CC BY
14
18. Timoshkin, O. A. Photosynthetic activity of legumes under the application of micronutrients and bio-regulators / O. A. Timoshkin, O. Yu. Timoshkina, A. A. Yakovlev // Dostizheniya nauki I tekhniki APK. - 2013. - № 7. - P. 58-60.
19. Abbasi B. H. Echinacea biotechnology: challenges and opportunities / B. H. Abbasi, Liu C.-Z., P. K. Saxena. S. J. Murch // In vitro cellular and developmental biology - plant. - 2007. - Vol. 43. № 6. -P. 481-492.
20. Bewley, J. D. Seeds: Physiology of Development and Germination / J. D. Bewley, M. Black. -N. Y.: Plenum Press, 1994. -445 p.
21. Jain H. K. Eighty years of post Mendelian breeding for crop yield: nature of selection pressures and future potential // Indian J. Genet. and Plant Breed. 1986. Vol. 46. N 1. P. 30-53.
УДК 633.16:631.523.2
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МАССЫ 1000 ЗЁРЕН У ЯЧМЕНЯ
Д. О. Долженко, канд. с.-х. наук; С. В. Косенко, канд. с.-х. наук;
В. И. Бобаченко
ФГБНУ «Пензенский НИИСХ», р. п. Лунино Пензенской обл., Россия, т. +7 (84161) 3-18-14, e-mail: penza-niish@yandex.ru
Изучено наследование массы 1000 зёрен у ячменя в системе диаллельных скрещиваний (6^6) в условиях лесостепи Среднего Поволжья в контрастные по гидротермическому режиму годы. Анализ комбинационной способности по B. Griffing (1951) и генетический анализ по B. Hayman (1954) показали преобладание аддитивных эффектов в контроле признака, что благоприятно для селекции. Эпистаз не отмечался. Доминирование было ненаправленным, в повышение признака больший вклад вносили доминантные аллели. Распределение аллелей у родителей было ассиметричным и подверженным влиянию среды. Ни один сорт не обладал полным набором доминантных аллелей, увеличивающих признак, что указывает на возможность объединения их в одном генотипе. Коэффициент наследуемости в узком смысле (h2) в благоприятном 2010 г. был выше (0,80), чем в засушливом 2009 г. (0,58-0,71), что указывает на большую эффективность отбора в оптимальные по влагообеспеченности годы. На основании эффектов ОКС и особенностей генетического контроля признака рекомендованы доноры крупнозёрности - сорта Анна (особенно ценен в засушливых условиях), Омский голозёрный 1 (для благоприятных условий), Лунь и Margret. Выделены перспективные для селекции гибридные популяции.
Ключевые слова: ячмень, диаллельный анализ, масса 1000 зёрен, генетические системы, комбинационная способность, коэффициент наследуемости.
Введение. Важность массы 1000 зёрен как селекционного признака у ячменя оценивается в литературе по-разному. По одним данным [1, 14], масса 1000 зёрен тесно связана с урожайностью зерна, по другим [3, 17, 18] - не связана или влияет на неё в слабой степени, т. е. высокопродуктивными могут быть сорта с различным по крупности зерном. Тем не менее, отбор по этому признаку целесообразен для повышения крупности зерна, особенно в селекции пивоваренного или крупяного ячменя. Кроме того, в условиях засухи крупность зерна может оказаться ценным адаптивным свойством, т. к. является первым звеном в цепи: крупное зерно ^ крупные первые листья ^ раннее кущение ^ быстрое формирование мощного ассимиляционного аппарата ^ относительно благоприятные условия налива ^ крупное зерно [15]. Существует мнение, что в силу большей, по
сравнению с пшеницей, детерминантности колоса ячменя, резервы потенциальной продуктивности колоса связаны в основном с массой 1000 зёрен [10, 11].
Для успешной селекции на увеличение любого количественного признака желательно иметь представление о закономерностях его наследования. Известно, что признак «масса 1000 зёрен» у ячменя контролируется сложной генетической системой. Значительная часть генотипической изменчивости в одних исследованиях обуславливалась аддитивным действием [8, 19], в других [4, 12, 23] - сверхдоминированием, причём доминирование направлено в сторону увеличения признака. Сходные результаты были получены в Среднем Прииртышье [2] - наследование массы 1000 зёрен обусловлено аддитивно-доминантной системой, доминантные гены увеличивали признак, а рецессивные - снижа-
ли. Однако А. В. Ильиным на Краснокут-ской опытной станции показано почти однозначное определение высокого показателя массы 1000 зёрен рецессивными генами при сверхдоминировании [9].
Японские исследователи показали наследование массы 1000 зёрен у ячменя по типу сверхдоминирования при существенных эффектах эпистаза. Признак увеличивали доминантные гены. Показатели наследуемости в широком и узком смысле составляли для F1 0,3-0,6 и 0,2-0,5 соответственно [26]. В исследованиях индийских учёных также был установлен аддитивно-доминантный контроль признака с эпистатическими эффектами [24, 25].
