CC BY
10УДК 631.524.86:633.11:632.3
Е.А. Волуевич
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ В СЕЛЕКЦИИ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К СТЕБЛЕВОЙ РжАВЧИНЕ
(обзорная статья)
ГНУ «Институт генетики и цитологии НАН Беларуси» Республика Беларусь, 220072, г. Минск, Академическая, 27
Введение
Пшеница - важная продовольственная культура мира, обеспечивающая 20% энергетических потребностей в рационе человечества [1] и занимающая свыше 200 миллионов гектаров [2]. Ржавчинные болезни пшеницы - наиболее важные биотические факторы, ограничивающие производство зерна во всем мире. Стеблевая ржавчина пшеницы является опасной болезнью. При сильном поражении посевов снижение урожая зерна может составлять 100% [3].
Для предотвращения глобального кризиса в производстве зерна пшеницы FAO (Food and Agriculture Organization of the United Nations, Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций) предпринимает всеобщие действия через WRDGP (Wheat Rust Disease Global Program, Глобальная программа по ржавчинным болезням пшеницы). Главной целью этой программы является предотвращение и управление появлением ржавчинных болезней пшеницы и увеличение продуктивности этой культуры. В WRDGP сотрудничают страны - члены FAO во взаимодействии с BGRI (Borlaug Global Rust Initiative, Глобальная инициатива Борлауга по ржавчине). Инициатива была создана в 2005 году вначале как GRI (Global Rust Initiative, Глобальная инициатива по ржавчине). В дальнейшем она стала известна как BGRI. Инициатива включает ICARDA (International Center for Agricultural Research in the Dry Areas, Международный центр сельскохозяйственных исследований в засушливых районах), CIMMYT (Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo, International Maize and Wheat Improvement Center, Международный Центр улучшения кукурузы и пшеницы), Cornell University (Кор-нелльский университет) и FAO как постоянных членов. Главной целью BGRI является
систематическое уменьшение мировой уязвимости пшеницы стеблевой, желтой и листовой (бурой) ржавчиной через пропаганду и содействие развитию устойчивой международной системы, чтобы консолидировать усилия для сдерживания глобальных угроз от этих болезней и противостоять им в будущем. WRDGP выполняется не только в тесном сотрудничестве с международными сельскохозяйственными научно-исследовательскими центрами и другими международными институтами, но и в сотрудничестве с национальными правительствами стран. ФАО координирует также GCRMS (Global Cereal Rust Monitoring System, Глобальная система мониторинга ржавчины зерновых), основные элементы которой связаны с недавно появившейся высоко агрессивной расой Ug99 возбудителя стеблевой ржавчины и описаны Hodson с соавторами [4]. Предполагается, что через несколько лет страны Ближнего Востока, Восточной и Северной Африки, Центральной и Южной Азии, культивирующие около 80 миллионов га пшеницы (FAOSTAT 2007), будут страдать от Ug99 [2]. В WRDGP недавно были включены многие страны, которые классифицированы на 4 категории по риску от расы Ug99. К первой категории отнесены уже пострадавшие от Ug99 страны: Кения, Уганда, Эфиопия, Судан, Йемен, Танзания, Зимбабве, Южная Африка, Иран. Ко второй категории - государства с непосредственным риском от Ug99: Эритрея, Ирак, Оман, Афганистан, Пакистан. К третьей категории - страны с высоким риском от этой расы: Египет, Иордания, Ливан, Сирия, Турция, Индия, Армения, Азербайджан, Грузия, Казахстан, Кыргызстан, Таджикистан, Туркменистан, Узбекистан. К четвертой категории отнесены подверженные риску от Ug99 страны: Алжир, Ливия, Марокко, Тунис.
В Республике Беларусь развитие стеблевой ржавчины периодически наблюдается в отдельных районах страны [5], тем не менее, селекция пшеницы на устойчивость к этой болезни в настоящее время не ведется. Однако сорта должны иметь генетическую устойчивость к этой болезни. Выведение устойчивых к ржавчине сортов является единственным экологически приемлемым способом защиты
растений. Популяция возбудителя стеблевой ржавчины по признаку вирулентности в Республике Беларусь также пока не исследовалась. В настоящее время для проведения такого мониторинга в лаборатории генетики фитоимму-нитета ГНУ «Институт генетики и цитологии НАН Беларуси» сформирована коллекция Sr-тестеров благодаря сотрудничеству с российскими и казахскими учеными.
