CC BY
52
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
УДК 533.6:628.5
В.В. Реуцкая, Ю.Ф. Арефьев
ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
Ключевые слова: генетическое разнообразие, Среднерусская лесостепь, внутрипопуляционное разнообразие, наследуемость.
Введение
Генетическое разнообразие по существу характеризует определённый уровень генотипической гетерозиготности, полиморфизм популяций. Среди составных блоков биоразнообразия лесных экосистем генетическое разнообразие наименее изучено. В то же время во многих случаях генетическая структура основных лесообразующих пород может иметь определяющее значение для приспособления древесных пород к разнообразным условиям произрастания. Генетическое разнообразие является основой коадапта-ции хозяинных и паразитических популяций, формирования устойчивых биосоциальных отношений, основой естественного отбора, микроэволюционных процессов, эволюции.
Объекты и методика исследования
Исследования проводились в крупнейших лесных массивах Среднерусской лесостепи — Шиповом лесу и Усманском бору. Шипов лес является наиболее типичной дубравой подзоны южной лесостепи. Высокими наследственными качествами отличаются и жёлуди шиповского дуба.
По ландшафтному районированию Шипов лес находится на юго-восточной окраине лесостепной провинции Среднерусской возвышенности, в подзоне южной лесостепи. Наиболее распространёнными типами леса являются снытьевая дубрава (31,8%) и снытьево-осоковая дубрава (41,2%). Снытьевая дубрава (Д2) произрастает на высокоплодородных почвах плато или очень пологих склонах всех экспозиций. Преобладают мощные черноземы, темно-серые и темно-коричневые суглинки на глубоких (до 15-20 м) лессовидных отложениях. Бонитет !э. В первом ярусе преобладает дуб черешчатый с примесью ясеня и клена, липы и осины. Второй ярус состоит из клена полевого, липы, ильма и
яблони. Подлесок густой состоит из лещины, клена полевого, реже бересклета европейского и бородавчатого. Травяной покров хорошо развит. Преобладает сныть. Кроме этого встречаются копытень, ясменник, звездчатка, реже сочев-ник, медуница, купена, осока волосистая. Насаждения отличаются высоким уровнем композиционного разнообразия.
Снытьево-осоковая дубрава (Д2-1) занимает среднеплодородные почвы на пологих склонах разных экспозиций. Преобладают среднемощные черноноземы, серые и коричневые суглинистые и глинистые на глубоких лессовидных отложениях. Первый ярус представлен дубом (II) с примесью ясеня и клена; второй ярус — клен полевой, остролистный, ильм, липа, яблоня и груша. Подлесок средней густоты, состоит из лещины, клена полевого, татарского, бересклета европейского и бородавчатого. Травяной покров относительно хорошо развит, с преобладанием сныти, осоки и звездчатки. Реже встречается ясменник, гравилат, единично фиалка, будра, копытень.
Усманский бор является крупным лесным массивом Среднерусской лесостепи, расположен по левому берегу реки Воронеж и между ее притоками — Усма-нью, Ивницей. По расположению он входит в Левобережный придолинно-террас-ный район подзоны типичной лесостепи лесостепной провинции Окско-Донской низменности.
Чаще других здесь встречаются дубняки осоковые, осоково-снытевые и чере-мухово-снытевые. Первый ярус в них образован старовозрастным (до 150 лет) дубом с небольшой примесью ясеня; вто-
рой — кленом остролистным, липа; в третьем — кленом полевым. В подросте встречаются клен остролистный, дуб, ясень, вяз, липа и другие породы, в густом подлеске — лещина, бересклет, черемуха. Почва густо поросла снытью, осокой волосистой, звездчаткой, копытнем, медуницей и другими характерными для дубрав травами.
История освоения дубовых лесов Ус-манского бора сходна с историей освоения Шиповской дубравы. И здесь в основном преобладают порослевые насаждения с некоторым включением семенных дре-востоев. Значительную часть насаждений составляют лесные культуры.