Как видно из приведённых источников, выводы исследователей о генетической системе контроля признака довольно противоречивы, что связано с модификацион-ной изменчивостью и генотипическим разнообразием исходного материала, включаемого в анализ. В большинстве случаев оценка генетических компонентов характеризует генетический контроль признака в конкретной серии скрещиваний при определенных условиях внешней среды [4, 7, 13, 16]. Поэтому целью исследований, проведённых в 2008-2010 годах в Пензенском НИИСХ, было изучение генетического контроля основных показателей продуктивности ячменя, в том числе массы 1000 зёрен, в конкретных почвенно-климатических условиях, на выщелоченном чернозёме лесостепи Среднего Поволжья.
Методы и материалы. Объектом изучения служил полный диаллельный комплекс гибридов F1 и F2, полученный от скрещивания шести сортов ячменя - Омский голозёрный 1 (Омская обл.), Condor (Канада), Нутанс 553 (Саратовская обл.), Анна (Оренбургская обл.), Лунь (Пензенская обл.), Margret (Германия). Скрещивания проводили в 2008 и 2009 годах.
Опыты закладывали в 2009 и 2010 годах по предшественнику чистый пар. Семена высевали на делянках площадью 0,4 м2 (гибриды F1) и 1,0 м2 (родительские формы и гибриды F2), густота стояния растений - 100 растений на 1 м2. Схема опыта - два рендомизированных блока. Уборку проводили в фазу восковой спелости вручную с корнями. Анализ элементов структуры урожая выполняли на 30 растениях с каждого повторения.
Данные обрабатывали статистически [5] с применением редактора MS Excel. Генетический анализ количественных признаков в системе диаллельных скрещиваний проводили по методике B. I. Hayman [22], комбинационную способность опреде-
ляли по I методу B. Griffing [21], коэффициент наследуемости в широком и узком смысле - по М. А. Федину с соавторами [20].
Условия лет исследований были контрастными по погодным условиям. 2009 год характеризовался умеренной влаго- и теплообеспеченностью: за период вегетации ячменя выпало 206 мм осадков, ГТК составил 1,4. В 2010 году вегетация ячменя протекала в условиях острой засухи (сумма осадков - 18,7 мм, ГТК - 0,13, причём в период формирования и налива зерна осадков не было совсем, а максимальные дневные температуры воздуха достигали 30-39,5 °С).
Результаты. Родительские сорта достоверно различались по массе 1000 зёрен (табл. 1). Наиболее низкой она была во все годы исследований у сорта Condor (43,0 г в
2009 году, 30,8 г в 2010 году). Наиболее высокой массой 1000 зёрен в 2009 году обладали сорта Омский голозёрный 1 и Margret (57,3 г и 59,0 г соответственно). В острозасушливый 2010 год самая высокая масса 1000 зёрен была у сорта Анна (55,7 г). Это единственный сорт, не снизивший крупности зерна в засуху. Сорт Condor снижал массу 1000 зёрен на 28,8 %, сорта Омский голозёрный 1 и Margret - на 22,9 и 21,5 % соответственно, Лунь - на 18,0 %, Нутанс 553 - на 11,7 %. Таким образом, если судить о засухоустойчивости на основании депрессии массы 1000 зёрен, наиболее засухоустойчивыми сортами надо назвать Анну и Нутанс 553.
Гибриды в среднем были более крупнозёрными по сравнению с родителями (на 2,9 г в 2009 году, на 5,1 г - в поколении F1
2010 года и на 4,4 г - в F2). Депрессия массы 1000 зёрен, вызванная засухой, у гибридов в целом была ниже, чем у родительских сортов. Наиболее депрессивные комбинации - Омский голозёрный 1/Margret, Condor/Лунь и их реципроки, а также гибриды Омский голозёрный 1/Condor, Лунь/Margret (18,5-25,8 %). Прямые и обратные комбинации сортов Лунь и Анна, Condor и Нутанс 553, Нутанс 553 и Анна менее других снижали массу 1000 зёрен -от слабого увеличения на 1,8 % до снижения на 1,9-7,1 %. Гибриды Margret/Анна и Анна/Margret снижали массу 1000 зёрен на 10,9 %, гибрид Margret/Condor слабо увеличивал её, гибриды Нутанс 553/Омский голозёрный 1, Омский голозёрный 1/Анна, Condor/Анна, Лунь/Нутанс 553 снижали на 6,6-8,4 %.
В относительно слабой депрессии массы 1000 зёрен при засухе у гибридов по сравнению с родителями, возможно, сыг-
Нива Поволжья № 4 (49) ноябрь 2018 27
рали роль эффекты сверхдоминирования. Наследование по типу сверхдоминирования проявлялось в большинстве гибридных популяций, за исключением прямой и обратной комбинации Анна/Магдге^ где стабильно проявлялось промежуточное наследование, независимо от года и поколения.
