CC BY
150
БІЯЛАГІЧНЫЯ НАВУКІ
3
Б І Я Л А Г І Ч Н Ы Я Н А В У К І
УДК 630*1:582.29:581.93
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЛИХЕНОФЛОРЫ ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ БЕЛАРУСИ
П. Н. Белый
младший научный сотрудник лаборатории экологической физиологии растений ГНУ «Центральный ботанический сад НАН Беларуси»
В статье приводятся данные о результатах географического анализа лихенофлоры еловых лесных сообществ Республики Беларусь.
В состав лихенофлоры еловых экосистем Беларуси входят представители шести географических элементов. Ведущим по числу видов в лихенофлоре региона является бореальный элемент, включающий в себя 119 видов (45,42%). Неморальный географический элемент, насчитывающий 73 вида (27,86%), занимает второе место по числу видов. Мультизональный географический элемент, представленный 35 видами (13,36%), занимает третье место. Монтанный элемент, представленный 16 (6,11%) видами, занимает четверное место, гипоарктомонтанный географический элемент, насчитывающий 11 видов (4,20%), - пятое, а субокеанический географический элемент, включающий 2 вида (0,76%), - шестое. Для шести видов лишайников (Bryoria mirabilis (Motyka) Bystrek, Caloplaca luteoalba (Turner) Th. Fr., C. pyracea (Ach.) Th. Fr., Cladonia norvegica Tonsberg & Holien, Peltigera extenuata (Vain.) Lojka, P. hymenina (Ach.) Delise in Duby) принадлежность к какому-либо географическому элементу не установлена. Лихенофлору еловых экосистем можно охарактеризовать как бореально-неморальную, со значительной долей мультизональных, монтанных и гипоарктомонтанных видов, а также участием субокеанических видов.
Введение
При изучении флоры определенного региона, помимо установления ее видового состава, важное место занимает географический анализ, позволяющий глубже заглянуть в историю флоры и растительного покрова [1].
Географический анализ лишайников Беларуси ранее был проведен в работах Н. В. Горбач и В. В. Голубкова [2]-[8]. При изучении географического распространения и экологических особенностей лишайников было выделено семь географических элементов и установлен бореально-неморальный характер лихенофлоры Беларуси [2]. Позднее в лихенофлоре республики были выявлены лишайники монтанного географического элемента [3]. В материалах исследований В. В. Голубкова, посвященных изучению видового состава и особенностей лихенобиоты некоторых охраняемых и перспективных для охраны территорий Беларуси, анализируется распространение и приводится эколого-географическая характеристика редких и реликтовых видов лишайников. Изложены также результаты всестороннего анализа лихенобиоты охраняемых природных территорий республики, включая подробную характеристику географической структуры лихенофлоры изученных территорий [4]-[9]. Для условий Гомельского Полесья приведены результаты географического анализа лихенофлоры данного региона [10].
Несмотря на значительный массив данных, касающихся географической характеристики лихенофлоры республики в целом, географической структуре флоры лишайников отдельных типов лесных фитоценозов и еловых, в частности, уделено явно недостаточно внимания. Выявление региональных особенностей лихенофлоры еловых лесов Беларуси посредством географического анализа представляется актуальным в связи с выраженной зональностью лесной растительности на территории республики, а также в связи с дизъюнкцией ареала ели на территории Полесья.
4
ВЕСНІК МДПУ імя І. П. ШАМЯКІНА
Согласно региональному геоботаническому районированию Беларуси на территории республики выделяется 3 зональные полосы (геоботанические подзоны) и 7 лесорастительных районов, в значительной степени отражающие неравномерность распространения ели обыкновенной (Picea abies (L.) Karst) [11].
Массовое распространение ель имеет в северной части республики, где ельники занимают 16,1% общей лесопокрытой площади и составляют 71,6% всех еловых лесов республики. Ельники подзоны широколиственно-еловых лесов имеют характерный облик таежных лесов [12, 16]. Центральная подзона является переходной полосой от темнохвойных лесов Восточной Европы к широколиственным лесам западноевропейского типа. Еловые леса в пределах данной подзоны распространены не так широко, занимая 8,1% лесопокрытой площади (около 27% еловых лесов республики). Причем участие их в пределах подзоны уменьшается с севера на юг с 16-18 до 6-7% (Неманско-Предполесский лесорастительный район), с 10-13 до 2-4% (Березинско-Предполесский лесорастительный район) [12, 16]. В южной подзоне еловые леса занимают только
0,6% лесопокрытой площади (1,7% площади ельников республики), произрастая, в основном, у южной границы сплошного распространения ели [12, 16-17]. К югу от границы, охватывая основную территорию Полесья, находится Бореально-Карпатская дизъюнкция ареала ели с ее немногочисленными локальными местообитаниями [13, 79].
