ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОCТЬ СОДЕРЖАНИЯ АСКОРБИНОВОЙ КИСЛОТЫ В ХВОЕ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ КРАСНОЯРСКОГО КРАЯ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 574.24

Хвойные бореальной зоны. 2020. Т. XXXVIII, № 5-6. С. 244-249

ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОДЕРЖАНИЯ АСКОРБИНОВОЙ КИСЛОТЫ В ХВОЕ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ КРАСНОЯРСКОГО КРАЯ

Е. В. Зубарева, Л. Н. Афанаскина, Е. Ю. Екимова

Красноярский государственный медицинский университет имени профессора В. Ф. Войно-Ясенецкого Министерства здравоохранения Российской Федерации Российская Федерация, 660022, г. Красноярск, ул. Партизана Железняка, 1 E-mail: biolog@krasgma.ru

Витамин С (аскорбиновая кислота) - мощный стимулятор обмена веществ, активатор некоторых реакций иммунной системы, один из ценнейших для здоровья человека и животных антиоксидантов. Сосна обыкновенная, как вечнозеленое растение с огромным эколого-географическим ареалом дает возможность получать витамин С круглый год. Хвоя - орган, синтезирующий витамин С. Данная работа посвящена изучению географической изменчивости содержания аскорбиновой кислоты в хвое сосны обыкновенной с продвижением с юга на север в условиях Красноярского края. Нами были выбраны 5 географических пунктов Красноярского края в разных широтах, в пределах естественного ареала сосны обыкновенной. Самый северный пункт -с. Ярцево, самый южный - г. Минусинск. В ходе исследования выяснили, что содержание витамина С в хвое сосны обыкновенной Красноярского края с продвижением с юга на север постепенно возростает до г. Енисейска. Это можно объяснить благоприятным действием пониженных температур на выработку витамина как защитной реакции деревьев на холод. Данное обстоятельство делает сосновую хвою весьма ценным витаминным сырьем для районов с недостаточным количеством свежих овощей. Далее с продвижением на север (с. Ярцево) содержание витамина падает, что свидетельствует о наступлении неблогоприятных условий для растений (многолетняя мерзлота) и снижении их адаптивных свойств. Заготовку хвои и ее качество можно увеличить в результате правильного выбора деревьев с учетом широты их произрастания.

Ключевые слова: географическая изменчивость, сосна обыкновенная, растительное сырье, хвоя, аскорбиновая кислота.

Conifers of the boreal area. 2020, Vol. XXXVIII, No. 5-6, P. 244-249

GEOGRAPHIC VARIABILITY OF THE CONTENT OF ASCORBIC ACID IN PINE NEEDLES

OF THE ORDINARY KRASNOYARSK KRAI

E. V. Zubareva, L. N. Afanaskina, E. Y. Ekimova

Krasnoyarsk State Medical University named after Prof. V. F.Voino-Yasenetsky 1, Partizana Zheleznyakа Str., Krasnoyarsk, 660022, Russian Federation E-mail: biolog@krasgma.ru

Vitamin C (ascorbic acid) is a potent metabolism stimulant, an activator of certain immune system reactions and one of most important antioxidants not synthesised by the human organism. Pinus sylvestris L., as an evergreen plant with a great ecological geographical range, offers the opportunity to obtain vitamin C throughout the year. Needles are organs that produce vitamin C. This paper is devoted to research on geographic variation in ascorbic acid content in needles of Pinus Sylvestris within the North-South continuum of the Krasnoyarsk Krai. A total offive Krasnoyarsk Krai geographic locations in different latitudes within the native habitat of Pinus sylvestris L. were selected. The most northerly point was Yartsevo village and Minusinsk was the most southerly location. It was revealed in the process of the research that vitamin C content increases with proceeding to the north as far as to the city of Yeniseysk.This could be explained by favourable environment of lower temperatures affecting production of the vitamin as a protective reaction of trees against cold. This makes needles of pines a quite valuable vitamin raw material for regions with insufficient availability of fresh fruit. With further increase in latitude (Yartsevo village), the content of the vitamin decreases which attests to hostile environment (eternal frost) decreasing plants' adaptive values.Provision of needles and their storage might be improved by means of correct selection of trees with consideration for their growth latitude.

