CC BY
47
УДК 575.1:633.18
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ НАСЛЕДОВАНИЯ ВЫСОТЫ РАСТЕНИЙ РИСА, ДЛИНЫ МЕТЕЛКИ, ЧИСЛА И МАССЫ КОЛОСКОВ В НЕЙ
С) 2013 г. П. И. Костылев, С. С. Попов
Рассмотрены генетические различия между родительскими формами гибридов второго поколения риса по количественным признакам, тесно связанным с урожайностью.
Ключевые слова: рис, наследование, масса и длина метелки, длина стебля, количество колосков, гибридные популяции.
Genetic distinctions between parental forms of the rice second generation hybrids on the quantitative signs which have been closely connected with productivity are considered.
Key words: rice, research, weight and length of the panicle rice, stem length, the number of ears of corn, hybrid population.
Продуктивность сельскохозяйственных культур - это количественный признак, на который большое влияние оказывают другие количественные признаки. Оптимальное их сочетание позволяет получать наибольшие урожаи с единицы площади. По высоте растений предпочтение отдается низкорослым сортам риса, которые устойчивы к полеганию. Низко-рослость растений может быть одним из самых важных агрономических признаков, потому что часто сопровождается устойчивостью к полеганию и таким образом можно применять большие дозы удобрений. Полукарликовость контролируется преимущественно одним мутантным геном с неполным доминированием. Она может быть обусловлена неполным доминированием высокорослости, варьированием числа модификаторов, взаимодействием генов полукарликовости sd с другими генами (Chang Т., 1964).
Длина метелки и ее плотность имеют большое значение для формирования зерновой продуктивности растений. Исследования ряда мутантов открыли некоторое количество генов, участвующих в регулировании формирования метелки. У мутантов метелки ген lax I ограничено инициирует развитие веточек, боковых и терминальных колосков, указывая на то, что этот ген необходим для закладки пазушных меристем в метелке риса (Komatsu М. и др., 2001). Маленькая метелка (small panicle spa) является другим главным регулятором формирования пазушной меристемы (Komatsu К. и др., 2003). Подобно lax мутантам, количество ветвей метелки и колосков у spa мутантов сильно уменьшено.
В дополнение к генам, управляющим закладкой меристемы, гены, влияющие на быстрое увеличение клеток, которое в свою очередь влияет на размер меристемы, в конечном счете, регулируют скорость
дифференциации колосков, важную для размера метелки и числа колосков (Ikeda К. и др., 2005).
Согласно концепции апикального доминирования, отношения между ростом побега и ветвлением регулируются балансом между ауксином, который подавляет рост пазушных почек, и цитокинином, который снижает подавление. Такой баланс фитогормонов также имеет место при регулировании ветвления метелки. Молекулярное клонирование и анализ QTL для числа зерен {grain number I Gnlci) показали роль цитокина в регулировании размера метелки (Ashikari М. и др., 2005). Gnla кодирует фермент (OsCKX2), который понижает цитокинин. Когда проявление OsCKX2 снижено, цитокинин накапливается в меристемах соцветия и увеличивает число репродуктивных органов, которые увеличивают число зерен и приводят к увеличению сбора зерна, не влияя на фенологию растения риса. Различие в 34 зерна на главной метелке было отмечено между двумя линиями, гомозиготными по двум аллелям Gnla. Наоборот, мутант lonely guy
У которого есть дефект в синтезе активного цитокинина, дает метелку намного меньшую, чем дикий тип (Kurakawa Т. и др., 2007). Таким образом, цитокинины необходимы в контроле формы метелки у риса.
Для селекционной модели сорта важно знать оптимальные величины этих признаков. Для этого необходимо изучить наследование и экспрессию генов, возможность комбинирования со скороспелостью, оптимальной высотой растений и др.
Цель и задачи исследований - определение типа наследования, числа и силы генов, участвующих в проявлении количественных признаков высоты растений, длины метелки, числа и массы колосков на ней у гибридов от скрещивания образцов риса Ил. 14 и Ил. 28 с сортом Кубояр.
