CC BY
55
7. Киселев, Е. П. Энциклопедия дальневосточного земледельца-овощевода / Е. П. Киселев. - Хабаровск, 1999. - 236 с.
8. Лудило в, В. А. Редкие и малораспространенные овощные культуры: биология, выращивание, семеноводство / В. А. Лудилов, М. И. Иванова. - М.: Росинформагротех, 2009. - 196 с.
9. Скорина, В. В. Селекция овощных и пряно-вкусовых культур на продуктивность, экологическую стабильность и качество: дис. ... д-ра с.-х. наук, 06.01.05 / В. В. Скорина; БГСХА. - Горки, 2008. - 329 с.
10. Шкляров, А. П. Особенности семеноводства базилика огородного (Ocimum Basilicum) и майорана садового (Majorana Hortensis) в Республике Беларусь / А. П. Шкляров // Проблемы селекции овощных культур: тезисы докладов на-уч.-практ. конф.; Минск, 29-30 июля 1997 г. - Минск, 1997. - С. 43-44.
УДК 633. 14:631.527
Н. И. РЯБЧУН, А. В. ЯРОШ, В. К. РЯБЧУН, Д. К. ЕГОРОВ
ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ РЖИ ОЗИМОЙ И ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В РАСТЕНИЕВОДСТВЕ И СЕЛЕКЦИИ
(Поступила в редакцию 13.01.14)
Представлены результаты изучения хозяйственно- We have presented results of research into economically
ценных признаков образцов ржи озимой и формирования valuable indicators of samples of winter rye and formation of
коллекций в Национальном центре генетических ресурсов collections in the National centre of genetic resources of
растений Украины Института растениеводства им. Ukraine plants of the Institute of plant growing named after
В. Я. Юрьева. В НЦГРРУ сформирована признаковая кол- V.Ya.Yuryev. In this centre, they have formed an indicative col-
лекция образцов ржи озимой, дифференцированных по 12 lection of winter rye samples, differentiated according to 12
признакам и 57 уровням их проявления. Семенная коллекция signs and 57 levels of their manifestation. The seed collection
включает 23 образца ржи озимой (по 6 признакам и 30 includes 23 samples of winter rye (according to 6 signs and 30
уровнями их проявления). Она способствует улучшению levels of their manifestation). It helps to improve educational
учебного процесса в вузах биологического и сельскохозяйст- process in higher education establishments of biological and
венного профилей. Созданы и внедрены в производство agricultural profiles. We have selected and introduced into pro-
сорта и гибриды ржи озимой Хасто, Стоир, Память Худо- duction the varieties and hybrids of winter rye Khasto, Stoir,
ерко, Юрьевец, Слобожанец, а также переданы на Госу- Pamyat Khudoyerko, Yuryevets, Slobozhanets, as well as pre-
дарственную экспертизу гибриды Хаир, Юпитер и Сатурн sented for the State expert examination the hybrids Khair, Jupi-
и их родительские компоненты. ter and Saturn and their parental components.
Введение
Рожь озимая в европейских странах играет значительную роль в зерновом балансе. Традиционно к «ржаному поясу» Европы относятся Россия, Беларусь, Польша и Германия [16], однако и в Украине рожь по своей значимости является второй после пшеницы хлебной культурой. Продовольственная ценность ржи определяется содержанием в зерне сбалансированного белка (от 9 до 12 %), углеводов (68-70 %) и ненасыщенных жирных кислот, способствующих улучшению липидного обмена в организме человека, а также очень важных витаминов (А, В1, В2, В5, В6, РР, Е, Н) [1]. Озимая рожь является также ценной кормовой культурой [12]. В животноводстве в виде концентрированного корма используют кормовую муку, ржаные отруби и стеблестой на ранний зеленый корм. Солому ржи применяют как грубый корм и биоэнергетическое сырье [4,11]. Создание конкурентоспособных сортов ржи требует разнообразного исходного материала, поэтому важной задачей является изучение генетического разнообразия ржи и вовлечение его в селекционный процесс.