В отдельных случаях наблюдалось проявление уклонения в сторону более крупнозёрного родителя в виде частичного или полного доминирования, а также промежуточного наследования, частичного доминирования мелкозёрности и даже депрессии ^ Лунь/Магд^ в 2010 году). Иногда это было связано с направлением скрещиваний или годом изучения. Так, гибриды от скрещивания Омский голозёрный 1 и Нутанс 553 в 2009 году проявляли частичное доминирование крупнозёрности, в 2010 году - сверхдоминирование. У гибридов Condor/Margret, Лунь/Магдге^ Анна/
Масса 1000 зёрен у ди
Нутанс 553 отмечено снижение степени доминирования по сравнению с их реци-проками.
Изменение типа наследования в поколениях гибридов отмечено только у шести комбинаций. Проявившие сверхдоминирование в F1 в 2010 году гибриды Омский голозёрный 1/Анна, Анна/Лунь и Margret / Омский голозёрный 1 снижали степень доминирования до частичного доминирования крупнозёрности, полного доминирования крупнозёрности и частичного доминирования мелкозёрности соответственно. Гибрид Condor/Анна снижал степень доминирования от неполного доминирования крупно-зёрности до частичного, а Нутанс 553/ Condor - от полного доминирования крупнозёрности до промежуточного типа наследования. И только гибрид Лунь/Margret поменял знак доминирования: с отрицательного сверхдоминирования (депрессии) до частичного доминирования крупнозёрности.
Таблица 1
ьных гибридов ячменя
Сорт, Масса 1000 зёрен, г; тип наследования** Снижение призна-
гибридная 2009 F1 2010 Fi 2010 F2 ка
популя- в 2010 году, %
ция* Прямые Обратные Прямые Обратные Прямые Обратные Прямые f1 Обратные f1
О 57,3 44,2 44,3 22,9
С 43,0 30,6 30,8 28,8
М 59,0 46,3 46,2 21,5
Л 56,1 46,0 45,8 18,0
Н 51,2 45,2 45,2 11,7
А 54,7 55,7 55,6 -1,8
О/С 51,4 нд+ 50,2 0 41,1 нд+ 49,9 сд+ 41,0 нд+ 50,0 сд+ 20,0 0,6
О/M 61,1 сд+ 62,7 сд+ 49,8 сд+ 46,5 сд+ 48,9 сд+ 44,6 нд- 18,5 25,8
О/Л 59,8 сд+ 60,4 сд+ 50,7 сд+ 52,1 сд+ 48,3 сд+ 50,6 сд+ 15,2 13,7
О/Н 56,9 нд+ 56,7 нд+ 47,1 сд+ 52,3 сд+ 46,4 сд+ 51,2 сд+ 17,2 7,8
О/А 61,9 сд+ 64,1 сд+ 56,7 сд+ 53,2 нд+ 53,6 нд+ 55,1 нд+ 8,4 17,0
С/М 50,8 0 54,0 нд+ 44,4 нд+ 55,0 сд+ 42,7 нд+ 53,2 сд+ 12,6 -1,9
С/Л 54,0 нд+ 58,2 сд+ 43,3 нд+ 44,3 нд+ 40,8 нд+ 45,3 нд+ 19,8 23,9
С/Н 44,9 нд- 49,0 нд+ 41,8 нд+ 45,5 д+ 42,8 нд+ 43,2 нд+ 6,9 7,1
С/А 50,7 нд+ 55,6 сд+ 47,3 нд+ 46,5 нд+ 43,8 0 46,7 нд+ 6,7 16,4
Л/M 57,6 0 62,2 сд+ 45,6 сд- 52,2 сд+ 46,1 нд+ 52,0 сд+ 20,8 16,1
Л/Н 56,8 сд+ 56,3 сд+ 48,8 сд+ 52,6 сд+ 48,6 сд+ 52,5 сд+ 14,1 6,6
Л/А 59,0 сд+ 57,4 сд+ 57,6 сд+ 56,3 сд+ 57,3 сд+ 55,8 д+ 2,4 1,9
Н/M 57,0 нд+ 62,2 сд+ 50,4 сд+ 52,2 сд+ 50,3 сд+ 52,0 сд+ 11,6 16,1
Н/А 55,4 сд+ 53,3 нд+ 56,4 сд+ 51,2 нд+ 55,9 сд+ 51,2 нд+ -1,8 3,9
А/M 56,9 0 56,9 0 50,7 0 50,7 0 50,9 0 50,9 0 10,9 10,9
Среднее по опыту 56,0 48,9 48,3 12,5
НСР05 1,80 3,70 2,60
Ошибка
опыта, % 1,10 2,65 1,89
* Обозначения сортов С - Condor. А - Анна, Л - Лунь, М - Margret, Н - Нутанс 553, О - Омский голозёрный 1,
** Обозначения типов наследования: «0» - промежуточное наследование; «нд+» - неполное до-
минирование в сторону родителя с большим значением признака; «нд-» - неполное доминиро-
вание в сторону родителя с меньшим значением признака; «д+» - доминирование крупнозёрно-
сти, «сд+» - сверхдоминирование;«сд-» - депрессия.