Методы и объекты исследования. Первым условием для проведения географического анализа флоры какой-либо территории является наличие достаточно полного флористического списка региона [14]. Поэтому для выяснения видового состава лихенофлоры еловых экосистем были использованы соответствующие литературные источники, результаты полевых исследований лихенофлоры региона, а также материалы лихенологических коллекций, обобщенные при составлении аннотированного списка лишайников еловых лесов Беларуси [15].
Географический анализ лихенофлоры еловых экосистем проводился на традиционной в отечественной лихеногеографии1 теоретической основе [1]-[5], [14], [16]-[22].
Основной единицей географического анализа является географический элемент флоры, объединяющий виды, ареалы которых подобны в большей или меньшей степени. В зависимости от особенностей распространения лишайников в пределах флористических царств геоэлементы подразделяются на субэлементы [14]. В настоящей работе наименьшей классификационной единицей географического анализа является тип ареала.
Результаты исследования и их обсуждение
В лихенофлоре еловых экосистем Беларуси выделено шесть географических элементов, численное соотношение представителей которых неодинаково: бореальный, гипоарктомонтанный, монтанный, мультизональный, неморальный, субокеанический (рисунок 1). Из них бореальный и неморальный географические элементы связаны с определенными природными зонами -таежных и широколиственных лесов соответственно. Гипоарктомонтанный, монтанный и субокеанический являются дизъюнктивными и имеют азональный характер распространения. Мультизональный элемент объединяет виды, широко представленные в различных растительных зонах без явной приуроченности к какой-то из них. В регионе они, как правило, распространены широко и встречаются спорадически во всех природно-территориальных комплексах, типах растительных сообществ и в различных экотопах.
На основе анализа широтно-регионального распространения лишайников все виды сгруппированы в 6 типов ареалов: европейский, евразиатский, европейско-американский, голарктический, мультирегиональный и палеарктический. Среди выявленных лишайников преобладают виды с мультирегиональным типом ареала (140 видов, или 53,44% общего числа установленных видов). Виды с голарктическими типами ареала составляют вторую по численности ареалогическую группу (93 вида, или 35,50%). Европейским типом ареала обладают 12 видов (4,58%), европейско-американским - 6 видов (2,29%), евразиатским - 4 вида (1,53%). Всего лишь одним видом представлен палеарктический тип ареала (0,38%).
1 Наука, изучающая закономерности географического распространения лишайников, а также характер лихенофлоры отдельных территорий.
БІЯЛАГІЧНЫЯ НАВУКІ
5
Рисунок 1 - Процентное соотношение представителей различных географических элементов в лихенофлоре еловых лесов Беларуси
Ареалы Caloplaca luteoalba (Turner) Th. Fr., C. pyracea (Ach.) Th. Fr., Cladonia norvegica Tonsberg & Holien, Peltigera hymenina (Ach.) Delise in Duby не удалось проанализировать из-за отсутствия достаточно полных данных о распространении указанных видов. К видам с невыясненной принадлежностью к определенному географическому элементу относятся также Bryoria mirabilis (Motyka) Bystrek и Peltigera extenuata (Vain.) Lojka.
I. Гипоарктомонтанный географический элемент. Данный элемент включает виды, центры массовости которых приходятся на гипоарктическую область. После значительной дизъюнкции представители гипоарктомонтанного элемента встречаются в хвойнолесном поясе гор Голарктики и других флористических царств [17], [22].
В исследуемой лихенофлоре гипоарктомонтанный элемент насчитывает 11 видов, что составляет 4,20% от общего числа видов.
А. Голарктический гипоарктомонтанный субэлемент. Объединяет виды, распространенные в гипоарктической зоне в и хвойнолесном поясе гор Голарктики. Субэлемент включает 5 видов, характеризующихся голарктическим типом ареала - Cladonia bacilliformis (Nyl.) Gluck, Peltigera aphthosa (L.) Willd., P. lepidophora (Nyl.) Bitter, P. leucophlebia (Nyl.) Gyeln., Xylographa parallela (Ach.) Fr. - распространение которых связано с гипоарктической зоной и хвойнолесным поясом гор Голарктики.
Б. Омнигипоарктомонтанный субэлемент. Включает виды, распространение которых связано с гипоарктической зоной, хвойнолесным поясом гор Голарктики и других флористических царств. Для всех омнигипоарктомонтанных лишайников характерен мультирегиональный тип ареала.
Мультирегиональный тип ареала в исследуемой флоре лишайников присущ 6 видам -Cladonia cornuta (L.) Hoffm., C. deformis (L.) Hoffm., Icmadophila ericetorum (L.) Zahlbr., Mycoblastus sanguinarius (L.) Norman, Ochrolechia androgyna (Hoffm.) Arnold, Parmelia saxatilis (L.) Ach.
