CC BY
29
Региональные проблемы. 2011. Том 14, № 2. С. 70-77.
УДК 575.22:599.323
ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ СЕРЫХ ПОЛЕВОК ?OJ\AMICROTUS ТЕРРИТОРИИ ЕВРЕЙСКОЙ АВТОНОМНОЙ ОБЛАСТИ
Л.В. Фрисман1, И.В. Картавцева2, Л.В. Капитонова1, Н. П. Высочина3, A.B. Рябкова3 Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН, ул. Шолом-Алейхема 4, г. Биробиджан, 679016, e-mail: [email protected], [email protected] 2Биолого-почвенный институт ДВО РАН, пр-т 100-летия Владивостоку 159, г. Владивосток, 690022, e-mail: [email protected] 3Хабаровская противочумная станция, Роспотребнадзор, пер. Санитарный 7, г. Хабаровск, 680031, e-mail: [email protected], [email protected]
Привлечение генетических характеристик в качестве диагностических признаков показало широкое распространение на территории Еврейской автономной области двух видов серых полевок - полевки Максимовича и большой (дальневосточной) полевки.
В заповеднике «Бастак» полевка Максимовича ранее не была отмечена. По нашим данным, она является доминантным видом на мокром закочкаренном осоковом лугу на окраине южной и юго-западной части заповедника «Бастак».
Ключевые слова: биоразнообразие, вид, серые полевки.
Введение
«Разграничение видовых таксонов осуществляется на основе изучения морфологических, географических, экологических, поведенческих, молекулярных и других характеристик» [19]. Однако темпы эволюции различных систем признаков, как правило, не совпадают, и поэтому разрешающая способность каждой из перечисленного списка характеристик охватвюает ограниченный участок таксономической иерархии. Наиболее широкий охват предоставляют морфологические характеристики, кото-pBie лежат в основе множества существующих таксономических таблиц и широко используются в практике описания биологического разнообразия. Не являлось исключением и описание биоразнообразия млекопитающих заповедника «Бастак» на территории Еврейской автономной области (ЕАО) [1, 5]. Среди прочих видов, обитающих в заповеднике, для рода серых полевок Microtus отмечена здесь лишь большая или дальневосточная полевка Microtus fortis Buchner, 1889.
Большая полевка имеет достаточно широкое распространение. Ее ареал охватывает Северную Монголию,
Восточный Китай, полуостров Корея. В России в южном Забайкалье этот вид заселяет территорию к северу до низовьев р. Селенга, г. Чита и Нерчинск, а в южной части Дальнего Востока - к северу до 54 градуса с.ш. [3].
Microtus fortis селится по заболоченным участкам в речных поймах, горных падях лесной зоны, по берегам речек и озер, нередко встречается и далеко от воды на обработанных землях.
В этом же регионе сходные биотопы могут быть оккупированы еще одним представителем рода серых полевок, а именно полевкой Максимовича Microtus
maximowiszii ЗсЬгепк, 1858. Последняя распространена по заболоченным участкам лесной зоны в Бурятии, Северной Монголии (откуда заходит в Забайкалье), и в Северо-Восточном Китае (откуда заходит в Приамурье) до Хабаровска. Иными словами, большая полевка и полевка Максимовича симпатричны в значительной части своих ареалов. Более того, иногда представители обоих видов встречаются в одном и том же локалитете и в одном и том же биотопе, что и было обнаружено нами в окрестностях с. Ленинское ЕАО [15].
Практическая значимость изучения распространения этих видов определяется, прежде всего, их санитарно-эпи-демиологическими характеристиками как носителей различающихся спектров природно-очаговых инфекционных заболеваний.
Высокая хромосомная изменчивость, характеризующая род МжгоШз, обусловливает его теоретическую значимость как модельного объекта для изучения путей и механизмов видообразования.
Большая полевка и полевка Максимовича представляют собой морфологически близкие, но кариотипичес-ки различающиеся виды: М. /огИя (2п=52; №’;‘=62-64 ), и М. тахжомгжги (2и=36-44; КРа=50-60) [6-8]. Для идентификации подобных таксонов высока диагностическая ценность методов сравнительной кариологии и недостаточен сравнительно-морфологический анализ.
