CC BY
35
ГЕНОТИПИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ ВЕЛИЧИНЫ РАДИАЛЬНОГО ПРИРОСТА
Д.Е. РУМЯНЦЕВ, П.Г. МЕЛЬНИК, М.С. АЛЕКСАНДРОВА
Анализ литературного материала показал, что существуют ряд подходов, с помощью которых делались попытки использовать дендрохронологическую информацию для изучения генетического разнообразия популяций лесных древесных пород.
Существуют попытки рассматривать общую форму кривой радиального прироста как показатель генотипа дерева. Так, К. Вишневская [10] анализировала изменчивость ширины годичного кольца у 40 взрослых деревьев ели европейской из польской части Беловежской пущи. При этом она исходила из следующих соображений: «В популяции, растущей в однородных условиях, климатические факторы будут сказываться сходно на ширине годичного кольца у всех деревьев. Поэтому индивидуальная изменчивость между деревьями может рассматриваться как результат генотипической дифференциации, так же, и как эффект от неоднородности в условиях произрастания на участке и от конкуренции. Эта изменчивость может быть модифицирована некоторыми дополнительными факторами, такими, как вспышки массового размножения насекомых, лесные пожары или лесохозяйственная деятельность. Однако можно предполагать, что в случае деревьев, доминирующих в пологе, находящихся на одной и той же стадии онтогенетического развития и растущих в однородных условиях, изменчивость ширины годичного кольца характеризует преимущественно генетическое разнообразие». В итоге в работе предлагается выделить две генетически детерминированные модели радиального роста: ранняя кульминация, сопровождающаяся затем значительным снижением прироста с возрастом, либо постоянство ширины годичного кольца на протяжении всего времени роста.
Подход, во многом аналогичный вышеизложенному, использовали В.А. Костри-кин и В.Т. Рыжкова [4]. В древостое сосны
обыкновенной однородные в генетическом отношении группы деревьев они посчитали возможным выделять на основе сходства автокорреляционных функций рядов радиального прироста. По своей сути это близко к анализу характера долговременной изменчивости прироста.
Данные подходы, на наш взгляд, страдают тем недостатком, что в долговременном периоде невозможно сколь-либо убедительного выделить генотипическую компоненту в изменчивости радиального прироста, уйдя совершенно от фактора конкуренции. Даже отобрав деревья I класса роста, по Крафту, мы не можем уверенно сказать, как менялся ценотический статус каждого отдельного дерева на разных этапах роста. Столь значимый для изменчивости радиального прироста фактор конкуренции возможно элиминировать, рассматривая лишь кратковременную изменчивость радиального прироста. При сглаживании скользящей средней элиминируются все факторы долговременной природы, в том числе как возможная генетическая детерминированность формы кривой радиального прироста, так и эффекты от конкурентных взаимодействий, динамики почвенного плодородия, эффекты от лесохозяйственной деятельности и прочее. Генотипическая компонента в долговременной изменчивости радиального прироста может быть привлечена к анализу лишь на материале учетных деревьев, не отличающихся друг от друга по возрасту, условиям произрастания и ценотическому статусу. Чтобы максимально полно соблюсти последнее условие по всей длине временного ряда радиального прироста, следует отбирать объекты минимально возможного возраста, что в общем снизит вероятность ранговых переходов на протяжении периода роста каждого учетного дерева. Поставленным требованиям наиболее полно отвечают объекты географических культур, где соотношение по
темпам роста, в том числе и по долговременным тенденциям в изменчивости радиального прироста обусловлено главным образом генотипическими отличиями между прове-ниенциями.
Как следует из вышеизложенного, единственная реальная возможность для исследователя, работающего в лесу, - это анализировать генотипическую компоненту в кратковременных колебаниях величины радиального прироста. Прежде всего эта компонента будет отображать эффекты проявления в фенотипе тех генов, которые обусловливают чувствительность процессов метаболизма к климатическим особенностям разных вегетационных сезонов. Таким образом, полное представление о генотипе растения на основе дендрохронологического ряда получить невозможно, но наследственные экологические свойства (засухоустойчивость, зимостойкость и т.д.) могут быть охарактеризованы. Согласно эколого-генетической модели контроля количественных признаков растений [1-3] ширина годичного кольца в каждый вегетационный сезон будет определяться разными локусами с разным вкладом каждого из них в формирование данного количественного признака. Поэтому ряд радиального прироста возможно рассматривать как запись результатов серии опытов, произведенных природой, помещавшей данный генотип в разные экологические условия. Приняв такую точку зрения, следует считать, что максимально совпадающие ряды радиального прироста отражают идентичные наследственные экологические свойства особей (при условии однородности экотопа). В пределах вида они определяются сходством генотипов, а в пределах более крупных систематических единиц следует предполагать наличие эффектов конвергенции, когда сходные экологические свойства формируются на разной наследственной основе.