Следует отметить, что большинство гипоарктомонтанных видов не играют существенной роли в сложении сообществ еловых лесов республики и являются редкими для лихенофлоры республики.
II. Бореальный географический элемент. Объединяет виды, распространение которых связано с бореальной зоной хвойных лесов Голарктики, а также виды, произрастающие в горах и встречающиеся в аналогичных условиях в других флористических царствах [14], [21].
6
ВЕСНІК МДПУ імя І. П. ШАМЯКІНА
Однако некоторая часть бореальных видов может проникать в Арктику, а также встречается значительно южнее хвойных лесов Голарктики - в зоне широколиственных лесов. В горах бореальные лишайники достигают субальпийского пояса [19].
Бореальные виды, как и ожидалось, составляют основу лихенофлоры еловых лесов, объединяя 119 видов (что составляет 45,42% от общего числа видов) и охватывая
5 типов ареалов.
А. Голарктический бореальный субэлемент представлен 57 видами (21,76% от общего числа видов), распространенными в бореальной зоне хвойных лесов, а также в горах Голарктики. Указанные виды можно отнести к четырем типам ареала.
1. Европейский тип ареала. Данным типом ареала характеризуется 3 вида - Bryoria osteola (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw, Lecanora impudens Degel., Placynthiella dasaea (Stirt.) Tonsberg., распространение которых связано, главным образом, с бореальной зоной хвойных лесов и горами Европы.
2. Евразиатский тип ареала. Присущ 3 видам лишайников - Caloplaca cerinelloides (Erichsen) Poelt in S. Kondr. & Zelenko, Cresponea chloroconia (Tuck.) Egea & Torrente, Lecidea sphaerella Hedl., распространенных в бореальной зоне и в горах Евразии.
3. Европейско-американский тип ареала. Распространение европейско-американских видов связано с зоной широколиственных лесов и нижним лесным поясом гор Европы и Северной Америки. В лихенофлоре еловых экосистем выделен 1 вид, характеризующийся данным типом ареала, - Placynthiella oligotropha (Laundon) Coppins & P. James.
4. Голарктический тип ареала. Виды с голарктическим типом ареала занимают второе место по численности среди бореальных видов. Данный тип ареала характерен для 50 видов (19,08% от общего числа видов) - Bacidia arnoldiana Korb., Bacidina phacodes (Korb.) Vezda., Bryoria capillaris (Ach.) Brodo et D. Hawksw., B. furcellata (Fr.) Brodo & D. Hawksw., Catinaria atropurpurea (Schaer.) Vezda & Poelt, Chaenotheca ferruginea (Turner ex Sm.) Mig., Ch. furfuracea (L.) Tibell, Ch. phaeocephala (Turner) Th. Fr., Ch. stemonea (Ach.) Mull. Arg., Ch. trichialis (Ach.) Th. Fr., Ch. xyloxena Nadv., Chaenothecopsis pusiola (Ach.) Vain, Cladonia grayi G. Merr. ex Sandst.,
C. humilis (With.) J. R. Laundon, C. incrassata Florke, C. macroceras (Delise) Ahti, C. ramulosa (With.) J. R. Laundon, C. turgida Hoffm., Evernia divaricata (L.) Ach., E. mesomorpha Nyl., Hypocenomyce scalaris (Ach.) M. Choisy, Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Hav., Imshaugia aleurites (Ach.) S. L. F. Mey, Lecania cyrtella (Ach.) Th. Fr., L. hyalina (Fr.) R. Sant., L. naegelii (Hepp) Diederich
6 Van den Boom, Lecanora symmicta (Ach.) Ach., Melanelixia subargentifera (Nyl.) O. Blanco,
A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. & Lumbsch, M. subaurifera (Nyl.) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. & Lumbsch, Melanohalea exasperatula (Nyl.) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. & Lumbsch, M. olivacea (L.) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl.,
D. Hawksw. & Lumbsch, M. septentrionalis (Lynge) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. & Lumbsch, Micarea melaena (Nyl.) Hedl., Microcalicium disseminatum (Ach.) Vain., Nephroma resupinatum (L.) Ach., Ochrolechia arborea (Kreyer) Almb., Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl., Peltigera neopolydactyla (Gyeln.) Gyeln., P. ponojensis Gyeln., Phaeophyscia ciliata (Hoffm.) Moberg, Placynthiella icmalea (Ach.) Coppins & P. James, P. uliginosa (Schrad.) Coppins & P. James, Ramalina thrausta (Ach.) Nyl., Scoliciosporum chlorococcum (Graewe ex Stenh.) Vezda, Strangospora moriformis (Ach.) Stein, Thelocarpon laureri (Flot.) Nyl., Trapeliopsis flexuosa (Fr.) Coppins & P. James, Usnea glabrescens (Nyl. ex Vain.) Vain., U. hirta (L.) Weber ex F. H. Wigg., Xanthoria polycarpa (Hoffm.) Th. Fr. ex Rieber.
