CC BY
133Б и ол о г ия
А.Г. Резанов,
А.А. Резанов
Географическая классификация и центры происхождения синантропных популяций у птиц
Синантропизация птиц рассматривается как популяционное явление. Разработаны и обоснованы критерии синантропизации птиц. Предложен вариант географической классификации птиц-синантропов — от панконтинентальных до регионально-локальных. На примере популяции избранных видов (кольчатая горлица, майна и др.) показано существование центров синантропизации, совпадающих с центрами мировых цивилизаций.
Ключевые слова: синантропизация птиц; критерии синантропизации; географическая классификация птиц-синантропов; центры синантропизации.
Города и явление «расщепления» популяций у птиц
Поселения городского типа с численностью жителей в 20-25 тыс. человек появились в ТТТ—Т тысячелетиях до н.э., и уже тогда, очевидно, начался процесс формирования «городских» популяций. Первые конкретные свидетельства урбанизации птиц мы находим в трудах Аристотеля [2]. Например, в «Истории животных» древнегреческий ученый отмечает, что вороны живут в городах. Таким образом, эти птицы (вероятнее всего речь идет о Corvus cornix) уже в TV веке до н.э. были обычны в городах Средиземноморья. С XVII—XVIII веков в Соловецком монастыре существуют синантропные популяции серебристой чайки (Larus argentatus) [47] и ворона (Corvus corax), использующие для гнездования монастырские постройки [21].
В административных границах города, как правило, остаются значительные фрагменты, занятые природным ландшафтом, являющегося прибежищем для целого ряда птиц, которые могут жить в городе только до тех пор, пока в нем остается соответствующий «клочок» природы. Собственно город целесообразно рассматривать как селитебный и индустриальный ландшафты, т.е. в экологических, а не в его административных границах. Следовательно, городскими птицами следует считать птиц, связанных с селитебным, индустриальным и, в какой-то степени, рудераль-ным ландшафтом прочными пространственно-временными связями: 1) в гнездовой период — выбор зданий и сооружений для гнездования, убежищ, отдыха; 2) на зимовке — использование кормов антропогенного происхождения, подогретых вод, искусственного освещения, убежищ в постройках человека. Птицы, гнездящиеся в городе только в «лесных» местообитаниях на естественных субстратах и, в принципе, не нуждающиеся в кормах антропогенного происхождения (например, Regulus regulus, Phylloscopus spp., Acrocephalus spp, Locustella spp, Hippolais spp. и мн. др.) не могут быть признаны синантропами даже в малой степени.
Традиционное разделение города на старые и новые кварталы не отвечает на главный вопрос — насколько они пригодны для: 1) гнездования; 2) получения пищевых отходов и 3) убежищ для дневки и ночевки птиц [35]. Удобство зданий для гнездования (и отдыха) определяется не столько возрастом построек, сколько их архитектурой. Архитектура зданий, в свою очередь, зависит от географического положения, экономики, культуры и религии (культовые постройки) страны, региона.
Синантропизация ведет к «расщеплению» популяций на «дикие» и «си-нантроптные, или городские». Так, урбанизация черного дрозда (Turdus meru-la) в Европе началась в середине XIX века [11]. Со временем, здесь сложились своеобразные «городские» популяции этого вида, отличающиеся от «диких» («лесных») популяций определенными поведенческими и экологическими характеристиками.
По нашим наблюдениям, в городах юга России (Нальчик, Кисловодск, Анапа и др.) и Западной Европы (города Польши, Венгрии, Австрии, Словакии, Чехии) черные дрозды отличаются от «лесных» прежде всего такими поведенческими реакциями как реакция на присутствие человека. «Городские» дрозды демонстрируют высокий уровень антропотолерантности, выражающейся в резком снижении «дистанции вспугивания», в то время как дрозды «диких» популяций довольно пугливы. Так, в Словакии (хр. Втачник, август 1996 г.) «лесные» дрозды, державшиеся в ежевичнике по краю горной дороги, при подходе человека заблаговременно слетали на 15-30 м вниз по склону и замолкали. Такая реакция в целом характерна для «лесных» популяций черного дрозда.
Городская ласточка (Delichon urbica) в Европе представлена, в основном, «городскими» популяциями (это даже нашло свое отражение в латинском названии вида), а в Центральной Азии — «горными». Синантропные популяции в этом регионе возникли недавно. Например, в Алма-Ате (Южный Казахстан) ласточки появились в городе только в 1960-е гг. вместе со строительством многоэтажных зданий [10].
Трудно найти полностью синантропные виды птиц, у которых не существовало бы «диких» популяций. Они есть и у сизого голубя (Columba livia), и у домового воробья (Passer domesticus), и у серой вороны. Пожалуй, единственным исключением является индийская ворона (C. splendens) у которой не известно «диких» популяций [58].
Более полувека назад была выдвинута гипотеза о существовании двух генетически обособленных «городских» и «лесных» популяций черного стрижа (Apus apus) [25]. У палеарктических стрижей (Apus spp.) можно выделить 3 типа экологических популяций (см. табл. 1): 1) скальный (исходный) тип — гнездятся в скальных нишах; 2) лесной тип — гнездятся в дуплах деревьев;
3) городской тип — гнездятся в постройках (обычно, в каменных) человека.
Для лесной зоны Европы характерны «городские» и «лесные» группы стрижей, а для Средней Азии — «скальные» и «городские». Иногда птицы из одной колонии «параллельно» гнездятся под крышами зданий, в скворечниках и в дуплах. Гнездование в дуплах признается вынужденным, либо в результате высокой численности птиц, либо из-за разрушения каменных пост-
Таблица 1
«Расщепление» популяций у некоторых видов палеарктических стрижей (Apus spp.)