Еще одним генетическим методом, позволяющим идентифицировать различия морфологически близких видов, является электрофоретический анализ бежов [14]. Многолетние исследования белков у кариологически типированных представителей полевки Максимовича (суммарно 81 особь с территории Забайкалья и Средне-
го Приамурья) и большой полевки (суммарно 121 особь с территории Среднего, Нижнего Приамурья и Приморья) по 23-25 интерпретационным локусам [11-13, 16] позволили нам выделить только два белка, полезных для разделения этих видов.
У полевки Максимовича обнаружено 4 двузонных (предположительно гомозиготных) и 3 трех зонных (предположительно гетерозиготных) электрофоретических фенотипа трансферрина. Все эти фенотипы обладают меньшей анодной подвижностью, чем единственный трехзонный фенотип трансферрина ("М-^, обнаруженный у большой полевки. Эти результаты предполагают отсутствие общих аллелей по данному локусу у рассматриваемых видов, а значит, перспективность привлечения этого признака для их разделения.
Большая полевка и полевка Максимовича, как правило, показывают различающиеся электрофоретические фенотипы гемоглобина. Гемоглобин большой полевки представлен одной яркой зоной, тогда как у полевки Максимовича - двумя зонами разной интенсивности. Яркая зона по подвижности совпадает с зоной гемоглобина большой полевки. Вторая зона менее подвижна и менее ярко окрашена. Одно зонный фенотип гемоглобина, идентичный фенотипу большой полевки, обнаружен только у двух экземпляров полевки Максимовича, Столь малая частота встречаемости (около 2,5 % от суммарной выборки) позволяет предположить его появление у полевки Максимовтча в результате мутации и разрешает, с нашей точки зрения, привлекать гемоглобин совместно с трансферрином к разделению указанных видов.
Цель настоящей работы - исследовать видовой состав и распространение серых полевок на территории ЕАО, привлекая в качестве диагностических признаков генетические характеристики: кариотипы и электрофоретические спектры двух белков крови - гемоглобина и трансферрина.
Материалы и методы
Материалом настоящего исследования послужили 44 экз. серых полевок, отловленных в районах ЕАО в 2009-2010 гг. Кроме того, в работе рассматриваются данные по 10 экз. серых полевок, исследованных в регионе ранее [15]. Сведения о местах отлова и количестве исследованного материала приведены в табл. 1 и на рис. 1.
Препараты метафазных хромосом готовили в лабораторных и полевых условиях прямым способом из красного костного мозга животных по общепринятой методике [17]. Для анализа хромосомных чисел и морфологии хромосом препараты окрашивали 2 % орсеином и 2 %-ым раствором азур-эозина (краситель Гимза, Merck, Германия). Дифференциальное G-окрашивание хромосомных препаратов проводили по методике М. Сибрайт [21].
Хромосомные препараты просматривали под микроскопом Axioscop (Zeiss, Германия). Для регистрации и обработки микроизображений использовали CCD-ка-меру AxioCam HR и программное обеспечение AXIOVISION (Carl Zeiss Microbnaging GmbH, Германия).
Отбор тканей для электрофореза из заповедника «Бастак» и окрестностей г. Биробиджан проводился в лабораторных условиях. Первичная обработка материала из остальных регионов - в полевых условиях. Проведен
Рис 1. Места отлова серых полевок рода Microtus
Таблица 1
Таксономический состав, объем исследованного материала и точки отлова на территории Еврейской автономной области
№ пп Место отлова. Г од отлова Биотоп Количество особей
кариологический анализ аллозимный анализ
1 2 3 4 5
Micro М. f. tusfortis Büchner, 1889 pellicius Kastschenko, 1910*
1 Долина р. Бирана северо-западной окраине г. Биробиджан. 2010 Вейниково-осоковый луг с редким кочкарником, переходящим в болотину. 13
2 10 км на восток от г. Биробиджана, 2010 Вейниково-осоковый кочкарник по берегам заросшего озера около котлована, заполненного водой. 2 2
3 Окрестности с. Амурзет. 2009 Сельскохозяйственный ландшафт, бурьянник, по краям поля и огородов, заросших бурьянником. 2 5
Microtus maximowiczii Schrank, 1859 M. m. maximowiczii Schrenck, 1858.
