CC BY
52
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 832: 3321-3335
Географическая изменчивость чернобровой камышевки Acrocephalus bistrigiceps Swinhoe, 1860 на Дальнем Востоке России
И. М. Малых, Я. А. Редькин
Ирина Михайловна Малых. Кафедра зоологии позвоночных, Московский государственный
университет, Москва, 119899, Россия. E-mail: bistrigiceps@gmail.com Ярослав Андреевич Редькин. Зоологический музей Московского государственного университета, ул. Большая Никитская, д. 6, Москва 125009, Россия. E-mail: yardo@mail.ru
Поступила в редакцию 20 декабря 2012
Чернобровая камышевка Acrocephalus bistrigiceps Swinhoe, 1860, распространённая в Восточной Азии, в том числе на юге Сибири и русского Дальнего Востока, в настоящее время считается монотипическим видом (Dickinson 2003; Нечаев, Гамова 2009; Kennerley, Pearson 2010; Clements et al. 2012). Ранее в состав A. bistrigiceps в качестве подвида иногда включалась Acrocephalus tangorum La Touche, 1912, а также высказывалось предположение о том, что географическую расу чернобровой камышевки представляет собой Acrocephalus sorgophilus (Swinhoe, 1863) (Williamson 1968; Mayr, Cottrell 1986), однако в последние десятилетия их видовая самостоятельность сомнений не вызывает. В отношении же собственно A. bistrigiceps в литературе имелись некоторые сведения о морфологической специфике её островных популяций (Yamashina 1939). В наших предыдущих работах (Редькин, Малых 2010; Малых, Редькин 2011) на основе результатов сравнительного анализа внешних морфологических признаков материковых и островных популяций чернобровой камышевки была обоснована целесообразность выделения трёх географических рас (подвидов), отличающихся размерными и окрасочными признаками. Полученный недавно экземпляр A. bistrigiceps с острова Хонсю позволил установить сходство японских популяций с птицами, обитающими на южных Курильских островах. В настоящей работе мы впервые рассматриваем обсуждаемый вид в качестве политипического и приводим описания двух новых подвидов из островной части его ареала.
Материал и методы
В основу данного исследования были положены результаты обработки свежих коллекционных сборов сотрудников Зоологического музея Московского университета (в дальнейшем изложении ЗММУ) из Забайкалья, Приморского края, островов Сахалин и Кунашир, поступившие в музей в течение последних 20 лет, дополненные изучением фондовых материалов этого и ряда других хранилищ орнитологических коллекций (табл. 1).
Таблица 1. Обработанные коллекционные материалы по Acrocephalus bistrigiceps. Table 1. Collection data on Acrocephalus bistrigiceps.
Регион / Locations Самцы / Males Самки / Females Место хранения коллекционных сборов / Collections
Материковая часть ареала / Mainland 113 21 ЗММУ/ZMMU (60), ЗИН/ZISP (33), ЗМНАНУ/ZMAU (25), БПИ/IBSS (15), КГЗМ/KCZM (1)
Сахалин. / Sakhalin 49 8 ЗММУ/ZMMU (38), ЗИН/ZISP (8), БПИ/IBSS (3), ДВГУ/FESU (1), ИМГиГ/IMGG (4) КГЗМ/ KCZM (3),
Кунашир, Малая Курильская гряда / Kunashir I., Habomai Is. 10 3 ЗММУ/ZMMU (7), ЗИН/ZISP (4), БПИ/IBSS (2)
Япония: о. Хонсю / Japan: Honshu I. 1 - ЗММУ/ZMMU (1)
Помимо коллекции ЗММУ, авторами были обработаны материалы по данному виду, хранящиеся в орнитологических собраниях Зоологического института РАН (ЗИН), Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения РАН (БПИ), Дальневосточного государственного университета (ДВГУ), Зоологического музея ННПМ НАН Украины (ЗМ НАНУ), а также Института морской геологии и геофизики Дальневосточного отделения РАН (ИМГиГ). Кроме того, свои сборы, хранящиеся в коллекции Кировского городского зоологического музея (КГЗМ), были любезно предоставлены нам для исследования В.Н.Сотниковым.
В общей сложности нами изучены окрасочные и размерные признаки 205 экз А. bistrigiceps с территории России, а также из Японии, Монголии и Восточного Китая (табл. 1).
Визуальное исследование окраски оперения птиц проводилось при дневном освещении на серийном материале. Как показал просмотр сборов различной давности, окраска оперения этого вида не претерпевает существенных изменений при длительном хранении, благодаря чему практически все доступные нам материалы оказались пригодными для исследования. Вместе с тем значительную трудность в работе с этим видом составляют индивидуальные различия в степени обношенности контурного оперения, в том числе среди птиц, добытых в одно и то же время в составе одной гнездовой популяции. Однако при сравнении обширного серийного материала показанные ниже отличия особей материковой и островных популяций выглядят достаточно очевидными, а маркирующие их окрасочные признаки весьма постоянны в своем проявлении. Независимо анализировалась окраска экземпляров в свежем пере (добытых в конце августа — сентябре), в большинстве своем завершающих в этот период послебрачную или постювенальную линьку, и в обношенном — брачном наряде (конец мая — конец июля). Располагая весьма скудным материалом по молодым птицам и учитывая свойственную для камышевок рода АсгосерНа1ш индивидуальную изменчивость ювенильного наряда, географическую изменчивость последнего мы не рассматриваем. Названия оттенков окраски, используемые в тексте, приведены в соответствие со шкалой цветов (ЯшйЬе 1975). Номера оттенков по указанной шкале приводятся в скобках после соответствующих названий (в русском переводе авторов).
