Географические градиенты фитомассы дубовых насаждений на территории Евразии
В.А. Усольцев, д.с.-х.н, профессор, ФГБОУ ВО Уральский ГЛТУ, Ботанический сад УрОРАН; Е.В. Кох, к.с.-хн.,В.П. Часов-ских, д.т.н, профессор, ФГБОУ ВО Уральский ГЛТУ;А.И. Кол-тунова, д.с.-х.н., профессор, ФГБОУ ВО Оренбургский ГАУ
В связи с проблемой глобальных климатических изменений фитомасса лесов рассматривается как их основная характеристика, определяемая
многими факторами, из которых главнейшим является климатический, связанный с интенсивностью солнечной радиации и континентальностью климата [1, 2]. Исследованию трансконтинентальных климатически обусловленных трендов в структуре фитомассы лесов, формируемых вика-рирующими видами рода Quercus sp., посвящена настоящая статья.
Объекты и методы исследования. Для анализа географических закономерностей распределения фитомассы дубовых лесов Евразии из авторской базы данных в количестве 8 тыс. пробных площадей [3] использованы материалы 694 пробных площадей с определениями на них структуры фитомассы (ствол, ветви, хвоя, корни).
Для аналитического описания географических закономерностей распределения фитомассы лесного покрова необходимо выбрать те географические характеристики территории Евразии, которые можно выразить числом и мерой. Известны глобальные зависимости ЧПП лесного покрова от эвапотранспи-рации [4], а также от величины осадков и средней годичной температуры [5], но они установлены на основе однофакторных зависимостей, без учёта сопряжённого действия определяющих факторов.
Один и тот же древесный вид не может произрастать на всей территории Евразии, и ареалы той или иной древесной породы приурочены к определённым экорегионам (например, Оивгеш реШеа во Франции и 0. рНШугаео1йе8 в Японии). Это явление известно в хорологии растений [6] как замещение видов: замещающие, или викарирующие виды растений возникают в случаях геологически давнего разобщения когда-то сплошного ареала. Если мы хотим исследовать географию фитомассы в максимально широких географических диапазонах, то с явлением замещения видов мы сталкиваемся неизбежно.
В России первую попытку построения профиля продуктивности фитомассы растительного покрова по природным зонам и подзонам европейской части России предпринял Е.М. Лавренко с со-
Рис. 1 - Распределение пробных площадей, на которых определена фитомасса насаждений рода Quercus (т/га) по зональным поясам: 2 - северный умеренный; 3 - южный умеренный; 4 - субтропический; 5 - субэкваториальный [10, 11]
> у ХЗ л
/ ж? /л // / • л V ч ЧЯч ч ¿Г
/ ¿¿л*» Х- - ___А Т)
у • *Г1
/ V/
Рис. 2 - Карта-схема изолиний континентальности климата Евразии [9] с нанесённым положением пробных площадей, на которых выполнено определение фитомассы насаждений рода Quercus (т/га)
Характеристика уравнений (1) для насаждений рода Оыегет Евразии 1.