Виды Регион Типы экологических популяций Источник информации
Скальный Лесной Городской
Apus apus Волжско-Камский край + + + [3]
Московская обл. - + + [31]
Калужская обл. - + + [26]
Ленинградская обл. - + + [25]
Крым + + + [23]
Закавказье (Грузия) + + + [6]
Азербайджан (Апшерон) - - + [29]
Зап. Сибирь - + + [46]
Казахстан + + + [22]
Забайкалье - + - [17]
Ср. Азия + - + [19, 28]
A. melba Крым + - - [23]
Грузия + - + [6]
Ср. Азия + - + [19*, 28]
Турция + Резанов А.Г.**
A. pacificus Казахстан + - + [22]
Ср. Сибирь + - + [18]
Забайкалье + - + [17]
Вилюйский край + - + (Якутск) [1]
Нижнее Приамурье + - + [4]
Корякское нагорье + - - [20]
A. affinis Южная Азия + - + [50, 36]
Юго-Вост. Азия + - + [55]
Ср. Азия + - - [19, 28]
* — известна колония в древних мечетях Самарканда, например, в мечети Биби-ханум; ** — в Стамбуле гнездятся под куполами старинных мечетей.
роек, что указывает на экологическую пластичность, а не на наличие особых популяций [25]. Но в Забайкалье черный стриж (A.a.pekinensis) гнездится только в дуплах деревьев [17]. В 1974 г. в Плесецком р-не Архангельской области (набл. А.Г. Резанова) у озера в редкостойном осиннике существовала небольшая колония стрижей, гнездящаяся в дуплах большого пестрого дятла (Dendrocopos major). В 4 км от этого места находится пос. Липаково, в котором, несмотря на наличие нескольких двухэтажных зданий и достаточно высоких (5-6 м) одноэтажных домов, стрижи не гнездились. В принципе, для расположения гнезда стрижа достаточно высоты 3 м над землей [31]. В 2004 г. (наши данные) в Ново-Иерусалимском монастыре (Московская обл., Истринский р-н) стрижи гнездились не только под куполами собора, но под крышей низкого (5 м) административного здания.
Стрижи могут расселяться по неблагоприятным ландшафтам, когда там появляются подходящие для гнездования здания. Так, на Апшеронском полуострове (Азербайджан) стрижи появились только в 1960-е гг. [28].
Малый стриж (A. affinis) (англ. House Swift — домовый стриж) в ЮгоВосточной Азии регулярно гнездится в зданиях. По-видимому, птицы из «скальных» популяций способны переходить к гнездованию на каменных зданиях, воспринимая их как скальный ландшафт. Так, в Шри-Ланке на горе Сигирия стрижи гнездятся в нишах скальной стены [36]. Интересно, что в Средней Азии (на удалении от Индийского центра синантропизации) малый стриж гнездится только в скалах [19, 28], т.е. не имеет синантропных популяций.
Такой распространенный вид как галка (Corvus monedula) в естественных условиях гнездится в нишах скал, в дуплах деревьев, а в селитебном ландшафте — в нишах построек и сооружений человека. Обычны факты «параллельного» существования различных гнездовых групп, использующих как дупла, так и постройки человека [12, 27, 37]. На Украине после восстановления (1952-1953 гг.) разрушенных во время войны зданий, галки, гнездящиеся в руинах, исчезли, хотя вокруг было много дуплистых деревьев. В.Н. Блинов [8] предположил наличие у галок различных групп (микропопуляций), различающихся по месту расположения гнезд.
Становится очевидным, что классифицировать птиц-синантропов на «видовой» основе не корректно, поскольку в пределах одного и того же т.н. синантропного вида встречаются как синантропные, так и естественные популяции. Также очевидно, что оценивать виды по степени синантропности — значит опираться на субъективную оценку явления, используя подход «больше -меньше». При таком подходе в синантропы попадают, например, типично лесные виды, гнездящиеся в лесопарковых зонах. Мы выделяем (классифицируем) следующие категории синантропов [41]:
1) Гнездовые синантропы — гнездятся на / в постройках человека. Например, Apus spp., Delichon urbica, Hirundo rustica, Tyto alba и др. Популяции этих видов используют в пищу только корма естественного происхождения.
2) Трофические синантропы — зависят от кормов антропогенного происхождения. Например, Corvus cornix. В умеренной климатической зоне трофическая синантропность обычно носит сезонный (зимний) характер: Anas platyrhynchos, Parus major, Corvus spp, Pica pica, Larus spp. и др. Для таких трофических синантропов как серая ворона, сорока, сизая, серебристая и некоторые другие виды чаек, также известно гнездование на постройках и сооружениях человека — здесь наблюдается переход в категорию полных синантропов.
3) Полные синантропы — гнездовые и трофические одновременно. Прежде всего, это Columba livia f. domestica. В какой-то степени — Passer domesticus, Parus major, Larus spp. (в некоторых районах; гнездование на постройках человека отмечается только для ряда локальных группировок). Но только сизый голубь в урболандшафте круглый год использует в пищу корма антропогенного происхождения и гнездится только в строениях человека. Домовый воробей, чайки, большая синица кормятся пищевыми отбросами, в основном, в холодное время года.
Отмеченные категории могут иметь четко выраженную географическую специфику. Например, европейская городская ласточка является практически облигатным гнездовым синантропом, а центральноазиатская — лишь в отдельных районах стала гнездиться на постройках человека.
Для трофических синантропов важно наличие постоянно функционирующих антропогенных источников кормов:
1) места подкормки (как постоянные, так и случайные);
2) полоса под окнами домов, куда постоянно выбрасываются пищевые отбросы;
3) дворовые помойки;
4) точки общественного питания и пр.
В приморских городах заметную долю гнездовых и трофических синантропов составляют чайки (Larus spp.). В Гавре (Франция) серебристые чайки (L. argentatus) кормятся из мусорных баков. Местные жители подкармливают птиц даже на окнах квартир [60]. В Стамбуле (Турция) по берегам Мраморного моря и Босфора чайки-хохотуньи (L. a. cachinnans) оккупировали трофическую нишу ворон, а также стали гнездиться на крышах [32].