Распространение указанных видов связано с бореальной зоной хвойных лесов, а также с поясами хвойных лесов горных систем Голарктики.
Б. Омнибореальный субэлемент. Распространение омнибореальных лишайников связано с бореальной зоной хвойных лесов Голарктики, а также других флористических царств. Все они характеризуются единственным типом ареала - мультирегиональным.
1. Мультирегиональный тип ареала. Представлен 62 видами (23,66% от общего числа видов) - Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins & Scheideg., Bacidia arceutina (Ach.) Arnold., Baeomyces rufus (Huds.) Rebent., Biatora vernalis (L.) Fr., Bryoria chalybeiformis (L.) Brodo & D. Hawksw., B. fuscescens (Gyeln.) Brodo & D. Hawksw., B. implexa (Hoffm.) Brodo & D. Hawksw.,
B. nadvornikiana (Gyeln.) Brodo & D. Hawksw., Calicium abietinum Pers., C. trabinellum (Ach.) Ach., C. viride Pers., Cetraria ericetorum Opiz, C. islandica (L.) Ach., C. sepincola (Ehrh.) Ach., Chaenotheca chrysocephala (Turner ex Ach.) Th. Fr., Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot.,
БІЯЛАГІЧНЫЯ НАВУКІ
7
C. bacillaris (Ach.) Nyl., C. botrytes (K. G. Hagen) Willd., C. caespiticia (Pers.) Florke, C. cariosa (Ach.) Spreng., C. carneola (Fr.) Fr., C. cenotea (Ach.) Schaer., C. cervicornis (Ach.) Flot., C. coccifera (L.) Willd., C. coniocraea (Florke) Spreng., C. crispata (Ach.) Flot., C. digitata (L.) Hoffm., C. furcata (Huds.) Schrad., C. glauca Florke, C. gracilis (L.) Willd., C. macilenta Hoffm., C. mitis Sandst., C. ochrochlora Florke, C. phyllophora Ehrh. ex Hoffm., C. pleurota (Flk.) Schaer., C. rangiferina (L.) Weber ex F. H. Wigg., C. rei Schaer., C. scabriuscula (Del. in Duby) Nyl., C. squamosa (Scop.) Hoffm., Coenogonium pineti (Schrad. ex Ach.) Lucking & Lumbsch, Dibaeis baeomyces (L. f.) Rambold & Hertel, Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Lecanora varia (Hoffm.) Ach., Lichenomphalia umbellifera (L.: Fr.) Redhead, Lutzoni, Monclavo & Vilgalys, Micarea prasina Fr., Mycocalicium subtile (Pers.) Szatala, Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold, Peltigera didactyla (With.) J. R. Laundon, P. neckeri Hepp ex Mull. Arg., P. polydactylon (Neck.) Hoffm., Pertusaria multipuncta (Turner) Nyl., Platismatia glauca (L.) W. L. Culb. & C. F. Culb., Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf, Ramalina dilacerata (Hoffm.) Hoffm., Scoliciosporum umbrinum (Ach.) Arnold var. corticolum (Anzi) Bagl. & Carestia, Stereocaulon condensatum Hoffm., Trapeliopsis granulosa (Hoffm.) Lumbsch, Tuckermanopsis chlorophylla (Willd.) Hale, Usnea barbata (L.) Weber ex F. H. Wigg., U. dasypoga (Ach.) Nyl., U. subfloridana Stirt., Vulpicidapinastri (Scop.) J.-E. Mattsson.
Перечисленные виды характеризуются обширными дизъюнктивными ареалами, одна часть которых расположена в бореальной зоне хвойных лесов Голарктики, а другая -в холодно-умеренных широтах южного полушария.
Таким образом, бореальный географический элемент лихенофлоры еловых экосистем по количеству видов является ведущим.
III. Неморальный географический элемент. Объединяет виды, связанные с зоной широколиственных лесов Голарктики, а также аналогичными местообитаниями других флористических царств [20], [21].
В лихенофлоре еловых лесов Беларуси неморальный элемент представлен значительным количеством видов - 73, что составляет 27,86% от общего количества выявленных видов. Он представлен пятью типами ареала.
А. Голарктический неморальный субэлемент. Представлен 38 видами (14,50% от общего числа видов), распространение которых связано с зоной широколиственных лесов и нижним лесным поясом гор Голарктики. В исследуемой лихенофлоре ареалы голарктических неморальных лишайников относятся к четырем типам.
1. Европейский тип ареала. Характерен для 8 видов - Arthonia spadicea Leight., Bacidia biatorina (Korb.) Vain., Chaenotheca brachypoda (Ach.) Tibell, Lecania prasinoides Elenkin, Lecanora leptyrodes G. B. F. Nilsson, Pertusaria hemisphaerica (Florke) Erichsen, Ramalina baltica Lettau, R. elegans (Bagl. & Carestia) Jatta.
