Тем не менее, длина хвоин у сосны в разных точках исследования не имеет существенных различий. не смотря на разницу в погодных условиях. Возможно, эта величина (длина хвои) является существенным систематическим показателем подвидов сосны обыкновенной.
С использованием функции стандартного отклонения были рассчитаны отклонения при вычислении среднего числа размеров вегетативных органов сосны в точках исследования. При этом, в вычислениях средней длины годичного прироста побега стандартное отклонение больше нуля, что отражает определенную погрешность, которая получается при ручном измерении в полевых условиях на живых растениях.
При вычислении средней длины хвоин стандартное отклонение составляет единицу или приближается к ней, что показывает не большую погрешность, которая также присутствует при измерениях в полевых условия.
Таким образом, рост и развитие молодых растений сосны обыкновенной в степной и лесостепной подзонах Курганской области имеют не значительные отличия, тем не менее, разница климатических характеристик вегетационных сезонов может выявлять не значитеьные различия в морфологии органов.
Также в наших исследованиях сравнивалось количество всхожих семян в точках исследования. Графически это представлено на рисунке 2.
20,5 20 19,5 19 18,5 18 17,5 17 16,5 16 15,5
Целинный р-н д.Луговая
г.Курган пос.Увал
Рисунок 2 - Сравнение всхожести семян сосны обыкновенной, собранных в точках исследования
Для проверки всхожести семян было взято по 50шт семян в каждом месте описания растений. Шишки с семенами собирались выборочно, т.е. не от конкретного растения, а в местах описания выбранных молодых растений сосны. Затем семена высевались в ящики и помещались в лабораторию, где регулярно поливались по мере высыхания почвы, взятой с точек исследования. Из 50 семян в Целинном р-не проросло 17 шт., а из Увальских семян - 20шт. Всхожесть семян сосны оказалась не многим менее 50%-й, что позволяет говорить об относительно не плохой всхожести при возобновлении сосны в местах ее произрастания.
Список литературы
1 Жизнь растений. Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи.
Папоротники. Голосемянные растения /под. ред. проф. И. В. Грушвицкого. М. : Просвещение, 1978. 419 с.
2 Санников С. Н, Петрова И. В. Дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург, 2003. 208 с.
3 Генетика, экология и география дендропопуляций и ценоэкосистем / под. ред. С. Н. Санникова. Екатеринбург : УрО РАН, 2010. 123 с.
4 Толмачев А. И. Введение в географию растений. 1974. 244 с.
5 Региональное природопользование (на примере Курганской области). Курган : Изд-во Курганского гос. унта, 2008. 198 с.
6 Побединский А. В. Сосна. 1979. 125 с.
7 URL: http://www.dslib.net/ekologia/jekologicheskie-i-morfologicheskie-osobennosti-sosny-obyknovennoj-na-juge-zapadnoj.html (25.10.2016).
8 UR: http://www.eurometeo.ru/russia/kurganskaya-oblast/ celinnyiy-rayon/celinnoe/archive/201606/ (2.11.2016).
УДК 589.1 Б.С. Харитонцев
Тобольская комплексная научная станция УрО РАН
генезис фитостромы ишимских бугров
Аннотация. В статье характеризуется фито-строма Ишимских Бугров как сочетание комплексов березняков, равнинных и каменистых степей, притеррасных зарослей кустарников, отмечаются особенности их формирования в плейстоцене.
Ключевые слова: фитострома, растительность, флора, фитобиота.
B.S. Kharitoncev
Tobolsk complex scientific station of UB RAS
genesis of ishim mounds fitostroma
Annotation. The article characterizes the Ishim mounds fitostroma as a combination of complexes of birch forest, plains and rocky steppes, terrace near flood plain bushes. In addition, there are marked peculiarities of their formation in the Pleistocene.
Keywords: fitostroma, vegetation, flora, phytobiota.
Введение
Ишимские Бугры (террасы Ишима, эродированные оврагами и балками) с высотными отметками 100-150 м протягиваются почти меридионально в пределах Тюменской (Россия) и Северо-Казахстанской (Казахстан) областей. В своем протяжении они располагагаются меридионально от с. Красноярка (Казахстан) до сел Конево, Юрга (сборы Krascheninnikovia ceratoides (L.) Guelendenst) [1] и Назарово Абатского района Тюменской области.