Популяции различных видов птиц, проникая в антропогенный ландшафт (выбирая его по принципу природного аналога), на базе естественного эколого-поведенческого стереотипа вырабатывали комплекс гнездовых и трофических адаптаций к успешному существованию в новой для них окружающей среде.
Географическая классификация синантропов
Основываясь на данных о широте ареалов (включая, расширенные ареалы в результате интродукций), мы выделяем «географические» категории синантропов:
1) Панконтинентальные (космополитические) — встречаются на всех континентах (кроме Антарктиды);
2) Интерконтинентальные — встречаются на нескольких (3-4) континентах;
3) Суперконтинентальные — встречаются в пределах одного суперконтинента (Евразия) или двух континентов;
4) Субконтинентальные (полирегиональные) — встречаются в пределах части континента;
5) Регионально-локальные — встречаются в пределах незначительной части континента, на острове. Например: Nestor notabilis [53], Garrulus glandarius (G. g. glandarius, G. g. glaszneri, G. glandarius krynicki [34]). Кеа, по-видимому, только недавно стали синантропами: «нахальные» (“cheeky”) птицы обследуют оставленные без присмотра вещи, автомобили, кормятся пищевыми отбросами, роются в помойках и пр. [53]. Это уникальный пример формирования современного «миниатюрного» Новозеландского центра синантропизации вида.
Ареалы некоторых птиц-синантропов:
Columba livia, Passer domesticus, Sturnus vulgaris, Streptopelia decaocto — Европа, Азия, Африка; завозы в Америку, Австралию, Новую Зеландию;
Tyto alba — Америка, Европа, Африка, Аравия, Индия, Юго-Восточная Азия, Австралия;
Streptopelia senegalensis — Африка, Азия; завезена в Австралию;
Hirundo rustica — Америка, Европа, Азия, Африка;
H.daurica, Delichon urbica, Apus apus, A. melba, Motacilla alba, Corvus mo-nedula — Европа, Азия, Африка;
Corvus splendens — Юго-Восточная Азия, В. Африка; завоз в Европу (Голландия), Австралию;
C. corone, C. cornix — Евразия;
Acridotheres tristis — Южная Азия; завозы в Африку, Австралию, Новую Зеландию, Гавайи и др.;
Copsychus saularis — Юго-Восточная Азия, завезен в Австралию;
Turdoides affinis — Южная Азия.
Аллохтонные синантропы, особенно пан- и интерконтинентальные (P domesticus, C. livia, S. vulgaris, A. tristis, T. merula), стали доминировать в городах и населенных пунктах «чуждых» для них континентов (в частности, Австралии) и островов (в частности, Новой Зеландии) [54, 56, 61-63]. Таким образом, урбанизация ландшафта ведет к росту доли синантропов-космополитов, но географические регионы сохраняют специфику синантропного «ядра» [38].
О центрах синантропизации
Streptopelia decaocto.
При составлении карты расселения кольчатой горлицы (рис. 1) использованы следующие литературные источники: [7, 9, 14, 15, 16, 19, 23, 24, 30,
44, 51, 52, 57, 59 и др.]. В Персию (968-977 гг.) и Туркестан горлица, предположительно, попала из Индии в качестве подарков местным правителям. К середине XVI века через Переднюю Азию, Сирию и Малую Азию горлица проникла в Юго-Восточную Европу, где турки оказали ей покровительство. В Болгарии она известна с XVII-XVIII вв. В те времена ареал горлицы в Европе был шире, чем в начале 1960-х гг. С концом турецкого владычества на Балканах ареал горлицы резко сократился. К ХХ веку европейская кольчатая горлица гнездилась только на Балканах и до 1925 г. не встречалась севернее Болгарии. Затем последовала мощная волна синантропизации (1960-е гг.). Расселение шло по крупным городам, и его связывают с «вторичным» переходом птиц к гнездованию на деревьях. К настоящему времени на север горлица дошла до Архангельской области и северной Скандинавии, на восток — до Урала. Вероятнее всего горлица долго не удержится на крайних пределах ареала, куда дошла «волна» синантропизации. В будущем следует ожидать отката «волны» и периода стабилизации, возможно, до следующей экспансии. В Крым (1971 г.) и Новороссийск (1975 г.), кольчатые горлицы проникли через Европу, а не кратчайшим путем из Малой Азии. По черноморскому побере-
Рис. 1. Пути расселения 81гер1ореИа с/есаос/о из Центра синантропизации вида.
Естественнонаучные исследования
жью Кавказа, горлица дошла до Турции. Таким образом, европейское «кольцо» расселения замкнулось.
В средние века из Индии горлица морским путем была завезена в Северный Китай, потом в Японию, дошла до Кореи. В Монголии S. d. frivaldszky впервые появилась в 1988 г. В Среднюю Азию горлица проникла в начале ХХ века через Афганистан. В Казахстане она достигла максимума экспансии к 1930 г Затем ее ареал резко сократился, а в 1960-е гг. вновь стал расширяться. Есть перспективы расселения горлицы в Юго-Западной Европе, Юго-Восточной Азии, Северной Африке, Северной Америке, Австралии.
В августе 2009 г. в Египте мы постоянно наблюдали кольчатых горлиц в Каире и даже встречали отдельных птиц в р-не Асуана. Но, здесь заметно преобладание малой горлицы (S. senegalensis). Можно предположить, что расселение кольчатой горлицы к югу шло по населённым пунктам оазисов долины Нила, протекающего в этих местах через Аравийскую и Ливийскую пустыни. Изначально в низовья Нила (Каир) горлица, возможно, поникла из Малой Азии по восточному побережью Средиземного моря.
Современные «волны» синантропизации горлицы генерировались из 3-х областей:
1) Малая Азия и Балканы — в Европу и, возможно, по Восточному Средиземноморью в низовья Нила;
2) Афганистан — в Среднюю Азию и Казахстан;
3) Китай — в Монголию.