2. Палеарктический тип ареала. Свойственен только одному виду - Pleurosticta acetabulum (Neck.) Elix & Lumbsch in Lumbsch, Kothe & Elix. Центр массовости видов с данным типом ареала связан с южной частью широколиственной зоны и нижним лесным поясом гор Евразии и Северной Африки.
3. Европейско-американский тип ареала. Характерен для четырех видов - Chaenotheca chlorella (Ach.) Mull. Arg., Lecanora subrugosa Nyl., Phlyctis agelaea (Ach.) Flot., Porina aenea (Wallr.) Zahlbr., распространение которых связано с зоной широколиственных лесов и нижним лесным поясом гор Европы и Северной Америки.
4. Г оларктический тип ареала. Число видов, характеризующихся данным типом ареала, составляет более половины от общего числа видов голарктического неморального субэлемента -25 видов (или 9,54% от общего числа видов). Это такие виды, как Arthonia exilis (Florke) Anzi, Bacidia polychroa (Th. Fr.) Korb., Caloplaca cerinella (Nyl.) Flagey, Candelariella xanthostigma (Pers.) Lettau, Cetrelia cetrarioides (Delise) W. L. Culb. & C. F. Culb., C. monachorum (Zahlbr.) W. L. Culb. & C. F. Culb., C. olivetorum (Nyl.) W. L. Culb. & C. F. Culb., Lecanora chlarotera Nyl., L. rugosella Zahlbr., Melanelixia fuliginosa (Fr. ex Duby) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. & Lumbsch, Melanohalea elegantula (Zahlbr.) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. & Lumbsch, M. exasperata (De Not.) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. & Lumbsch, Pertusaria amara (Ach.) Nyl., P. coccodes (Ach.) Nyl., Phaeophyscia nigricans (Florke) Moberg, Ph. pusilloides (Zahlbr.) Essl., Phlyctis argena (Spreng.) Flot., Physcia alnophila (Vain.) Loht et al., Ph. tenella (Scop.) D C., Physconia detersa (Nyl.) Poelt, Ph. enteroxantha (Nyl.) Poelt, Ph. grisea (Lam.) Poelt, Ph. perisidiosa (Erichsen) Moberg, Rinodina pyrina (Ach.) Arnold, Sclerophora pallida (Pers.) Y. J. Yao & Spooner.
8
ВЕСНІК МДПУ імя І. П. ШАМЯКІНА
Распространение неморальных видов, относящихся к голарктическому типу ареала, связано с зоной широколиственных лесов и с нижним лесным поясом гор Г оларктики.
Б. Омнинеморальный субэлемент. Объединяет виды, ареалы которых связаны с листопадными лесами Голарктики и других флористических царств. Все указанные омнинеморальные лишайники характеризуются мультирегиональным типом ареала.
1. Мультирегиональный тип ареала. Представлен 35 видами (13,36%) - Acrocordia gemmata (Ach.) A. Massal., Anaptychia ciliaris (L.) Korb., Arthonia radiata (Pers.) Ach., Bacidia rubella (Hoffm.) A. Massal., Candelaria concolor (Dicks.) Stein., Catillaria nigroclavata (Nyl.) Schuler, Cladonia parasitica (Hoffm.) Hoffm., Evernia prunastri (L.) Ach., Flavoparmelia caperata (L.) Hale, Graphis scripta (L.) Ach., Heterodermia speciosa (Wulfen.) Trevis., Hypotrachyna revoluta (Florke) Hale, Lecanora allophana Nyl., L. argentata (Ach.) Malme L. carpinea (L.) Vain., Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm., Ochrolechia pallescens (L.) A. Massal., Opegrapha rufescens Pers., O. varia Pers., Parmelina tiliacea (Hoffm.) Hale, Pertusaria albescens (Huds.) M. Choisy & Werner, P. leioplaca (Ach.) DC., P. pertusa (L.) Tuck., Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg, Physcia adscendens H. Olivier, Ph. aipolia (Humb.) Fiirnr, Ph. stellaris (L.) Nyl., Physconia distorta (With.) J. R. Laundon, Punctelia subrudecta (Nyl.) Krog, Pyrenula nitidella (Florke ex Schaer.) Mull. Arg., Ramalina calicaris (L.) Fr., R. farinacea (L.) Ach., R. fastigiata (Pers.) Ach., R. fraxinea (L.) Ach., Xanthoria parietina (L.) Th. Fr.