Keywords: geographic variation, latitude dependence, content, ascorbic acid, vitamin C, needles.

ВВЕДЕНИЕ даря которому усиливается обмен веществ и иммун-

Аскорбиновая кислота - один из ценнейших для ная защита организма при негативном воздействии организма человека и животных антиоксидант, благо- факторов окружающей среды [19]. Она также важный

участник окислительно-восстановительных реакций в организме и осуществляет протекание процессов усвоения железа. При этом потребность в аскорбиновой кислоте у взрослого человека в сутки для обеспечения нормального протекания физиологических процессов составляет примерно 90 мг, у детей 30-90 мг, и рекомендуется увеличение дозы при различных заболеваниях [15]. Следовательно, данный витамин имеет большое значение в медицине, фармакологии, сельском хозяйстве и пищевой промышленности [19].

Кроме того, изучено значение аскорбиновой кислоты в функционировании антиоксидантной системы растений и восстановлении свободных радикалов, что играет важную роль в снижении окислительного стресса в растительных клетках [2; 28]. Применение витамина С в качестве круглогодичного и дешевого источника в сельском хозяйстве, медицине делает хвою сосны ценным витаминным сырьем для районов с недостаточным количеством свежих овощей [10].

Из хвои вырабатывают хвойную хлорофилло-каротиновую пасту, используемую при ожогах, язвах и различных кожных заболеваниях [12]. В настоящее время томской компанией «Солагифт» из хвойной зелени деревьев для наружного применения разработаны субстанции для возможного лечения заболеваний пародонта и оказывающий противоспалительное, противовирусное воздействие. Препарат ускоряет регенерацию тканей при повреждениях, обладает ан-тиоксидантным и каппиляро-укрепляющим свойствами, и стимуляцией обменных процессов в коже [8]. Согласно исследованиям ряда авторов древесная хвойная зелень богата по своему составу рядом биологически активных веществ, которые можно успешно применять в качестве корма сельскохозяйственным животным в целях повышения их мясной и молочной продуктивности [3; 6; 7]. Отходы лесозаготовок являются сырьем для производства хвойно-витаминной муки. В ветеринарной практике хвойная мука может применяться как концентрат витамина С в виде настоев и отваров при желудочно-кишечных заболеваниях животных. Мука может использоваться в качестве добавки к кормам в животноводческих и рыбоводческих хозяйствах [3; 21]. В древесной зелени лучше сохраняются биологически активные вещества, а по составу она сходна с травой, ее энергетическую питательность можно сравнить с питательностью ржи или пшеницы. Заготовку хвои и ее качество можно увеличить в результате правильного выбора деревьев с учетом широты их произрастания. Организация производства по утилизации древесной зелени позволит вовлечь в оборот древесные отходы и увеличить ассортимент товаров [21; 22].

Лист (хвоя) - важнейший фотосинтетический орган многолетних древесных растений синтезирующий и снабжающий витаминами другие части растения [18]. Поражение, удаление или нарушение величины фотосинтетической активности листа приводит к нарушению водного режима, снижению работы ассимиляционного аппарата, уменьшению СО2 газообмена и дефициту витаминов в целом растении [1; 5]. Сосна обыкновенная (а именно ее хвоя), как вечнозеленое растение с огромным эколого-географическим ареа-

лом, дает возможность получать и использовать витамин С круглый год.

Образование аскорбиновой кислоты зависит не только от наследственных особенностей растения и его физиологического состояния, но и от условий, в которых оно произрастает. Условия внешней среды иногда являются решающим фактором в биосинтезе витаминов, так как они активируют или замедляют действие ферментных систем, принимающих участие в синтезе и превращении витаминов, способствуют созданию веществ, из которых образуются витамины [4; 11; 14; 26; 27].