Биологические особенности возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы
Возбудитель стеблевой (черной) ржавчины - биотрофный грибной патоген Puccinia graminis Pers. (синоним Puccinia graminis f. sp. tritici) относится к классу Basidiomycetes, подклассу Teliomycetidae, порядку Uredinales, семейсту Pucciniaceae. Гриб имеет пять следующих друг за другом спороношений. На растении-промежуточнике образуются спермогонии (пикниды) с развивающимися в них спермациями (пикноспорами) и эции с эцио-спорами, которые затем заражают пшеницу. На растении-хозяине формируются урединии с урединиоспорами. На стерне образуются те-лии с телиоспорами, прорастающие весной с образованием базидий с базидиоспорами, которые затем переносятся на промежуточник.
Урединиопустулы обычно имеют овальную форму и формируются на листовых влагалищах, стеблях и колосьях, на листьях они образуются с обеих сторон. В них созревают кирпично-красные урединиоспоры, которые при разрыве эпидермиса разносятся ветром на большие расстояния. Показано, что стеблевая ржавчина в 1983 году продвигалась с юга на север со скоростью около 54 км за 2,4 часа, и самый длинный хорошо зарегистрированный скачок урединиоспор P. graminis f. sp. tritici составил около 680 км между двумя выращивающими пшеницу регионами в Канаде, разделенными лесами и озерами [6, 7]. Урединиоспоры передвигаются на большой высоте (до 3000 м) в виде облака, следуя траектории воздушных масс, их осаждение происходит вследствие дождя. Споры также непосредственно распространяются с брызгами дождя на небольшие расстояния. Урединиоспоры проникают в растения через устьица. Эциоспоры образуются в результате полового процесса, происходящего на растениях-промежуточниках: барбарисе Berberis vulgaris L. и Mahonia ssp. Виды маго-
нии были важным источником инфекции в Европе и Северной Америке. Зимует гриб в виде мицелия или урединий на самосейках пшеницы и озимых посевах, а также в виде телий с телио-спорами. Возбудитель стеблевой ржавчины является полициклическим (макроциклическим) патогеном [8]. Он формирует эпифитотии посредством повторяющихся циклов бесполого размножения урединиоспорами. При повышении температуры и старении растения-хозяина начинается образование телий, а бесполое размножение уменьшается и затем прекращается.
Для Puccinia graminis f. sp. tritici частота мутаций на одно урединиальное поколение составляет 8,3 х 10-6 для гетерозиготного локуса и 6,9 х 10-11 для гомозиготного локуса авирулентности
[9]. В связи с этим считается, что обусловленная одним главным геном устойчивость сорта может преодолеваться в течение 3-4 лет его возделывания на больших площадях. Однако при исследовании динамики вирулентности возбудителя стеблевой ржавчины в Кении в течение 14-летнего периода (1957-1971 гг) было показано, что вирулентность этого патогена к генотипу растения - хозяина может возникать не так быстро
[10]. В частности, ген устойчивости Sr31 (Sr -stem rust, стеблевая ржавчина) использовали для генетической защиты пшеницы от стеблевой ржавчины в течение 40 лет, пока в 1998 году в Республике Уганда не появилась преодолевающая его высоко агрессивная раса Ug99 [11]. Этот интрогрессированный от ржи ген присутствует в виде транслокации T1BL.1RS в европейских озимых сортах пшеницы и в яровых сортах, выведенных CIMMYT и ICARDA. Транслокацию T1BL. 1RS также широко использовали в китайские селекционеры. Различия в длительности эффективности генов устойчивости обусловлены тем, что частота мутаций варьирует в зависимости от гена авирулентности [12].