Флористическая уникальность Ишимских Бугров вызывала интерес ботаников в течение двадцатого столетия. В гербарии Тобольского краеведческого музея хранятся сборы губерн-
56
Вестник КГУ, 2016. № 4
ского агронома Скалозубова Н.Л. [2] из окрестностей с. Соколовки (в пределах современного Казахстана). Крылов П.Н. [3] также экскурсировал со сборами растений в окрестностях д. Доновой и др (Goniolimon speciosum (L.) Boiss., Astragalus testiculatus Pall. и др.). Было отмечено, что некоторые виды произрастают только на крайнем юге Ишимских Бугров и севернее, в пределах современной Тюменской области, не встречаются (Phlox sibirica L., Allium flavescens Bess^ др.). В конце 20 века (80-90 г.г.) и начало 21 века глубокие исследования флоры проводили Науменко Н.И. (Курган), Хозяинова Н.В. (Тюмень). Глазунов В.А. (Тюмень). Была опубликована работа «Степная флора Ишимских Бугров (Тюменская область)» [4], где отмечено произрастание 207 видов сосудистых, относящихся к 123 родам и 35 семейств. Ряд видов, не указанных
B.А. Глазуновым, были собраны нами при экскурси-ровании по Ишимским буграм. Это Psatyrostachus juncea (Fisch).,Nevski, Carex pediformis
C.A.Mey., Sedum aizoon L., Astragalus sareptanus A. Becker, Vicia megalotropis Ledeb., Carex obtusata Liljebl., Poa krylovii, Krascheninnikovia ceratoides (L.) Guelendenst, Melilotus wolgicus Oiret, Amoria fragifera (L.), Roskov, Potentilla nudicaulis Willd. ex Schlecht., Falcaria vulgaris Bernh., Serratulla marginata Tausch. Труднообъяснимым можно считать наличие «остаточных» террас на Левобережье Ишима - в окрестностях с. с. Ларихи (Ишимский район) - Steppetum falcari - festucosum, c. Шевырино (Абатский район) - Steppetum varioherbo - schizonepetosum. Существование их на «остаточных» террасах можно объяснить функционированием в определенные отрезки анти-Ишима, противоположно текущего современному Ишиму с севера на юг. Это возможно при стоке ледниковых вод в Арало-Каспийский бассейн в межледниковье. Подобный сценарий подтверждается наличием долин стока, одна из которых, параллельно Ишиму, отмечена цепочкой озер на левобережье реки.
Методы определения генезиса фитостромы Ишимских Бугров
В работе использованы следующие понятия [5]. Флорула - совокупность видов растений имеющих совпадающие ареалы (распространение) вследствие общности формирования. Фитобиота - группа видов растений ландшафтов всех уровней. Фитоэлемент - виды фаций определенного ландшафта, связанные с другими ее элементами обменом веществ и энергии. В каждом из ландшафтов выявлялись характеристики фитобиоты, растительности и флоры. На их основе определялись особенности генезиса ландшафтов Ишимских Бугров.
Ведущим этапом генезиса был плейстоценовый с климатическими циклами из криоксероти-ческой, криоксеротической, термоксеротической и термогигротической фаз [6]. Соответственно, каждый комплекс фитостромы Ишимских Бугров СЕРИЯ «ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ», ВЫПУСК 9
рассматривался в динамике фаз климатического цикла.