Для всех особей были сделаны следующие промеры (табл. 2, 3): длина крыла, вершина крыла, длина хвоста, длина цевки, длина заднего пальца и длина его когтя, а также длина клюва, его ширина и высота. Крыло измеряли линейкой при максимальном выпрямлении его на плоскости. Прочие промеры выполнялись
штангенциркулем. Длину хвоста измеряли от основания центральной пары до вершин самых длинных рулевых; цевку — от интертарзального сустава до основания среднего пальца; задний палец - от его основания до когтя; коготь заднего пальца — от основания когтя до его кончика; длину клюва оценивали от переднего края ноздри до конца клюва (длина клюва от ноздри), а также по коньку клюва от заднего края рамфотеки (длина клюва от края рамфотеки), ширину клюва измеряли у его основания на уровне жестких щетинок по краям верхней челюсти, высоту клюва — на уровне заднего края ноздри. Длина вершины крыла оценивалась как расстояние от вершины 11-го махового (первого второстепенного) до самого длинного из первостепенных маховых (3-го или 4-го). Кроме того, были использованы некоторые промеры, выполненные по свежедобытым птицам, такие как общая длина тела, размах крыльев, длина головы (измеренная штангенциркулем от затылка до конца клюва), а также вес. Из других пластических признаков оценивалась формула крыла (табл. 4) — положение вершины 2-го первостепенного махового (далее ПМ) относительно вершин других ПМ.
При сравнении выборок с нормальным распределением значений (экземпляры из материковой части ареала и с острова Сахалин) применялся t-критерий Стью-дента. Для сравнения выборки птиц с Кунашира, не обладающей нормальным распределением, использовали U-тест Манна-Уитни. Также для всех выборок был проведен канонический дискриминационный анализ. Расчёты проводились с использованием пакета Statistica 7.0.
Результаты и обсуждение
На существование географической изменчивости у чернобровой
и
камышевки существует единственное определённое указание И.Яма-сины (Yamashina 1939). Этот автор отметил некоторые мелкие различия окраски между экземплярами из Маньчжурии, с островов Сахалина, Хоккайдо и Хонсю, однако обладая весьма скудным материалом по данному виду, он воздержался от его таксономической оценки. В обзоре рода Acrocephalus, выполненном на основе анализа митохондриального маркера цитохрома b (cytochrome b), Б.Лейслер с коллегами (Leisler et al. 1997) обнаружили различия в 3.5% по данному маркеру у особей из материковой части ареала по отношению к птицам, зимующим на территории Таиланда. Гнездовыми экземплярами из островных популяций эти исследователи не располагали.
На имевшемся в нашем распоряжении материале, удалось установить морфологические отличия между птицами материковых популяций, Сахалина и южных Курильских островов (Редькин, Малых 2010; Малых, Редькин 2011).
Сравнение окраски оперения птиц из юго-восточного Забайкалья, Восточной Монголии, Маньчжурии, Амурской области, Хабаровского и Приморского краёв не выявило между ними заметных различий. Для этих популяций свойственна насыщенная буровато-оливковая окраска оперения верхней стороны тела, с существенным развитием буровато-коричневого налёта на боках живота, груди и подхвостье. У птиц в свежем пере сильно развит охристый налёт на вершинах перьев.
Птицы с Сахалина по окраске близки к материковым, однако отличаются от них более тёмным буроватым оттенком окраски верха и меньшей интенсивностью коричнево-охристых тонов. Тёмный оттенок на боках нижней стороны тела у них столь же интенсивен, как и у материковых экземпляров, однако занимает меньшее пространство. В свежем пере различия менее заметны, однако сахалинские экземпляры всё же отличаются чуть более холодным буроватым тоном окраски.
Окраска брачного оперения птиц с Кунашира и островов Малой Курильской гряды хорошо отличается от материковых и сахалинских заметно более бледным серовато-оливковым тоном верхней стороны тела, и минимальным развитием буровато-охристого налёта на груди и боках нижней стороны тела. В свежем пере отличия в окраске верха не столь резки, поскольку маскируются охристым оттенком на вершинах перьев, однако, несмотря на это, курильские птицы выглядят несколько светлее. Указанные отличия в окраске низа тела проявляются значительно чётче, чем у экземпляров в обношенном пере.
Наиболее резко, практически по всем размерным показателям, различаются особи с материка и южных Курильских островов (табл. 2, 3). Курильские птицы наиболее крупные, материковые в среднем самые мелкие. Камышевки, населяющие Сахалин, занимают промежуточное положение между ними. Все их размерные признаки перекрываются как с материковыми, так и с курильскими птицами. Однако выборка камышевок с Сахалина достоверно отличается от материковых по таким показателям, как длина крыла и его вершины (Р < 0.001) (рис. 1), длина хвоста (Р < 0.01), длина цевки (Р < 0.001), длина клюва (Р < 0.05) (рис. 2), длина когтя заднего пальца (Р < 0.001), а также по таким «прижизненным» размерам, как длина головы, размах крыльев и длина тела (Р < 0.001). Сахалинские птицы более близки по размерам к курильским, но статистически значимо мельче их по длине вершины крыла (Р < 0.02) и клюва ото лба (Р < 0.03).