Стратегии селекц
Для генетической защиты сортов пшеницы от стеблевой ржавчины используют главные и малые гены устойчивости. Наиболее часто в селекции применяют главные гены, особенно те, к которым разработаны молекулярные маркеры. Ювенильные (проростковые) гены, функционирующие на протяжении всего онтогенеза растения, обычно расоспецифические и обусловливают полную устойчивость к некоторым расам гриба. Возрастные (APR - adult plant resistance) гены контролируют частичную, неполную устойчивость, которая проявляется на флаговом (и подфлаговом) листе в виде медленного развития болезни. Стратегия селекции сортов на частичную устойчивость может быть основана на отборе генотипов с длинным латентным периодом, что позволяет задерживать эпифитотийное развитие болезни. Желательно, чтобы гены медленного развития ржавчины обусловливали длительную устойчивость, что возможно в том случае, если они не являются расоспецифическими. Неполная устойчивость, ассоциированная с частой невозможностью формирования гаусторий, также является источником длительной устойчивости [12]. Предложены и стратегии селекции, основанные на пирамидировании нескольких эффективных ювенильных генов устойчивости в одном сорте и их сочетании с возрастными генами устойчивости.
Для достижения долговременного контроля над расой Ug99 и другими патотипами возбудителя стеблевой ржавчины в CIMMYT создают сорта мягкой яровой пшеницы с длительной, нерасоспецифической, возрастной (APR) устойчивостью, обусловливаемой многими малыми генами [14]. Приемлемый уровень полигенной устойчивости к стеблевой ржавчине достигается путем аккумуляции приблизительно пяти малых генов устойчивости
[15, 16].
Для успешной селекции большое значение имеет выявление источников устойчивости на основе проведения регулярных оценок к болезни. Многие страны тестируют свои сорта и селекционный материал к расе Ug99 и ее вариантам в международных питомниках, созданных в Нджоро (Nj oro, Кения) для мягкой пшеницы и в Дебра Зейт (Debra Zeit, Эфиопия) для твердой пшеницы [2].
и на устойчивость
В 2000 году в США (Castroville, Техас) был создан питомник для скрининга на устойчивость селекционного материала пшеницы к листовой, стеблевой, желтой ржавчине и овса к корончатой и стеблевой ржавчине. Кроме того, в этом питомнике оценивается гермоплазма из CIMMYT, чтобы выявлять ценные источники для использования в селекции пшеницы в США. Этот питомник находится на переднем пути миграции ржавчины в США [17]. Он является «горячей точкой» для возбудителей ржавчины и необходим американским селекционерам для оценки сортообразцов с целью предупреждения потери устойчивости основными возделываемыми сортами пшеницы. С 2005 года в Кении проводят оценку старых и современных канадских сортов на устойчивость к расе Ug99 и ее вариантам, которые преодолели многие главные и широко использованные гены резистентности, что вызвало серьезную обеспокоенность в связи с уязвимостью канадской пшеничной культуры.
В Грузии сорта оценивают в Кавказском региональном питомнике озимой пшеницы, также их передают в Кению для выявления устойчивой гермоплазмы к расе Ug99 [18]. Ржавчинный питомник-ловушку имеет Казахстан. Россия передает свой ценный материал для оценки на устойчивость к вредоносной расе стеблевой ржавчины Ug99 и ее вариантам в международный питомник KARI (Kenya Agricultural Research Institute, Кенийский институт сельскохозяйственных исследований, Нджоро) [19]. Для оценки к Ug99 в Кению передают свою гермоплазму Казахстан [20] и Таджикистан [21]. Поскольку занос стеблевой ржавчины в Западную Сибирь возможен через Казахстан, в 1998 году селекционные программы Западной Сибири и Казахстана были объединены в Казахстанско-Сибирскую сеть улучшения яровой пшеницы (КАСИБ), в состав которой вошли семь научных учреждений РФ и десять учреждений Казахстана [22]. Каждое учреждение раз в два года предоставляет в КАСИБ 2-4 лучших сортообразца для изучения в контрастных условиях Мексики, Кении и Западной Сибири. Кроме того, в CIMMYT (Обрегон, Мексика) проводят скрещивания с лучшими адаптивными сортами из Казахстана и Западной Сибири, выделенными
по данным 2-х летнего испытания, а затем отбор полученного материала на устойчивость к стеблевой ржавчине и другим болезням с использованием методологии ведения челночной селекции. Обмен материалом между CIMMYT, научными учреждениями Казахста-
Гены устойчивости
Для использования в селекции известных главных генов устойчивости важно знать их эффективность к популяции патогена. В этой связи большое значение приобретает мониторинг генов вирулентности, который позволяет предсказать эффективность генов резистентности во времени и пространстве и является основой опережающей селекции на устойчивость.