Результаты выявления особенностей генезиса Ишимских Бугров Ишимские Бугры пересекают степную, лесостепную и подтаежную зоны. Но при этом растительность, флора и фитобиота на аккумулятивных террасах Бугров существенно отличается от фитостромы зональных типов. Возвращаясь к примеру с Krascheninnikovia ceratoides Guelendenst, можно подчеркнуть, что смещение ареала вида по Буграм произошло на 20 севернее по сравнению с его ценоареалом,располагающимся южнее 540 с. ш. [1]. Долготный фактор внедрения долины Ишима в широтнорасположенные ботанические зоны - первая причина оригинальности ее фитостромы. Второй фактор, определяющий своеобразие флоры, растительности и фитобио-ты Ишимских Бугров - внутри ландшафтное расчленение на стации крутых склонов, притеррасных территорий, оврагов и наклонных равнинных субплакорных площадей, примыкающих к крутым склонам. Чередующиеся стации Ишиимских Бугров по экологическим характеристикам, и в первую очередь по характеру увлажнения, формируют катенный ряд или катену [7] с экологическими позициями: плакорной (степные участки плакора, примыкающие к склонам), элювиальную (вершины холмов, где увлажнение без влияния грунтовых вод), транзитную (склоны холмов, находящиеся под влиянием стока поверхностных и подъема грунтовых вод), где увлажнение формируется только атмосферными осадками и аккумулятивную переувлажненную позицию. Соответственно в пределах Ишимских Бугров на данных позициях располагаются ландшафты со следующей фитобиотой: плакорная позиция - колковые березняки (Б) и степные сообщества (А), элювиальная позиция (В) - каменисто-степные ассоциации,транзитная позиция (Г) - заросли кустарников. Важную роль в генезисе фитобиоты ландшафтов играет химический состав субстратов позиций и их крутизна. Фитострома Ишимских Бугров представлена 4 частями, каждая из которых представляет комплекс из растительности (ассоциативные связи видов), флоры (климахронологи-ческие связи) и фитобиоты (эколого-абиотические связи). В подобном случае генезис составляющих каждого комплекса проходил синхронно и определялся в основном особенностями экологических позиций катен коренного берега Иртыша.
Плакорная Элювиальная Транзитная Аккумулятивная
позиция позиция позиция позиция
^ерреШт) (Ре1гоз1ерреШт) ^гы1есЫт) (Оа1оргаШт)
БеШШит
Комплексы Ишимских Бугров, расположенные в области перигляциального гиперкомплекса [5], характеризовались различными качественными составляющими, следы которых сохранились во всех частях фитостромы. Проанализируем первый комплекс Petrosteppetum (таблица 1).
Фитобиота Растительность Флора %%
Фитоэлементы %% Ассоциации Флорулы (ф.)
Дерновинные 18 Petrosteppetum nutano-alliosum Причерноморско- казахстанско- 9
растения (р.) монгольская ф.
Длиннокорневищ- 9 Petrostepposum frute-sunoatraphaxiosum Заволжско-казахстанская ф. 30
ные (р.)
Луковично- 6 Petrosteppetum alpino-asterosum Восточноевропей-ско- 10
корневищные (р.) южносибирская ф.
Стелющиеся полу- 6 Petrosteppetum isetensoscabiosum Южносибирско-казахстано- 6
кустарничковые (р.) монгольская ф.
Стержнекорневые 40 Petrosteppetum sibirio-polygalosum Арктомонтанная восточно- 6
(р) европейско-азиатская ф.
Короткокорне- 10 Petrosteppetum cornuti-astragalosum Горностепная причерноморско- 6
вищные (р.) монгольская ф.
Кустарники 6 Petrosteppetum korshinsko-stiposum Средиземно-мало-азиатская ф. 6
Другие (р.) 5 Petrosteppetum junceo psatyrostachosum Petrosteppetum prostrato koshiosum Petrosteppetum thimo-schizonepetosum Petrosteppetum allyssosum Третичные ф. 27
Фитобиота отличается доминированием стержнекорневых растений (Scabiosa isetensis L., Astragalus testiculatus A. Becker, Goniolimon speciosum (L.) Boiss. и др.), что объясняется высокой плотностью субстратов. Для центральных (стержневых) корней подобного типа характерно мощное развитие склеренхимы со спиральным расположением волокон относительно оси корня. Такое строение способствует более глубокому проникновению корней и прочному прикреплению к субстрату. Обращают на себя внимание луки (Allium nutans, Allium strictum), произрастающие в данной стации. Это луковично-корневищ-ные растения, имеющие корни не только у донца, но и на корневище. Обилие корней способствует стабильному положению растений на субстратах. Растительность представлена ассоциациями, например, Pinosteppetum - alpino - asterosum, Pst. cornuti - astragalosum и др. (табл.1), отличающихся слабой сомкнутостью растительного покрова и обычно монодоминантностью. Из флорул особое значение в выяснении генезиса фитостромы Ишимских Бугров имеют Горностепная причерноморско-монгольская (Atraphaxis frutescens (L.) C. Koch) аркто-монтанная восточноевропейско-азиатская Alyssum obovatum (C.A.Mey) Turcz. [1]. Произрастание подобных видов на Ишимских Буграх показывает, что в определенное время (предположительно ксеротермическая фаза первого цикла оледенений Западносибирской равнины) условия на Ишимских буграх соответствовали параметрам каменистых нагорных степей с участием видов равнинных степей (таблица 1).