Зависимые Константы и независимые переменные уравнений (1)
переменные ао а1 (1пА) а2 (1пА)2 а3 (1пМ) а5 (1пМ)
1п (М) 7,3361 -3,1362 0,2347 - -
1п (М) 15,078 0,9191 - 0,0130 -
1п Р) 0,2689 0,0457 - 0,0387 0,9835
1п (Рв) -0,5538 1,5991 -0,1346 -0,0761 0,3251
1п (Р,) -6,3808 0,5289 - 0,0875 -0,0804
1п (Рх) -2,1633 0,4277 - 0,2984 0,5461
1п (Рл) 1,4214 0,5152 -0,0470 0,0155 0,7998
1п (Рт) 3,7198 0,5532 -0,0460 0,0973 0,6994
1п (Ри) 20,7609 0,3398 - 0,1917 0,2175
а6 1п (2сп) а7 (1п2си)2 а8 1п(/С) Я2 БЕ
1п (М) -2,0054 1,1114 0,5047 0,666 0,63
1п (М) -1,3471 0,2027 -2,8197 0,609 0,48
1п Р) 1,0585 -0,4329 -0,3530 0,971 0,15
1п (Рв) 0,4776 - -0,6299 0,730 0,37
1п (Р,) 0,8818 - 1,1603 0,359 0,34
1п (Ря) 0,4886 - 0,0918 0,709 0,33
1п (Ра) 0,9950 -0,3674 -0,5959 0,952 0,17
1п (Рт) 0,1655 - -0,8928 0,934 0,16
1п (Ри) -8,1656 3,6061 -3,9259 0,265 0,64
Примечание: * Я2 — коэфс зициент детерминации; SE — стандартная ошибка уравнения
авторами [7]. В.Л. Комаров разработал учение о меридиональной зональности растительного покрова, которая дополняет широтную зональность и должна учитываться при выделении биогеографических областей. Пересечение широтных и меридиональных поясов даёт на пространствах Старого и Нового Света 42 флористических округа [8].
Фактические значения фитомассы 694 насаждений рода Quercus мы соотнесли с четырьмя зональными поясами (северный умеренный, южный умеренный, субтропический и субэкваториальный), закодированными порядковыми номерами 2, 3, 4 и 5 (рис. 1), а также с индексами конти-нентальности территории Евразии по С. П. Хромову [9] (рис. 2), путём нанесения координат каждой пробной площади на упомянутые карты-схемы. Пояс 1 (субарктический) на рисунке 1 в данном случае не задействован, поскольку выходит за пределы ареала Quercus.
Исходные положения моделирования и полученные в результате регрессионного анализа соотношения должны иметь эколого-географическую интерпретацию. Биологическая продуктивность лесов определяется климатическими факторами, но лишь в первом приближении, поскольку есть ещё онтогенетический, ценотический, эдафиче-ский и другие уровни её изменчивости. Поэтому в регрессионные уравнения в качестве объясняющих изменчивость независимых переменных мы включаем наряду с климатическими параметрами возраст, густоту и запас древостоя.
Далее использована техника многофакторного регрессионного анализа по двум блокам рекурсивных уравнений: блок двух массообразующих показателей N и M и блок фитомассы Pi (стрелкой показана последовательность расчётов)
т
.ill
nil
f I i I
Hi i I
ill!
] IL>4C|1 ИИ|ИЫ№П) ПСМСч!
Рис. 3 - Изменение расчётных показателей фитомассы рода Quercus, т/га:
листвы (а), ветвей (б), стволов (в), корней (г), надземной (д) и общей (е) в возрасте 100 лет по климатическим поясам при индексе континенталь-ности климата по С.П. Хромову [9], равном 75%
N = f (A, Zon, IC) ^M = f (A, N, Zon, IC) ^
^Pi = f (A, N, M, Zon, IC), (1)
где N — число стволов, тыс. экз/га; A — возраст древостоя, лет; M — запас стволовой древесины, м3/га; P¡ — фитомасса в абсолютно сухом состоянии стволов с корой, скелета ветвей, листвы, корней, надземная и общая (соответственно PS, Pb, Pf, Pr, Pa и Pr), т/га; Zon — номер зонального пояса: 2, 3, 4 и 5 — соответственно северный умеренный, южный умеренный, субтропический и субэкваториальный;
IC — индекс континентальности климата по С.П. Хромову [9], %.
Результаты исследования. Результаты расчёта уравнений (1) приведены в таблице.
В уравнениях здесь и далее показаны лишь переменные, значимые на уровне вероятности Р95 и выше. Уравнения протабулированы в последовательности, показанной стрелками, по задаваемым значениям возраста в диапазоне от 20 до 100 лет (здесь не показаны). Из полученной таблицы взяты значения искомых показателей для возраста 100 лет и представлены в виде графиков связи, как с зональностью территории, так и с континенталь-ностью её климата (рис. 3 и 4).