Таким образом, оба объекта — дубравы Шипова леса и дубравы Усманского бора имеют определённую общность. Основное различие — географическое расположение (Шипов лес является самым южным лесным массивом в Среднерусской лесостепи, у Усманского бора — более северное положение), и тот факт, что Усманский бор подвержен более сильной рекреационной нагрузке, говорит о том, что сани-тарно-патологическое состояние древосто-ев дуба в Усманском бору ниже, чем в Шиповом лесу. Исследования проводились в осоко-снытьевых насаждениях обоих лесных массивов.
Результаты исследования
В таблице 1 представлены результаты сравнительной оценки аллельного и генного разнообразия насаждений дуба череш-чатого (Quercus robur) в Шиповом лесу и Усманском бору.
Аллельное и генное разнообразие насаждений Quercus robur в Шиповом лесу и Усманском бору
Таблица 1
Исследуемый локус Число аллелей
Шипов лес Усманский бор
Phosphoglucose-Isomerase-B 4 2
Isocitrat-Dehydrogenase-B 3 3
Aminopeptidase-B 7 3
Glutamai-Dehydrogenase 3 3
6-Phosphogluconat-Dehydrogenase-B 2 2
Saure Phosphatase-A 2 2
Saure Phosphatase-C 3 3
NADH-Dehydrogenase-A 3 3
NADH-Dehydrogenase-B 4 4
Menation-Reductase 4 2
Phosphatglucomutase-A 4 2
Aspartataminotransferase-B 3 3
Генное разнообразие (X) 42 32
Аллель/локус (в среднем) 3,5 2,7
Лабораторный анализ проведен в отделе защиты леса Высшей лесной школы Эберсвальде (Eberswalde, FRG). Оценивались 10 энзимных систем 100 деревьев от каждого исследуемого насаждения.
Как следует из данных таблицы 1, насаждения дуба черешчатого в Шиповом лесу отличаются более высоким уровнем генетического разнообразия по сравнению с насаждениями дуба черешчатого в Усманском бору (генное разнообразие 42, среднее число аллелей 3,5 против генного разнообразия 32, среднего числа аллелей 2,7).
Интерпретация результатов сравнительной оценки аллельного и генного разнообразия насаждений дуба черешчатого в Шиповом лесу и Усманском бору заключается в следующем: снижение генетического разнообразия главной лесообра-зующей породы (дуба черешчатого) коррелирует со снижением уровня биорезистентности и общей стабильности насаждений дуба черешчатого. Этот вывод соответствует литературным данным: возможно, большее генетическое разнообразие популяций лесообразующих пород является предпосылкой экологической стабильности настоящих лесов и их будущих поколений [1, 2]. Сохранение генетических ресурсов имеет решающее значение для развития биологического разнообразия. Эволюция биосферы, постоянно происходящая на всех уровнях жизни, базируется прежде всего на генетических процессах, мутациях и рекомбинациях. В этом основа для приспособления, естественного отбора в многообразных условиях жизни.
Снижение генетического разнообразия главных лесообразующих пород неизбежно ведёт к потере биорезистентности, общей стабильности устойчивого развития насаждений, снижению эффективности их защитных, экологических, экономических и социальных функций.
Генетическая инвентаризация, основанная на исследовании сравнительного состава изоэнзимов генных локусов, является наиболее эффективным современным методом получения информации о генетической внутрипопуляционной изменчивости взрослых насаждений.
О внутрипопуляционном разнообразии лесных древесных растений можно судить на основе оценки коэффициента наследуемости в узком смысле. Определялась жизнеспособность самосева сосны в очагах корневой губки (Heterobasidion аппо-sum) и материнских деревьев в приле-
гающей периферийной части очагов патогенна в Усманском бору. Расчёт h2 проводился по модифицированной нами формуле Шварца-Уирдена:
h2 = V / V ,
o / p'
где h2 - коэффициент наследуемости в узком смысле фактора жизнеспособности;
Vo - средняя жизнеспособность по-томств (offspring);
Vp - средняя жизнеспособность родительских деревьев (parents).