В качестве примера оценки геноти-пической близости по наследственным экологическим свойствам уместно рассмотреть результаты кластерного анализа индексированных хронологий по разным видам ели из коллекции ГБС РАН. Массово здесь представлено 10 видов - это ели Европы (ель европейская (Picea abies (L.) Karst.), е. сербская
(P. omorica (Pancic) Purkyne), Азии (е. сибирская (P obovata Ldb), е. аянская (P ajanensis (Lindl. et Gord.) Fish. Ex Carr.), е. корейская (P koraiensis Nakai), е. Глена (P glehnii (Fr. Schmidt) Mast) и Северной Америки (е. колючая (P pungens Engelm.), е. черная (P mariana (Mill.) B. S. P.), е. канадская или белая (P glauca Moench.), е. красная (P rubens Sarg.). Насаждения елей создавались посадкой в куртинах, что во многом имитирует их рост в условиях естественных сомкнутых древостоев.
В конце августа 2004 г. производился отбор кернов древесины. В пределах куртины одного вида керны отбирались с одинаково ориентированной стороны ствола. С каждого учетного дерева отбиралось по одному керну на высоте 1,3 м. Каждый вид был представлен 15 учетными деревьями. Отбор кернов старались производить с наименее угнетенных деревьев, изменчивость прироста которых полнее отражает климатические воздействия [8]. Так как среди учетных деревьев не было пораженных ядровой гнилью, то при последующих измерениях все керны удалось промерить до самых первых лет формирования радиального прироста на высоте 1,3 м. Отдельные образцы из-за низкой синхронности были исключены из анализа, поэтому обобщенные хронологии по ели канадской и ели колючей построены по 14 учетным деревьям.
Измерения ширины годичного кольца велись на микроскопе бинокулярном стереоскопическом (МБС-10) с точностью 0,05 мм. С целью поиска возможных ошибок измерения полученные ряды радиального прироста были подвергнуты перекрестной датировке с помощью пакета программ GROWLINE [6]. Для расчета индексов была использована процедура сглаживания с помощью пятилетнего скользящего среднего, что обеспечило неспецифическое удаление эффектов от воздействия долговременных факторов различной природы [9].
Результаты кластерного анализа на основе расчета евклидового расстояния представлены на рисунке. Оценка расстояния между объектами производилось по правилу полного сцепления (complete linkage). Анализ выполнялся в программе STATUSTICA 6.0.
Область Е. красная
Е. сербская
Е. европейская Е. канадская
Е. черная
Е. Глена Е. колючая
Е. сибирская
Е. корейская
Е. аянская
0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 1,1 1,2 1,3
Расстояние между объектами по правилу полного сцепления (complete linkage)
Рис. 1. Сходство видов ели по результатам кластерного анализа индексированных рядов радиального прироста
Область Тульская
Рязанская
Московская
Костромская Вологодская Архангельская
0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0
Расстояние между объектами по правилу полного сцепления (complete linkage)
Рис. 2. Сходство провениенций ели европейской по результатам кластерного анализа рядов среднего радиального прироста за пять лет
Область Архангельская
Костромская
Рязанская Тульская
Московская
Вологодская
0,24 0,26 0,28 0,30 0,32 0,34 0,36 0,38 0,40 0,42
Расстояние между объектами по правилу полного сцепления (complete linkage)
Рис. 3. Сходство провениенций ели европейской по результатам кластерного анализа индексированных рядов радиального прироста
Из рис. 1 видно, что на дендрограм-ме отдельный кластер образовали виды (е. черная, е. Глена), чьи генотипические особенности были сформированы естественным отбором в соответствии с требованиями экологической ниши «переувлажненного экото-па» [5]. Также четко выделяется кластер азиатских видов ели (е.сибирская, е. корейская, е. аянская). В отдельный кластер попадают европейские виды - (е. сербская, е. европейская), примыкают к ним обитающие в сходных экологических условиях североамериканские виды (е. красная и е. канадская). Таким образом, обработка данных о кратковременных колебаниях ширины годичного кольца с использованием процедуры кластерного анализа дала результаты, адекватно отражающие экогенетические аспекты эволюции внутри рода Picea Dietr.