Литературные данные по изменчивости содержания витамина С в хвое сосны обыкновенной Красноярского края в направлении с юга на север нами не обнаружены, поэтому были проведены собственные исследования в июне 2015 года для оценки изменчивости данного показателя.

Цель исследования: изучение географической изменчивости содержания аскорбиновой кислоты в хвое сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) с юга на север Красноярского края в пределах ее естественного ареала.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ИССЛЕДОВАНИЯ

Для забора материала были выбраны пробные площадки в сосновых лесных массивах пяти географических пунктов Красноярского края разных широт, в пределах естественного ареала сосны обыкновенной.

Ареал сосны обыкновенной на территории России и простирается от 70 до 40° с. ш. и от 20 до 138° в. д. [11]. В направлении с юга на север: г. Минусинск, пос. Березовка, с. Хлоптуново, г. Енисейск, с. Ярцево. Самый северный пункт - с. Ярцево, самый южный -г. Минусинск.

Город Минусинск. Географические координаты: 53°42' с. ш. 91°41' в. д. Расположен в центральной части Минусинской котловины, на правом берегу в 422 км к югу от Красноярска.

Поселок Березовка (Березовский район). Географические координаты: 56°03' с.ш. 93°13' в. д. Расположен восточнее г. Красноярска. Объекты исследования выбраны в относительно чистом районе по розе ветров, на расстоянии 25 км от краевого центра.

Село Хлоптуново (Сухобузимский район). Географические координаты: 56°28' с. ш. 93°38' в. д. Расположен на расстоянии и 70 км севернее г. Красноярска.

Город Енисейск (Енисейский район). Географические координаты: 58°27' с. ш. 92°10' в. д. Расположен на левом берегу реки Енисей в 348 км севернее г. Красноярска, на Западно-Сибирской равнине.

Село Ярцево (Енисейский район). Географические координаты: 60°14' с. ш. 90°13' в.д., расположенное на 495 км севернее г. Красноярска, в среднем течении реки Енисея между двумя крупными левыми притоками - реками Кас и Сым.

Объектом исследования послужили естественно произрастающие деревья сосны обыкновенной, относящиеся к четвертому возрастному классу на основа-

нии морфологических признаков (размеры и форма кроны, вид коры) [17]. Данное обстоятельство позволяет в значительной степени исключить влияние возрастного фактора на географическую изменчивость исследуемого показателя. В целом выборка составила 25 деревьев (по 5 деревьев в каждом географическом пункте). Сбор проб хвои осуществлялся у растений произрастающих в разных географических широтах одновременно, в одинаковый вегетационный период. Срок сбора составил первую неделю июня 2015 г.

В ходе исследования осуществлялся забор хвои второго года жизни, что дает возможность для дальнейшего сравнения полученных показателей с показателями содержания аскорбиновой кислоты в хвое сосны обыкновенной произрастающей на территории Западной Сибири [16].

Образцы хвои высушивались в сушильных шкафах до абсолютно сухого состояния, после чего в них определялось содержание аскорбиновой кислоты колориметрическим методом, титрованием раствором 2,6-дихлорфенолиндофенола [13; 17; 19]. Для точности результатов было сделано три повторности измерения. Расчет содержания аскорбиновой кислоты (А) проводился по формуле [23-25]:

А (мг%) = а • 0,088 • 100/т • п,

где а - количество 2,6-дихлорфенолиндофенола, пошедшего на титрование, мл; 0,088 - количество восстановленной аскорбиновой кислоты, мг, эквивалентное 1 мл 0,001 н раствора буфера; т - объем экстракта, взятого для титрования, мл; п - количество вещества, взятого для анализа, г; 100 - количество хвои, взятое для вычисления процентного содержания, г.

Количественное содержание аскорбиновой кислоты в грамме образца растительного материала выражается в мкг на г.

