CC BY
48
ЛИТЕРАТУРА
1. Афанасенко, О. С. Роль А. Я. Трофимовской в развитии исследований по иммунологической характеристике ячменя из генетических центров эволюции / О. С. Афанасенко // Генетические ресурсы ржи, ячменя и овса: труды по прикладной бот., ген. и селекции. - СПб.: ВИР, 2009. - Т.165. - С. 12-16.
2. Баташева, Б. А. Устойчивость озимого ячменя к карликовой ржавчине в условиях Южного Дагестана / Б.А. Бата-шева // Вестник защиты растений. - 2011. - № 2. - С. 72-74.
3. Вавилов, Н. И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям / Н. И. Вавилов. - М.-Л.: Сельхоз-гиз., 1935. - 500 с.
4. Гаркавый, П. Ф. Устойчивость ячменя к возбудителю инфекционных заболеваний в связи с задачами селекции / П. Ф. Гаркавый, Е. К. Кирдогло, О. П. Гаркавый // Микология и фитопатология. - 1985. - Т.19. - Вып. 6. - С. 502-506.
5. Грязнов, А. А. Ячмень Карабалыкский (корм, крупа, пиво): монография / А. А. Грязнов. - Кустанай, 1996. - 448 с.
6. Ершова, Л. А. Характеристика сортов ярового ячменя по устойчивости к болезням и вредителям / Л. А. Ершова, Е. И. Велибекова // Современные принципы и методы селекции ячменя: сб. тр. междунар. науч. -практ. конф. - Краснодар: КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко, 2007. - С. 158-161.
7. Ершова, Л. А. Исходный материал в селекции ярового ячменя на устойчивость к болезням / Л. А. Ершова, Е. И. Велибекова // Генетические ресурсы ржи, ячменя и овса: труды по прикл. бот., ген. и селекции. - СПб: ВИР, 2009. - Т. 165. - С. 116-118.
8. Кадыров, А. М. Генетико-фитопатологические аспекты ячменя по повышению продуктивности и устойчивости к комплексу грибных болезней: автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук / А. М . Кадыров. - Жодино, 2002. - 22 с.
9. Кузнецова, Т. Е. Эффективные гены устойчивости к основным болезням ячменя в регионе Северного Кавказа / Т. Е. Кузнецова, Н. С. Царева // Современные принципы и методы селекции ячменя: сб. тр. междунар. науч.-практ. конф. -Краснодар: КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко, 2007. - С. 62-66.
10. Международный классификатор СЭВ рода Hordeum L. (подрод Hordeum). -Л.: ВИР, 1983. - 52 c.
11. Мешкова, Л. В. Устойчивость ячменя к грибным заболеваниям в Омском Прииртышье / Л. В. Мешкова, О. Б. Сабаева // Генетические ресурсы ржи, ячменя и овса: тр. по прикл. бот., ген. и сел. - СПб., 2009. -Т.165. - С. 159-163.
12. Мусаев А. Дж. Оценка местных образцов ячменя, как исходный материал для селекции на устойчивость к основным болезням в условиях Карабахской низменности / А. Дж. Мусаев, М. А. Бабаев // Сб. науч. тр. АзНИИЗ. - Баку, 2005. -Т. XXI. - С. 48-53.
13. Мусаев, А. Дж. Методика полевого опыта по изучению селекционного материала зерновых культур / А. Дж. Мусаев, Г.С. Гусейнов, З.А. Мамедов. - Баку, 2008. - 88 с.
14. Оруджев, Г. Г. Исходный материал для селекции ячменя в условиях богары Азербайджана: автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук: 06.01.05 / Г. Г. Оруджев; Научно- исследовательский институт земледелия. - Баку, 2003, - 26 с.
15. Пересыпкин, В. Ф. Ржавчинные заболевания злаков / В. Ф. Пересыпкин // Сельскохозяйственная фитопатология. - 3-ое изд., перераб. и доп. М.: Колос, 1982. - С. 24-37.