Результаты оценки h2 устойчивости сосны обыкновенной к корневой губке в Ус-манском бору представлены в таблице 2.
Как следует из данных таблицы 2, уровень наследуемости жизнеспособности сосны в очагах корневой губки в ювениль-ной стадии достаточно высок (h2 = 0,74). Этот уровень наследуемости позволяет прогнозировать эффективность селекции сосны на устойчивость к корневой губке в насаждениях Усманского бора.
С позиций генетического разнообразия представляет интерес фенотипический признак «цвет семян» древесных пород. Нами изучалась изменчивость по признаку «цвет семян» в сосновых насаждениях Усманского бора в сравнении с Хренов-ским бором.
Были выделены две расы сосны по цвету семян: чёрносеменная и светлосемен-ная. Сбор семян - популяционный. Результаты исследований представлены в таблице 3.
Из данных таблицы 3 следует, что дисперсия признака «цветосеменные расы сосны обыкновенной» в природном лесу значительно выше, чем в монокультурах, как в Хреновском бору, так и в Усманском. В то же время различие дисперсий отдельно в пределах монокультур и отдельно в пределах естественных насаждений между Хреновским бором и Усман-ским статистически недостоверна.
Биологический смысл результатов приведенной таблицы в том, что в искусственно созданных насаждениях снижается фенотипическая изменчивость, определённую часть которой составляет геноти-пическая изменчивость. Этот факт имеет негативное значение не только для настоящего насаждения, но и особенно для будущих поколений лесообразующих пород. Практический вывод заключается в том, что при создании насаждений следует проектировать повышение генотипиче-ского как составную часть фенотипиче-
словами, существуют косвенное генетическое взаимодействие между хозяином и патогеном. Пирсон показал, что отношения между хозяином и паразитом индуцируют генетический полиморфизм в популяциях обоих партнёров [4]:
W■
1=1 -
ского разнообразия. При этом существенно учитывать хозяйственно-ценные признаки вводимых в насаждение биотипов древесных пород. Применительно к цветосеменным расам сосны обыкновенной надо иметь в виду, что светлые семена обладают более высокими абсолютными значениями хозяйственно ценных признаков.
В заключение следует отметить, что генетическая составляющая общего биологического разнообразия исключительно важна для устойчивого развития насаждений, особенно с позиций паразито-хозяинных отношений. Флор первым задался целью изучить генетику обоих компонентов системы «хозяин-патоген», конкретно — <^пит иБ^а^ББ^ит — Ме1атрБО-га ПпЬ> [3]. Он пришёл к выводу о том, что каждому гену, обусловливающему резистентность хозяинного растения, соответствует ген патогена, обусловливающего вирулентность патогена. Другими
Таблица 2
Наследуемость в узком смысле жизнеспособности сосны (И2) в очагах корневой губки
где w1 — приспособленность хозяинного растения;
w0 — приспособленность паразита; s1 — селекционный коэффициент хозя-инного растения.
Оценка этого соотношения на феноти-пическом уровне при сравнении пора-жаемости дуба черешчатого (Quercus го-Ьиг) и распространения базидиокарпов его патогена — ложного дубового трутовика (PheШnus гobustus) представлена в таблице 4.
№ пробы п Уо п Ур
1 15 2,1 35 2,1
1 18 2,0 28 3,0
2 24 2,2 34 2,2
3 16 1,8 36 2,8
4 14 1,6 24 3,6
5 12 2,4 32 2,4
6 21 2,3 31 2,3
7 23 1,7 33 2,7
8 16 1,6 36 3,6
9 15 1,9 15 2,9
10 11 2,7 23 3,7
11 10 2,8 18 2,8
12 18 2,0 18 3,0
13 14 2,1 24 2,1
14 16 2,3 26 3,3
15 8 3,1 18 3,1
16 12 2,8 16 3,8
I = 263 Ср. = 2,3 I = 447 Ср. = 3,1
И2 = 2,3 : 3,8 = 0,74
Примечание. Определение Уо и Ур на уровне значимости а = 0,05.