IV. Монтанный географический элемент. Объединяет виды, распространение которых связано со средним и верхним лесным поясом гор умеренной области Голарктики и других флористических царств. В состав данного элемента входят, в основном, горно-лесные и скальные виды, распространение которых, по преимуществу, ограничивается средним горным поясом. Данные виды могут встречаться в предгорьях и на равнинах, а также в вышерасположенных безлесных поясах гор [21]. По словам Х. Х. Трасса, «... монтанный элемент является одним из наиболее “расплывчатых”, имеющих переходы к нескольким другим элементам, особенно к таким, как бореальный...» [14].
В лихенофлоре еловых экосистем республики монтанный элемент представлен 16 видами, что составляет 6,11% от общего числа видов. Среди монтанных видов подавляющее большинство составляют редкие эпифитные лишайники.
А. Голарктический монтанный субэлемент. Представлен 9 видами, распространение которых связано с горно-лесными поясами гор Голарктики.
1. Европейский тип ареала. Присущ одному виду - Pertusaria coronata (Ach.) Th. Fr.
2. Евразиатский тип ареала. Характеризует виды, распространение которых связано с горно-лесными поясами гор Евразии. В исследуемой лихенофлоре выделен один вид -Usnea florida (L.) Weber ex F. H. Wigg., имеющий евразиатский характер распространения.
3. Европейско-американский тип ареала. Характерен для одного вида - Loxospora elatina (Ach.) A. Massal.
4. Голарктический тип ареала. Представлен шестью видами - Biatora ocelliformis (Nyl.) Arnold, Gyalecta truncigena (Ach.) Hepp, Leptogium subtile (Schrad.) Torss., Peltigera membranacea (Ach.) Nyl., Usnea fulvoreagens (Rasanen) Rasanen, U. lapponica Vain., распространенных в горнолесном поясе гор Голарктики.
Б. Омнимонтанный субэлемент. Объединяет виды, распространенные в горно-лесном поясе гор Голарктики и других флористических царств. Всем омнимонтанным видам присущ мультирегиональный тип ареала.
1. Мультирегиональный тип ареала. Представлен семью видами лишайников -
Menegazzia terebrata (Hoffm.) A. Massal., Peltigera horizontalis (Huds.) Baumg., Pertusaria alpina Hepp ex H. E. Ahles, Psilolechia lucida (Ach.) M. Choisy, Pyrenula laevigata (Pers.) Arnold, Thelotrema lepadinum (Ach.) Ach., Usnea ceratina Ach.
V. Субокеанический географический элемент. Объединяет виды, центры массовости которых связаны с океаническими и субокеаническими регионами материков. В исследуемой лихенофлоре субокеанический географический элемент представлен единственным субэлементом -омнисубокеаническим, к которому относятся 2 вида (0,76% от общего количества видов).
A. Омнисубокеанический субэлемент. Представлен видами, распространение которых связано с океаническими и субокеаническими регионами Голарктики и других флористических царств. Указанные для еловых экосистем омнисубокеанические лишайники характеризуются мультирегиональным типом ареала.
БІЯЛАГІЧНЫЯ НАВУКІ
9
1. Мультирегиональный тип ареала. Характерен для двух видов - Lobaria scrobiculata (Scop.) P. Gaertn., Nephroma laevigatum Ach.
VI. Мультизональный географический элемент. Объединяет 35 видов (13,36% от общего числа видов), широко распространенных во многих растительно-климатических зонах Г оларктики и других флористических царств. Согласно [22], мультизональный элемент фактически совпадает с мультирегиональным типом ареала.
А. Г оларктический мультизональный субэлемент. Включает 7 видов, распространенных во многих растительных зонах Голарктики. Всем видам еловых экосистем данного субэлемента свойствен голарктический тип ареала.
1. Г оларктический тип ареала. Характеризует ареалы семи видов лишайников -Caloplaca decipiens (Ach.) Blomb. & Forssel, Chrysothrix candelaris (L.) J. R. Laundon, Lecanora hagenii (Ach.) Ach., L. muralis (Schreb.) Rabenh., Lecidella euphorea (Florke) Hertel in Hawskworth, James & Coppins, Lepraria lobificans Nyl., Peltigera praetextata (Florke ex Sommerf.) Zopf.
Б. Омнимультизональный субэлемент. В исследуемой лихенофлоре характерен для 28 видов, характеризующихся мультирегиональным типом ареала.