Возможности для оценки генотипи-ческого сходства на основе долговременных тенденций рассмотрим на примере географических культур ели европейской, произрастающих в условиях Щелковского учебно-опытного лесхоза. Методика работ здесь была аналогичной описанной выше. Долговременная тенденция была выделена расче-
том среднего радиального прироста за пять лет. Результаты кластерного анализа сходства провениенций ели по долговременным тенденциям в изменчивости прироста представлены на рис. 2.
Как видно из рис. 2, наблюдается четкая дифференциация между провениенциями в широтном градиенте: отдельный кластер образуют южные провениенции (Тульская, Рязанская), равнозначный ему кластер дают «срединные» провениенции (Московская, Костромская); отстоит от них более северная, Вологодская провениенция, и наиболее далеко отстоит самая северная, Архангельская провениенция.
Если сопоставить кратковременную изменчивость радиального прироста для рассматриваемых хронологий, то получается совершенно иная картина (рис. 3)
Линия, отражающая границу между точками происхождения провениенций, образующих два кластера дендрограммы на рис. 3, приблизительно проходит в направлении с юго-запада на северо-восток. Вероятно, что биологический смысл такого разделения неслучаен и каким-то образом может быть связан градиентом изменчивости формы се-
менной чешуи в популяциях ели европейской, который также наблюдается в направлении с юго-запада на северо-восток [7]. В любом случае очевидно, что долговременная и кратковременная изменчивость радиального прироста в данном случае отражает совершенно разные особенности генофонда популяций ели европейской.
Подводя итог обсуждению, следует заключить, что ряды радиального прироста способны отражать генотипические особенности групп деревьев и данное направление перспективно для дальнейших, более тщательных исследований.
Библиографический список
1. Драгавцев, В.А. Эколого-генетическая модель организации количественных признаков растений / В. А. Драгавцев // Сельскохозяйственная биология. - 1995,-№5.-С. 20-30.
2. Драгавцев, В.А. Идентификация адаптивных полигенных систем у отдельных деревьев в популяции хвойных пород / В.А. Драгавцев // Тезисы докладов Международной научно-практической конференции. - Воронеж, 1996 - С. 7.
3. Драгавцев, В.А. Некоторые фундаментальные подходы в экологической генетике растений / В. А. Драгавцев // Сельскохозяйственная биология. -2000.-№ 1.-С. 34-36.
А.Я. ЛЮБАВСКОЙ
4. Кострикин, В.А. Возможности использования дендрохронологических методов при изучении внутривидовой изменчивости древесных растений / В А. Кострикин, В.Т. Рыжкова // Материалы научно-практической конференции «Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий». -
B.: НИИЛГиС, 2002 - С. 99-107.
5. Лазарева, С.М. Хвойные интродуценты республики Марий Эл / С.М. Лазарева, М.М. Котов, Л.И. Котова. - СПб.: Реноме, 2002. - 136 с.
6. Липаткин, В.А. Перекрестная датировка дендрохронологических рядов с помощью ПЭВМ / В.А. Липаткин, С.Ю. Мазитов // Экология, мониторинг и рациональное природопользование: сб. науч. тр. - Вып. 288(1). - М.: МГУП, 1997. -
C. 103-110.
7. Попов, П.П. Ель европейская и сибирская / П.П. Попов. - Новосибирск: Наука, 2005 - 230 с.
8. Шиятов, С.Г. Методы дендрохронологии. Ч. I. Основы дендрохронологии. Сбор и получение древесно-кольцевой информации: учебно-ме-тодическое пособие / С.Г. Шиятов, Е.А. Ваганов, A.B. Кирдянов и др. - Красноярск: КрасГУ, 2000. - 80 с.
9. Fritts, Н.С. Tree rings and climate / H.C. Fritts. - London - New York - San Francisco: Academic press, 1976 - 576 p.
10. Wisniewska, K. Variation of tree-ring width in Picea abies L. Karsten from Belawieza Forest / K. Wisniewska.// Folia Forestalia Polonica.1990. - № 32. -p. 39-17.