Анализ источников
В растениеводстве рожь озимая имеет важное агротехническое значение. Благодаря сильному кущению и быстрому росту весной она подавляет сорняки, даже многолетние, и является хорошим предшественником для других культур. Рожь выращивают практически без применения пестицидов, получая экологически чистую продукцию. Благодаря высоким зимо- и засухоустойчивости, невысокой требовательности к плодородию почвы [13], достаточной устойчивости к некоторым болезням [14], рожь считается культурой низкого экономического риска, особенно в районах с бедными почвами и суровым климатом.
Работами генетиков и селекционеров была установлена возможность выделения растений, устойчивых к мучнистой росе, и создания на их основе линий для использования в качестве доноров устойчивости [2]. В результате исследований А. А. Тороп [10], В. Д. Кобылянского [5] были идентифицированы гены устойчивости к бурой ржавчине (гены Lr4, Lr5, Lr6, Lr7, Lr8, Lr10) и стеблевой ржавчине (гены Sr1, Sr2), созданы доноры устойчивости к этим болезням. Однако в зависимости от направления использования в растениеводстве и предполагаемого региона выращивания в процессе селекции новых сортов и гибридов ржи озимой следует подбирать исходный материал с соответст-
вующими признаками. В России мировая коллекция ржи изучена по показателям качества зерна [6] и другим признакам. По многим сельскохозяйственным культурам в Украине созданы коллекции как базовые, так и по отдельным признакам [15], однако по культуре ржи имелись лишь разрозненные данные по отдельным сортам. Поэтому наши исследования были направлены на всестороннее изучение собственных и интродуцированных сортов, линий и гибридов ржи и систематизации полученной информации. С этой целью в Национальном центре генетических ресурсов растений Украины (НЦГРРУ) Института растениеводства им. В. Я. Юрьева НААН Украины формируются признаковые и генетические коллекции ржи озимой по ценным хозяйственным признакам.
Методы исследования
Исследования образцов ржи озимой и подготовка материала для формирования признаковых коллекций начаты в Институте растениеводства им. В. Я. Юрьева НААН с 1991 г. Исследования проведены на экспериментальной базе Института растениеводства им. В. Я. Юрьева НААН; материалом служили 317 образцов ржи озимой из Украины, России, Беларуси, Польши и других стран.
Опыты были заложены согласно методике А. Б. Доспехова [3]. Посев проводился стандартным методом. Через каждые 20 номеров высевали национальные стандарты. Исследование ценных хозяйственных признаков проводилось согласно «Методическим указаниям по изучению мировой коллекции ржи» и «Международному классификатору СЭВ, род Secale L.» как по сравнению со стандартами, так и с эталонами по уровню проявления признаков [7, 8]. Устойчивость к болезням была оценена по группам: 1-2 балла - высоко восприимчивые; 3-4 балла - восприимчивые; 5 баллов - слабо восприимчивые; 6-7 баллов - устойчивые; 8-9 - высокоустойчивые.
Основная часть
Ежегодно в генетический банк НЦГРРУ привлекаются новые образцы ржи озимой, поступающие главным образом от генбанков и селекционных центров Украины, России, Беларуси, Польши, Германии и других стран. Коллекция ржи по состоянию на 2013 г. насчитывает 317 образцов (281 озимых, 35 яровых и один многолетний). В электронной паспортной базе данных описаны все образцы, а в базе родословных представлены 66 образцов. Образцы коллекции происходят из 16 стран мира. В Украине собрано 156 образцов, в том числе 61 селекционный и 18 местных сортов, из России представлены 68 образцов, Германии - 27, Беларуси - 22, Польши - 11, Финляндии - 7 образцов. Собранные образцы относятся к трем видам: Secale cereale L. s. l., Secale montanum Guss. s. l., и Secale silvestre Host. Коллекция ржи озимой по биологическому статусу образцов представлена 165 селекционными сортами (58 %), 21 местной форме (7 %), 30 селекционными линиями (10 %), остальные образцы являются синтетическими популяциями. 18 образцов, происходящие из четырех стран: Украины (5), России (4), Беларуси (8), Чехии (1), имеют тетраплоидный уровень плоидности. Среди 30 селекционных линий из коллекции 15 линий являются ценными закрепителя стерильности для селекции на гетерозис. Устойчивость к полеганию у ржи озимой в значительной степени решается путем создания короткостебельных сортов [9].