16. Пересыпкин, В. Ф. Болезни зерновых культур при интенсивных технологиях их возделывания: монография / В. Ф. Пересыпкин. - М.: Агропромиздат, 1991. - 271 с.
17. Прогноз распространения вредителей, болезней и сорняков сельскохозяйственных культур: рекомендации по борьбе с ними в Омской области на 2007 г. Омск, 2007. - С. 11
18. Тамразов, X. Ч. Распространение и развития листовых болезней ячменя в Азербайджане. Azarbaycanda arpa bitkisinin yarpaq xsstsliktarinm yayilmasi va inki^añ / X. Ч. Тамразов, С. А. Ахмедов, Е. Р. Ибрагимов, Ш. Р. Кримова // Аграрная наука Азербайджана. - 2012. - № 3. - С. 91-92.
19. Хохлова, А. П. Дифференциация мировой коллекции ячменя по устойчивости возбудителю карликовой ржавчины / А. П. Хохлова // Генофонд и селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям: сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. - Л.:ВИР, 1990. - Т.132. - С. 51-55.
УДК 633.521:631.527
Е. В. ИВАНОВА, Е. Л. АНДРОНИК, М. Е. МАСЛИНСКАЯ ГЕНОФОНД ЛЬНА КАК ОСНОВА СЕЛЕКЦИОННОЙ РАБОТЫ
(Поступила в редакцию 19.08.14)
В статье обсуждаются результаты работы с генофондом льна-долгунца и льна масличного в РУП «Институт льна». За 2003-2013 гг. изучено 503 образца льна, выделены источники для различных направлений селекции (раннеспелости, урожайности волокна и семян, массы 1000 семян, устойчивости к полеганию и фузариозному увяданию, компактности соцветия, качества волокна, высокого содержания масла), сформированы признаковые коллекции и коллекции эталонных образцов льна-долгунца и льна масличного.
Введение
Коллекционный материал льна, созданный и собранный на протяжении десятилетий в научных учреждениях республики, имеет непреходящее значение как один из потенциальных источников и доноров уникальных признаков, ведь успех в селекции растений в большой степени зависит от нали-
The article discusses results of work with gene pool of longfiber flax and oilseed flax in the Institute of flax. During 20032013 we examined 503 samples of flax, established sources for different directions of selection (early maturing, yield offiber and seeds, the weight of 1,000 seeds, resistibility to lodging and Fusarium wilt, compactness of inflorescence, the quality of fiber and the high content of oil), and formed indicator collections and collections of reference samples of long-fiber and oilseedflax.
чия, качества и глубины изучения исходного материала. Исходный материал для селекции льна требует многолетних научных проработок, расширяющих знания в области генетики, физиологии, цитологии. Прежде чем включить образец в схемы скрещивания, требуется изучить исходный материал по морфологическим и физиологическим признакам, ритму развития и реакции на факторы внешней среды, выявить признаки, лимитирующие продуктивность и устойчивость растений к неблагоприятным условиям, разработать методы ускоренной оценки и отбора форм на ранних этапах онтогенеза по легко определяемым показателям.
Анализ источников
Селекционная работа по льну в РУП «Институт льна» имеет многолетние традиции и преемственность научных школ. Наши ученые не только сохранили потенциал, созданный нашими предшественниками, но и в немалой степени приумножил его. В настоящий момент изучение растительных ресурсов культуры является одним из основных направлений исследований РУП «Институт льна». Впервые коллекционный фонд в организации был инвентаризирован и документирован в 2007 г. в связи с началом работы над Государственной программой «Создание национального генетического фонда хозяйственно-полезных растений» наряду с другими организациями республики, и был представлен более чем 300 образцами льна.
Методы исследования
Коллекция института ежегодно пополняется за счет новых поступлений из льносеющих научно-исследовательских организаций ближнего зарубежья и обмена с селекционерами других регионов республики (рис.). На данный момент генофонд льна насчитывает около 800 образцов.