4 Юго-западный край заповедника «Бастак». 2010 Мокрый закочкаренный осоковый луг. - 2
5 Около моста на р. Глинянка по дороге Биробиджан-Кукан. 2010 Мокрый закочкаренный осоково-вейниковый луг. 2 6
Гривка на мокром вейниково-осоковом закочкаренном лугу. 2
Окраина осокового-вейникового-разнотравного луга вдоль березовоивовой релки. 1 3
Горельник вдоль трассы с уцелевшими пихтами, березами, ивами, осинами; вдоль ручья, в подросте кустарник куртинками, кое-где кочки. 2
6 Хребет Малый Хинган. Долина р. Кульдур в окрестностях пос. Кульдур.2010 Прибрежная кустарниковая зона на окраине разнотравного луга. 2
7 Долина р. Амур вдоль западных склонов хр. Малый Хинган, окрестности с. Радде. 2010 Заброшенные сельскохозяйственные угодья, заросшие сорными травами, с редким осоковым кочкарником и отдельными кустарниками. 3
В Окрестности с. Ленинское. 2009 Разнотравный луг, заросший редким кустарником. Осоко-вейниковый луг. 3 3
9 Окрестности с. Амурзет. 2009 Край посадок сосны. Сухой песчаный луг, заросший низкорослым кустарником. 1 1
Всего 11 44
Из Фрисман и др., 2009 [15]
Micro М. f. tus fortis Büchner, 1889 pellicius Kastschenko, 1910
10 Окрестности с. Ленинское Берег реки, поросший разнотравьем и кустарниками, на границе с кочковатым лугом. 2 2
Microtus maximowiczii Schrank, 1859 M. m. maximowiczii Schrenck, 1858
9 Окрестности с. Ленинское Берег реки, поросший разнотравьем и кустарниками, на границе с кочковатым лугом. 4 5
11 Окрестности пос. Аур Смешанный биотоп, фрагментарно состоящий из разнотравных, сырых с кочкой участков и кустарников между котлованами, заполненными водой. 2 2
12 13 км на юг от г. Биробиджан, между с. Вальдгеймис. Желтый Яр. Агроценоз - лесополоса между дорогой и полем. 1 1
Всего 9 10
электрофорез белков в крахмальном геле по [20]. Электрофоретические варианты гемоглобина наблюдали в неокрашенном геле, трансферрин - при окраске на «общий белок».
Результаты и обсуждение
1. Кариологический анализ.
Исследованные 11 экземпляров серых полевок (от-ловленны в 2009-2010 гг.) распались на 2 группы, различающиеся по кариотипическим характеристикам.
В первую входят животные из точек 2-3 (табл. 1) с кариотипами, характерными для большой полевки Microtus fortis (табл. 2, рис. 2). Хромосомные наборы этих полевок имели стабильный кариотип - 2n=52, NFa=64: четыре пары средних размеров метацентрических (М) хромосом, две пары субтелоцентрических (St) хромосом и одну пару с едва заметными плечиками на одной из хромосом средних размеров (St/A) и 18 пар акроцентри-ческих хромосом, плавно убывающих в размерах от средних до мелких. Х-хромосома метацентрик средних размеров, Y-хромосома - акроцентрическая хромосома мелких размеров. Для данного вида характерен полиморфизм морфологии одной из трех средних размеров хромосом - St/St, St/A, А/А. В ЕАО нами также обнаружен полиморфизм этой пары. На рис. 2 представлен кариотип, имеющий гетерозиготный вариант St/A. Частоты распределения этого варианта в различных популяциях в настоящей работе не представлены. Эта пара в большинстве исследованных ранее популяций Приморского края, Забайкалья и Монголии субметацентричес-кая - St/St [9-10,16].