1. Мультирегиональный тип ареала. Включает ареалы следующих 28 видов: Buellia disciformis (Fr.) Mudd, B. griseovirens (Turner & Borrer ex Sm.) Almb., Byssoloma subdiscordans (Nyl.) P. James, Caloplaca cerina (Ehrh. ex Hedw.) Th. Fr., Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr., C. vitellina (Hoffm.) Mull. Arg., Cladonia chlorophaea (Florke ex Sommerf.) Spreng., C. fimbriata (L.) Fr., C. floerkeana (Fr.) Florke, C. pyxidata (L.) Hoffm., C. subulata (L.) Weber ex F.H. Wigg., Collema flaccidum (Ach.) Ach., Fellhanera bouteillei (Desm.) Vezda, F. subtilis (Vezda) Diederich & Serus., Lecanora pulicaris (Pers.) Ach., Lecidella elaeochroma (Ach.) M. Choisy, Lepraria incana (L.) Ach., L. jackii Tonsberg, Parmelia sulcata Taylor, Peltigera canina (L.) Willd., P. rufescens (Weiss) Humb., Physcia caesia (Hoffm.) Furnr., Ph. dubia (Hoffm.) Lettau, Ph. tribacia (Ach.) Nyl., Ramalinapollinaria (Westr.) Ach., R. subfarinacea (Nyl. ex Cromb.) Nyl., Rinodina exigua (Ach.) S. Gray, Xanthoria candelaria (L.) Th. Fr.
Подавляющее большинство видов мультизонального элемента (80%) в исследуемой флоре характеризуется обширным мультирегиональным распространением. Большинство из них малоспецифичны по отношению к химическим свойствам субстрата и имеют широкую экологическую амплитуду. Примечательно, что в данной группе, за редким исключением, нет узкоспециализированных видов хвойных пород.
Выводы
В состав лихенофлоры еловых экосистем Беларуси входят представители шести географических элементов. Ведущим по числу видов в лихенофлоре региона является бореальный элемент, включающий 119 видов (45,42%). Неморальный географический элемент, насчитывающий 73 вида (27,86%), занимает второе место по числу видов. Мультизональный географический элемент, представленный 35 видами (13,36%), занимает третье место. Монтанный элемент, представленный 16 (6,11%) видами, занимает четверное место, гипоарктомонтанный географический элемент, насчитывающий 11 видов (4,20%), - пятое, а субокеанический географический элемент, включающий 2 вида (0,76%), - шестое. Для шести видов лишайников принадлежность к какому-либо географическому элементу не установлена. Лихенофлору еловых экосистем можно охарактеризовать как бореально-неморальную, со значительной долей мультизональных, монтанных и гипоарктомонтанных видов, а также при наличии субокеанических видов.
Во флоре лишайников района исследований выделено 6 ареалогических групп. Среди выявленных лишайников преобладают виды с мультирегиональным типом ареала (140 видов, или 53,44% от общего числа установленных видов). Виды с голарктическими типами ареала составляют вторую по численности ареалогическую группу (93 вида, или 35,50%). Европейским типом ареала обладают 12 видов (4,58%), европейско-американским - 6 видов (2,29%), евразиатским - 4 вида (1,53%). Всего лишь одним видом представлен палеарктический тип ареала (0,38%).
10
ВЕСНІК МДПУ імя І. П. ШАМЯКІНА
Литература
1. Окснер, А. Н. Определитель лишайников СССР. Морфология, систематика и географическое распространение / А. Н. Окснер. - Л. : Наука, 1974. - 284 с.
2. Горбач, Н. В. Состав и развитие лихенофлоры Белоруссии / Н. В. Горбач // Ботаника. Исследования. - 1980. - Вып. XXII. - С. 95-107.
3. Горбач, Н. В. Лишайники монтанного географического элемента в лихенофлоре Беларуси / Н. В. Горбач // Брио- и лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР : сб. науч. тр. / АН СССР, Полярно-альпийский ботанический сад-институт ; под ред. Р. Н. Шлякова. - Апатиты, 1981. - С. 86-87.
4. Голубков, В. В. Видовой состав и структура лихенофлоры Государственного заповедно-охотничьего хозяйства «Беловежская пуща» / В. В. Голубков ; АН БССР. - Минск, 1987. - 97 с. - Деп. в ВИНИТИ 22.04.87, № 2829-B87 // Вести АН БССР. - 1987. - № 6. - Ч. 1 : Видовой состав лихенофлоры Беловежской пущи (Аннотированный список). - С. 91-92.
5. Голубков, В. В. Лишайники охраняемых природных территорий Беларуси (флористическая и экологогеографическая характеристика) : дис. ... канд. биол. наук : 03.00.05; 03.00.24 / В. В. Г олубков ; Рос. Акад. наук, Ботан. ин-т им. В. Л. Комарова ; АН Беларуси, Ин-т экспериментальной ботаники им. В. Ф. Купревича. - Минск, 1992. - 187 с.
6. Голубков, В. В. Эколого-географическая характеристика некоторых редких и реликтовых видов лишайников, произрастающих на охраняемых природных территориях Белорусской ССР / В. В. Голубков // Ботаника Исследования. - 1986. - Т. 27. - С. 139-141.
7. Г олубков, В. В. Распространение и эколого-географическая характеристика лишайника Ramalina thrausta в Белоруссии / В. В. Голубков // Новости систематики низших растений. - 2006. - Т. 40. - С. 214-217.