Для сравнения выборок использовали однофак-торный дисперсионный анализ, позволяющий установить достоверность эффекта влияния фактора (в нашем случае широтности). Применяли программу 81аЙ8Йса 10. Для выяснения соответствия распределения признака нормальному закону использовали критерии Шапиро-Уилки и Колмогорова-Смирнова. Р-уровень значимости составил значение больше критического 0,05, поэтому для расчетов использовали параметрические критерии [9; 20]. При проверке достоверности влияния фактора выяснили, что фактор широтности влияет на содержание витамина С достоверно. Апостериорные (множественные) сравнения групповых средних значений признака проведены с использованием параметрического критерия наименьшей значимой разницы для попарного сравнения выборок, которые представлены в табл. 1.

РЕЗУЛЬТАТЫ

И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В результате проведенного исследования содержания аскорбиновой кислоты в хвое полученных образцов наименьшее среднее содержание аскорбиновой кислоты отмечено для деревьев произрастающих в с. Ярцево, наибольшее - для деревьев г. Енисейска. С широтным продвижением с юга на север от г. Минусинск до г. Енисейска наблюдается повышение содержания витамина С в хвое сосны обыкновенной. От г. Енисейска на север к с. Ярцево выявлено резкое снижение витамина (табл. 2).

Таблица 1

Апостериорные сравнения групповых средних значений признака с использованием критерия наименьшей значимой разницы

(1) - М = 142,12 (2) - М = 336,60 (3) - М = 314,16 (4) - М = 152,02 (5) - М = 255,80

Ярцево (1) 0,000007 0,000033 0,762865 0,002192

Енисейск (2) 0,000007 0,496092 0,000014 0,021398

Хлоптуново (3) 0,000033 0,496092 0,000067 0,086463

Минусинск (4) 0,762865 0,000014 0,000067 0,004431

Березовка (5) 0,002192 0,021398 0,086463 0,004431

Таблица 2

Содержание витамина С в хвое сосны обыкновенной

Номер дерева Диаметр, см Возраст, лет Высота, м Содержание витамина С, мг % Среднее значение витамина С, мг %

с. Ярцево 60°14' с. ш. 90°13' в. д.

Я-1 21 70 16 162,8 142,12

Я-2 20 70 20 165

Я-3 18 70 21 112,2

Я-4 25 80 17 143

Я-5 22 80 21 127,6

г. Енисейск 58°27' с. ш. 92°10' в. д.

Е-1 39 80 22 330 336,60

Е-2 37 80 22 308

Е-3 46 90 22 363

Е-4 19 80 14 319

Е-5 26 80 17 363

Окончание таблицы 2

Номер дерева Диаметр, см Возраст, лет Высота, м Содержание витамина С, мг % Среднее значение витамина С, мг %

с. Хлоптуново 56°28' с. ш. 93°38' в. д.

Х-1 30 75 22 429 314,16

Х-2 32 80 22 334,4

Х-3 28 75 16 377,3

Х-4 30 80 22 163,9

Х-5 41 80 21 266,2

пос. Березовка 56°03' с. ш. 93°13' в. д.

Б-1 31 70-80 19 289 255,80

Б-2 34 80 21 242

Б-3 31 80 16 220

Б-4 25 70 17 253

Б-5 30 70-80 16 275

г. Минусинск 53°42' с. ш. 91°41' в. д.

М-1 34 80 14 151,8 152,02

М-2 40 80 17 187

М-3 38 80 17 154

М-4 37 80 16 148,5

М-5 29 80 16 118,8

Анализ табл. 1 показывает, что статистически значимо отличаются между собой объекты, значения которых выделены в таблице жирным шрифтом: Ярцево-Енисейск, Ярцево-Хлоптуново, Ярцево-Березовка, Енисейск-Минусинск, Енисейск-Березовка, Хлоптуново-Минусинск, Минусинск-Березовка.

Отличаются между собою недостоверно следующие объекты: Ярцево-Минусинск (имеют самые низкие показатели и являются крайними южной и северной точками исследования), Енисейск-Хлоптуново (соседние географические пункты, их показатели отличаются незначительно), Хлоптуново-Березовка (являются соседними географическими пунктами) (табл. 2).

По данным других исследователей, например для Якутии А. А. Макарова [11], а также для Ханты-Мансийского автономного округа Л. Ф. Шепелевой, М. В. Филимоновой [26] установлено, что характер изменения в накоплении аскорбиновой кислоты в зависимости от условий произрастания в значительной степени определяется биологическими особенностями растения.