Таблица 2
Комбинационная способность сортов ячменя для признака «масса 1000 зёрен»
Сорт F1 (2009 год) F1 (2010 год) F2 (2010 год)
Эффект ОКС gi Вари-анса ОКС a2gi Вари-анса СКС a2si Эффект ОКС gi Вари-анса ОКС a2gi Вари-анса СКС a2si Эффект ОКС gi Вари-анса ОКС a2gi Вари-анса СКС a2si
Омский голозерный 1 2,47d 6,08 4,09 0,41b 0,001 2,01 -0,09b 0,74 3,01
Condor -5,43a 29,43 4,65 -4,84a 23,30 7,87 -5,68a 32,20 7,58
Margret 2,00d 4,02 1,42 0,43b 0,189 7,99 0,25b 0,06 6,98
Лунь 2,05d 4,20 2,82 0,33b 0,112 1,29 0,80b 0,65 2,19
Нутанс 553 -2,00b 3,98 0,88 -0,11b 0,012 0,94 0,30b 0,09 0,80
Анна 0,90c 0,76 4,07 3,77c 14,23 2,42 4,42c 19,44 3,94
Среднее 8,08 2,99 6,31 3,75 8,86 4,08
НСР05 0,75 1,49 0,14
r между ОКС и признаком 0,97 0,99 0,99
Результаты анализа комбинационной способности сортов показали достоверный вклад в общую дисперсию признака как эффектов ОКС и СКС, так и реципрокного эффекта (табл. 2).
В целом сравнение вариантов ОКС и СКС показывает преобладание аддитивных эффектов в оба года исследований. Однако по годам и поколениям имеются особенности в проявлении аддитивных и неаддитивных эффектов.
В первом поколении 2009 года аддитивный характер наследования подтверждается для всех сортов, за исключением сорта Анна. В 2010 году общее преобладание аддитивных эффектов и в F1, и в F2 было обусловлено сортами Condor и Анна. Остальные сорта демонстрировали преобладание неаддитивных эффектов в контроле признака.
Стабильно отрицательными эффектами ОКС характеризовался сорт Condor. Преимущество аддитивных эффектов в контроле признака позволяет предположить, что сорт будет снижать массу 1000 зёрен в гибридном потомстве. Стабильно положитель-
ные эффекты ОКС были у плёнчатых сортов Margret, Анна и Лунь, у которых признак наследуется более сложными генетическими системами. Противоречивая картина наследования наблюдается у сортов Омский голозёрный 1 и Нутанс 553.
Тем не менее, очень тесная положительная связь между средними значениями признака у родительских форм и эффектами ОКС позволяет сделать заключение о том, что подбор пар на увеличение массы 1000 зёрен можно проводить на основании выраженности признака у кандидатов в родители.
Дисперсионный анализ разностей Wr-Vr показывает, что во всех трёх случаях наблюдается несоответствие аддитивно-доминантной модели генетического контроля. Согласно В. А. Драгавцеву с соавторами (1984), данный показатель не всегда точно указывает на наличие неаллельных взаимодействий и может ошибаться в случае асимметрии распределения аллелей у родительских форм [6]. В этом случае надёжнее пользоваться коэффициентом регрессии bwr/Vr.
Таблица 3
Анализ генетических параметров для признака ««масса 1000 зёрен» у ячменя
Генетический параметр Fi (2009 год) F1 (2010 год) F2 (2010 год)
D 33,00* 52,56* 61,67*
F -4,38 24,36* 21,57*
Н1 17,73* 32,96* 28,30*
Н2 16,46* 31,04* 26,65*
Е 0,76 3,36* 1,66
(П6) V Н-|Ю 0,73 0,79 0,68
(П9) Н2/4Н 0,23 0,24 0,24
(П13) ^Н^Л^Н^ 0,83 1,83 1,70
Наследуемость в широком смысле (Н2) 0,97 0,87 0,94
Наследуемость в узком смысле ф2) 0,80 0,58 0,71
г между Хр и Wг+Vг -0,56 -0,76 -0,55
Ь Wr/Vr 0,86 0,89 0,97
* критерий достоверен на уровне значимости P = 0,05.
Нива Поволжья № 4 (49) ноябрь 2018 29
Анализ наклона линии регрессии не выявил эпистатических эффектов (b = 0,86...0,97), а генетические параметры F и V4DH 1+F/V4DH1—F указывают на асимметрию распределения аллелей: в 2009 году в сторону преобладания рецессивных аллелей, в 2010 - доминантных (табл. 3).