Значительно более ранние «волны», идущие из Индии, сформировали синан-тропные популяции в Передней и Малой Азии, в Китае (результат завоза).
Расселение кольчатой горлицы шло 3 путями:
1) по Европе — через Персию, Малую Азию и Балканы;
2) по Средней Азии — через Афганистан;
3) по Восточной Азии — через Китай. Центр синантропизации — Древняя Индия.
Columba livia — дикие популяции обитают в скалах Средиземноморья, Западной, Средней и Южной Азии. Там же произошла доместикация не менее 5-6 тыс. лет назад.
Passer domesticus — родоначальная форма возникла в Передней Азии, в местах, из которых происходит пшеница, и расселялась по мере распространения хлебных злаков [45].
Acridotheres tristis. Расселение майны, вероятнее всего, шло из Индийского центра синантропизации (рис. 2). По крайней мере, в Афганистане ее не было до середины XVI века [43]. В Среднюю Азию майна проникла из Афганистана в начале XX века. В 1930-1950-е гг. она расселялась по Узбекистану [42], в 1959 г. проникла в Казахстан [13], в Киргизию — в 1960 г. [48]. Майна обычна в населенных пунктах Средней Азии и Казахстана [19], Южной и Юго-Восточной Азии [36, 49, 55]. Наряду с этим сохраняются «дикие» популяции [5, 33].
Ciconia ciconia. Согласно нашей гипотезе, в местах возникновения синан-тропных популяций, т.е. в центрах мировых цивилизаций, должен быть более высокий процент птиц, гнездящихся на постройках человека. Для европейской
Рис. 2. Пути расселения Аспс1оМеге$ из Центра синантропизации.
Естественнонаучные исследования
популяции белого аиста (С. c. ciconia) таким центром является область Древнего Средиземноморья. Центром синантропизации туркестанского белого аиста (С. c. asiatica) повидимому, была территория древней Средней Азии (Самарканд, Бухара) и Ближнего Востока (Вавилон, Дамаск, Багдад и др.) [39, 40].
В целом, анализ происхождения «волн» синантропизации у избранных видов птиц позволяет предполагать наличие своеобразных «центров синантропизации» животных (в рассматриваемых случаях — птиц), совпадающих с центрами мировых цивилизаций и генерирующих дальнейшие процессы синантропизации.
Литература
1. Андреев Б. Н. Птицы Вилюйского края / Б.Н. Андреев. - Якутск: Якутское книжное издательство, 1974. - 311 с.
2. Аристотель. История животных / Аристотель. - М.: РГГУ, 1996. - 528 с.
3. Аюпов А. И. Отряд стрижеобразные Apodiformes / А.И. Аюпов // Птицы Волжско-Камского края. Неворобьиные. - М.: Наука, 1977. - С. 262-263.
4. Бабенко В. Г. Птицы Нижнего Приамурья / В.Г. Бабенко. - М.: Прометей, 2000. -725 с.
5. Бакаев С. Б. Некоторые особенности экологии майны в антропогенных ландшафтах аридной зоны Узбекистана / С.Б. Бакаев, Ф.Р. Холбоев // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. - Ч. 2. - Улан-Удэ: Бурятский ун-т, 2006. - С. 130-134.
6. Бёме Р. Л. Птицы Грузии / Р.Л. Бёме, Р.Г. Жордания, А.А. Кузнецов. - Тбилиси: Изд. Сабчота Сакартвело, 1987. - 125 с.
7. Благосклонов К. Н. Кольчатая горлица в Европейской части России / К.Н. Благо-склонов // География и экология наземных позвоночных. - Вып. 3. - Владимир: ВГПУ, 1978. - С. 3-7.
8. Блинов В. Н. Врановые Западно-Сибирской равнины / В.Н. Блинов. - М.: КМК Sci. Pres Ltd, 1998. - 283 с.
9. Болд А. Кольчатая горлица (S. d. frivaldszky) достигла восточного аймака Монголии / А. Болд, Н. Цэвээнмядаг // Сибирская орнитология. - Вып. 4. - Улан-Удэ: Бурятский ун-т, 2006. - С. 45-49.
10. БородихинИ. Ф. Птицы Алма-Аты / И.Ф. Бродихин. - Алма-Ата: Наука, 1968. - 121 с.
11. Брем А. Э. Жизнь птиц / А.Э. Брем. - СПб.: Изд. А.Ф. Девриена, 1866. - 695 с.
12. Гаврин В. Ф. Семейство ^rvidae / В.Ф. Гаврин // Птицы Казахстана. - Т. 5. -Алма-Ата: Наука, 1974. - С. 41-120.
13. Гаврилов Э. И. Семейство скворцовые — Sturnidae / Э.И. Гаврилов // Птицы Казахстана. - Т. 5. - Алма-Ата: Наука, 1974. - С. 15-40.
14. Гаврилов Э. И. О распределении малой и кольчатой горлиц в Казахстане / Э.И. Гаврилов, И.Ф. Бородихин, Б.В. Щербаков // Вестник зоологии. - 1982. - № 4. - С. 55-59.
15. Греков В. С. Кольчатая горлица в Одессе / В.С. Греков // Орнитология. - Вып. 4. -М.: МГУ, 1962. - С. 328-332.
16. Дементьев Г. П. Птицы Туркменистана / Г.П. Дементьев. - Ашхабад: Наука, 1952. - 546 с.
17. Егоров В. Г. Птицы Байкала / В.Г. Егоров. - Кемерово: Кузбассвузиздат, 2005. - 200 с.
18. Жуков В. С. Птицы лесостепи Средней Сибири / В.С. Жуков. - Новосибирск: Наука, 2006. - 491 с.
19. Захидов Т. З. Природа и животный мир Средней Азии. Позвоночные животные / Т.З. Захидов, Р.Н. Мекленбурцев. - Т. 1. - Ташкент: Укитувчи, 1969. - 427 с.