Рис. Схема организации изучения льна в РУП «Институт льна»
Создание отечественных сортов льна было начато в 1953 г. и связано с созданием отдела льна в БелНИИЗ, занимающегося селекцией. Самые крупные достижения тех лет в области селекции льна были связаны, прежде всего, с отбором стародавних местных сортов и популяций наиболее продуктивных форм и линий, на основе которых одними из первых были созданы такие сорта как Оршанский 1, Оршанский 2, Оршанский 3, Оршанский 72, Устьенский и др. [1, с. 33].
На протяжении последующих десятилетий в природных условиях Беларуси создавался генофонд льна, важной составной частью которого являются источники и доноры высокой продуктивности и качества волокна, масличности, скороспелости, устойчивости к инфекционным заболеваниям (табл. 1). Выявленные источники использовались при создании многих сортов Института. Например, на основе сортов Оршанский 2, к-512, к-486, Ника методом радиационного мутагенеза был создан высокопродуктивный сорт льна-долгунца Вита, районированный в 1999 г. и в течение десятилетия являющийся стандартом скороспелости в Государственном сортоиспытании республики. За это время в республике были районированы следующие высокопродуктивные сорта К-65, Е-68, М-12, Прамень, Василек, Пралеска, Блакит, Форт, Ярок, Ива (селекции РУП «Институт льна»), и сорта Весна, Лира, Згода, Лето, Старт, Сюрприз, Алей (селекции Могилевской ОСХОС).
Таблица 1. Результаты изучения коллекции льна в РУП «Институт льна» в 2003-2013 гг.
Изучено образцов, шт. Выделено источников, шт. Получено гибридных комбинаций Создано сортов
ранне спелости урожайно- сти семян урожайности волокна массы 1000 семян устойчивости к фузариозному увяданию компактности соцветия устойчивости к полеганию качества волокна высокого содержания масла
503 79 86 84 33 53 20 71 49 38 1482 19
Основная часть
Сохранение, обогащение и рациональное использование генетического разнообразия льна обусловлено рядом причин. Среди них - генетическая эрозия в культурных и природных экосистемах, потеря стародавних местных и старых селекционных сортов, потребность в донорах хозяйственно-полезных признаков и др. В связи с этим большое значение имеет классификация коллекций, которая предусматривает наличие определенных целей, так как всеохватывающее коллекционирование практически неосуществимо. Среди целевых коллекций выделяют тематические (учебные, исторические) и специализированные (рабочие, исследовательские, признаковые, генетические) [2, с.18]. Правильное формирование видов коллекций дает возможность оптимизировать их объем и состав для рационального использования средств на их поддержание в живом виде, экономного использования объемов, энергетического обеспечения хранилищ и т. д.
В результате анализа проявления полезных, селекционно-значимых признаков у коллекционных образцов льна в институте были сформированы признаковые коллекции с низкой или высокой выраженностью признака (в зависимости от направления использования) для селекции (табл. 2). Их формирование позволило более комплексно использовать биологический потенциал культуры при создании качественно новых отечественных конкурентоспособных сортов.