Среди коллекционных образцов украинского происхождения по признакам устойчивости к полеганию, групповой устойчивости к болезням (мучнистой росе, бурой листовой ржавчине), выполненности зерна, высокой массе 1000 зерен и урожайности преобладают образцы, созданные на Носовской опытной станции. Не уступают этим образцам по зимостойкости и урожайности образцы селекции Института растениеводства им. В. Я. Юрьева НААН и ННЦ «Институт земледелия» НААН. Высокой стойкостью к снежной плесени характеризуются образцы, созданные на Верхнячской опытной станции. Среди образцов российского происхождения наиболее зимостойкими, стойкими к мучнистой росе и бурой ржавчине являются образцы ГНУ «Воронежский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. В. В. Докучаева» Российской академии сельскохозяйственных наук, Якутского НИИ сельского хозяйства, Ставропольского научно-исследовательского института сельского хозяйства. Высокую массу 1000 зерен и урожайность сочетают образцы ВНИИСХ, НИИСХ Центральных районов нечерноземной зоны, ГНУ «Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Юго-востока». Высокой зимостойкостью, устойчивостью к снежной плесени, мучнистой росе, высокой массой 1000 зерен и урожайностью характеризуются образцы РУП «Научно-практический центр НАН Беларуси по земледелию». Образцы селекционной станции «Данко Годовля Рослин» (Польша) отличаются высокой устойчивостью к мучнистой росе и высокой урожайностью. Стойкость к мучнистой росе и бурой ржавчине сочетают образцы немецкого происхождения. Высокой зимостойкостью характеризуются образцы из Финляндии.
Коллекция ржи озимой НЦГРРУ содержит в своем составе источники, характеризующиеся высоким уровнем проявления ценных хозяйственных признаков: зимостойкости - Память Худоерко, Життедай-ный колос, Надежда, Воля, Кобза, Радомирське, Имунер 76, Кобра (Украина (UKR); Ольга, Марусень-
ка, Аартык, Рамира 98, Таловская 41, Грань (Россия (RUS); Спадчына, Игуменская, Талисман (Беларусь (BLR); Dankowskie diamant (Польша (POL) (рис. i); морозостойкости: Хасто, Хамарка, Память Худоер-ко, Стоир (UKR); устойчивости к снежной плесени: Хлебное, Синтетик 38, Лутавка (UKR), Таловская 36 (RUS), Ясельда (BLR); устойчивости к мучнистой росе: Поле 2, Финал, Идиллия, Надежда, Кобза, ДЕ 27, ДКЗ 31, ДДЗ 41 (UKR), Грань, Рамира 98, Ольга, Дымка, Аартык (RUS), Лота, Бирюза, Юбилейная (BLR), Dankowskie diamante, Walet, Warko, Gradan (POL); устойчивости к бурой ржавчине: ДЕ 27, Велитень (UKR), Аартык ( RUS ), Юбилейная, Завея 2 (BLR); устойчивости к полеганию: Гном 1, ДЕ 27 (UKR), Gradan, Walet, Warko, Nawid (POL); высокой массы 1QQQ зерен: Кобза, Идиллия, Хамарка, Воля, ДДЗ 41, Богуславка, ДКЗ 28, Килим (UKR), Марусенька, Дымка (RUS), Игуменская, Завея 2 (BLR); хорошей выполненности зерна: Воля, Кобза, Боротьба, ДКЗ 31, Лира (UKR), Марусенька (RUS), Игуменская (BLR); высокой урожайности: Память Худоерко, Таращанское 2, Княже, Килим, Радомирське, Кобза, Финал (UKR), Таловская 41, Дымка, Марусенька, Ольга, Грань (RUS), Спадчына, Игуменская, Алькора, Завея 2 (BLR), Dankowskie diamante, Walet, Warko, Gradan (POL).