20. Кищинский А. А. Птицы Корякского нагорья / А.А. Кищинский. - М.: Наука, 1980. - 336 с.
21. Константинов В. М. Закономерности формирования авифауны урбанизированных ландшафтов / В.М. Константинов // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. - Казань: Магариф, 2001. - С. 449-461.
22. Корелов М. Н. Отряд Длиннокрылые — Macrochires (Apodes) / М.Н. Корелов // Птицы Казахстана. - Т. 3. - Алма-Ата: Наука, 1970. - С. 130-150.
23. КостинЮ. В. Птицы Крыма / Ю.В. Костин. - М.: МОИП, 1983. - 241 с.
24. Кошелев А. И. Кольчатая горлица / А.И. Кошелев // Птицы России. - М.: Наука, 1993. - С. 118-131.
25. Мальчевский А. С. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий / А.С. Мальчевский, Ю.Б. Пукинский. - Т. 1. - Л.: ЛГУ, 1983. - 480 с.
26. Марголин В. А. Птицы Калужской области. Неворобьиные / В.А. Марголин. - Калуга: Изд. Н. Бочкарёвой, 2000. - 335 с.
27. Марголин В. А. Птицы Калужской области. Воробьинообразные / В.А. Марголин, Л.С. Баранов. - Калуга: Изд. Н. Бочкарёвой, 2002. - 639 с.
28. Мекленбурцев Р. Н. Отряд Стрижеобразные Apodiformes / Р.Н. Макленбурцев // Птицы Узбекистана. - Т. 2. - Ташкент: ФАН, 1990. - С. 253-260.
29. Мустафаев Г. Т. О расселении чёрного стрижа и городской ласточки в Азербайджане / Г.Т. Мустафаев // Русский орнитологический журнал. - 2003. - Вып. 12 (246). -С.1402-1403.
30. Нанкинов Д. Н. Исследования по биологии кольчатой горлицы в Болгарии / Д.Н. Нанкинов // Малоизученные птицы Северного Кавказа. - Ставрополь: СГУ 1990.- С. 144-151.
31. Птушенко Е. С. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий / Е.С. Птушенко, А.А. Иноземцев. - М.: МГУ, 1968. - 461 с.
32. Резанов А. Г. Гнездование серебристой чайки Larus argentatus на крыше здания в Стамбуле / А.Г. Резанов // Русский орнитологический журнал. - 1997. - Вып. 6 (18). -С. 18-19.
33. Резанов А. Г. Заметки по кормовому поведению птиц Непала / А.Г. Резанов // Русский орнитологический журнал. - 1999. - Вып. 8 (68). - С. 6-16.
34. Резанов А. Г. Орнитологические наблюдения на Кипре в августе 2002 года / А.Г. Резанов, А.А. Резанов // Русский орнитологический журнал. - 2004. - Вып. 13 (254). -С. 189-198.
35. Резанов А. Г. Методы оценки городской среды как местообитания птиц / А.Г. Резанов, А.А. Резанов // Естественнонаучное образование. - Вып. 4. Ч. 2. - СПб.: ТЕССА, 2005. - С. 170-174.
36. Резанов А. Г. Орнитологические наблюдения на о. Шри-Ланка в августе 2005 года / А.Г. Резанов, А.А. Резанов // Русский орнитологический журнал. - 2006. -Вып. 15 (329). -С. 811-824.
37. Резанов А. Г. Гнездование врановых птиц (Corvidae) на зданиях и сооружениях человека: экологический и историко-географический анализ / А.Г. Резанов, А.А. Резанов // Экология врановых птиц России. - Казань: ТГГПУ, 2006. - С. 94-111.
38. Резанов А. Г. Историко-географический анализ явления синантропизации у птиц / А.Г. Резанов, А.А. Резанов // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. - Ч. 2. - Улан-Удэ: Бурятский ун-т, 2006. - С. 165-172.
39. Резанов А. Г. Историко-экологические аспекты синантропизации белого аиста / А.Г. Резанов, А.А. Резанов // Эколого-географические исследования в Среднем Поволжье. - Казань: ТГГПУ, 2008. - С. 201-207.
40. Резанов А. Г Синантропизация птиц: географическая классификация, центры происхождения и расселение синантропных популяций / А.Г. Резанов, А.А. Резанов // Современные проблемы эволюционной биологии. - Т. 1. - Брянск: БГУ, 2009. - С. 207-213.
41. Резанов А. Г. О критериях синантропизации птиц / А.Г. Резанов, А.А. Резанов // Современные проблемы эволюционной биологии. - Т. 1. - Брянск: БГУ, 2009. - С. 214-220.
42. Рустамов А. К. Гнездящиеся в Туркмении скворцы и их практическое значение / А.К. Рустамов // Ученые записи Орнитология. - № 197. - М.: МГУ, 1958. - С. 103-112.
43. Сагитов А. К. Расселение майны (Acridotheres tristis tristis) в Средней Азии и Казахстане / А.К. Сагитов, Л.Э. Белялова, С.Э. Фундукчиев // Современная орнитология. - М.: Наука, 1990. - С. 86-97.
44. Степанян Л. С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий / Л.С. Степанян. - М.: Академкнига, 2003. - 807 с.
45. Холодковский Н. А. Птицы Европы / Н.А. Холодковский, А.А. Силантьев. - СПб.: Изд. А.Ф. Девриена, 1901. - 636 с.
46. Цыбулин С. М. Птицы диффузного города / С.М. Цыбулин. - Новосибирск: Наука, 1985. - 169 с.
47. Черенков А. Е. Чайковые птицы Соловецких островов / А.Е. Черенков, В.Ю. Семашко // Современная орнитология. - 1991. - М.: Наука, 1992. - С. 184-196.
48. Щербак Н. Н. Расселение майны (Acridotheres tristis) в Западной Киргизии /
Н.Н. Щербак, А.Ф. Клименко // Сборник трудов Зоологического музея. Ин-т зоол. АН УССР. - 1976. - № 36. - С. 90-99.