Вторая группа объединяет животных из точек 5, 8-9 (табл. 1) и представлена животными с кариотипами, характерными для полевки Максимовича (табл. 2). Хромосомные наборы исследованных животных из окр. с. Амурзет (точка 8 табл. 1) и с. Ленинское (точка 1 табл. 1) имели 40 либо 41 хромосому. Характер хромосомной изменчивости обусловлен слиянием двух мета-центриков с образованием одного (2п=41) или двух (2п=40) крупных хромосом. Такой кариотип и характер изменчивости соответствует хромосомной «форме С», описанной для полевки этого вида из Амурской
ff «I It 11
1 2 3 4
11 11 Aft
5 6 7 X Y
• I •« »• If #• • •
8 9 10 11 12 13
at t# II II • # té
14 15 16 17 18 19
#i ШШ tt #» Ш* 1«
20 21 22 23 24 25
И
10
16
1
II
10
IX »* ЯЛ
2 3 4
»1 AX mm
6 7 8 9
ЛЛ />• П A AA • A
11 12 13 14 15
A 0« m + m От
17 18 19 X Y
11 aa
2 3 4
»a «1 **
6 7 8 9
t* II • ft ft* mm
11 12 13 14 V5
*k • •
17 18 19 X Y
Рис 3. Кариотипы полевки Максимовича Microtus maximowiczii из заповедника «Бастак»: А - окраска орсеином, самец № 2775; Б - дифференциальное G-окрашивание, самец № 2777
области, ЕАО и Хабаровского края [18]. Ранее нами обнаружена перицентрическая инверсия в мелкой акроцентрической (А) паре хромосом, которая в результате становится субтелоцентрической (St). Такая инверсия ранее была отмечена для двух особей из Хабаровского края [11] и из окрестностей с. Аур в ЕАО [15]. Для хромосомных наборов полевок заповедника «Бастак» полиморфизма по числу и морфологии хромосом не отмечено, исследованные животные имели 2п=40 (рис. 3 А).
Кариотип исследованных животных из заповедника «Бастак» имеет одну пару (№ 1) крупных, три пары
Рис 2. Кариотип большой полевки Microtus fortis (самец No 2786, окр. г Биробиджан)
Рис 4. Электрофоретические фенотипы гемоглобина (А) и трансферринов (В) большой полевки (Microtus fortis) и полевки Максимовича (Microtus maximowiszii):
А: 1, 2 - Microtus fortis■, 3, 4 - Microtus maximowiszii; В: 1,2-Microtus fortis\ 3-5 - Microtus maximowiszii
<1
-й-
Кариотипы и электрофоретические спектры белков серых полевок рода МгсгоШ Еврейской Автономной области
Таблица 2
№ пп Локалитет К ариолоп іче ски й ан али з Аллозимный анализ Источник
Кол-во животных Хар актерис тики кариотипа Кол-во животных Частота встречаемости
Г емоглобин Трансферрин
Micro tus fortis Buchner, 1889 M.f. pellicius Kastschenko,1910*
1 Долина р. Бира, на западной окраине г. Биробиджан (точка 1 табл. 1). Не кари оптированы 13 НЬ-В = 1 Trf—f-f=l Наши данные
7 10 км на восток от г. Биробиджан (точка 2 табл. 1). 7 2n=52; NFa=62-63 7 НЬ-В=1 Trf—f-f=l Наши данные
3 Окрестности с. Ленинское (точка 10 табл. 1). 7 2n=52;NFa=62-63 7 НЬ-В=1 Trf—f-f=l Фрисман и др., 20(
4 Окрестности с. Амур зет (точка 3 табл. 1). 7 2n=52; NFa=62-63 5 НЬ-В=1 Trf—f-f=l Наши данные
Суммарно для М. fortis 6 2n=52; 62-63 77 НЬ-В=1 Trf—f-f=l
Micro tus maximowiczii Sclirank, 1859 M. m. maximowiczii