В генетическом контроле массы 1000 зёрен преобладали аддитивные эффекты, то есть наблюдалось неполное доминирование, что благоприятно для селекции на увеличение признака. Доминирование было ненаправленным (существенность коэффициентов корреляции гХрЛ№+№ не доказана), в повышение признака больший вклад вносят доминантные аллели (знак коэффициентов корреляции отрицательный).
Точки сортов на графиках Хеймана меняли своё расположение по годам и поколениям. Наибольшее число доминантных аллелей, увеличивающих признак, в 2009 году было у сорта Лунь (fr = 37,4*), в 2010 году - у сорта Margret (fr = 90,5* и 88,4* соответственно в F1 и F2). В другие годы Лунь (fr = 23,9 в F1 и 0,9 в F2) и Margret (fr = 3,4) перемещались выше по линии регрессии, показывая примерно равное распределение доминантных и рецессивных аллелей (рисунок).
Сорт Анна всегда располагался ближе к центральной точке графика, характеризуясь примерно равным количеством доминантных и рецессивных аллелей в F1 2009 года и F2 2010 года и достоверно отклоняясь в сторону преобладания доминантных аллелей в F1 2010 года (fr = 6,6; 41,0* и 18,9 соответственно).
Сорт Нутанс 553 в 2009 году размещался в рецессивной зоне графика, в 2010 году - в доминантной. Смена степени доминирования подтверждается и соответствующим параметром Хеймана, знак которого менялся по годам (fr = -19,0*; 42,7*;
25,7* в F1 2009 года, F1 и F2 2010 года соответственно). Сходным образом вёл себя и сорт Омский голозёрный 1 (fr = -23,2*; 41,0* и 18,9).
Сорт Condor ближе всех сортов находился к верхней точке пересечения линии регрессии с параболой, то есть он обладает наиболее высокой концентрацией рецессивных аллелей (fr = -31,6*; -68,1* и -45,6).
Отсутствие в изучаемом наборе сортов, объединяющих все доминантные аллели увеличения массы 1000 зёрен, свидетельствует о возможности дальнейшего селекционного прогресса за счёт объединения в генотипе большего количества доминантных аллелей. При селекции для засушливых условий особенное значение приобретает сорт Анна, который в 2010 году характеризовался наибольшими значениями ОКС и аддитивными эффектами в контроле признака. В благоприятных по увлажнению условиях ценными донорами являются Лунь, Омский голозёрный 1 и Margret с высокими значениями ОКС и преобладанием аддитивности в 2009 году. При планировании скрещиваний с рекомендуемыми донорами следует учитывать их сложные генетические системы контроля массы 1000 зёрен.
Показатели наследуемости в широком смысле были стабильно высокими (0,870,97). Однако, на долю аддитивного влияния сильно влияли погодные условия (коэффициент наследуемости в узком смысле - 0,58-0,80). Высокое значение показателя наследуемости в узком смысле в 2009 году указывает на больший успех отбора по крупнозёрности в благоприятный год.
Заключение. В изученном наборе сортов ярового ячменя признак «масса 1000 зёрен» контролируется с преобладанием аддитивных эффектов, то есть наблюдалось неполное доминирование. В повыше-
LWr GO LWr
30 /м J^s
25 20 15 / s/ у/7/ НX// /Vх*с / f 0 /.у 50 40 30 jf // 30 /•у / . X о / А л / jVA 10 V Vr У/* с /• / / /л /• */ / / A / Sw / / 0
10 5 /S д Vr 20 10 1 *M Vr
0 5 10 15 20 25 30 Fh, 2009 г. 0 M 10 ao 10 40 50 0 Fh, 2010 г. 10 20 30 40 F2, 2010 г.
Гоафики Хеймана Wr/Vr для признака «масса 1000 зёрен»
нии признака участвуют как доминантные, так и рецессивные аллели.
В качестве доноров крупнозёрности предлагаются сорта Анна (особенно ценен в засушливых условиях), Лунь, Омский голозёрный 1 и Margret. Отбор на увеличение массы 1000 зёрен из гибридных популяций возможен в ранних поколениях.
В качестве перспективных для селекции рекомендованы 13 гибридных популя-
ций: Лунь/Анна, Нутанс 553/Анна, Анна/ Margret и их реципроки; Condor/Омский голозёрный 1, Нутанс 553/Омский голозёрный 1, Омский голозёрный 1/Анна, Margret/ Condor, Condor/Анна, Нутанс 553/Лунь. Указанные гибриды получены с участием доноров крупнозёрности и сочетали высокую массу 1000 зёрен с небольшой её депрессией в засушливых условиях.
Литература
1. Борисоник, З. Б. Ячмень яровой / З. Б. Борисоник. - Москва, 1974. - 255 с.