49. Ali S. The book of Indian Birds / S. Ali. - Oxford: Univ. Press, 1996. - 354 p.
50. Ali S. A pictorial guide to the birds of the Indian Subcontinent / S. Ali, S.D. Ripley. -Oxford: Univ. Press, 1995. - 165 p.
51. Bernis F Sobre la expansion y ecologia de la tortola turca con nuevos datos interior de Espa-na / F. Bernis, B. Asensio, J. Benzal // Ardeola. - 1985. - Vol. 32. № 2. - P. 279-284.
52. Franchimont J. A propos de l‘installation de la tourterelle turque (Streptopelia decaocto) au Maghreb / J. Franchimont // Aves. - 1987. - Vol. 24. № 3. - P. 150-151.
53. Gajdon G. K. Limited spread of innovation in a wild parrot, the kea (Nestor notabilis) / G.K. Gajdon, N. Fijn, L. Huber // Animal Cognition. - 2006. - Vol. 9. - P. 173-181.
54. GuestR. Birds from a Te Kuiti garden / R.Guest, G. Guest // Notornis. - 1987. - Vol. 34. № 1. - P. 59-64.
55. King B. Birds of South-East Asia / B. King, M. Woodcock, E.C. Dickinson. - Harper Collins Publ., 1995. - 480 p.
56. Mason P The impact of urban development on bird communities of three Victorian towns / P. Mason // Corella. - 1985. - Vol. 9. № 1. - P. 14-21.
57. NowakE. Uber den aktuellen Stand der Erkorschung der Türkentaybe (Streptopelia decaocto) in Europa / E. Nowak // Mitt. Zool. Mus. Berlin. - 1991. - Vol. 67. - S. 37-54.
58. Nyari A. Global invasive potential of the house crow C. splendens based on ecological niche modeling / A. Nyari, C. Ryall, A.T.Peterson // J. Avian Biol. - 2006. - Vol. 37. - P. 306-311.
59. Serrao J. S. Spread of the Collared-ring Dove / J.S. Serrao // Hornbill. - 1978. - № 8. -Р. 36-38.
60. Vincent T. Exploitation des ressources alimentaires urbaines par les goelands argentés (Larus a. argentatus) / T. Vincent // Alauda. - 1988. - Vol. 56. № 1. - P. 35-40.
61. Walters I. N. Birds of a railway yard at Corinda, Queensland / I.N. Walters //Austral. Birdwatcher. - 1985. - Vol. 11. № 1. - P. 17-27.
62. Williamson R. D. Habitat associations of ten bird species in Washington, DC / R.D. Williamson, R.M. De-Graaf // Urban Ecol. - 1981. - Vol. 5. № 2. - P. 125-136.
63. Williams R. N. Distributions and habitat associations of birds in Waikiki, Hawaii / R.N. Williams, R.C. Fleischer // Pacif. Sci.. - 1989. - Vol. 43. № 2. - P. 152-160.
Rezanov, Alexander G.,
Rezanov, Andrei A.
Geographical Classification and Centers of Origin of Synanthropical Populations of Birds
Synanthropization of birds is described as population phenomenon. We have developed and motivated some criteria of synanthropization of birds and proposed a variant of geographical classification of synanthropical birds starting from pan continental to region-local ones. On the example of selected species (Collared Dove, Common Myna etc.), the existence of centers of synanthropization which coincide with centers of World Civilizations is shown.
Key-words: synanthropization of birds; criteria of synanthropization; geographical classification of synanthropical birds, centers of synanthropization.
References
1. Andreev B. N. Pticy’ Vilyujskogo kraya / B.N. Andreev. - Yakutsk: Yakutskoe knizhnoe izdatel’stvo, 1974. - 311 s.
2. Aristotel’. Istoriya zhivotny’x / Aristotel’. - M.: RGGU, 1996. - 528 s.
3. Ayupov A. I. Otryad strizheobrazny’e Apodiformes / A.I. Ayupov // Pticy’ Volzhsko-Kamskogo kraya. Nevorob’iny’e. - M.: Nauka, 1977. - S. 262-263.
4. Babenko V G. Pticy’ Nizhnego Priamur’yz / V.G. Babenko. - M.: Prometej, 2000. - 725 s.
5. Bakaev S. B. Nekotory’e osobennosti e’kologii majny’ v antropogenny’x landshaftax ariad-noj zony’ Uzbekistana / S.B. Bakaev, F.R. Xolboev // Sovremennie problemy’ ornitologii Sibiri i Central’noj Azii. - Ch. 2. - Ulan-Ude’: Bura’tskij un-t, 2006. - S. 130-134.
6. Byome R. L. Pticy’ Gruzii / R.L. Byome, R.G. Zhordaniya, A.A. Kuznecov. - Tbilisi: Izd. Sabchota Sakartvaelo, 1987. - 125 s.
7. Blagosklonov K. N. Kol’chataya gorlica v Evropejskoj chasti Rossii / K.N. Blagosklo-nov // Geografiya i e’kologiya nazemny’x pozvonochny’x. - Vy’p. 3. - Vladimir: VGPU, 1978. - S. 3-7.
8. Blinov V. N. Vranovy’e Zapadno-Sibirskoj ravniny’ / V.N. Blinov. - M.: KMK Sci Pres Ltd., 1998. - 283 s.
9. Bold A. Kol’chataya gorlica (S. d. frivaldszky) dostigla vostochnogo ajmaka Mongolii / A. Bold, N. Ce’ve’e’nmyadag // Sibirskaya ornitologiya. - Vy’p. 4. - Ulan-Ude’: Bura’tskij un-t, 2006. - S. 45-49.