5 Заповедник «Бастак», юго-западная оконечность (точка 4 табл. 1). 9 Не кари о типир ов аны 7 НЬ-С=1 Trf-c-d=l Наши данные
6 Заповедник «Бастак», около моста на р. Глинянка по дороге Биробиджан-Кукан (точка 5 табл. 1). 3 2п=40; NF=58 13 НЬ-С=1 Trf-c-c=0,15 Trf -d-d=0,31 Trf-c-d=0,54 Наши данные
-7 Окрестности пос. Аур (точка 11 табл. 1). 7 2n=40; NFa=58 7 НЬ-С=1 Trf -d-d=l Фрисман и др., 20(
8 13 км на юг от г. Биробиджан, на юг между с. Валдгейм и с. Желтый Яр (точка 12 табл. 1). 1 2n=40; NFa=58 1 НЬ-В=1 Trf -d-d=l Фрисман и др., 20(
9 Хребет Малый Хинган. Долина р. Куль дур, в окрестностях пос. Кульдур (точка б табл. 1). 9 Не кари оптированы 7 НЬ-С=1 Trf-c-d=0,5 Trf -d-d=0,5 Наши данные
10 Долина р. Амур, вдоль западных склонов хр. Малый Хинган (между р. Хинган и р. Салали) (точка 7 табл. 1). 9 Не кари о типир ов аны 3 НЬ-С=1 Trf -d-d=l Наши данные
11 Окрестности с. Ленинское (точка 8 табл. 1). 4 3 2п=40; NFa=58 2n=4 l;NFa=60 2n=40; NFa=58 2n=41 ;NFa=60 8 НЬ-С=1 Trf - d-d=0,125 Trf - c-c =0,5 Trf - b-d=0,125 Trf - c-d=0,25 Фрисман и др., 20( Наши данные
12 Окрестности с. Амур зет (точка 9 табл. 1). 1 2n=40; NFa=58 1 НЬ-С=1 Trf-c-c =1 Наши данные
Суммарно для М. тахШолчю2п 14 2n=40-41 ;NFa=5 8-60 32 НЬ-В=0,03 НЬ-С=0,97 Trf - d-d=0,36 Trf - c-c =0,25 Trf - b-d=0,03 Trf - c-d=0,36
(№№ 2-4) мелких метацентриков (рис. 3 А), три пары (№№ 5-7) субмета - субтелоцентрических хромосом, убывающих в размерах от крупной до средней, один (№ 8) крупный субметацентрик и один (№ 9) мелкий суб-тело- субметацентрик, десять пар (№№ 10-19) акроцент-рических хромосом, плавно убывающих в размерах. Х-хромосома акроцентрик средних размеров, У-хромо-сома - мелкий акроцентрик. Хромосомный набор разделен на группы. В первую группу входит пара самого крупного метацентрика. У данного вида эта пара может быть гетероморфной (2п=41), т.е. представлена одним крупным метацентриком и двумя метацентрическими хромосомами, которые при слиянии дают вторую крупную метацентрическую хромосому первой пары. Вторая группа хромосом - три пары метацентриков, которые у всех исследованных животных этого вида постоянны в числе и морфологии. Третья группа - три пары субтелоцентриков, они также могут быть постоянными в числе и морфологии во многих популяциях. Четвертая группа - изменчивые по числу и размерам хромосомы. Так, средних размеров субметацентрик может быть представлен двумя парами акроцентричес-ких хромосом, образовавших его при центромерном слиянии. В популяции близ г. Хабаровск (ст. Утиная) обнаружен гетероморфизм по этой паре (средних размеров субметацентрик и две акроцентрические хромосомы, гомологичные плечам метацентрика). Межий субмета-субтелоцентрик в этой группе может быть представлен акроцентриком. Субмета-субтелоцентрик появился в результате перицентрической инверсии в акроцентричес-кой хромосоме. Пятая группа представлена акроцент-рическими хромосомами, число которых варьирует в различных хромосомных формах.