В результате проведенного канонического дискриминационного анализа по 10 морфометрическим признакам изучаемые особи разбились на три группы, соответствующие материковой части ареала, острову Сахалин, а также популяциям Кунашира и островов Малой Курильской гряды (рис. 3).
По формуле крыла материковые и сахалинские птицы весьма схожи (табл. 4). У подавляющего большинства экземпляров вершина 2-го ПМ располагается между вершинами 6-го и 7-го или 7-го и 8-го ПМ, лишь менее чем у 10% особей 2-е ПМ оказывается длиннее или равно 6-му ПМ. Число курильских птиц имеющих 2-е ПМ более длинное, чем 6-е ПМ или равное ему, в среднем, вероятно, значительно больше, так как этот вариант был отмечен у 3 (30%) из 10 проанализированных экземпляров.
Таблица 2. Размеры взрослых самцов чернобровой камышевки Acrocepbalus bistrigiceps Table 2. Measurements of adult males of Black-browed Reed Acrocephalus bistrigiceps
Самцы / Males
Размеры / Measurments A, b. bistrigiceps Материковая часть ареала / Mainland A. b. sachalinensis subsp.n. о. Сахалин / Sakhalin Is!. A. b. voronovi subsp.n о-ва Кунашир, Юрий, Зеленый / Kunashir, Yuryi and Zelenyi isls.
n lim (M ± m) n lim (M ± m) n lim (M ± m)
Длина крыла (мм) / Wing lengh (mm) 108 52.0-58.9 (54.8 ±0.2) 42 55,0-60,0 (57.0 ±0.2) 8 56.0-60.8(58,1 ±0,2)80
Длина вершины крыла (мм) / Primaries projection (mm) 99 9.3-12.9{10,9±0.3) 36 10.9-14.7 (12.5 ±0.3) 8 12.4-14.8 (13.3±0.2)
Длина хвоста (мм) / Tail length (mm) 106 44.3-53.2 (48.4 ± 0.2) 38 45.0-52.4 (49.5 ±0.2) 6 47.3-53.4 (50.3 ±0.4)
Длина цевки (мм) / Tarsus length (mm) 109 17.4-22.1 (20.4 ± 0.2) 48 20.0-23.2 (21.2 ±0.1) 8 20.4-21.7 (21.2 ± 0.1)
Длина клюва от края рамфотеки (мм) / Bill length (mm) 97 9.4-11.9 (10.9 ±0.1) 39 10.3-12.2 (11.2 ± 0.1 8 11.0-11.8 (11.5 ± 0.1)
Длина клюва от ноздри (мм) / Bill length from anterior side of nostril (mm) 97 6.3-8.2 (7.4 ±0.1) 39 7.0-8.3 (7.5 ±0.1) 8 7.5-8.1 (7.8 ±0.1)
Ширина клюва (мм) / Bill width (mm) 89 4.4-5.6(5.1 ±0.1) 37 5.0 -6.2 (5.4 ±0.1) 8 5.2-5.9 (5.5 ±0.1)
Высота клюва (мм) / Bill height (mm) 89 2.6-3.3(3.0 ±0.1) 36 2,6-3.4 (3.0 ±0,1) 8 3.1 - 3.5 (3.4 ± 0.1)
Длина заднего пальца (мм) / Toe length (mm) 100 6.4-8.8 (7.7 ±0.2) 41 7,2 - 8.5 (7.9 ± 0.1) 8 7.2-8.5 {7.9 ±0.2)
Длина когтя заднего пальца (мм) / Toe claw length (mm) 100 5.2-7.1 {6.1 ±0.2) 40 6.0-7.8 (6.9 ±0.2) 8 6.3-7.4 {6.9 ± 0.2)
Длина головы (мм) / Head length (mm) 9 29.4-30.5 (29.9 ±0.1) 20 29.8-32.2 (31.0 ± 0.1) - -
Размах крыльев (мм) / Wing span (mm) 10 169.0-181.0 (174.0 ± 0.3) 28 165.0- 184.0 (176.0 ±0.4) - -
Длина тела (мм) / Total length (mm) 13 110.0 - 138.0 (129.7 ± 0.8) 28 123.0- 143.0 (135,5 ±0.4) - -
Вес (г) / Weight (g) 16 8.0-10.5 (9.5 ±0.2) 32 8.2-13.0 (9.8 ±0,3) 8 10.3-11.8 (10.9 ±0.2)
Таблица 3. Размеры взрослых самок чернобровой камышевки Acrocephalus bistrigiceps Table 3. Measurements of adult females of Black-browed Reed Acrocephalus bistrigiceps
Самки / Females
A. b. bistrigiceps A. b. sachalinensis subsp.n. A. b. voronovi subsp.n.
Размеры / Measurments Материковая часть ареала / о. Сахалин о. Кунашир
Mainland / Sakhalin Is!. / Kunashir Isl.