Таблица 3
Сравнение дисперсий S2 по цветосеменным расам (чёрно-семенной и светлосеменной) сосны обыкновенной в монокультурах и естественных насаждениях Хреновского и Усманского боров (а = 0,05; п1 = п2 = 500; возраст 80-90 лет)
Лесной массив Характер насаждений Критерий Фишера
монокультуры смешанный лес ^ас) ^аЬ
Хреновской бор 16,40 32,62 1,99 1,56
Усманский бор 18,20 34,10 1,87
Критерий Фишера 1,11 1,05
Таблица 4
Корреляционное отношение (ц) между уровнями фенотипического разнообразия
Quercus robur (Da) и Phellinus robustus (DPh)
Исследуемые параметры n число наблюдений П корреляционное отношение m ошибка корреляционного отношения а уровень значимости, %
DA-DPh 12 0,82 ±0,06 5
Как следует из данных таблицы 4, корреляционное отношение (0,82) существенно при 5%-ном уровне значимости. Биологический смысл данного феномена во взаимосвязанности биоразнообразия компонентов паразито-хозяинной системы «древесное растение — паразит».
Таким образом, уровень генетического разнообразия дубовых насаждений коррелирует с уровнем их биорезистентности и общей стабильности; возможно, большее генетическое разнообразие популяций лесообразующих пород является предпосылкой экологической стабильности настоящих лесов и их будущих поколений; сохранение генетических ресурсов имеет решающее значение для развития биологического разнообразия. Уровень наследуемости жизнеспособности сосны в очагах корневой губки в ювенильной стадии достаточно высок (М = 0,74), что позволяет прогнозировать эффективность селекции сосны на устойчивость к корневой губке в сосновых насаждениях Усманско-го бора. Корреляционное отношение между уровнями фенотипического разнооб-
разия Quercus robur и его патогенном Phellinus robustus проявляется на уровне 0,82.
Библиографический список
1. Stöcker G. Beiträge zur Strukturanalyse natürlicher und forstlich bestimmter Fichten-Ökosysteme im Nationalpark Hochharz / G. Stöcker, A. Rommerskirchen // Beiträge für Forstwirtschaft und Landschaftsökologie. 1/2002. Band 36. 2002. - S. 6-13.
2. Zaspel I. Waldschäden und genetische Strukturen in Beständen einheimischer Eichenarten / I. Zaspel, H. Hertel, T. Stauber // Beiträge für Forstwirtschaft und Landschaftsökologie. - 2002. - № 3. -S. 111-115.
3. Flor H.H. Inheritance of pathogenicity in Melampsora lini / H.H. Flor // Phytopathology. -1942. - № 32. - P. 653-669.
4. Person C. The gene-for-gene concept / C. Person, D.J. Samborski and R. Rohringer // Nature. - 1962. - № 194. -P. 561-562.
+ + +
УДК 630* 634.231.232 М.М. Семышев*,
А.А. Маленко
ОПТИМАЛЬНОЕ РАССТОЯНИЕ КОНКУРЕНТНОГО ВЛИЯНИЯ «СОСЕДЕЙ»
НА ПРОДУКТИВНОСТЬ ДЕРЕВЬЕВ В ИСКУССТВЕННЫХ И ЕСТЕСТВЕННЫХ СОСНЯКАХ
Ключевые слова: лесное насаждение, индексы конкуренции, фитомасса дерева, годичный прирост ствола, естественный сосняк, культуры сосны, алломет-рические уравнения.
Научный руководитель - проф. В.А. Усольцев.
Введение
При исследовании биопродуктивности деревьев в насаждениях большую роль играет учет влияния конкурентных отношений, связанных с характером размещения деревьев на площади. По мнению