Таблица 2 - Составляющие генезиса фитостромы Ишимских Бугров (плакорные степи)
Фитобиота Растительность Флора %%
Фитоэлементы %% Ассоциации Флорулы (ф.)
Дерновинные плотноку-стовые растения (р.) 24 Steppetum dasyphillostiposum Причерноморско- заволжско-казахстанская ф. 16
Длиннокорневищные (р.) 10 Steppetum zalesskostiposum Средиземномор-ско-малоазиатская 14
Короткокорневищ-ные (р.) 20 Steppetum lessingianostiposum Восточноевропей-ско-западносибирская 4
Стержнекорневые (р.) 34 Steppetum pennatostiposum Среднеазиатско-западносибирская 2
Кустарники 12 Steppetum desertorohelictotrichosum Steppetum artemisio-stiposum Steppetum artemisio- festucosum Steppetum falcari- festucosum Steppetum varioherbo- stiposum Восточноевропей-ско южносибирско- монгольская Восточноазиатско монгольско-южносибирская Южносибирско-казахстано-монгольская ф. Третичные ф. 12 6 8 38
Плакорные степи Ишимских Бугров отличаются доминированием стержнекорневых (Schizonepeta multifida (L.) Briq., Silene sibirica (L.) Pers и др.) и дерновинных (Helictotrichon desertorum (Less.)Nevski, Stipa pennata L. и др.) растений. Доля их участия в формировании фитобиоты достигает 24%, что значительно превышает этот показатель в целом на Ишимских Буграх - 10,6% [4] поэтому ковыльные, овсецовые и овсянициевые степи являются доминирующими и зональными. Это следует из данных таблицы 2, где из 9 видов ассоциаций - семь Steppetum stiposum. Генезис флоры плакорных степей Ишимских Бугров имеет свои особенности. Будучи в составе европейско-казахстанских степей, они испытывают влияние дауро-маньчжурских степей через среднесибирские степи (Stipa pennata L. s.l.). Имеются связи флоры Ишимских Бугров со среднеазиатским центром генезиса степей. Это подтверждается нередко встречающемся на Буграх Allyssum microphyllum (C.A. Meyer) Steudel, основной ареал которого располагается в Средней Азии. При анализе видового состава степей Ишимских Бугров выяв-58 Вестник КГУ, 2016. № 4
ляется их значительная роль в фитостроме контактирующих с ними березняков, разнообразие которых показано ниже (таблица 3).
Таблица 3 - Составляющие генезиса фитостромы Ишимских Бугров (березняки)
Фитобиота Растительность Флора %%
Фитоэлементы %% Ассоциации Флорулы (ф.)
Дерновинные растения (р.) 8 Betuletum tenui-viciosum Восточно-европейско-казахстано-монгольская ф. 12
Длиннокорневищ-ные (р.) 17,5 Betuletum sibirico-heraclеosum Урало-сибирская ф. 5
Короткокорневищ-ные (р.) 30 Betuletum silvatico-anemonosum Заволжско-казахстанская ф. 10
Кустарники 7,5 Betuletum artemisio-macrantosum Южносибирско-монгольская 12
Стержнекорневые (р.) 37 Betuletum viridi-fragariosum Волжско-казахстано- 8
Betuletum fruticoso-cerasosum южносибирская 53
Betuletum pteridiosum Третичные
Betuletum canesceni-calamagrostosum
В фитобиоте березняков субдоминируют короткокорневищные виды (Fragaria viridis (Duch) Weston., Dracocephalum ruyschiana L., Anemone sylvestris L. и др.). У короткокорневищных растений корневые системы в основном кистевидные, позволяющие растениям успешно произрастать под лесным пологом. Доминируют же в березняках Ишимских Бугров стержнекорневые растения (Astragalus danicus L.,Geranium bifolium Patrin и др.). Среди березняков Ишимских Бугров преобладают остепненные сообщества, что и подтверждается частым произрастанием здесь стержнекорневых видов, успешно справляющихся с периодическим недостатком влаги в почве. Из березовых ассоциаций с наиболее сухими почвами следует отметить Betuletum artemisio-macrantosum с рядом степных видов - спутников (Artemisia macranta Ledeb., Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz., Artemisia pontica L. и др. - табл. 3). Генезис березняков и его элементов - один из важных в русской флористической школе [8; 9; 10;11]. Это связано с тем, что виды березняков как сибирского зонального ландшафта проникают с Сибири далеко на запад (Центральная и даже Атлантическая Европа), являясь хорошими индикаторами флорогенетиче-ских процессов в Палеарктике.