Рис. 1. Распределение частоты встречаемости сортов ржи озимой по уровню зимостойкости (балл) за годы исследований (1991-2009 гг.)
Верхнее число - балл зимостойкости, нижнее - частота встречаемости в процентах
Среди сортов и гибридов ржи озимой за все годы исследований не выявлено ни одного с низкой или очень низкой зимостойкостью - 1, 2 или 3 балла (рис. 1). Лишь 2 % сортов характеризовались нижесредним уровнем зимостойкости (4 балла ), 19 % сортов имели среднюю устойчивость (5 баллов), а 17 % - зимостойкость выше средней (6 баллов). Зато 62 % всех исследованных сортов, а в последние годы и гибридов ржи озимой , имели повышенную , высокую и очень высокую зимостойкость (7 баллов - 22 %, 8 баллов - 31%, 9 баллов - 9 %). Все эти сорта вполне пригодны для выращивания во всех климатических зонах Украины практически при любых условиях зимовки.
Выделены эталоны устойчивости к мучнистой росе: Имунер 76 (UKR), Талисман (BLR); устойчивости к бурой ржавчине: Кобра (UKR), Грань (RUS) - девять баллов; ультракороткостебельности (28 см) и устойчивости к полеганию (девять баллов): Гном 3 (UKR); морозостойкости (уровень критической температуры минус 19 °С) - Хасто (UKR); высокой массы 1000 зерен (49,1 г) - ДКЗ 31 (UKR); выполненности зерна (девять баллов): Идиллия (UKR); высокой урожайности (570 - 960 г/м2) среди диплоидных сортов: Лота (BLR), Стоир (UKR) и тетраплоидных (614 - 618 г/м2) - Спадчына, Игуменская (BLR). Образцы ржи озимой также характеризуются широким разнообразием по высоте: ультракарлики (28 см) - Гном 3 (UKR); карлики (68 см) - Гном 2 (UKR); полукарлики (89 см) - Гном 1 (UKR); короткостебельные (94 см) - ДДЗ 41 (UKR); полукороткостебельные (120 см) - Харьковское 98 (UKR); среднестебельные (132 см) - Снежана (RUS); длинностебельные (150 см) - Ольга (RUS); очень длинностебельные (170 см) - Життедайный колос (UKR). Выделенные образцы стали эталонами сформированной признаковой коллекции по ценным хозяйственным признакам, значительно расширив ее многообразие. Коллекция эталонов по состоянию на 1 сентября 2013 г. включает 34 образца по 12 признакам и 57 уровням их проявления.
Образцы-эталоны ржи озимой по различным признакам, в частности по зимостойкости, используются в растениеводстве в качестве стандартов для определения уровня устойчивости сортов, проходящих процесс государственного испытания в Институте экспертизы сортов растений НААН Украины. На основании этой оценки сорта рекомендуются к выращиванию в различных эколого-климатических зонах Украины с соответствующим уровнем напряженности неблагоприятных факторов зимовки.
В селекционной практике образцы-эталоны служат для оценки селекционного материала по уровню реализации различных признаков, что позволяет значительно ускорить селекционный процесс.
Коллекция генетического многообразия ржи способствует выполнению, кроме научных программ в растениеводстве и селекции, еще и учебных, поскольку наглядность в значительной мере улучшает учебный процесс. Для ознакомления студентов с многообразием форм этой культуры в Национальном центре генетических ресурсов растений Украины (НЦГРРУ) создана семенная коллекция ржи озимой. Она включает 23 образца, которые дифференцированы по шести признакам зерновки и 30 уровням их проявления. Среди выделенных образцов с ценными хозяйственными признаками отмечены различия: за рас-
цветкой, формой, крупностью (рис. 2), выполненностью, длиной зерновки, а также шириной бороздки.
и JÍb^
Рис. 2. Разнообразие образцов ржи озимой по крупности семян:
А - очень крупные (девять баллов), Б - крупные (семь баллов), В - средние (пять баллов), Г - мелкие (три балла)
Результаты анализа по уровню проявления разнообразия образцов ржи озимой представлены в таблице.