Таблица 2. Признаковые коллекции льна
№ п/п Признак Сортообразцы Градация признака
1 Раннеспелость, сут. Велижские кряжи (внутр. № 25,54,50), Гдовский кряж (внутр. № 24), Глазовский кряж (внутр. № 18), Печерский кряж (внутр. № 52), Псковский 2921, Альтгаузен, LCSD 210, Domaninsky, 1288/12 улучш., local (внутр. № 77) 70,7-73,6 (лен-долгунец)
Rio, Спартак, SU - 6 - 15, La Plata, Илим, Салют, Minn 187 71-80 (лен масличный)
2 Урожайность длинного волокна, г/м2 Алей, Гамма, Глазур, Silva, Bertelin, Rod 829, С-108, Ярок, Веста, Глшум 132,4-165,6
3 Содержание длинного волокна, % Гамма, ВНИИЛ-8, Г-1555-4-13, Bertelin, Веста, Глшум, Ярок, С-108 25,4-28,9
4 Урожайность семян, г/м2 Т-1340, SV 62128 (80-41014), Велижские кряжи (внутр. № 25,50), Светоч, Lokal (внутр. № 58), LCSD 210, Блакггный, Закарпатьскш мсцевш 120,2-148,3 (лен-долгунец)
AC McDuff, Mikael, AL-340, SU-6-15, Илим, Салют 154,6-222,6 (лен масличный)
5 Развитие фузариоз-ного увядания, % Украшськш раннш, Ярок, CI687 (Dillman), Полюькш 5, Оршанский 2, Hercules 11,4-28,6 (лен-долгунец)
FP-681, Perfecta, Atalante, Орфей, Mikael, К - 6339, ACM Duff, LM-98, 3871, Спартак, AL-340 5,2-20 (лен масличный)
6 Устойчивость к полеганию, балл Глух1вськш юбшейный, Альгаузен, Cebeco 7411 NL, Ярок, Глшум, Веста 4,8-5,0
7 Номер длинного трепаного волокна Гамма, Веста, Hercules, Bertelin, Глазур, Глшум, Глух1вськш юбшейный 13-14
8 Масса 1000 семян, г Victory, Pergamino Pampa Mag, Linda 7054, Liflora, Ottawa 770 B, Швдша шч 6,78-7,26
9 Содержание масла, % Mikael, 3871, 3857, ЛМ-98, ACM Duff, Amon, Bizon, Илим, Опус, Ручеек, Lirina, Culbert, Baladi Tall 44,7-48,6
Основными направлениями современных исследований генетических ресурсов льна являются прежде всего их изучение в соответствии с основными направлениями селекции. В связи с этим возникла необходимость обновления методов оценки. В результате в РУП «Институт льна» были разработаны и внедрены в селекционную практику методические указания по изучению коллекции льна, которые устанавливают требования к выполнению операций по размещению и посеву коллекционных питомников, уходу и наблюдениям за посевами, уборке и учету урожая [3, с. 2]. Это позволило более эффективно изучать образцы коллекции по проявлению селекционно-ценных признаков. Использование разработанной методики в значительной степени повысило успех селекционной работы по созданию высокопродуктивных сортов льна-долгунца и льна масличного с улучшенными показателями продуктивности и качества льнопродукции. Возделывание разных по фенотипическим признакам сортов создает значительные трудности в поддержании сортовой чистоты в семеноводческих посевах. По этой причине селекционеры иногда вынуждены включать в скрещивания родительские формы льна с наименьшими отличиями по фенотипу, чтобы свести к минимуму расщепление на всех последующих этапах селекционного процесса и, таким образом увеличить шансы создаваемого сорта быть районированным.
В этом случае выявление внутривидового полиморфизма является первым необходимым этапом изучения частной генетики льна. Несмотря на то, что у культуры эти исследования были начаты еще в конце XIX в., до сих пор они значительно уступают многим хорошо разработанным в генетическом отношении культурам по количеству варьирующих признаков и спектру зафиксированных наследственных изменений. До настоящего времени вариабельность окрасок и форм цветков и семян льна остается наиболее хорошо изученной по сравнению с другими признаками льна, однако активные попытки унифицировать методы описания фенотипов льна на международном уровне продолжаются уже около 20 лет. Несовершенство существующих дескрипторов, которое, в свою очередь, основывается на недостатке данных об имеющемся в природе разнообразии признаков и влиянии на их проявление условий окружающей среды ведет к тому, что каждая страна использует свои схемы описания образцов.
В этой связи селекционерами РУП «Институт льна» был разработан классификатор культурного льна, в основу которого положена кодировка морфологических признаков, биологических свойств и хозяйственных характеристик генотипов льна, что позволило упростить проведение различного рода сортировок, поиска и обработки данных, полученных в результате изучения генетических ресурсов этой культуры. Разработанный классификатор льна [4, с. 2] устанавливает требования к выполнению описания вегетативных частей и генеративных органов культуры, а также проведению идентификации генотипов льна.