Дифференциально О-окрашенные хромосомы одной из двух кариотипированных особей заповедника «Бас-так» (рис. 3 Б) соответствуют дифференциально й-окра-шенным хромосомам полевки Максимовича из Амурской области (пос. Архара). Полученные хромосомные данные подтверждают идентичность кариотипа (без дифференциального окрашивания) исследуемых животных таковому хромосомной «формы С» полевки Максимовича [18].
2. Электрофоретический анализ белков.
Проведен электрофоретический анализ белков крови у 44 экземпляров серых полевок, отловленных в 2009-2010 гг. В табл. 2 представлены результаты проведенного исследования, а на рис. 4 схемы вариантов исследованных бежов.
Трансферрин. В рассматриваемом материале обнаружено 4 варианта трансферринов: трехзонный (рис. 4 В: 1, 2), два двухзонных (рис. 4 В: 3, 4) и гетерозиготный этих двух вариантов (рис. 4 В: 5).
Гемоглобин. В рассматриваемом материале обнаружено два электрофоретических фенотипа гемоглобина: 1) - одна интенсивно окрашенная зона, 2) - 2 зоны различающейся интенсивности. Интенсивно окрашенные зоны этих фенотипов имеют идентичную электрофоретическую подвижность. Слабо окрашенная зона двухзонного фенотипа менее подвижна (рис. 4 А).
Судя по распределению вариантов и гемоглобина и трансферина, все рассматриваемые животные распадаются на 2 группы. Одна из них с характерными для большой полевки однозонным фенотипом гемоглобина (рис. 4 А: 1, 2), самым быстрым трехзонным фенотипом трансферрина (рис 4 В: 1, 2), и включающая в том числе животных, кариологически диагностированных как ЬПсгоЫх /огИз, представлена двумя выборками из окрестностей г. Биробиджан (точки 4-5 табл. 1). Как видно из табл. 2, ранее представители этого вида были обнаружены нами в выборках из окрестностей с. Ленинское.
Вторая группа с характерным для полевки Максимовича двузонным фенотипом гемоглобина (рис. 4 А: 3, 4), менее подвижными фенотипами трансферринов (рис. 4 В: 3, 4, 5), включающая в том числе животных, кариологически диагностированных как Мгсго/мя тах1том?1з2И:, представлена выборками заповедника «Бастак», хребта Малый Хинган и южными территориями ЕАО (точки 4-9 табл. 1). Как видно из табл. 1, 2, ранее представителей этого вида мы обнаружили в окр. с. Ленинское, окр. с Аур и в точке, локализованной на 13 км южнее г. Биробиджана.
Итак, привлечение генетических характеристик в качестве диагностических признаков показало широкое распространение по территории ЕАО двух видов серых полевок - полевки Максимовича и большой полевки. Симпатричное обитание полевки Максимовича и большой полевки в одном и том же биотопе обнаружено в долине р. Амур, в окр. с. Ленинское, а близ с. Амурзет биотопы этих видов различались. Большая полевка обнаружена в более влажном биотопе, чем полевка Максимовича. Расстояние между популяциями не превышало двух километров. Сборы серых полевок географически близки и в окрестностях г. Биробиджан (долина р. Бира). Здесь большая полевка доминирует в низком и влажном биотопе, а единичный экземпляр полевки Максимовича отловлен в более сухом биотопе в лесопосадке между дорогой и сельхозугодиями.
На окраине южной и юго-западной части заповедника «Бастак» полевка Максимовича является доминантным видом на мокром закочкаренном осоковом лугу и представлена единичными экземплярами на более сухих участках горельника с уцелевшими пихтами, березами, ивами, осинами; вдоль ручья; в подросте кустарник кур-тинками с редким кочкарником. Как было сказано выше, в заповеднике «Бастак» полевка Максимовича ранее не была отмечена. И.М. Громов и РВ. Ербаева [3] указывают, что у полевки Максимовича «ступня постоянно с 6-ю мозолями». По данным ряда исследователей [2, 11], этот признак не может быть использован в диагностике, так как оба вида по нему практически не различаются. Мы также считаем, что число мозолей не может быть диагностическим, так как рассматриваемые нами экземпляры полевки Максимовича из заповедника «Бастак» и большой полевки характеризовались 5-ю мозолями на ступне. Генетические данные (и кариология и биохимия) убедительно показывают, что все исследованные нами серые полевки заповедника «Бастак» - это полевка Максимовича.