10. Borodixin I. F Pticy’ Alma-Aty’ / I.F. Borodixin. - Alma-Ata: Nauka, 1968. - 121 s.
11. Brem A. E’. Zhizn’ ptic / A.E’. Brem. - SPb.: Izd. A.F. Devriena, 1866. - 695 s.
12. Gavrin V. F. Semejstvo Corvidae / V.F. Gavrin // Ptici Kazaxstana. - T. 5. - Alma-Ata: Nauka, 1974. - S. 41-120.
13. Gavrilov E’. I. Semejstvo Skvorcovy’e — Sturnidae / E’.I. Gavrilov // Ptici Kazaxstana. - T. 5. - Alma-Ata: Nauka, 1974. - S. 15-40.
14. Gavrilov E. I. O raspredelenii maloj i kol’chatoj gorlic v Kazaxstane / E.I. Gavrilov,
I.F. Borodixin, B.V. Shherbakov // Vestnik zoologii. - 1982. - № 4. - S. 55-59.
15. Grekov V. S. Kol’chataya gorlica v Odesse / V.S. Grekov // Ornitologiya. - Vy’p. 4. -M.: MGU, 1962. - S. 328-332.
16. Dement’ev G. P. Ptici Turkmenistana / G.P. Dement’ev. - Ashxabad: Nauka, 1952. -546 s.
17. Egorov V. G. Ptici Bajkala / V.G. Egorov. - Kemerovo: Kuzbassvuzizdat, 2005. - 200 s.
18. Zhukov V. S. Ptici lesostepi Srednej Sibiri / V.S. Zhukov. - Novosibirsk: Nauka, 2006. -491 s.
19. Zahidov T. Z. Pririda i zhivotny’j mir Srednej Azii. Pozvonochny’e zhivotny’e / T.Z. Za-hidov, R.N. Meklenburcev. - T. 1. - Tashkent: Ukituvchi, 1969. - 427 s.
20. Kishhinskij A. A. Ptici Koryakskogo nagor’ya / A.A. Kishhinskij. - M.: Nauka, 1980. -336 s.
21. Konstantinov V M. Zakonomernosti formirovaniya avifauny’ urbanizirovanny’x landshaf-tov / V.M. Konstantinov // Dostizheniya i problemy’ ornitologii Severnoj Evrazii na rubezhe vekov. - Kazan’: Magarif, 2001. - S. 449-461.
22. KorelovM. N. Otryad Dlinnokry’ly’e — Macrochires (Apodes) / M.N. Korelov // Ptici Kazaxstana. - T. 3. - Alma-Ata: Nauka, 1970. - S. 130-150.
23. Kostin Yu. V Ptici Kry’ma / Yu.V. Kostin. - M.: MOIP, 1983. - 241 s.
24. Koshelev A. I. Kol’chataya gorlica / A.I. Koshelev // Ptici Rossii. - M.: Nauka, 1993. -
S. 118-131.
25.Mal’chevskijA. S. Ptici Leningradskoj oblasti i sopredel’ny’x territorij / A.S. Mal’chev-skij, Yu.B. Pukinskij. - T. 1. - L.: LGU, 1983. - 480 s.
26. Margolin V. A. Ptici Kaluzhskoj oblasti. Nevorob’iny’e / V.A. Margolin. - Kaluga: Izd. N. Bochkar’evoj, 2000. - 335 s.
27. Margolin V. A. Ptici Kaluzhskoj oblasti. Vorob’inoobrazny’e / V.A. Margolin, L.S. Ba-renov. - Kaluga: Izd. N. Bochkar’evoj, 2002. - 639 s.
28. Meklenburcev R. N. Otry’d Strizheobrazny’e Apodiformes / R.N. Meklenburcev // Ptici Uzbekistana. - T. 2. - Tashkent: FAN, 1990. - S. 253-260.
29. Mustafaev G. T. O rasselenii chyornogo strizha i gorodskoj lastochki v Azejbardzhane / G.T. Mustafaev // Russkij ornitologicheskij zhurnal. - 2003. - Vy’p. 12 (246). - S. 14021403.
30. NankinovD. N. Issledovaniya po biologii kol’chatoj gorlici v Bolgarii / D.N. Nankinov // Maloizuchenny’e ptici Severnogo Kavkaza. - Stavropol’: SGU, 1990. - S. 144-151.
31. Ptushenko E. S. Biologiya i xozyajstvennoe znachenie ptic Moskovskoj oblasti i sopredel’ny’x territorij / E.S. Ptushenko, A.A. Inozemcev. - M.: MGU, 1968. - 461 s.
32. RezanovA. G. Gnezdovanie serebristoj chajki Larus argentatus na kry’she zdaniya v Stambu-le / A.G. Rezanov // Russkij ornitologicheskij zhurnal. - 1997. - Vy’p. 6 (18). - S. 18-19.
33. Rezanov A. G. Zametki po kormovomu povedeniyu ptic Napala / A.G. Rezanov // Russkij ornitologicheskij zhurnal. - 1999. - Vy’p. 8 (68). - S. 6-16.
34. Rezanov A. G. Ornitologicheskie nabludeniya na Kipre v avguste 2002 goda / A.G. Rezanov, A.A. Rezanov // Russkij ornitologicheskij zhurnal. - 2004. - Vy’p. 13 (254). - S. 189-198.
35. Rezanov A. G. Metody’ ocenki gorodskoj sredy’ kak mestoobitaniya ptic / A.G. Rezanov, A.A. Rezanov // Estestvennonauchnoe obrazovanie. - SPb.: TESSA, 2005. -Vy’p. 4. Ch. 2. - S. 170-174.
36. Rezanov A. G. Ornitologicheskie nabludeniya na o. Shri-Lanka v avguste 2005 goda / A.G. Rezanov, A.A. Rezanov // Russkij ornitologicheskij zhurnal. - 2006. - Vy’p. 15(329). -
S. 811-824.
37. Rezanov A. G. Gnezdovanie vranovy’x ptic (Corvidae) na zdaniyax i sooruzheniyax cheloveka: e’kologicheskij istoriko-geograficheskij analiz / A.G. Rezanov, A.A. Rezanov // E’kologiya vranovy’x ptic Rossii. - Kazan’: TGGPU, 2006. - S. 94-111.