За основу при разработке классификатора была взята методика по испытанию сортов льна на отличимость, однородность и стабильность, разработанная ГУ «Государственная инспекция по испытанию и охране сортов растений» Беларуси [5], что в значительной степени повысило успех работы по описанию новых сортов льна-долгунца и льна масличного, передаваемых в Государственное сортоиспытание. Чтобы более точно составить описание нового сорта, в методиках по испытанию сортов культур приводятся эталонные сорта. Эталонный сорт характеризуется определенным значением выраженности того или иного признака и используется с вспомогательной целью при описании сортов по признакам отличимости, однородности и стабильности.
В результате выполнения Государственной программы «Создать национальный банк генетических ресурсов растений для выведения новых сортов и гибридов сельскохозяйственных культур, сохранения и обогащения культурной и природной флоры Беларуси» в Институте была сформирована коллекция эталонных образцов льна, жизнеспособность которой поддерживается ежегодным пересевом. В зависимости от выраженности признака эталона, ему присваивается индекс цифрами от 1 до 9 (табл. 3).
Таблица 3. Коллекция эталонных образцов льна
Эталон Признак (выраженность*)
Лен-долгунец
Швоторжский Высота растений (7), техническая длина стебля (9),окраска венчика при полном открытии (3), окраска тычиночной нити у вершины (2), окраска пыльника (4), окраска пестика у основания (3), масса 1000 семян (5), окраска семян (4).
Viking Высота растений (7), окраска венчика в бутоне (2),окраска венчика при открытии (3), продольная складчатость лепестка (1), окраска пыльника (4), окраска основания пестика (3), окраска семян (5)
Торжокский 4 Начало цветения (7)
Regina Точечность чашелистика (7), окраска венчика в стадии бутона (1), окраска тычиночной нити у вершины (1), окраска пестика у основания (1)
Viola Окраска венчика в стадии бутона (5)
Belinka Окраска венчика при полном развитии (1)
Marina Наличие бахромчатости ложной перегородки коробочки (9).
Белочка Окраска венчика при полном развитии (1), окраска семян (3)
Томский 16 Начало цветения (3)
Ariane Техническая длина стебля (7)
Opaline Окраска пыльника (3), размер венчика (3) размер коробочки (3), бахромчатость ложной перегородки коробочки (1), масса 1000 семян (1)
Лен масличный
Olinetta Окраска венчика при полном развитии (5).
Liflora Высота растения (7), окраска венчика при полном развитии (6), окраска пестика у основания (3), размер коробочки (7), наличие бахромчатости ложной перегородки коробочки (9), начало цветения (7)
Ocean Окраска венчика при полном развитии (6), масса 1000 семян (9), окраска семян (3).
Antares Окраска венчика при полном развитии (2),продольная складчатость лепестка (9), окраска нити тычинки
у вершины (2), окраска семян (4).
Mickael Высота растений (1), длина стебля (1), размер венчика в начале цветения (7), окраска семян (5), размер коробочки (7).
Amazon Высота растений (1), длина стебля (1), точечность чашелистика (1), масса 1000 семян (5).
*Примечание: в скобках индекс выраженности согласно «Методике по испытанию сортов растений на отличимость, однородность и стабильность» [7].
Поиск источников и доноров в мировой коллекции рода Linum с различным биохимическим составом (семян, масла, волокна и др.) и создание сортов для различных отраслей промышленности (медицинской, пищевой и др.) может существенно повлиять на развитие самой отрасли льноводства [6, с. 65].