п lim (М ± т) п lim (М ± т) п fim (М ±т)
Длина крыла (мм)
/ Wing lengh (mm) 20 50,0-56,5 (53.0 ±0.2) 8 52.0-59.0 (54.2 ±0.3) 2 53.6; 54.0
Длина вершины крыла (мм)
/ Primaries projection (mm) 18 8,4 - 12.6 (10.5 ± 0.3) 6 Ю.4-14.1 {11.7 + 0.4) 2 10.7; 11.2
Длина хвоста (мм)
/ Tail length (mm) 19 41,2-50.0 (46.3 ±0.3) 8 44.5-51.6 (47.2 ±0.3) 2 45.5; 46.3
Длина цевки (мм)
/ Tarsus length (mm) 20 18.6-21.5 (19.8 ± 0.2) 8 19.6-21.2 (20.6 ± 0.1) 2 20.0; 21.9
Длина клюва от края рамфотеки (мм)
/ Bill length (mm) 18 10.0-12.0 (10.8 ±0.2) 6 10.3 - 11.4 (10.9 ± 0.1) 2 10.2; 10.4
Длина клюва от ноздри (мм) / Bill length
from anterior side of nostril (mm) 17 6.5-7.9 (7.3 ± 0.1) 6 6.8-7.8 (7.4 ±0.1) 2 6.7; 7.5
Ширина клюва (мм) / Bill width (mm) 17 4.3-5.5 (5.0 ±0.2) 6 4.8-5.5 (5.2 ±0.1) 2 4.8; 4,9
Высота клюва (мм) / Bill height (mm) 15 2.6-3,5 (2.9±0.2) 4 2.8-3.1 (3.0±0.1) 2 3.0; 3.1
Длина заднего пальца (мм)
/ Toe length (mm) 18 7.0-8.4 (7.7 ± 0.2) 6 7.5-8.1 (7.8 ±0.1) 2 7.8; 8,2
Длина когтя заднего пальца (мм)
/ Toe claw length (mm) 18 5.1-7.0 (5.8 ±0.2) 6 6.0-7.2 (6.4 ±0.2) 2 5.9; 6.6
Длина головы (мм) / Head length (mm) 4 29.0-29.6 (29.3 ±0.1) 3 30.2-30.4 (30.3±0.01) - -
Размах крыльев (мм) / Wing span (mm) 4 164.0-166.0 (165.0 ±0.1) 5 169.0 - 180.0 (173.0 ± 0.3) - -
Длина тела (мм) / Total length (mm) 4 125.0- 133.0 (127.8 ±0.3) 5 129.0 - 133.0 (131.2 ± 0.1) - -
Вес (г) / Weight (g) 3 9.2-12.1 (10.2 ±0.6) 7 8.3-10.4 (9.1 ±0.3) 2 9.9; 11,5
60
m с J5
О) с
58
g 56 п.
С
ч:
54
52
I □ I
Сахалин/Sakhalin
Материк/Mainland регион / locality
Mean
Mean±SE
Mean±2*SD
Кунашир/Kunashir Qutliers
Рис. 1 Пределы изменчивости длины крыла взрослых самцов трёх подвидов чернобровой камышевки Acrocephalus bistrigiceps. Fig. 1 Limits of wing length variability in adult males of three subspecies of Acrocephalus bistrigiceps.
12,4 12,2 12,0 Е ¿11,8 .с И 11,6 J5 1 11,4 1 11,2 S 11,0 с ° 10,8 га m § 10,6 ^ га 1 10,4 с ч: 10,2 10,0 9,8 Различия в длине клюва / Bill length differences
Mean Mean±SE
: _
□
3 a ,
Mean±2*SD Сахалин/Sakhalin Материк/Mainland Кунашир/Kunashir Qutliers регион / locality
Рис. 2 Пределы изменчивости длины клюва от края лба взрослых самцов трёх подвидов
чернобровой камышевки Acrocephalus bistrigiceps. Fig. 2 Limits of bill length variability in adult males of three subspecies of Acrocephalus bistrigiceps.
OJ
Ч—'
о
0
01
-1 -2 -3 -4
•
• • • • □
• • □ □ □ Dö С □ □ □ С
• • □ •••• • гп fi* = . ^ о гРП □ ™-1п □ сР
• • • • А □ %а • □ ff с nD □
• • • □ □ □ а □ П п □ о
А А
А
-6
-2
0
Root 1
• о. Сахалин □ Материк ^ о. Кунашир
Рис. 3. Результат канонического дискриминантного анализа по 10 морфометрическим признакам взрослых самцов трёх подвидов чернобровой камышевки Acrocephalus bistrigiceps. Fig. 3. Results of canononical discriminant analysis based on 10 characters in males of three subspecies of Acrocephalus bistrigiceps.
Таблица 4. Изменчивость формулы крыла самцов Acrocephalus bistrigiceps. Table 4. Variability of wing formula of males of Acrocephalus bistrigiceps.
Регион / Locality Формула крыла / Primaries projection
5>2>/=6 6>2>7 7>/=2>8
Материковая часть ареала 5% 66% 29%
/ Mainland (n = 5) (n = 64) (n = 28)
Сахалин 9% 79% 12%
/ Sakhalin (n = 4) (n = 33) (n = 5)
Кунашир, Малая Курильская гряда 30% 50% 20%
/ Kunashir Isl., Habomai Isls. (n = 3) (n = 5) (n = 2)
Таким образом, проанализированный по данному виду материал по окраске и размерам особей распадается на три группировки, соответствующие материковой части ареала, острову Сахалин, а также популяциям островов Кунашир и Малой Курильской гряды (рис. 4). Уровень установленных различий в сочетании с островной изоляцией вполне допускают выделение сахалинских и курильских птиц в самостоятельные географические расы.