По данным A.M. Долгих [4], в заповеднике «Бастак» серые полевки доминируют на редкостойной лиственничной мари, представленной лиственницей Каяндера, с кустарниками (голубика, багульник, клюква) и развитым моховым покровом из сфагновых мхов. В луговом ландшафте, чередующемся с перелесками (режами) из дуба монгольского, березы маньчжурской, осины и кустарников, в том числе заболочненных луговых участков, где травяной покров состоит в основном из кочкообразующих осок, они так же вошли в число доминирующих видов.
Мы согласны с мнением А.М. Долгих. По нашим данным, серые полевки так же характерны для лугового ландшафта различной степени увлажнения и различного состава входящих в него видов травянистых растений и кустарников, иногда с небольшим присутствием деревьев (лиственница, береза белая, дуб монгольский, осина). Кроме того, обнаружено, что полевка Максимовича высоко представлена в агроценозах на заброшенных полях. Мы предполагаем, что в отдельные годы, когда численность в основных местообитаниях высокая, в нехарактерных биотопах они могут входить даже в категорию обычных видов.
На основании полученных, правда, весьма фрагментарных данных можно предположить, что полевка Максимовича более эвритопна - заселяя, как и большая полевка, влажные местообитания, она далее чем большая полевка проникает и в более сухие, и в более высотные территории региона. Именно полевка Максимовича обнаружена нами на разнотравном лугу в долине р. Куль дур и на остепненных приречных участках Малого Хингана. В связи с этим является перспективным исследование биотопической приуроченности распространения серых полевок в Среднем Приамурье с использованием диагностики на основании генетических характеристик.
Авторы выражают искреннюю благодарность
0.Л. Ревуцкой и Н.П. Шестопалоеу за помощь в сборе материала.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке грантов РФФИ-09-04-00146-а, РФФИ-10-04-10034-к, РФФИ-11-04-10061-к и грантов ДВО РАН: 09-1-П23-13, ДВО 09-III-A-06-168, 09-II-CO-06-006, 09-II-C0-06-007у 09-11- У0-06-005, а также при технической поддержке лаборатории микроскопии Центра коллективного пользования «Биотехнология и генетическая инженерия» (БПИ ДВО РАН, г Владивосток).
ЛИТЕРАТУРА:
1. Аверин A.A., Бурик В.Н. Позвоночные животные природного государственного заповедника Бастак. Биробиджан, 2007. 64 с.
2. Гептнер В.Г., Швецов Ю.Г. О видовом тождестве восточной (Microtus fortis В.) и унгурской (М. maximowiczii Sch.) полевок // Изв. Иркутск, про-тивочумн.ин-та, I960. Т. 23. С. 117-132.
3. Громов И.М., Ербаева М. А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб., 1995. 520 с.
4. Долгих А. М. Отчет о научно-исследовательской работе. Фауна и население мелких млекопитающих заповедника «Бастак» // Летопись природы заповедника «Бастак». Биробиджан, 2005.
5. Долгих А.М. Мелкие млекопитающие равнинных ландшафтов заповедника «Бастак», Еврейская автономная область // Охрана и научные исследования на особо охраняемых природных территориях Дальнего Востока и Сибири: мат-лы междунар. науч.-практич. конф. Хабаровск, 2007. С. 73-82.
6. Ковальская Ю.М. О видовой самостоятельности и распространении Microtus fortis Buch, и Microtus maximowiczii Schrenk (Rodentia): I междунар. териол. конгр. реф. докл. Т. 1. М.: ВИНИТИ, 1974. С. 275.