Исходный материал - среднерослый сорт Кубояр, высотой 90-100 см, с компактной прямостоячей метелкой длиной 12,5 см, полученый от скрещивания сортов Кубань и Боярин. Ил. 14 - низкорослый образец высотой 50-60 см, несущий гены устойчивости к пирикуляриозу и Ил. 28 -высокорослый образец высотой 120-130 см, с поникающей метелкой, также с генами устойчивости к пирикуляриозу. Анализировали по 500 гибридных растений F2 от каждой комбинации скрещиваний и по 150 родительских растений.
Для генетического анализа использовали методики A.C. Серебровского (1981) и компьютерную программу поиска моделей расщепления Полиген А (Мережко А.Ф., 1984). Исследования проводили на полях ФГУП «Пролетарское» Ростовской области.
Результаты исследований. Установлено, что высота растений и длина метелки взаимосвязаны. Коэффициент корреляции между этими признаками (0,65±0,07) в расщепляющихся гибридных популяции F2 был средним положительным.
Распределение по высоте в обеих комбинациях имело незначительную правостороннюю асимметрию (As—O, 15), что свидетельствует об отрицательном доминировании (рис. 1).
Высота растений
■Ил. 14
■F2
•Кубояр
V , V »V , Ч' _Ч* , V
S?
ЛР V Л- A- rfy'
Sr Sr 4' Ч' "Ч5
— CM
Куоояр
•I Li.28
■F2
Рис. 1. Распределение частот признака «высота растений» у гибридов риса р2 Ил. 14 х Кубояр, Ил. 28 х Кубояр и их родительских форм, 2012 г.
В комбинации Ил. 14 х Кубояр родительские формы значительно различались между собой. Кубояр - среднерослый сорт с высотой 100 см, а Ил. 14 — низкорослый с высотой 68,6 см. Кривая распределения частот гибрида находилась в пределах распределения обеих родительских форм, а её вершина оказалась примерно посередине между ними, что говорит о промежуточном наследовании признака. На долю рецессивного родителя приходилась 1/16 часть частот распределения гибрида, что свидетельствует о различии родительских форм по аллельному состоянию двух пар генов, детерминирующих длину стебля. Расщепление происходило в соотношении 9:6:1. При этом наблюдалось частичное отрицательное доминирование (Ьр=-0,5). Средняя сила одного аллеля, удлиняющего стебель - 15,7 см.
В комбинации Ил. 28 х Кубояр родительская форма Ил. 28 немного, в среднем на 2,5 см выше, чем Кубояр. Среди гибридов выщепилось небольшое количество
Изменчивость по признаку «число колосков в метелке» очень высока и варьирует от 40 до 380 колосков у гибридов до 220 у Кубояра и до 300 у Ил. 14 и Ил. 28. В комбинации Ил. 14 х Кубояр кривые распределения частот родителей и гибрида идентичны, что свидетельствует об отсутствии различий между ними.
По числу колосков на метелке Ил. 28 (154 шт.) и Кубояр (114 шт.) различались
трансгрессивных форм, что свидетельствует о различном аллельном состоянии генов. Родительские формы различались по аллельному состоянию двух пар генов.
По длине метелки родительские формы в комбинации Ил. 14 х Кубояр практически не различались, что говорит об отсутствии различий по генам между ними. В комбинации Ил. 28 х Кубояр различия между родителями существенны. У Кубояра средняя длина метелки - 13,9 см, у Ил. 28 - 21,2 см. Гибрид имел промежуточную длину метелки 17 см. Кривая распределения частот признака гибрида находилась в пределах изменчивости родительских форм, асимметрия почти отсутствовала (АбЮ, 15), а вершина гибрида находилась посередине между вершинами родительских форм, что свидетельствовало об отсутствии доминирования (рис. 2). На долю рецессивного родителя приходилась 1/16 часть частот гибрида, что указывает на аллельные различия по двум парам генов. Сила одного аллеля составила 3,6 см.
на 40 штук. У гибрида значение этого признака составило 144 колоска, приближая его к Ил. 28, тем самым свидетельствуя о частичном доминировании большего значения (Ьр=0,46). Выщепилось большое количество трансгрессивных форм (рис. 3). На долю рецессивного родителя приходилась 1/4 часть частот гибрида, что указывает на аллельные различия по одной паре генов. Сила гена составила 40 колосков.