4
3
0
2
4
6
Рис. 4. Распространение подвидов чернобровой камышевки в северной части гнездового ареала
Fig. 4. Distribution of Acrocephalus bistrigiceps subspecies in the northern part of breeding range.
1 — A .b. bistrigiceps; 2 — A. b. sachalinensis subsp. n.; 3 — A. b. voronovi subsp. n.
Светло-розовым цветом обозначена область, в пределах которой вид встречается только в период миграций / Light pink color indicates the area where species occurs only on migration.
Acrocephalus bistrigiceps bistrigiceps Swinhoe, 1860 Acrocephalus bistrigiceps Swinhoe, 1860, Ibis, c.51, Амой, Фокиен, Китай
От описываемых ниже островных подвидов отличается наиболее яркой окраской. Верхняя сторона тела у взрослых птиц в обношенном пере коричневато-бурая (Dark Drab, C.119B) или тёмно-бурая (Hair Brown, C.119A), светлее, чем у птиц сахалинской расы, но темнее, чем у птиц с южных Курильских островов и из Японии. В свежем пере верх тела того же оттенка, с сильной примесью охристого тона (Raw Umber, C.123), иногда сохраняющегося в большей или меньшей степени до начала гнездового периода. Нижняя сторона тела окрашена интенсивнее, чем у других подвидов, что особенно заметно на экземплярах в свежем пере. Грудь, бока шеи, живота и подхвостье с интенсивным буровато-охристым налётом (Buff, C.124). Бока живота с сильной примесью оливкового тона (Tawny Olive, C.223D), распространённого шире, чем у других подвидов. По мере обнашивания в течение года окраска
этих партий оперения в большей или меньшей степени бледнеет, и к концу июня — середине июля может утрачиваться полностью. Данная раса имеет, в среднем, наименьшие размеры (табл. 2, 3).
Гнездовой ареал, по-видимому, включает всю область распространения данного вида на материке.
Acrocephalus bistrigiceps sachalinensis Malykh et Redkin, subsp. n.
Голотип. Самец, ad. 03.05.2009, о-в Сахалин, Тымовский р-н, левый берег реки Тымь 50°52'N; 142°37'E. Коллектор Я.А.Редькин (тушка с отдельно отпрепарированным раскрытым крылом). Хранится в ЗММУ под номером R-127815.
Паратипы. Самец, ad. 21.06.1949, о-в Сахалин, Анивский р-н, г. Южно-Сахалинск, 46°57'N; 142°43'E. Коллектор А.И.Гизенко (тушка). Хранится в ЗИН РАН под номером 63038/155-950.
Самка, ad. 27.06.2009, о-в Сахалин, Тымовский р-н, левый берег реки Пиленга, урочище Пастушье, 51°01'N; 142°50'E. Коллектор Я.А.Редькин (тушка с отдельно отпрепарированным раскрытым крылом). Хранится в ЗММУ под номером R-127820.
Самка, ad. 24.06.2009, о-в Сахалин, Тымовский р-н, левый берег реки Пилен-га, урочище Пастушье 51°01'N; 142°50'E. Коллектор Я.А.Редькин (тушка с отдельно отпрепарированным раскрытым крылом). Хранится в ЗММУ под номером R-127819.
Описание. Наиболее темноокрашенный подвид. Окраска близка к A. b. bistrigiceps, однако отличается более тёмным буровато-оливковым (Dark Brownish Olive, C.129) тоном окраски верхней стороны тела с меньшей интенсивностью охристого оттенка. Тёмный налёт на боках живота столь же интенсивен, однако занимает меньшее пространство, чем у bistrigiceps. В свежем пере различия менее заметны, однако сахалинские экземпляры всё же отличаются чуть более холодным тёмно-бурым (Hair Brown, C.119A) тоном окраски, с меньшей примесью охристого тона (Raw Umber, C.123). По размерам (табл. 2, 3) несколько крупнее bistrigiceps. Длина крыла и его вершины в среднем больше, чем у bistrigiceps (P < 0.001), но меньше, чем у японско-курильской формы (P < 0.001 для длины крыла, P < 0.05 для вершины крыла). Длина цевки в среднем больше чем у bistrigiceps (P < 0.001).
Дифференциальный диагноз. Окраска верха тела темнее, чем у номинативной и, описываемой ниже, японско-курильской форм. Тёмный налёт на боках живота занимает меньшее пространство, но при этом темнее. Размеры крыла и цевки достоверно больше, чем у номинативного подвида.
Распространение. Гнездится на Сахалине, преимущественно в его южных и центральных районах, а также в южных частях СевероСахалинской равнины (Нечаев 1991). На восточном побережье острова северная граница распространения проходит примерно в долине реки Вал (наши данные), на западном — в окрестностях посёлка Мгачи (Нечаев 1991). По-видимому, эта же раса населяет остров Монерон.
Взрослая чернобровая камышевка, окольцованная 21 апреля 2009 в Таиланде, была отловлена в августе следующего года на юге Сахалина (П. С.Ктиторов, устн. сообщ.).