Выяснили, что в пределах основного ареала обитания сосны обыкновенной на территории Красноярского края по оценке содержания витамина С в растениях значения данного показателя увеличивается с продвижением на север до границы ареала или до наступления неблагоприятных условий. В наших исследованиях содержание витамина С в хвое сосны обыкновенной увеличивается с продвижением на север до г. Енисейска, а далее, севернее, наблюдается резкое падение среднего показателя (с. Ярцево), что объясняется не границей ареала, а наступлением неблагоприятных климатических условий (многолетней мерзлоты) для самих деревьев, возможности синтеза ими первичной продукции и аскорбиновой кислоты.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основе полученных экспериментальных исследований была проанализирована географическая из-

менчивость содержания витамина С в хвое в условиях Красноярского края. Было выяснено, что содержание витамина С в хвое сосны обыкновенной Красноярского края с продвижением с юга на север возрастает до г. Енисейска. Изменение данного показателя можно объяснить благоприятным воздействием пониженных температур на выработку витамина, как защитной реакции деревьев на холод. Далее с продвижением на север (с. Ярцево) содержание витамина падает, что свидетельствует о наступлении неблагоприятных условий для растений (многолетняя мерзлота) и снижении их адаптивных свойств.

Практическое значение полученных в ходе исследования данных заключается в оценке содержания витамина С у растений сосны обыкновенной произрастающих в разных географических широтах Красноярского края, что позволяет предложить наиболее эффективные районы для сбора хвои и ее дальнейшего использования в качестве круглогодичного и дешевого источника данного витамина в сельском хозяйстве, медицине и пищевой промышленности.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ

1. Болондинский В. К. Исследование влияния абиотических факторов на процессы газообмена сосны обыкновенной // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 2018. Т. 29, № 2. С. 8-29.

2. Бухарина И. Л., Кузьмин П. А. Динамика содержания аскорбиновой кислоты в листьях древесных видов растений в насаждениях с различной техногенной нагрузкой // Принципы и способы сохранения биоразнообразия : материалы V Междунар. науч. конф. В 2 ч. / Мар. гос. ун-т. Йошкар-Ола, 2013. Ч. 1. С. 179-182.

3. Драбович Ю. А., Киргинцев Б. О. Терапевтические свойства древесной зелени // Аграрная наука и образование Тюменской области: связь времен : материалы Междунар. научно-практ. конф., посвящ.

140-летию Тюмен. реального училища, 60-летию Тю-мен. гос. сельскохоз. ин-та. Тюмень, 2019. С. 53-61.

4. Зубарева Е. В. Влияние автотранспорта на содержание аскорбиновой кислоты в хвое Pinus sylvestris L. в условиях г. Красноярска // Вестник КрасГАУ. 2017. Вып. 5. С. 131-137.

5. Водный режим и фотосинтез сосны в условиях промышленного загрязнения среды / Л. К. Кайбияй-нен, В. К. Болондинский, Т. А. Сазонова и др. // Физиология растений. 1995. Т. 42, № 3. С. 451-456.

6. Некрасова В. Б., Безбородова Т. Г. Получение и применение биокорректоров питания из биомассы дерева // Известия С.-Петерб. лесн. акад. 2012. № 198. С. 190-201.

7. Киргинцев Б. О., Беленькая А. Е., Ярмоц Г. А. Использование хвои в кормлении сельскохозяйственных животных // Интеграция науки и практики для развития агропромышленного комплекса : сб. ст. Все-рос. науч. конф. Тюмень, 2017. С. 229-234.

8. Новые возможности местного медикаментозного лечения заболеваний пародонта (микробиологическое обоснование) / А. Н. Калинина, И. С. Лашко, В. Н. Царев и др. // Российский стоматологический журнал. 2018. № 22. С. 180-183.

9. Лакин Г. Ф. Биометрия : учеб. пособие для биол. спец. вузов 4-е изд. перераб. и доп. М. : Высш. шк., 1990. 352 с.