8. Голубков, В. В. Особенности распространения некоторых бореальных видов в условиях Беларуси / В. В. Голубков // Бореальная лихенофлора. Лихеноиндикация : тезисы докладов III Междунар. лихенологической школы и симпозиума, Екатеринбург, 31 июля - 4 авг. 2002 г. / Ин-т экологии растений и животных УрО РАН, Урал. гос. ун-т ; редкол.: В. Е. Третьяков [и др.]. - Екатеринбург, 2002. - С. 30-31.
9. Голубков, В. В. Эколого-географическая характеристика видов рода Thelocarpon (Ascomycota, Thelocarpaceae) на территории Беларуси / В. В. Голубков // Современные экологические проблемы устойчивого развития Полесского региона и сопредельных территорий: наука, образование, культура : материалы IV Междунар. науч.-практ. конф., Мозырь, 24-25 сент. 2009 г. / УО МГПУ им. И. П. Шамякина ; редкол.: Н. А. Лебедев [и др.] ; под общ. ред. В. В. Валетова. - Мозырь, 2009. - C. 33-35.
10. Цуриков, А. Г. Географический анализ лихенофлоры Гомельского Полесья / А. Г. Цуриков, О. М. Храмченкова // Весн. Мазыр. дзярж. пед. ун-та імя I. П. Шамякіна. - 2007. - № 1(16). - С. 48-52.
11. Юркевич, И. Д. География, типология и районирование лесной растительности Белоруссии / И. Д. Юркевич, В. С. Гельтман. - Минск : Наука и техника, 1965. - 288 с.
12. Юркевич, И. Д. Типы и ассоциации еловых лесов (по исследованиям в БССР) / И. Д. Юркевич, Д. С. Голод, В. И. Парфенов. - Минск : Наука и техника, 1971. - 352 с.
13. Юркевич, И. Д. Леса Белорусского Полесья (геоботанические исследования) / И. Д. Юркевич, Н. Ф. Ловчий, В. С. Г ельтман. - Минск : Наука и техника, 1977. - 288 с.
14. Трасс, Х. Х. Элементы и развитие лихенофлоры Эстонии / Х. Х. Трасс // Учен. зап. ун-та Тарту. Труды по ботанике. - 1970. - Т. 9. - С. 5-259.
15. Белый, П. Н. Аннотированный список лишайников и лихенофильных грибов еловых экосистем Беларуси / П. Н. Белый // Особо охраняемые природные территории Беларуси. Исследования. - Минск : Белорусский Дом печати, 2011. - Вып. 6. - С. 146-178.
16. Окснер, А. Н. О происхождении ареала биполярных лишайников / А. Н. Окснер // Ботанический журнал. - 1940. - Т. 29, № 6. - С. 234-256.
17. Голубкова, Н. С. Анализ флоры лишайников Монголии / Н. С. Голубкова. - Л. : Наука, 1983. - 248 с.
18. Голубкова, Н. С. О географических связях лишайников Памира / Н. С. Голубкова // Новости систематики низших растений. - 1977. - Т. 14. - С. 172-185.
19. Копачевская, Е. Г. Лихенофлора Крыма и ее анализ / Е. Г. Копачевская. - Киев : Наук. думка, 1986. - 296 с.
20. Макаревич, М. Ф. Аналіз ліхенофлорп Украшських Карпат / М. Ф. Макаревич. - Кигв : Вид-во АН УРСР, 1963. - 262 с.
21. Шустов, М. В. Лишайники Приволжской возвышенности / М. В. Шустов. - М. : Наука, 2006. - 237 с.
22. Седельникова, Н. В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья: Конспект флоры / Н. В. Седельникова. - Новосибирск : Наука, 1990. - 175 с.
Summary
The data on the results of geographical analysis of lichenflora of pine forest groups are given in the article.
Lichens flora of the norway spruce forests of Belarus represents a complicated heterogeneous complex of different geographical lichens groups. The leading element on a number of spieces in region lichenflora is boreal element, including 119 spiecies. Lichens flora of the norway spruce forests of Belarus represents a complicated heterogeneous complex of different geographical lichens groups. 6 geographical elements in the investigated flora were distinguished. Lichens flora of the spruce forests of Belarus can be characterized as boreal-nemoral with extent of multizonal, montanous, hypoarctomontanous and suboceanic species. There were distinguished 6 aerologic groups in the regional flora of the lichens: (Bryoria mirabilis (Motyka) Bystrek, Caloplaca luteoalba (Turner) Th. Fr., C. pyracea (Ach.) Th. Fr., Cladonia norvegica Tonsberg & Holien, Peltigera extenuata (Vain.) Lojka, P. hymenina (Ach.) Delise in Duby).
Поступила в редакцию 01.03.12.