Acrocephalus bistrigiceps voronovi Malykh et Redkin, subsp. n.
Голотип. Самец, ad. 15.07.1986, остров Кунашир, полуостров Веселовского, 43°43'N; 145°33'E. Коллектор М.В.Калякин (тушка). Хранится в ЗММУ под номером R-107732.
Паратипы. Самец, ad. 24.06.1987, остров Кунашир, окрестности посёлка Го-ловнино, 43°44'N; 145°31'E. Коллекторы Е.П.Соколов и А.М.Соколов (тушка). Хранится в ЗИН РАН под номером 168620/219-987
Самец, ad. 07.07.1988, остров Кунашир, окрестности посёлка Головнино, 43°44'N; 145°31'E. Коллектор В.Ю.Ильяшенко (тушка). Хранится в ЗММУ под номером R-108903.
Самец, ad. 20.07.1986, остров Кунашир, окрестности посёлка Головнино, 43°44'N; 145°31'E. Коллектор М.В.Калякин (тушка). Хранится в ЗММУ под номером R-107731.
Описание. Светлоокрашенная раса. В обношенном пере окраска верхней стороны тела с хорошо выраженным сероватым оттенком (серовато-бурая Grayish Horn Color, C.91), значительно бледнее, чем у bistrigiceps и sachalinensis. В свежем пере верх тела с примесью охристого оттенка (Raw Umber, C.123), светлее, чем у двух других подвидов. Тёмный налёт на груди и боках нижней стороны тела бледнее (у этой расы соответствует розовато-охристому тону Pale Pinkish Buff, C.121D) и занимает меньшее пространство, чем у bistrigiceps и sachalinensis. У птиц в сильно обношенном пере этот налёт на нижней стороне тела может исчезать почти полностью. По большинству размерных показателей в среднем крупнее других подвидов (табл. 2, 3).
Дифференциальный диагноз. Окраска верха тела светлее, чем у bistrigiceps и sachalinensis. Тёмный налёт на боках живота бледнее, чем у обеих других рас. Размеры крупнее материкового и сахалинского подвидов.
Распространение. Обычна на Кунашире и островах Малой Курильской гряды: Юрий и Зелёный. Предположительно, населяет остров Шикотан (Нечаев, Фудзимаки 1994). На острове Итуруп редка и встречается, вероятно, только в его южной части, где была найдена в июне 1990 года на тростниковых болотах и разнотравных лугах близ озера Доброе (Нечаев 1997). По-видимому, эта же раса населяет Японские острова. Недавно полученный нами экземпляр из окрестностей г. Татэяма (остров Хонсю, префектура Тояма, 36°39'N; 137°18'E), собранный 25 мая 1994, по всем признакам принадлежит этому подвиду.
Этимология. Новый подвид назван в честь известного исследователя Сахалина и Курильской гряды, внёсшего заметный вклад в изучение авифауны этого региона, Геннадия Александровича Воронова (1937-2008).
Заключение
Таким образом, мы признаём существование трёх подвидов чернобровой камышевки: A. b. bistrigiceps, A. b. sachalinensis и A. b. voronovi. Тем не менее, географическую изменчивость этого вида пока нельзя признать изученной окончательно. Не обследованными остаются птицы гнездовых популяций южного Китая и Корейского полуострова. Следует также провести тщательное сравнительное исследование популяций, населяющих Японские острова. Специального изучения требуют распределение отдельных географических рас в период зимовок, а также пути их сезонных миграций.
В завершение ещё раз следует подчеркнуть, что точное определение подвидовой принадлежности конкретных популяций этого вида возможно только на серийном, качественно отпрепарированном материале. Использование же единичных экземпляров и попытки определения подвидовой принадлежности по фотографиям в подавляющем большинстве случаев окажутся бесполезными.
Авторы выражают глубокую признательность за предоставленную возможность работы с коллекционными материалами своих учреждений В.М.Лоскоту (отделение орнитологии Зоологического института РАН, Санкт-Петербург), В.А.Нечаеву (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток), О.А.Бурковскому и М.Г.Казыхановой (Зоологический музей ДВГУ, Владивосток), А.М.Пекло и А.В.Клочко (Зоологический музей ННПМ НАН Украины, Киев), Т.М.Побережной и П.С.Ктиторову (Институт морской геологии и геофизики ДВО РАН, Южно-Сахалинск). Мы чрезвычайно благодарны В.Н.Сотникову, проводившему целенаправленные сборы A. bistrigiceps в Приморском крае и на Сахалине, за предоставление в наше распоряжение своих материалов по данному виду. Отдельно считаем своим долгом поблагодарить товарищей по экспедиционным поездкам в Приморский край и на Сахалин Е.А.Коблика, О.П.Вальчук, В.М.Матюшина, С.Ф.Акулинкина, Г.Н.Бачурина, Л.В.Капитонову, И.В.Ганицкого, И.В.Дон-ченко, А.В.Микулина, М.В.Погибу и А.В.Цветкова, без активного участия которых сбор достаточно представительного коллекционного материала был бы невозможен, а также А.А.Мосалова за помощь в техническом оформлении карты распространения географических рас.