10. Левин Э. Д., Репях С. М. Переработка древесной зелени. М. : Лесн. пром-сть, 1984. С. 24-26.

11. Макаров А. А. Биологически активные вещества в растениях Якутии. Якутск : Якут. науч. центр СО АН СССР, 1989. С. 33-80.

12. Махлаюк В. П. Лекарственные растения в народной медицине. Саратов : Приволж. кн. изд-во, 1991. С. 349-350.

13. Методические рекомендации по разработке таблиц для комплексного учета лесных растительных ресурсов Сибири / под ред. Л. К. Позднякова ; Ин-т леса и древесины им. В. Н. Сукачева СО АН СССР. Красноярск, 1985. 50 с.

14. Овчаров К. Е. Тайны зеленого растения. Л. : Наука, 1973. 208 с.

15. Чуркин Д. В., Гасендич Е. С., Долгошапко О. Н., Ластков Д. О. Оценка эффективности применения комплекса биологически активных добавок при адаптации военнослужащих после перенесенной пневмонии // Медицина в Кузбассе. 2016. Т. 15, № 4. С. 9-13.

16. Правдин Л. Ф. Сосна обыкновенная: Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция / Акад. наук СССР. Гос. ком. по лесной, целлюлозно-бум., деревообрабатывающей пром-сти и лесн. хоз-ву при Госплане СССР. Лаборатория лесоведения. Москва : Наука, 1964. 191 с.

17. Родин С. А., Филипчук А. Н. Энциклопедия лесного хозяйства. Т. 1. М. : ВНИИЛМ, 2006. 424 с.

18. Романовский В. Е., Синькова Е. А. Витамины и витаминотерапия. Ростов н/Д. : Феникс, 2000. 320 с.

19. Садовин П. С., Ишалева Т. А., Воскресенская О. Л. Изменение содержания аскорбиновой кислоты в хвое ели голубой, произрастающей в урбанизированной среде // Современные проблемы медицины и естественных наук. 2019. Вып. 8. С. 310-311.

20. Седелев С. И. Биологические методы в биологии и экологити введение в элементарную биометрию : учеб. пособие. Яросл. гос. ун-т им. П. Г. Демидова. Ярославль : ЯрГУ, 2012. 140 с.

21. Степень Р. А., Репях С. М. Возможности и перспективные направления утилизации древесной зелени Пихты // Вестник СибГТУ. 1991. № 1. С. 3-5.

22. Томчук Р. И. Комплексное использование лесосечных отходов. М. : Лесн. пром-сть. 1968. 92 с.

23. Фитолекарствоведение : лабор. практикум. Ч. 1. Краснояр. гос. аграр. ун-т. Красноярск, 2002. 31 с.

24. Чупахина Г. Н. Физиологические и биохимические методы анализа растений : практикум. 2000.

25. Репродуктивное здоровье и кардиометаболиче-ский риск / В. С. Чулков, Е. С. Гаврилова, В. С. Чулков и др. // Сибирское медицинское обозрение. 2018. № 4. С. 13-21.

26. Шепелева Л. Ф., Филимонова М. В. Биохимия растительного сырья в условиях техногенных ландшафтов Ханты-Мансийского автономного округа. Томск, 2008. С. 8-15.

27. Экологическое состояние пригородных лесов Красноярска / Л. Ф. Шепелева, М. В. Филимонова // отв. ред. д-р биол. наук, проф. Л. И. Милютин ; Рос. акад. наук, Сиб. отд-ние, Ин-т леса им. В. Н. Сукачева ; Сиб. гос. технол. ун-т, Сиб. фед. ун-т. Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2009. 179 с.

28. Ягдарова О. А., Воскресенская О. Л. Изменение содержания аскорбиновой кислоты в онтогенезе декоративных однолетников в урбанизированной среде // Принципы и способы сохранения биоразнообразия : материалы V Междунар. науч. конф. : в 2 ч. / Мар. гос. ун-т. Йошкар-Ола, 2013. Ч. 2. С. 63-66.