2. Гарис, Д. В. Селекционно-генетическая оценка сортов и гибридов голозёрного и плёнчатого ячменя в условиях Среднего Прииртышья.- Автореф. дис. на соискан... канд. с-х. наук / Д. В. Га-рис. - Омск, 2008. - 19 с.
3. Глуховцев, В. В. Основные элементы продуктивности ячменя: селекционная ценность и корреляция / В. В. Глуховцев // Селекция и семеноводство. - 1982. - № 6. - С.21-22.
4. Горшкова, В. А. Яровой ячмень / В. А. Горшкова, В. Т. Рымарь. - Каменная степь, 1998. -312 с.
5. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б. А. Доспехов. - Москва: Агропромиздат, 1985. - 351 с.
6 Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири / В. А. Драгавцев [и др.]. - Новосибирск, 1984. - 229 с.
7. Драгавцев, В. А. Эколого-генетический скриниг генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости и качеству (новые подходы) / В. А. Драгавцев. - Санкт-Петербург, 1998. - 52 с.
8. Иванова, Л. В. Комбинационная способность ячменя в селекции на продуктивность / Л. В. Иванова // Морфо-генет. показатели продуктивности растений и использ. их в селекц.-семеновод. работе. - Москва,1987. - С. 49-53.
9. Ильин, В. А. Создание и испытание исходного материала для селекции ячменя в Поволжье: автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук. / Ильин Алексей Васильевич. - Одесса, 1984. - 21 с.
10. Реализация потенциальной продуктивности в колосе яровой пшеницы и ярового двуряд-ного ячменя / Ю. Б. Коновалов, С. С. Баженова, В. С. Рубец, В. Б. Соловьёва // Актуальные проблемы генетики. - Москва, 2003. - С. 316-317.
11. Коновалов, Ю. Б. Ретроспективный анализ сортов ярового ячменя в Центральном регионе / Ю. Б. Коновалов, С. С. Баженова // Известия ТСХА. - 2003. - Вып. 1. - С. 57-79.
12. Королева, Л. И. Генетические источники элементов продуктивности сортов ячменя / Л. И. Королева // Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - ВИР, 1985. - Т. 95. - С. 45-50.
13. Кочерина, Н. В. Алгоритмы эколого-генетического улучшения продуктивности растений: автореф. дисс. . канд. биол. наук / Н. В. Кочерина. - Санкт-Петербург, 2009.
14. Наволоцкий, В. Д. Обоснование модели сорта ярового ячменя для условий неустойчивого увлажнения / В. Д. Наволоцкий, А. К. Ляшок // С.-х. биология. - 1987. - № 7. - С.26-31.
15. Петров, Г. И. Общие принципы организации селекционных работ с зерновыми культурами на Прикумье и основные направления / Г. И. Петров // Сборник научных трудов Прикумской опытно-селекционной станции. - Будённовск, 1997. - С. 15-48.
16. Сюков, В. В. Методы подбора родительских пар для гибридизации у самоопыляющихся растений / В. В. Сюков. - Самара, 2007. - 84 с.
17. Усикова, А. А. Наследование некоторых морфологических признаков у гибридов ячменя и их связь с элементами продуктивности // Цитология и генетика. - 1969. - Т.3. - № 5. - С.402-408.
18. Усикова, А. А. Корреляция и наследуемость признаков у ярового ячменя // Селекция и семеноводство. - Киев, 1969. - Вып.14. - С. 41-49.
19. Усикова, А. А. Наследование количественных признаков колоса и зерновки в системе ди-аллельных скрещиваний ячменя // Цитология и генетика. - 1979. - Т.13. - № 1. - С. 48-54.
20. Федин, М. А. Статистические методы генетического анализа / М. А. Федин, Д. Я. Силис, А. В. Смиряев. - Москва: Колос, 1980. - С. 85-111.
21. Griffing, B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems / B. Griffing // Australian Journal. - 1951. - P. 463-493.
22. Hayman, B. I. The theory and analysis of diallel crosses / B. I. Hayman // Genetics. - 1954. - V 10. - P.235-244.
23. Riggs, T. J. A study of the inheritance and inter-relationships of some agronomically important characters in spring barley / T. J. Riggs, A. M. Hayter // Theoretical and Applied Genetics. - 1975. - V. 46. - № 5. - P. 257-264.
Нива Поволжья № 4 (49) ноябрь 2018 31
24. Vimal, S. C. Gene effects controlling yield components in barley (Hordeum vulgare L.) / S. C. Vimal, S. R. Vishwakarma // Rachis. - 1999. - V. 18. - № . 2. - P. 21-25.
25. Verma, A. K. Genetic architecture for yield and quality component traits over two environments in barley (Hordeum vulgare L.) / Ambresh Kumar Verma, S. R. Vishwakarma, P. K. Singh // Barley Genetics Newsletter. - 2007. - V. 37. - P. 24-28.