Эталонные образцы ржи озимой по уровню проявления основных признаков зерновки, 2009-2012 гг.
Признак зерновки Градации Уровень проявления признака Образец-эталон Страна происхождения
1 Желтое Пурга, Рамира 98 RUS RUS
2 Фиолетовое Життедайный колос UKR
3 Зеленое Стоир UKR
Окраска 4 Серо-зеленое Харьковская 88 UKR
5 Светло-коричневое ДЕ 27, Московская 12 UKR RUS
6 Серое Харьковская 95 UKR
7 Белое Паллада UKR
1 Бочкообразная Рамира 98 RUS
2 Сжата с боков Х9029635Б UKR
3 Округло-овальная Стоир, UKR
Форма Ирина UKR
4 Удлинено-овальная Харьковская 88, Вятка 2 UKR RUS
5 Удлиненная Кобра UKR
1 Очень низкая Рамира 98 RUS
3 Низкая Гном 3 UKR
Крупность 5 Средняя ДЕ 27 UKR
7 Высокая Юбилейная BLR
9 Очень высокая ДКЗ 31 UKR
1 Очень низкая Аартик RUS
3 Низкая Х011736 бы UKR
Выполненность 5 Средняя Гном 2 UKR
7 Высокая Грань RUS
9 Очень высокая Марусенька RUS
1 Очень малая Х011736Б UKR
3 Малая Х011736Б UKR
Длина 5 Средняя Таловская 41 RUS
7 Большая Кобра UKR
9 Очень большая ДДЗ 41 UKR
1 Узкая Харьковская 95 UKR
Ширина бороздки 3 Очень узкая Стоир UKR
5 Средняя Харьковская 95 UKR
Формируется генетическая коллекция по идентифицированным генам высоты стебля (Hl, hl, d1, d2, Ddwl); устойчивости к бурой ржавчине (Lrl, Lr2, Lr3); мучнистой росе (Er, er); стебельной ржавчине (Sr1, Sr2); закрепителей стерильности (rf3); наличия лигулы (L, l); антоциановой окраски ушек листка (Vil, vil). На основе коллекции ржи озимой НЦГРРУ в лаборатории селекции и генетики озимой ржи созданы новые ценные линии: Х 90693 Б, Х 301157 Б, Х 90689 Б, Х 29585 Б, 120337 Б, Х 9029635 Б (UKR), которые зарегистрированы в НЦГРРУ как ценный материал закрепителей стерильности.
Выделенные по ценным хозяйственным признакам образцы передаются научно-исследовательским и селекционным учреждениям, учебным заведениям в количестве 45-55 пакетов образцов ежегодно. При участии выделенных линий по ценным хозяйственным признакам созданы и внедрены в производство сорта и гибриды ржи озимой Хасто, Стоир, Память Худоерко, Юрьевец, Слобожанец, Харлей, а также переданы на Государственную экспертизу гибриды Хаир, Юпитер и Сатурн и их родительские компоненты. Сорта и гибриды характеризуются комплексом хозяйственно ценных признаков и свойств: повышенной зимо- и морозостойкостью, устойчивостью к полеганию, урожайностью, высоким качеством зерна.
Заключение
Таким образом, среди зерновых культур рожь озимая занимает значительное место, а благодаря ценному биохимическому составу зерна играет важную роль в жизни человека.
Сочетания полезных хозяйственных признаков в одном генотипе решаются путем привлечения к селекционным программам источников и эталонов ценных хозяйственных признаков. В НЦГРРУ сформирована коллекция ржи, которая насчитывает 317 образцов (281 озимых, 35 яровых и один многолетний), признаковая коллекция ржи озимой с ценными хозяйственными свойствами, включающая 34 образца, дифференцированных по 12 признакам и 57 уровням их проявления. Семенная коллекция включает 23 образца ржи озимой, которые дифференцированы по 6 признакам и 30 уровнями их проявления. Она способствует улучшению учебного процесса в вузах биологического и сельскохозяйственного профилей. При участии выделенных линий с ценными хозяйственными признаками созданы и внедрены в производство сорта и гибриды ржи озимой Хасто, Стоир, Память Худоерко, Юрьевец, Слобожанец, а также переданы на Государственную экспертизу гибриды Хаир F1, Юпитер F1 и Сатурн F1 и их родительские компоненты.