7. Ковальская Ю.М. Хромосомный полиморфизм полевки Максимовича Microtus maximowiczii Schrenk, 1858 (Rodentia, Cricetidae) И Бюлл. МОИП. Биология. 1977. Т. 82, № 2. С. 38-48.
8. Ковальская Ю.М., Хотолху H., Орлов В.И. Географическое распространение хромосомных мутаций и структура вида Microtus maximowiczii (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. 1980. Т. 59, Вып. 12. С. 1862-1867.
9. Ковальская Ю.М., Анискин И.М., Картавцева И.В. Географическая изменчивость по гетерохроматину восточной полевки Microtus fortis i i Зоол. журн. 1991. Т. 70, № 12. С. 97-103.
10. Ковальская Ю.М., Малыгин В.М., Картавцева И.В. О стабильности кариотипа и распространении дальневосточных полевок // Зоол. журн. 1989. Т. 69, № 8. С. 1255-1259.
11. Мейер М.H., Голенищев Ф.Н., Раджабли С.И., Саблина О.Л. Серые полевки фауны России и сопредельных стран. СПб., 1996. 320 с.
12. Фрисман Л.В., Картавцева И.В., Костенко В.А., Шереметьева И.Н., Чернявский Ф.Б. Геногеографическая изменчивость и генетическая дифференциация полевки-экономки (Microtus oeconomus Pallas, 1776, Cricetidae, Rodentia) Курильских островов // Генетика. 2003. Т. 39, № 8. С. 1363-1372.
13. Фрисман Л.В. Видообразование и систематика грызунов (Rodentia: Sciuridae, Cricetidae, Muridae) по данным аллозимного анализа: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Владивосток, 2008. 35 с.
14. Фрисман Л.В. Биологический вид с позиций алло-зимной дифференциации (на примере мелких млекопитающих) // Региональные проблемы. 2010 Т. 13. № 1. С. 42-48.
15. Фрисман Л.В., Коробицына К.В., Картавцева И.В., Шереметьева И.H., Войта Л.Л. Серые полевки (MICROTUS Shrank, 1798) Дальнего Востока России: аллозимная и кариологическая дивергенция // Генетика. 2009. Т. 45, № 6. С. 707-714.
16. Шереметьева И.Н., Картавцева И.В., Фрисман Л.В. Кариологическая и аллозимная изменчивость дальневосточной полевки Microtus fortis Buchner, 1889 (Cricetidae, Rodentia) Дальнего Востока России //Генетика. 2006. Т. 42, № 6. С. 833-843.
17. Ford C.F., Hamerton J.L. A colchicine hypotonic citrate
squash preparation for mammalian chromosomes // Stain Technol. 1956. Vol. 31. P. 247-251.
18. Kartavtseva I.V, Sheremetyeva I.N., Korobitsina K.V, Nemkova G.A., Konovalova E.V., Korablev V.P. & VoytaL.L. Chromosomal forms ofMicrotus maximowiczii ( Schrenck, 1858) (Rodentia, Cricetidae): variability in 2n and MF in different geographic regions 11 Russian journal ofTeriology. 2008. Vol. 7,N2. P. 89-97.
19. Mayr E. What is species and what is not? // Philosophy of Science. 1996. Vol. 63. P. 262-277.
20. Pasteur N., Pasteur G., Bonchomme F. et al. Practical isozyme genetics. Hebsted Press: a division of Jone Wiley and sons. New-York Chichested Brisbane Toronto, 1988. 215p.
21. Seabright M. A rapid banding technique for human chromosomes//Lancet. 1971. Vol. 11, № 7731. P. 971-972.
With the help of genetic characteristics it was shown that the two species of grey voles - the Maximovich Microtus and the Fortis Microtus - are widespread in the territory of the Jewish autonomous region.
The Maximovich Microtus had not been observed in the Bastak reserve before. According to our data, now this is a dominant species inhabiting a wet sedge meadow at the border of southern and southwest parts of the «Bastak».
Key words: biodiversity, species, grey voles.