26. Wu, J. Diallel analysis of 1,000-grain weight in two-rowed barley varieties / Wu Jiri, Takeda Ka-zuyoshi // Bull. Res. Inst. Bioresources. - Kurashiki (Japan). - 1995. - V. 3. - № 1. - P. 63-70.
UDK 633.16:631.523.2
GENETIC ANALYSIS OF THOUSAND GRAINS MASS IN BARLEY
D. O. Dolzhenko, candidate of agricultural sciences; S. V. Kosenko, candidate of agricultural sciences;
V. I. Bobachenko
FSBSE Penza SRIA district Lunino, Penza Region, Russia, t. 8-904-263-16-75, e-mail: ddolzhenko75@yandex.ru
The inheritance of thousand grains mass in barley in the system of diallel cross (6x6) in the conditions of forest-steppe of the Middle Volga region was studied with contrasting hydrothermal regime years. Both the analysis of combining ability according to B. Griffing (1951) and genetic analysis according to B. Hayman (1954) showed the preponderance of additive effects in the control of the trait, which is favorable for breeding. Epistasis was not observed. The preponderance was irregular; dominant alleles contributed more to the enhancement of the trait. The distribution of alleles in parents was asymmetric and influenced by the environment. None of the varieties possessed a complete set of dominant alleles, increasing the trait weight, which indicates the possibility of combining them in one genotype. The coefficient of heritability in narrow sense (h2) in the favorable 2010 was higher than (0,80) in the arid 2009 (0,58-0,71) year, which indicates a greater efficiency of selection in the optimal years on precipitation supply. On the basis of the effects of OKS and the characteristics of the genetic control of the trait, the following donors of large-grains are recommended: varieties of Anna' (especially valuable in arid conditions), Omskiy naked 1 (for favorable conditions), 'Lun' and 'Margret'. Prospective hybrid populations are selected for breeding.
Key words: barley, diallel analysis, thousand grains mass, genetic systems, combining ability, heritability coefficient.
References:
1. Borisonik, Z. B. Spring barley / Z. B. Borisonik. - Moscow, 1974. - 255 p.
2. Garis, D. V. Breeding-genetic evaluation of varieties and hybrids of filmy and naked barley in the Middle Irtysh region. - Autoref. dis. on... cand. agricultural sciences / D. V. Garis. - Omsk, 2008. - 19 p.
3. Glukhovtsev, V. V. Basic elements of barley productivity: breeding value and correlation / V. V. Glukhovtsev / / Breeding and seed production. - 1982. - № 6. - P. 21 - 22.
4. Gorshkova, V. A. Spring barley / V. A. Gorshkova, V. T. Rymar. - Kamennaya step, 1998. - 312 p.
5. Dospekhov, B. A. Methods of field experiment (with bases of statistical processing of research results) / B. A. Dospekhov. - Moscow: Agropromizdat, 1985. - 351 p.
6. Genetics of productivity traits of spring wheat in Western Siberia / V. A. Dragavtsev [et al.]. - Novosibirsk, 1984. - 229 p.
7. Dragavtsev, V. A. Ecologo-genetic screening of the gene pool and methods of constructing varieties of agricultural plants according to yield, resistance and quality (new approaches) / V. A. Dragavtsev. -St. Petersburg, 1998. - 52 p.
8. Ivanova, L. V. Combination ability of barley in selection on productivity / L. V. Ivanova / / Morphogenetic indicators of plant productivity and their use in selection and seed-breeding work. -Moscow, 1987. - P. 49-53.
9. Ilyin, V. A. Creation and testing of the source material for selection of barley in the Volga region: autoref. Diss.... cand. of agricultural sciences. / Ilyin Alexey Vasilyevich. - Odessa, 1984. - 21 p.
10. Realization of the potential productivity in the ear of spring wheat and spring barley / Yu. V. Konovalov, S. S. Bazhenova, V. S. Rubets, V. B. Solov'eva / Actual problems of genetics. - Moscow, 2003. - P. 316-317.
11. Konovalov, Yu B. a Retrospective analysis of spring barley varieties in the Central region / Yu. B. Konovalov, S. S. Bazhenova, // Izvestiya TAA. - 2003. - Vol. 1. - P. 57-79.
12. Koroleva, L. I. Genetic sources of elements of productivity of barley varieties / L. I. Koroleva // Collection of scientific works on applied botany, genetics and breeding. - VIR, 1985. - Vol. 95. - P. 45-50.
13. Kocherina, N. V. Algorithms of ecological and genetic improvement of plant productivity: autoref. diss.... cand. Biol. Sciences / N. V. Kocherina. - St. Petersburg, 2009.
14. Navolotsky, V. D. Reasoning for the model varieties of spring barley for the conditions of unstable moistening / V. D. Navolotsky, A. K. Lyashok // Agricultural biology. - 1987. - № 7. - P. 26-31.