ЛИТЕРАТУРА
1. Васильчук, Н. С. Современные тенденции в производстве продуктов питания и некоторые задачи по улучшению озимой ржи/ Н. С. Васильчук // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка / ГНУ НИИСХ Юго-востока россельхозакадемии. - Саратов, 2008. - С. 6-8.
2. Деревянко, В. П. Генетические исследования по устойчивости сортов и линий озимой ржи к грибным болезням / В. П. Деревянко, Д. К. Егоров // Актуальные вопросы гетерозисной селекции озимой ржи. - Харьков, 2008.- 152 с.
3. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов - М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.
4. Зшченко, О. I. Озиме жито / О. I. Зшченко, В. Н. Салатенко, М. А. Бшоножко// Рослинництво. - Киев, 2001. — 591 с.
5. Кобылянский, В. Д. Источники и доноры ценных признаков озимой ржи для решения проблем селекции / В. Д. Кобылянский, О. В. Солодухина // Идеи Н. И. Вавилова в современном мире. Тезисы докладов III Вавиловской международной конференции. - СПб., 6-9 ноября 2012 г. - СПб, 2012. - 384 с.
6. Кобылянский, В. Д. Ценные источники качества зерна мировой коллекции ржи / В. Д. Кобылянский, А. Н. Раки-тина, А. Е. Корзун // Науч.- техн. бюл. ВИР. - 1989. - Т. 195. - С. 23-26.
7. Международный классификатор СЭВ рода Secale L. - Л., 1984 - 40 с.
8. Методические указания по изучению мировой коллекции ржи. - Л., 1981. - 23 с.
9. Скорик, В. В. Рекуррентная селекция озимой ржи на короткостебельность / В. В. Скорик // Селекция и семеноводство. - 1986. - Вып. 61. - С. 14-18.
10. Тороп, А. А. Селекция озимой ржи на устойчивость к бурой ржавчине / А. А. Тороп, Л. И. Пащенко, В. Г. Дедяев // Вестник РАСХН. - 1998. - № 5. - С. 28-31.
11. Фурсова, Г. К. Зерновi культури / Г. К. Фурсова, Д. I. Фурсов, В. В. Сергеев // Рослинництво: лабораторно-практичш заняття. - Ч.1. Навчальний поибник. - Харюв, 2004. - 380 с.
12. Урбан, Э. П. Состояние и перспективы возделывания ржи / Э. П. Урбан, Г. А. Василевская // Земледелие и растениеводство: науч. тр. БелНИИЗК; под ред. М. А. Кадырова. - Минск, 2000. - Вып. 37. - С. 42-46.
13. Arseniuk, E. Rye production and breeding in Poland / E. Arseniuk, T. Oleksiak // Proseedings of the EUCARPIA Rye Meeting, july 4-7, 2001.- Radzikow, Poland. - 2001. - P. 11-18.
14. Miedaner, T. The benefit of population parameter estimates for resistance breeding in rye / T. Miedaner // International Symposium on Rye Breeding & Genetics, Germany: 28-30.06.2006. - EUCARPIA. - 2006. - P. 127-137.
15. Ryabchoun, V.K. Formation ofnational bank of genetic resources of plants ofthe Ukraine / V. K. Ryabchoun // Proceedings of a joint FAO/IPGRI workshop on ex-situ germplasm conservation, 7-9 October, 1993, Prague, Czech Republic.-Rome, IPGRI, 1994.-Р.
16. Von Broock, R. Survey of rye breeding and rye production in Europe / R. von Broock, H. Bujak // Book of Abstracts.- International Symposium on Rye Breeding & Genetics/- Minsk, Belarus, 29.06-02.07.2010.- Zhodino, Belarus.- 2010. - P. 11.