Согласно полученным результатам масса листвы, ветвей и корней монотонно возрастает в направлении от 2-го к 5-му зональным поясам (рис. 3, а, б, г), а масса стволов, надземная и общая фитомасса монотонно уменьшаются в том же направлении (рис. 3, в, д, е). При фиксированном зональном поясе (в данном случае это зональный пояс 3) показатели фитомассы ветвей, стволов, корней, надземной и общей монотонно снижаются
■ 1111 Ilili
if ьч 71 и и н *f л fi -í
In» U
uiii.Hlii>
И Ч Н « II м Т |> Ц
11|пск1 ннтннмппыкстн
Рис. 4 - Изменение расчётных показателей фитомассы насаждений рода Quercus, т/га: листвы (а), ветвей (б), стволов (в), корней (г), надземной (д) и общей (е) в возрасте 100 лет с индексом континентальности, по С.П. Хромову [9], в южном умеренном климатическом поясе (номер 3 на рис. 2)
в направлении от атлантического и тихоокеанского побережий к полюсу континентальности в Якутии, а показатели массы листвы возрастают (рис. 4).
Вывод. На основе сформированной базы данных в количестве 694 пробных площадей с определениями фитомассы насаждений рода Quercus Евразии на территории от Франции до юга Китая и Японии впервые установлены статистически значимые трансконтинентальные изменения фитомассы в направлении, как от северного умеренного до субэкваториального пояса, так и от океанических побережий в глубь континента. Полученные результаты могут быть полезны в менеджменте биосферных функций лесов, что важно при осуществлении мероприятий по стабилизации климата, а также при валидации результатов имитационных экспериментов по оценке углерододепонирующей способности лесов. Они дают также предварительное представление о возможных смещениях показателей биологической продуктивности лесов в связи со сдвигами широтной и меридиональной зональности под влиянием изменения климата.
Литература
1. Григорьев А.А., Будыко М.И. О периодическом законе географической зональности // Доклады АН СССР. 1956. Т. 110. № 1. С. 129-132.
2. НазимоваД.И. Климатическая ординация лесных экосистем как основа их классификации // Лесоведение. 1995. № 4. С. 63-73.
3. Usoltsev V.A. Forest biomass and primary production database for Eurasia. CD-version. The second edition, enlarged and re-harmonized. Yekaterinburg: Ural State Forest Engineering University, 2013. ISBN 978-5-94984-438-0 (http://elar.usfeu. ru/handle/123456789/3059).
4. Rosenzweig M.L. Net primary productivity of terrestrial communities: Prediction from climatological data // The American Naturalist. 1968. Vol. 102. No. 923. P. 67-74.
5. Лит X. Моделирование первичной продуктивности земного шара // Экология. 1974. № 2. С. 13-23.
6. Толмачёв А.И. Основы учения об ареалах: введение в хорологию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. 100 с.
7. Лавренко Е.М., Андреев В.Н., Леонтьев В.Л. Профиль продуктивности надземной части природного растительного покрова СССР от тундр к пустыням // Ботанический журнал. 1955. Т. 40. № 3. С. 415-419.
8. Комаров В.Л. Меридиональная зональность организмов // Дневник I всероссийского съезда русских ботаников в Петрограде. Вып. 3. Петроград, 1921. С. 27—28.
9. Хромов С.П. К вопросу о континентальное™ климата // Известия Всесоюзного географического общества. 1957. Т. 89. № 3. С. 221-225.
10. Алисов Б.П., Полтараус Б.В. Климатология. М.: Изд-во МГУ, 1974. 300 с.
11. Базилевич Н.И., Родин Л.Е. Картосхемы продуктивности и биологического круговорота главнейших типов растительности суши // Известия Всесоюзного географического общества. 1967. Т. 99. № 3. С. 190-194.