Длина метелки
•Ил. 14
•Р2
Кубояр
•Ил.28
•Р2
■ Кубояр
СМ
Рис. 2. Распределение частот признака «длина метелки» у гибридов риса р2 Ил. 14 х Кубояр, Ил. 28 х Кубояр и их родительских форм, 2012 г.
Рис. 3. Распределение частот признака «число колосков в метелке» у гибридов риса Рг Ил. 14 х Кубояр, Ил. 28 х Кубояр и их родительских форм, 2012 г.
Масса зерна с метелки в значительной степени связана с числом колосков в ней (г=0,8-0,9), поэтому графики распределения частот этого признака были похожи на предыдущие. В комбинации Ил. 14 х Кубояр родительские формы отличались друг от друга на 1,1 г. Кривая распределения частот признака гибрида была асимметричной (А5=1,04), а среднее значение
В комбинации Ил. 28 х Кубояр родители незначительно отличались друг от друга, в среднем на 0,47 г. Среднее значение массы зерна с метелки у гибрида находилось между родителями, что свидетельствует о промежуточном наследовании признака. Родительские формы различались по ал-лельному состоянию одного гена.
гибрида находилось между родительскими формами, что свидетельствовало о промежуточном наследовании признака (рис. 4). На долю обеих родительских форм приходилось по 1/4 частот гибрида, что указывает на аллельные различия по одной паре генов, которые расщеплялись в соотношении 1:2:1. Сила действия гена составила 0,55 г.
Небольшие различия исходных форм по числу генов, детерминирующих длину стеблей и метелок, дают возможность с малыми затратами отбирать новые формы риса с нужным сочетанием признаков.
Выделены формы Бг, сочетающие низкорослость растений с длинной, крупной метелкой, несущей много зерен, кото-
Рис. 4. Распределение частот признака «масса зерна с метелки» у гибридов риса р2 Ил. 14 х Кубояр, Ил. 28 х Кубояр и их родительских форм, 2010 г.
рые представляют интерес для дальнейшей селекционной работы.
Выводы
1. По высоте растений образцы Ил. 14 и Кубояр различались по двум парам генов со средней силой аллеля 15,7 см. Расщепление происходило в соотношении 9:6:1, имелось отрицательное доминирование hp=-0,5. Образцы Ил. 28 и Кубояр также различались по двум парам генов.
2. Образцы Ил. 28 и Кубояр различались по аллельному состоянию двух пар генов, сила действия которых в сумме составила 7,2 см. Не выявлены различия по длине метелки у образцов Ил. 14 и Кубояр.
3. По числу колосков между образцами Ил. 14 и Кубояр нет различий в генах. Ил. 28 отличался от Кубояра одной ал-лельной парой генов, сила действия которой составила 40 колосков. Имелось частичное положительное доминирование hp=0,46.
4. По массе зерна с метелки родительские формы обеих комбинаций гибридов различались аллельным состоянием одной пары генов.
Литература
1. Мережко, А.Ф. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений / А.Ф. Мережко. - Ленинград: ВИР, 1984. - 70 с.
2. Серебровский, A.C. Генетический анализ / A.C. Серебровский. - Москва: Наука, 1981.-342 с.
3. Ashikari M, Sakakibara H., Lin S.Y., Yamamoto T., Takashi T. et al. Cytokinin ox-
idase regulates rice grain production. Science, 2005. -309. - P. 741-45.
4. Chang T. Present knowledge of rice genetics and cytogenetics // Tehnical Bullein 1RR1 - 1964. -№ l.-P. 1-94.
5. lkeda K.? Nagasawa N., Nagato Y. Aberrant panicle organization 1 temporally regulates meristem identity in rice. Dev. Biol., 2005, -282, - P. 349-60.
6. Komatsu M., Maekawa M., Shimamoto K., Kyozuka J. The LAX1 and FRIZZY PANICLE 2 genes determine the inflorescence architecture of rice by controlling rachis branch and spikelet development. Dev. Biol., 2001.-231. - P. 364-373.
7. Komatsu K., Maekawa M., Ujiie S., Satake Y., Furutani 1. et al. LAX and SPA: major regulators of shoot branching in rice. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 2003. - 100. -P.11765-11770.
8. Kurakawa T., Ueda N., Maekawa M., Kobayashi K., Kojima M. et al. Direct control of shoot meristem activity by a cytokinin-activating enzyme. Nature, 2007. - 445. -P.652-655.