Литература
Малых И.М., Редькин Я.А. 2011. Новые данные по географической изменчивости и систематике чернобровой (Acrocephalus bistrigiceps) и восточной дроздо-видной (A. orientalis) камышевок // Тр. Мензбир. орнитол. общ-ва 1: 195-203. Нечаев В.А. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток: 1-748. Нечаев В.А. 1997. К орнитофауне острова Итуруп (Курильские острова) // Рус. орнитол. журн. 6 (27): 15-17. Нечаев В.А., Фудзимаки Ю. 1994. Птицы Южных Курильских островов (Кунашир, Итуруп, Шикотан, Хабомаи). Изд. Хоккайдского ун-та: 1-123 (рус., яп.).
Нечаев В.А., Гамова Т.В., 2009. Птицы Дальнего Востока России (аннотированный каталог). Владивосток: 1-254. Портенко Л.А. 1950. Новые и редкие находки птиц на крайнем юге-востоке СССР //Докл. АН СССР. Нов. сер. 70, 2: 319-322.
Птушенко Л.С. 1954. Род камышевка Acrocephalus J.A. et J.F.Naumann, 1811 //
Птицы Советского Союза. М., 6: 271-310. Редькин Я.А., Малых И.М. (2010) 2011. Новые данные по географической изменчивости некоторых славковых птиц Охотского региона // Рус. орнитол. журн. 20 (630): 254-255. Clements J.F., Schulenberg T.S., Iliff M.J., Sullivan B.L., Wood C.L. and Rober-son D. 2012. The eBird/Clements checklist of birds of the world: Version 6.7. http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/downloadable-clements-checklist. Dickinson E.C. (ed.) 2003. The Howard and Moore complete checklist of the birds of
the World. London: 1-1039. Kennerley P., Pearson D. 2010. Reed and Bush Warblers. London: 1-712. Leisler B., Heidrich E., Schulze-Hagen, Wink M. 1997. Taxonomy and phylogeny of reed warblers (genus Acrocephalus) based on mtDNA sequences and morphology // J. Ornithol. 138: 469-496. Mayr E., Cottrell G.W. (eds.) 1986. Check-list of Birds of the World: a Continuation
of the Work of James L. Peters. Harvard University Press, 11. Smithe F.B. 1975. Naturalist's Color Guide. New York, The American Museum of Natural History.
Williamson K. 1968. Identification for Ringers I. The genera Cettia, Locustella,
Acrocephalus and Hippolais. 3rd edition. Tring. Yamashina Y. 1939. Note on the specimens of Manchurian birds chiefly made by Mr. Hyojiro Orii in 1935 // Tori Bull. Ornithol. Soc. Japan 10, 49: 446-545.
Geographical variability of the black-browed reed warbler Acrocephalus bistrigiceps Swinhoe, 1860 on the Russian Far East
I.M.Malykh, Ya.A.Red'kin
Presence of geographic variability in Acrocephalus bistrigiceps was mentioned only once by Y.Yamashina (Yamashina 1939). He pointed out some minor differences in plumage coloration among specimens from Manchuria, Sakhalin, Hokkaido and Honshu. But lacking representative data he didn't make any taxonomic estimation of this phenomenon. Berndt Leisler with colleagues found out 3.5% differences in mtDNA marker cytochome b between samples from the mainland part of range and birds wintering in Thailand (Leisler et al. 1997). However the authors lacked samples of breeding birds from island populations. We examined skins from ornithological collections of Zoological Museum of Moscow State University (ZMMU), Zoological museum of National Museum of Natural History, Ukrainian Academy of Sciences (ZMAU), Kirov City Zoological Museum (KCZM), Institute of Biology and Soil Sciences, Far East Branch of Russian Academy of Sciences (IBSS FEB RAS), Far East State University (FESU), Moscow State Darwin Museum (SDM), Moscow Pedagogical State University (MPSU) and Institute of Marine Geology and Geophysics, Far East Branch of Russian Academy of Sciences (IMGG FEB RAS). In total 205 specimens from different parts of breeding range were examined, with all types of plumage included (Tab. 1).
The comparison of plumage coloration for specimens in breeding (worn) and fresh (from late August to October) plumage was carried out separately. Having poor series of juvenile specimens we don't discuss their geographical variation here. For naming
colors and tinges of plumage we referred to Naturalist's Color Guide (Smithe 1975). Code number of each tinge is cited in brackets after corresponding tinge names.
The wing length was measured with ruler having wing straightened along the ruler as much as possible. Other measurements were taken with calipers. Tail length was measured from the basis of centre pair of rectrices to the rectrices tips. Tarsus measurements were taken from intertarsal joint to the base of middle finger. Bill measurements included length from anterior edge of nostril to the tip of bill (bill length from nostril), length of culmen from rear edge of rhamphotheca to the bill tip (bill length), width of bill at its basis and height of bill at posterior edge of nostril. Toe length was measured from toe basis to the claw basis. Claw was measured from its basis to the tip. The primary projection was estimated as a distance from the tip of 11th (first secondary) flight feather to the longest primary (3rd or 4th). Total body length, head length (from the nape to the tip of the bill), wingspan and weight were measured on freshly collected specimens just before preparation. When samples with normal distribution were analyzed, Student t-criterion was used. For the sample from Kunashir, which is small and doesn't distribute normally, we apply Mann-Whitney U-test. According to the data analysis we consider Acrocephalus bistrigiceps to be a polytypic species and describe two new subspecies from island part of its breeding range (Fig. 4).