38. Rezanov A. G. Istoriko-geograficheskij analiz yavleniya sinantropizacii u ptic / A.G. Rezanov, A.A. Rezanov // Sovremenny’e problemy’ ornitologii Sibiri i Central’noj Azii. -Ch. 2. - Ulan-Ude’: Izd-vo Buryatskogo un-ta, 2006. - S. 165-172.
39. Rezanov A. G. Istoriko-e’kologicheskie aspekty’ sinantropizacii belogo aista / A.G. Rezanov, A.A. Rezanov // E’kologo-geograficheskie issledovaniy’a v Srednem Povolzh’e. -Kazan’: TGGPU, 2008. - S. 201-207.
40. RezanovA. G. Sinantropizaciya ptic: geograficheskaya klassifikaciya, centry’ proisxozh-deniya i rasselenie sinantropny’x populyacij / A.G. Rezanov, A.A. Rezanov // Sovremen-nie problemy’ e’volyucionnoj biologii. - T 1. - Bryansk: BGU, 2009. - S. 207-213.
41. Rezanov A. G. O kriteriyax sinantropizacii ptic / A.G. Rezanov, A.A. Rezanov // Sovre-mennie problemy’ e’volyucionnoj biologii. - T 1. - Bryansk: BGU, 2009. - S. 214-220.
42. Rustamov A. K. Gnezdyashhiesya v Turkmenii skvorcy’ i ix prakticheskoe znachenie / A.K. Rustamov // Uche’nie zapisi Ornitologii. - № 197. - M.: MGU, 1958. - S. 103-112.
43. Sagitov A. K. Rasselenie majny’ (Acridotheres tristis tristis) v Srednej Azii i Kazaxsta-ne / A.K. Sagitov, L.E’. Belyalova, S.E’. Fundukchiev // Sovremennaya ornitologiya. -M.: Nauka, 1990. - S. 86-97.
44. Stepanyan L. S. Konspekt ornitologicheskoj fauny’ Rossii i sopredel’ny’x territorij / L.S. Stepanyan. - M.: Akademkniga, 2003. - 807 s.
45.XolodkovskijN. A. Ptici Evropy’ / N.A. Xolodkovskij, A.A. Silant’ev. - SPb.: Izd. A.F. Dev-riena, 1901. - 636 s.
46. Cy’bulin S. M. Ptici diffuznogo goroda / S.M. Cy’bulin. - Novosibirsk: Nauka, 1985. -169 s.
47. Cherenkov A. E. Chajkovy’e ptici Soloveckix ostrovov / A.E. Cherenkov, V.Yu. Semashko // Sovremenaya ornitologiya. - 1991. - M.: Nauka, 1992. - S. 184-196.
48. SherbakN. N. Rasselenie majny’ (Acridotheres tristis) v Zapadnoj Kirgizii / N.N. Sher-bak, A.F. Klimenko // Sbornik trudov Zoologicheskogo muzeya. In-t zool. AN USSR, -1976. - № 36. - S. 90-99.
49. Ali S. The book of Indian Birds / S. Ali. - Oxford: Univ. Press, 1996. - 354 p.
50. Ali S. A pictorial guide to the birds of the Indian Subcontinent / S. Ali, S.D. Ripley. -Oxford: Univ. Press, 1995. - 165 p.
51. Bernis F Sobre la expansion y ecologia de la tortola turca con nuevos datos interior de Espa-na / F. Bernis, B. Asensio, J. Benzal // Ardeola. - 1985. - Vol. 32. № 2. - P. 279-284.
52. Franchimont J. A propos de l‘installation de la tourterelle turque (Streptopelia decaocto) au Maghreb / J. Franchimont // Aves. - 1987. - Vol. 24. № 3. - P. 150-151.
53. Gajdon G. K. Limited spread of innovation in a wild parrot, the kea (Nestor notabilis) / G.K. Gajdon, N. Fijn, L. Huber // Animal Cognition. - 2006. - Vol. 9. - P. 173-181.
54. GuestR. Birds from a Te Kuiti garden / R.Guest, G. Guest // Notornis. - 1987. - Vol. 34. № 1. - P. 59-64.
55. King B. Birds of South-East Asia / B. King, M. Woodcock, E.C. Dickinson. - Harper Collins Publ., 1995. - 480 p.
56. Mason P. The impact of urban development on bird communities of three Victorian towns / P. Mason // Corella. - 1985. - Vol. 9. № 1. - P. 14-21.
57. Nowak E. Uber den aktuellen Stand der Erkorschung der Türkentaybe (Streptopelia decaocto) in Europa / E. Nowak // Mitt. Zool. Mus. Berlin. - 1991. - Vol. 67. - S. 37-54.
58. Nyari A. Global invasive potential of the house crow C. splendens based on ecological niche modeling / A. Nyari, C. Ryall, A.T.Peterson // J. Avian Biol. - 2006. - Vol. 37. - P. 306-311.
59. Serrao J. S. Spread of the Collared-ring Dove / J.S. Serrao // Hornbill. - 1978. - № 8. -P. 36-38.
60. Vincent T. Exploitation des ressources alimentaires urbaines par les goelands argentés (Larus a. argentatus) / T. Vincent // Alauda. - 1988. - Vol. 56. № 1. - P. 35-40.
61. Walters I. N. Birds of a railway yard at Corinda, Queensland / I.N. Walters //Austral. Birdwatcher. - 1985. - Vol. 11. № 1. - P. 17-27.
62. Williamson R. D. Habitat associations of ten bird species in Washington, DC / R.D. Williamson, R.M. De-Graaf // Urban Ecol. - 1981. - Vol. 5. № 2. - P. 125-136.
63. Williams R. N. Distributions and habitat associations of birds in Waikiki, Hawaii / R.N. Williams, R.C. Fleischer // Pacif. Sci.. - 1989. - Vol. 43. № 2. - P. 152-160.