15. Petrov, G. I. General principles of organization of breeding crops for Prikumie region and the main directions / G. I. Petrov // Collection of scientific works of Prikum experimental breeding station. -Budennovsk, 1997. - P. 15-48.
16. Syukov, V. V. Methods of selection of parental pairs for hybridization in self-pollinating plants / V. V. Syukov. - Samara, 2007. - 84 p.
17. Usikova, A. A. Inheritance of some morphological traits in barley hybrids and their relationship with the elements of productivity // Cytology and genetics. - 1969. - Vol.3. - № 5. - P. 402-408.
18. Usikova, A. A. Correlation and heritability of traits in spring barley // Selektsiya I semenovod-stvo. - Kiev, 1969. - Vol.14. - P. 41-49.
19. Usikova, A. A. Inheritance of quantitative traits of the spike and caryopsis in the system of diallel crossings of the barley // Cytology and genetics. - 1979. - Vol.13. - № 1. - P. 48-54.
20. Fedin, M. A. Statistical methods for genetic analysis / M. A. Fedin, D. Ya. Silis, A. V. Smiryayev. - Moscow: Kolos, 1980. - P. 85-111.
21. Griffing, B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems / B. Griffing // Australian Journal. - 1951. - P. 463-493.
22. Hayman, B. I. The theory and analysis of diallel crosses / B. I. Hayman // Genetics. - 1954. - V 10. - P.235-244.
23. Riggs, T. J. A study of the inheritance and inter-relationships of some agronomically important characters in spring barley / T. J. Riggs, A. M. Hayter // Theoretical and Applied Genetics. - 1975. - V. 46. - № 5. - P. 257-264.
24. Vimal, S. C. Gene effects controlling yield components in barley (Hordeum vulgare L.) / S. C. Vimal, S. R. Vishwakarma // Rachis. - 1999. - V. 18. - № . 2. - P. 21-25.
25. Verma, A. K. Genetic architecture for yield and quality component traits over two environments in barley (Hordeum vulgare L.) / Ambresh Kumar Verma, S. R. Vishwakarma, P. K. Singh // Barley Genetics Newsletter. - 2007. - V. 37. - P. 24-28.
26. Wu, J. Diallel analysis of 1,000-grain weight in two-rowed barley varieties / Wu Jiri, Takeda Ka-zuyoshi // Bull. Res. Inst. Bioresources. - Kurashiki (Japan). - 1995. - V. 3. - № 1. - P. 63-70.
УДК 633.63:631.52
МОДЕЛИРОВАНИЕ ПРОДУКТИВНОСТИ ГИБРИДОВ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ С УЧЕТОМ ИХ АДАПТАЦИОННЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
Е. В. Жеряков, кандидат с.-х. наук, доцент
ФГБОУ ВО Пензенский ГАУ, Россия, т. 8(8412) 628-565, e-mail: sher20063@rambler.ru
В условиях полевых опытов, проведенных в лесостепной зоне Среднего Поволжья, изучали особенности формирования продуктивности различных типов гибридов сахарной свеклы. По результатам исследований и проведенного анализа были выделены гибриды, способные сформировать урожайность корнеплодов в конкретных почвенно-климатических условиях выше среднего показателя - Р1 Триада (60,36 т/га), Р1 Бадиа (63,14 т/га), Р1 Геракл (64,37 т/га), Р1 Спартак (65,63 т/га), Р1 Неро (67,19 т/га).
В статье изложены обоснования методов для определения наиболее значимых факторов в формировании продуктивности сахарной свеклы на основании проведенных полевых и лабораторных исследований, а также определены оптимальные значения основных параметров модели гибрида сахарной свеклы для условий Среднего Поволжья. Математическое моделирование процессов формирования урожайности и качества корнеплодов сахарной свеклы показывает, что для формирования максимальной продуктивности в условиях лесостепи Среднего Поволжья количество растений перед уборкой должно составлять 97-102 тыс. шт. /га, максимальная площадь листьев должна быть на уровне 47-53 тыс. м2/га, фотосинтетический потенциал - 3,6-4,0 млн. м2/ га • сутки, а чистая продуктивность фотосинтеза -1,4-1,5 г/м2 • сут., масса корнеплода - 620-680 г, содержание калия - 3,2-4,1 ммоль/100 г сырой массы, натрия - 0,45-0,63 ммоль и вредного азота - 1,24-1,81 ммоль.
Ключевые слова: сахарная свекла, гибриды, урожайность, моделирование, технологические качества.
Введение
Модель, как техническое задание с описанием параметров нового сорта, первые исследователи пытались создать в форме
количественного баланса фотосинтеза и дыхания с учетом коэффициента хозяйственного использования биомассы. Логическим завершением этой работы стали ма-
Нива Поволжья № 4 (49) ноябрь 2018 33