Acrocephalus bistrigiceps bistrigiceps Swinhoe, 1860
Differs from both island races by brighter plumage coloration. Upperparts of adults in worn plumage are Dark Drab (C.119B) or Hair Brown (C.119A) and being lighter than those in Sakhalin race, but darker than in birds from Southern Kuril isles and Japan. In fresh plumage upperparts have the same tone with prominent umber tinge (Raw Umber, C.123). Sometimes this umber tinge remains to some extent till the breeding season. Underparts coloration is more intensive than in other subspecies, especially in fresh plumage specimens. Breast, sides of neck and body, undertail covers have intensive Buff (C.124) tinge. Sides of body with intense Tawny Olive (C.223D) tone that spreads wider than in other races. During plumage abrasion the coloration of these parts becomes paler and can be almost lost to the end of July. It has on average the smallest measurements (Tab. 2, 3).
This race is widespread throughout the mainland part of the breeding range.
Acrocephalus bistrigiceps sachalinensis Malykh et Redkin, subsp. n.
Holotype. Male, ad., 03.05.2009, Sakhalin I., Tymovsk district, Tym' river 50° 52'N; 142°37'E. coll. Red'kin Ya.A. (skin with associated wing), ZMMU R-127815.
Paratypes: Male, ad., 21.06.2009, Sakhalin I., Aniva rdistrict, Yuzhno-Sakhalinsk city 46°57'N; 142°43'E, coll. A.I. Gizenko (skin), ZISP N63038/155-950; Female, ad., 27.06.2009. Sakhalin I., Tymovsk district, Pilenga river, Pastush'ye field 51°01'N; 142°50'E, coll. Ya.A. Red'kin (skin with associated wing), ZMMU R-127820; Female, ad., 24.06.2009, from the same place, coll. Ya.A. Red'kin (skin with associated wing), ZMMU R-127819.
The darkest race. Plumage coloration is close to bistrigiceps but upperparts are darker Dark Brownish Olive (C.129) with less intensive umber tone. Dark tinge on the sides of body is of the same intensiveness as in bistrigiceps but covers smaller area. In fresh plumage the differences are less remarkable but they still differ in colder Hair Brown (C.119) with slight touch of umber (Raw Umber, C.123) tone. Slightly bigger than nominate race in size (Tab. 2, 3).
Length of wing, primaries projection and tarsus are bigger on average (P < 0.001) than in bistrigiceps. Birds from Sakhalin populations are smaller than birds from
Kuril isles in terms of primaries projection (P < 0.02) and the bill length (P < 0.03). Breeds mainly in South and Central regions of Sakhalin island and in southern parts of North-Sakhalin plain (Nechaev 1991). On the East coast of island the northern border extends to Val river valley (our data), on the West coast to near Mgachy village (Nechaev 1991). Probably this race also inhabits Moneron I. Adult bird ringed in Thailand on 21.04.2009 was captured in the August next year on the South Sakhalin (P.S. Ktitorov, personal information).
Acrocephalus bistrigiceps voronovi Malykh et Redkin, subsp. n.
Holotype. Male, ad. 15.07.1986, Kunashir I., Veselovskogo peninsula 43°43'N; 145°33'E. coll. M.V. Kalyakin (skin), ZMMU R-107732.
Paratypes: Male, ad., 24.06.1987, Kunashir I., near Golovnino village 43°44'N; 145°31'E, coll. E.P. Sokolov and A.M. Sokolov (skin), ZISP N168620/219-987; Male, ad., 15.07.1986, from the same place, coll. V.Yu. Ilyashenko (skin), ZMMU R-108903; Male, ad., 20.07.1986, from the same place, coll. M.V. Kalyakin (skin), ZMMU R-107731.
Light colored race. In worn plumage upperparts have remarkable grayish tint (Graysh Horn Color, C.91), much paler than in bistrigiceps and sachalinensis. In fresh plumage with touch of umber tinge (Raw Umber, C.123), lighter than in other subspecies. Dark tinge on the breast and sides of body is also paler (Pale Pinkish Buff, C.121D) and covers smaller area than in other races. In worn plumage this tinge can be almost absent. By the most measurements on average bigger than bistrigiceps and sachalinensis (Tab. 2, 3).
Common on Kunashir, Yuryi and Zelenyi isles (Nechaev, Fujimaki 1994). Probably inhabits Shikotan I., rare on Iturup I. (Nechaev 1997). Apparently inhabits Japanese Is. Specimen we have examined from Honshu I. captured on the 25th of May 1994 according to all features belongs to this subspecies.
Etymology. New subspecies is named in honor of Gennady Alexandrovich Voronov who has made significant contribution to the investigation of Sakhalin and Kuril isles avifauna.
Thus, Acrocephalus bistrigiceps should be treated as a polytypic species with three subspecies: A. b. bistrigiceps, A. b. sachalinensis and A. b. voronovi. We want to pay attention to the fact that precise recognition among the subspecies is possible only on big series of well prepared skins. Nevertheless, the geographic variability of this species is not well studied. Populations of Japanese Islands, Southern China and Korean peninsula should be carefully studied. Genetic variability of all subspecies deserves special attention. Allocation of geographic races on wintering grounds and routes of their seasonal migrations should be studied as well.