9. Li S., Qian Q., Fu Z., Zeng D., Meng X. et al. Short panicle 1 encodes a putative PTR family transporter and determines rice panicle size. Plant J., 2009. - 58. - P. 592-605.
10. Xue W., Xing Y., Weng X., Zhao Y., Tang W. Natural variation in Ghd7 is an important regulator of heading date and yield potential in rice. Nat. Genet., 2008. - 40. -P. 761-767.
РЕЗЮМЕ
Длина стебля и метелки, количество и масса зерен в метелке - очень важные признаки риса. Они определяются несколькими генами, регулирующими их рост и развитие. Изучение расщепления гибрида F2 Ил. 14 х Кубояр показало, что по длине стебля они различались по двум парам генов, по массе зерна с метелки - по одной паре генов, а по длине метелки и количеству колосков в ней различий не было. У гибрида F2 Ил. 28 х Кубояр различия по длине стебля и метелки — по двум генам, по количеству колосков в метелке и массы зерна с нее - по одному гену.
Сведения об авторах Костылев Павел Иванович - д-р с.-х. наук, профессор кафедры селекции и генетики с.-х. культур Азово-Черноморской государственной агроинженерной академии (г. Зер-ноград). Тел.: +79185611153. E-mail: p-kostylev@mail.ru.
Попов Сергей Сергеевич - аспирант кафедры селекции и генетики с.-х. культур Азово-Черноморской государственной агроинженерной академии (г. Зерноград). Тел.: +79896196536. E-mail: selekzioner2012@mail.ru.
Information about the authors Kostylev Pavel Ivanovich - Doctor of Agricultural Sciences, professor of the selection and genetics of crops department, Azov-Black Sea State Agroengineering Academy (Zernograd). Phone:+79185611153. E-mail: p-kostylev@mail.ru.
Popov Sergey Sergeevich - post-graduate student of the selection and genetics of crops department, Azov-Black Sea State Agroengineering Academy (Zernograd). Phone: +79896196536. E-mail: selekzioner2012@mail.ru.
УДК 633.18.004.12
АНАЛИЗ ВЗАИМОСВЯЗИ МЕЖДУ ПРИЗНАКАМИ, ХАРАКТЕРИЗУЮЩИМИ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ЗЕРНА И КРУПЫ РИСА
© 2013 г. Л.М. Костылева, Н.И. Фршщева
Представлены результаты анализа технологических свойств образцов риса за три года. Проанализированы все существующие корреляционные связи между признаками. Выделены образцы, сочетающие в себе комплекс признаков, представляющие интерес для дальнейшей селекции.
Ключевые слова: рис, технологические свойства, корреляционная связь, выход крупы, масса 1000 зерен.
The results of the technological properties analysis of samples of the rice in three years are presented. The analysis of all existing interrelations between signs is carried out. The samples combining a complex of the signs for further selection are revealed.
Key words: rice, technological properties, correlation, cereals output, weight per 100 kernels.
Рис является важной продовольственной культурой уже несколько тысяч лет. В Китае, Японии и Индии крупа риса -основной продукт питания. В быту также используют рисовую лузгу, солому, масло, муку, хлеб, крахмал, алкоголь и многое другое.
Современные технологии производства зерна и переработки его в крупу невозможны без глубокого изучения всех ботанических особенностей растения, анато-мо-морфологических и физико-химичес-ких характеристик зерновки.
Анализ качественных показателей в питомниках контрольного и конкурсного испытания позволяет вести целенаправленный отбор лучших образцов в сочетании с высокой продуктивностью.
Цель исследований - оценить взаимосвязи между технологическими показателями зерна и крупы образцов риса лаборатории селекции, семеноводства и технологии возделывания риса ВНИИЗК им. И.Г. Калиненко.
Материал и методика. Объектом исследований послужили 140 образцов риса контрольного и конкурсного сортоиспытания урожая 2010—2012 года. В качестве стандарта был использован сорт Боярин (селекции ВНИИЗК), рекомендованный для возделывания в Ростовской области.
Технологические показатели качества зерна и крупы определяли в лабораторных условиях кафедры селекции и генетики сельскохозяйственных культур АЧГАА в двух повторениях согласно методике