На транзитной позиции произрастают (таблица 4) виды следующего комплекса Ишимских Бугров - заросли кустарников.
Таблица 4 - Составляющие генезиса фитостромы Ишимских Бугров (притеррасные заросли кустарников)
Фитобиота Растительность Флора
Фитоэлементы %% Ассоциации Флорулы (ф.)
Кустарники 23 Frutectum caesio-rubosum Причерноморско- заволжско-казахстанская ф.
Корнеотпрысковые растения (р.) 12 Frutectum mai-rubosum Заволжско-южносибирско-монгольская ф.
Длиннокорневищ-ные (р.) 6 Frutectum fruticoso-cerasosum Европейско-западносибирская
Короткокорневищ-ные (р.) 41 Frutectum tatarico-lonicerosum Третичные ф.
Стержнекорневые (р.) 12
Лианы-паразиты 6
Кустарниковые сообщества в степной зоне участвуют в формировании двух типов ландшафтов: плакорно-кустарниковых степей и пойменных кустарниковых ассоциаций. На Ишимских Буграх в пределах Тюменской области кустарниковые степи со Spirea hypericifolia L. встречаются редко [4] и нами не отмечены. Более типичные притеррасно-пойменные сообщества (Frutectum), которые в некоторых местах (окр. д.д. Рагозино, Орловки Ишимского района и др.) формируют труднопроходимые заросли. Они разнообразны. Из них от Frutectum tatarico-lonicerosum остались лишь единичные представители (Lonicera tatarica L.собрана в 2 км южнее Боровлянки Казанского района), не играющие в настоящее время существенной фитоценотической роли на Буграх. Притеррасные Frutectum являются древними, сформировавшимися одновременно со степями. Подтверждением данного положения можно считать произрастание среди них Cuscuta monogyna Vahl, собранную в ассоциации Frutectum caesio-rubosum вблизи г. Ишима. Этот вид имеет ареал, приблизительно повторяющий границы побережья моря Тетис. Поэтому возможно, что эта повилика - наследие кустарниковых зарослей Тетиса.
Анализируя генезис комплексов, составляющих фитострому Ишимских Бугров, следует помнить о длительности генезисных процессов, начинающихся в третичное время. Объем работы позволяет остановиться лишь на втором отрезке генезиса - плейстоценовом. Сценарий плейстоценовых событий детерминировался фазами климатических циклов в течении оледенений - межледниковий [7]. Особенности генезиса фитостромы Ишимских Бугров показаны в таблице 5.
СЕРИЯ «ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ», ВЫПУСК 9
59
Сост. фитостромы КрКс Фазы климатических циклов плейстоцена
КрГ ТКс ТГ
Фитобиота А Стелющиеся полукустарнички Стелющиеся кустарнички Стержнекорневые кустарнички Корневищные травы
Б Дерновинно-плотнокустовые травы Дерновинно-рыхлокустовые травы Длиннокорневищ-ные травы Корневищные травы
В Длиннокорне-вищные травы Дерновинные травы Стержнекорневые травы Короткокорне-вищные травы
Г Стелющиеся кустарники Многоосные кустарники Малоосные кустарники Корнеотпрыско-вые растения
Растите льность А Pst. stiposum Pst. alliosum Pst. prostrato-kochiosum Pst. thimo-schizonepetosum
Б St. desertoro-helictotrichosum St. stiposum St. artemisio-festucosum St. varioherbo-stiposum
В B. pteridiosum B. canesceo-calamaqrostosum B. artemisio-macranthosum B. sibirico-heracleosum
Г F. fruticoso-cerasosum F. mai-rososum F. tatarico-lonicerosum F. caesio-rubosum
Флора А Арктоальпийцы сибирские Арктоальпийцы кавказские Горностепные виды Туранские виды
Б Сибирские криаридные Европейские бореальные Центрально-азиатские аридные Европейско-южнорусские семиаридные
В Южносибирско-монгольские виды Европейско-южнорусские виды Южносибирско-монгольские виды Заволжско-казахстанские виды
Г Криаридные сибирские виды Кригумидные сибирские виды Южнорусские контенентальные виды Неморальные европейские виды
гигротическая фаза; А - комплекс каменистых склонов и белых глин; Б - комплекс плакорных степей; В - комплекс плакор-ных березняков; Г - комплекс притеррасных зарослей кустарников.