В настоящее время лен масличный входит в число 10 основных масличных культур. Ареал возделывания льна, особенно на семена, очень широк, что говорит о его широкой пластичности. Лен масличный - высокоэффективная урожайная ранняя масличная яровая культура. Семена льна масличного способны накапливать до 50 % и выше масла, которое уникально по своему составу: высокое содержание ненасыщенной омега-3 жирных кислот (до 60 %), содержащих в основном в морепродуктах, и низком содержании нежелательных для употребления в пищу насыщенных жирных кислот [7, с. 153]. Возрастающие потребности в масле для технических, медицинских и пищевых целей указывают на необходимость создания сортов льна масличного адаптивных к условиям нашей республики. Традиционно в республике возделывается лен-долгунец, а малочисленность посевов льна масличного, несмотря на возрастающую потребность промышленности в льняном масле, объясняется небольшим количеством высокоурожайных отечественных сортов льна масличного. С целью создания сортов, адаптированных к условиям Беларуси и не уступающим лучшим зарубежным аналогам, необходимо изучать генетическое разнообразие льна масличного, отзывчивость сортообразцов на условия окружающей среды. В этой связи селекция масличных сортов льна ведется на повышение урожайности и масличности семян, сокращение вегетационного периода, повышение устойчивости к биотическим и абиотическим факторам окружающей среды.
Заключение
В Государственный реестр сортов и древесно-кустарниковых пород на 2014 г. включено 35 сортов льна-долгунца отечественной селекции (из них 16 селекции РУП «Институт льна») и 8 сортов зарубежной селекции [8, с. 51-52]. Также в реестр включены 7 сортов льна масличного (из них 4 - селекции РУП «Институт льна»). В перспективе планируется продолжить формирование генетических коллекций по основным элементам продуктивности, качества волокна и основным болезням, совершенствовать методы оценки качества исходного материала на первых этапах селекционного процесса в том числе с использованием молекулярно-генетического и биолого-физиологического методов анализа; проводить селекционно-иммунологическую оценку исходного материала льна для целенаправленного создания сортов, устойчивых к различным патогенам и имеющим потенциально новые свойства.
Реализация намеченных задач будет способствовать дальнейшему развитию научных исследований по льну, позволит увеличить урожайность, повысить качество и конкурентоспособность льно-продукции, расширить ассортимент продукции производимой изо льна.
ЛИТЕРАТУРА
1. Ивашко, Л. В. Исторический аспект развития селекционной работы на РУП «Институт льна», ее современное состояние и результаты / Л. В. Ивашко, В. З. Богдан // Льноводство: реалии и перспективы: материалы междунар. науч.-практ. конф., Устье, 25-27 июня 2008 г. / РУП «Институт льна»; редкол. : И.А. Голуб [и др.]. - Могилев, 2008. - С. 33-37.
2. Создать национальную базовую, активную рабочую и целевые признаковые коллекции генетических ресурсов льна, обеспечить их описание, документирование и рациональное использование в селекционных и исследовательских целях : отчет о НИР / РУП «Институт льна» ; рук. В. З. Богдан. - Устье, 2013. - 17 с. - № ГР 20114838.
3. Методические указания по изучению коллекции льна (Linum usitatissimum Ь.) / В. З. Богдан [и др.]. - Устье, 2011. - 13 с.
4. Богдан, В. З. Классификатор вида Ьтит usitatissimum Ь. (Лен) / В. З. Богдан [и др.].- Устье, 2012. - 18 с.
5. Методика по испытанию сортов растений на отличимость, однородность и стабильность / Отв. ред. А. М. Старовойтов - Минск. ГУ «Государственная инспекция по испытанию и охране сортов растений» - 2004. - 274 с.
6.Жученко, А. А. Мобилизация генетических ресурсов льна / А. А Жученко, Т. А. Рожмина. - Старица. 2000. - С. 65-66.
7. Лях, В. А. Ботанические и цитогенетические особенности видов рода Linum. / В. А. Лях, А. И. Сорока; под ред. Т. Н. Пересыпкиной; Запорожский национальный университет. - Запорожье, 2008. - 182 с.
8. Государственный реестр сортов и древесно-кустарниковых пород 2014 / Комитет по государственному испытанию и охране сортов растений при Министерстве с./х. и продовольствия Республики Беларусь; отв. ред. В. А. Бейня. - Минск, 2014. - С. 41.