REFERENCES

1. Bolondinskiy V. K. Issledovaniye vliyaniya abioticheskikh faktorov na protsessy gazoobmena sosny obyknovennoy // Problemy ekologicheskogo monitoringa i modelirovaniya ekosistem. 2018, T. 29, No. 2, S. 8-29.

2. Bukharina I. L., Kuz'min P. A. Dinamika soder-zhaniya askorbinovoy kisloty v list'yakh drevesnykh vidov rasteniy v nasazhdeniyakh s razlichnoy tekhnogen-noy nagruzkoy // Printsipy i sposoby sokhraneniya bioraz-noobraziya : materialy V Mezhdunar. nauch. konf. v 2 ch. / Mar. gos. un-t. Yoshkar-Ola, 2013, Ch. 1, S. 179-182.

3. Drabovich Yu. A., Kirgintsev B. O. Terapevtiches-kiye svoystva drevesnoy zeleni // Agrarnaya nauka i obrazovaniye Tyumenskoy oblasti: svyaz' vremen : materialy Mezhdunar. nauchno-prakt. konf., posvyashch. 140-letiyu Tyumen. real'nogo uchilishcha, 60-letiyu Tyumen. gos. sel'skokhoz. in-ta. Tyumen', 2019, S. 53-61.

4. Zubareva E. V. Vliyaniye avtotransporta na soderzhaniye askorbinovoy kisloty v khvoye Pinus sylvestris L. v usloviyakh g. Krasnoyarska // Vestnik KrasGAU. 2017, Vyp. 5, S. 131-137.

5. Vodnyy rezhim i fotosintez sosny v usloviyakh promyshlennogo zagryazneniya credy / L. K. Kaybiya-ynen, V. K. Bolondinskiy, T. A. Sazonova i dr. // Fiziologiya rasteniy. 1995, T. 42, No. 3, S. 451-456.

6. Nekrasova V. B., Bezborodova T. G. Polucheniye i primeneniye biokorrektorov pitaniya iz biomassy dereva // Izvestiya S.-Peterb. lesn. akad. 2012, No. 198, S. 190-201.

7. Kirgintsev B. O., Belen'kaya A. E., Yarmots G. A. Ispol'zovaniye khvoi v kormlenii sel'skokhozyaystven-nykh zhivotnykh // Integratsiya nauki i praktiki dlya razvitiya agropromyshlennogo kompleksa : sb. st. Vseros. nauch. konf. Tyumen', 2017, S. 229-234.

8. Novyye vozmozhnosti mestnogo medikamentoz-nogo lecheniya zabolevaniy parodonta (mikrobiologi-cheskoye obosnovaniye) / A. N. Kalinina, I. S. Lashko, V. N. Tsarev i dr. // Rossiyskiy stomatologicheskiy zhurnal. 2018, No. 22, S. 180-183.

9. Lakin G. F. Biometriya : ucheb. posobiye dlya biol. spets. vuzov 4-e izd.pererab. i dop. Moskva, Vyssh. shk., 1990, 352 s.

10. Levin E. D., Repyakh S. M. Pererabotka dreves-noy zeleni. Moskva, Lesn. prom-st', 1984, S. 24-26.

11. Makarov A. A. Biologicheski aktivnyye veshc-hestva v rasteniyakh Yakutii. Yakutsk, Yakut. nauch. tsentr SO AN SSSR, 1989, S. 33-80.

12. Makhlayuk V. P. Lekarstvennyye rasteniya v narodnoy meditsine. Saratov, Privolzh. kn. izd-vo, 1991, S. 349-350.

13. Metodicheskiye rekomendatsii po razrabotke tablits dlya kompleksnogo ucheta lesnykh rastitel'nykh resursov Sibiri / pod red. L. K. Pozdnyakova ; In-t lesa i drevesiny im. V. N. Sukacheva SO AN SSSR. Krasnoyarsk, 1985, 50 s.