При характеристике формирования фитостромы Ишимских Бугров возникает вопрос соотношения аллохтонных и автохтонных процессов в фитостроме. Топографически юг Западной Сибири - это экотон между Западносибирской равниной, Уралом, Казахским мелкосопочником и Алтаем. Экотонные территории благоприятны для формирования эндемиков. Сравнивая ареалы Geranium bifolium Patrin (Betuletum), Peucedanum Morissonii Besser ex Sprengel (Steppetum), Allium nutans L., (Petrosteppetum), можно выделить район совпадения ареалов этих видов в пределах отмеченного выше экотонного района между Уралом, Алтаем, Западносибирской равниной и Казахским мелкосопочником. В плейстоцене на этой территории был сформирован березово - (каменисто) степной «остров», ограниченный с севера лесными ландшафтами, с юга - пустынными. Ищимские Бугры - меридиональная ось этого района. В дальнейшем, при более глубоком изучении фи-тобиоты, флоры и растительности в этом районе будет найден не один эндемичный вид растений.
Обсуждение результатов
Генезис фитостормы Ишимских Бугров происходит через формирование и развитие фитоби-оты, растительности и флоры. Топографическое распределение комплексов (плакорные степи, березняки, каменистые степи, притеррасные заросли кустарников) определяется разнообразием экологических позиций территории по катенарно-му признаку.
Основные черты фитостромы Бугров сформированы в плейстоцене синхронно четырем фазам климатических циклов в основном миграцион-но-аллохтонными видами при сочетании западных (европейских), восточных (монгольско-южносибирских), южных (среднеазиатских), юго-западных (малоазиатско-средиземноморских) и северных
(бореально-восточноевропейских) видов.
Формирование фитобиоты комплексов происходило за счет проникновения видов с разными типами корневых систем согласно фазам климатических циклов. В крайних вариантах катенар-ного ряда (петрофитные степи, притеррасные заросли кустарников) в отдельные фазы циклов развитие определялось особенностями подземных органов растений.
Фитоценогенез харатеризовался сочетанием как аллохтонных, так и автохтонных ассоциаций, остаточные (реликтовые) признаки которых сохранились и по настоящее время.
Список литературы
1 Науменко Н. И. Флора и растительность Южного Зауралья : монография. Курган : Изд-во Курганского гос. ун-та, 2008. 512 с.
2 Скалозубов Н. Л. Список растений Тобольской губернии и окрестностей г. Омска //Ежегодник Тобольского губернского музея. Тобольск, 1916. Вып. 24. С. 1-168.
3 Крылов П. Н. Флора Западной Сибири. Руководство к определению западносибирских растений (При сотрудничестве Б. К. Шишкина, Л. П. Сергиевской и др.). Томск, 1927-1949. Вып. 1-11.
4 Глазунов В. А. Степная флора «Ишимских Бугров» (Тюменская область) // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень : Изд-во Ин-та проблем освоения Севера СО РАН, 2007. №8. С. 70-79.
5 Харитонцев Б. С. Флорулотипы России. Тобольск: ТГСПА им. Д.И. Менделеева, 2011. 143 с.
6 Гричук М. П., Гричук В. П. О предледниковой растительности на территории СССР //Периглациальные явления на территории СССР. М.: Изд-во МГУ, 1960. С. 66-100
7 Мордкович В. Г. Основы биогеографии. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2005. 236 с.
8 Крашенинников И. М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Сов. ботаника. 1939. № 4. С. 67-99.
9 Малышев Л. И., Пешкова Г. А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. 265 с.
10 Камелин Р. В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул : Изд-во Алтайского ун-та, 1998. 240 с.
11 Попов М. Г. Основы флорогенетики. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1963. 133 с.
60
Вестник КГУ, 2016. № 4