14. Ovcharov K. E. Tayny zelenogo rasteniya. Leningrad, Nauka, 1973, 208 s.

15. Churkin D. V., Gasendich E. S., Dolgoshapko O. N., Lastkov D. O. Otsenka effektivnosti primeneniya komp-leksa biologicheski aktivnykh dobavok pri adaptatsii voyennosluzhashchikh posle perenesennoy pnevmonii // Meditsina v Kuzbasse. 2016, T. 15, No. 4, S. 9-13.

16. Pravdin L. F. Sosna obyknovennaya: Izmen-chivost', vnutrividovaya sistematika i selektsiya / Akad. nauk SSSR. Gos. kom. po lesnoy, tsellyulozno-bum., derevoobrabatyvayushchey prom-sti i lesn. khoz-vu pri Gosplane SSSR. Laboratoriya lesovedeniya. Moskva, Nauka, 1964, 191 s.

17. Rodin S. A., Filipchuk A. N. Entsiklopediya les-nogo khozyaystva. T. 1, Moskva, VNIILM, 2006, 424 s.

18. Romanovskiy V. E., Sin'kova E. A. Vitaminy i vitaminoterapiya. Rostov n/D., Feniks, 2000, 320 s.

19. Sadovin P. S., Ishaleva T. A., Voskresenskaya O. L. Izmeneniye soderzhaniya askorbinovoy kisloty v khvoye eli goluboy, proizrastayushchey v urbanizirovannoy srede // Sovremennyye problemy meditsiny i estestvennykh nauk. 2019, Vyp. 8, S. 310-311.

20. Sedelev S. I. Biologicheskiye metody v biologii i ekologiti vvedeniye v elementarnuyu biometriyu : ucheb. posobie. Yarosl. gos. un-t im. P. G. Demidova. Yaroslavl', YarGU, 2012, 140 s.

21. Stepen' R. A., Repyakh S. M. Vozmozhnosti i perspektivnyye napravleniya utilizatsii drevesnoy zeleni Pikhty // Vestnik SibGTU. 1991, No. 1, S. 3-5.

22. Tomchuk R. I. Kompleksnoye ispol'zovaniye lesosechnykh otkhodov. Moskva, Lesn. prom-st', 1968, 92 s.

23. Fitolekarstvovedeniye : labor. praktikum. Ch. 1. Krasnoyar. gos. agrar. un-t. Krasnoyarsk, 2002, 31 s.

24. Chupakhina G. N. Fiziologicheskiye i biokhimi-cheskiye metody analiza rasteniy : praktikum. 2000.

25. Reproduktivnoye zdorov'ye i kardiometaboliches-kiy risk / V. S. Chulkov, E. S. Gavrilova, V. S. Chulkov i dr. // Sibirskoye meditsinskoye obozreniye. 2018, No. 4, S. 13-21.

26. Shepeleva L. F., Filimonova M. V. Biokhimiya rastitel'nogo syr'ya v usloviyakh tekhnogennykh land-shaftov Khanty-Mansiyskogo avtonomnogo okruga. Tomsk, 2008, S. 8-15.

27. Shepeleva L. F., Filimonova M. V. Ekologiches-koye sostoyaniye prigorodnykh lesov Krasnoyarska // otv. red. d-r biol. nauk, prof. L. I. Milyutin ; Ros. akad. nauk, Sib. otd-niye, In-t lesa im. V. N. Sukacheva ; Sib. gos. tekhnol. un-t, Sib. fed. un-t. Novosibirsk, Akademiches-koye izd-vo "Geo", 2009, 179 s.

28. Yagdarova O. A., Voskresenskaya O. L. Izmene-niye soderzhaniya askorbinovoy kisloty v ontogeneze dekorativnykh odnoletnikov v urbanizirovannoy srede // Printsipy i sposoby sokhraneniya bioraznoobraziya : materialy V Mezhdunar. nauch. konf. : v 2 ch. / Mar. gos. un-t. Yoshkar-Ola, 2013. Ch. 2. S. 63-66.

© Зубарева Е. В., Афанаскина Л. Н., Екимова Е. Ю., 2020

Поступила в редакцию 20.12.2019 Принята к печати 14.12.2020