Раса Ug99 преодолела устойчивость, обусловливаемую большинством Sr-генов пшеничного происхождения. Первоначально выделенная как преодолевающая ген Sr31 она представлена сейчас 7 вариантами (патоти-пами) в зависимости от наличия генов вирулентности к генам устойчивости: TTKSK (к генам Sr31, Sr2), TTKSF (к гену Sr21), TTKSP (к генам Sr21, Sr24), TTKST (к генам Sr31, Sr24, Sr2), TTTSK (к генам Sr31, Sr2, Sr36), PTKSK (к гену Sr31), PTKST (к генам Sr31, Sr24) согласно североамериканской системе номенклатуры стеблевой ржавчины (North American stem rust nomenclature system) [2325]. Появившиеся варианты Ug99 с добавленной вирулентностью к генам Sr24 (TTKST) и Sr36 (TTTSK) привели к потере устойчивости более чем у половины ранее резистентного материала [26]. Произошло и преодоление гена Sr38, который начали сравнительно недавно использовать в ряде европейских и австралийских сортов и некоторой части новой гермо-пламы CIMMYT [27]. Раса Ug99 уже встречается во многих странах мира и ожидается ее дальнейшее распространение с господствующими ветрами в другие государства Африки, Азии и далее [27].
Используя челночную (шаттл) стратегию селекции (Мексика - Кения) было установлено, что оцениваемые в Кении линии CIMMYT с хорошим уровнем устойчивости имеют ген Sr2 медленного развития ржавчины, который является важным компонентом комплекса возрастной устойчивости, обычно называемый «^^-комплекс». О генах, вовлеченных в
на и Западной Сибири позволяет вовлекать в гибридизацию новые перспективные источники хозяйственно ценных признаков из мирового генофонда и создавать сорта яровой пшеницы с долговременной устойчивостью к болезням [22].
и их эффективность
«^^-комплекс», и их взаимодействии пока известно немного. Однако ряд работ указывает на то, что в таких случаях скорость развития ржавчины контролируется как каждым малым геном, так и их взаимодействием [15, 16, 28].
Ген Sr2 рецессивный, он был перенесен в сорта мягкой пшеницы Hope и Thatcher от ярославского эммера, а в сорт Khapstein - от Khapli эммера. Комбинации гена Sr2 с другими пока неизвестными генами медленного развития ржавчины, вероятно, происходящими от Thatcher («^^-комплекс»), обеспечивают основу длительной устойчивости к стеблевой ржавчине в гермоплазме Миннесотского университета (США), Сиднейского университета (Австралия) и яровой пшеницы, полученной НЕ. Борлаугом (CIMMYT, Мексика). Некоторый лучший материал CIMMYT с APR, например, линии пшеницы Kingbird, Pavon F76, Kiritati, сохраняет высокий адекватный уровень возрастной устойчивости за счет гена Sr2. В Австралии сорт Warigo, имеющий рецессивные гены устойчивости Sr2 и Srl 7, был устойчив к стеблевой ржавчине в течение 16 лет (1943-1959 гг.) [29].
Ген Sr2 является одним из наиболее широко используемых генов в селекционных программах всего мира. Он обеспечивал длительную возрастную устойчивость к ржавчине в течение 50 лет [30]. Однако некоторые сорта с этим геном стали сильно поражаться стеблевой ржавчиной в связи с появлением новой расы 15В. Другие сорта, например, Kenya Page и Africa Mayo, характеризовались длительной устойчивостью. Длительная устойчивость к стеблевой ржавчине сорта Selkirk, имеющего комплекс генов Sr2+Sr6+Sr7b+Sr9d+Sr17+Sr23, обусловлена определенным вкладом каждого из этих генов, но наиболее важный эффект может вносить ген Sr2. В Австралии в полевых условиях долгое время были устойчивы широко возделываемые сорта Timgalen, Timson, Cook, Shortim, содержащие комплекс генов
Sr5+Sr6+Sr8+Sr6. Каждый из этих генов является расоспецифическим и по отдельности не обеспечивает длительную устойчивость. Также эти гены не обспечивают устойчивость, если сочетаются с иными генами.
Устойчивость канадских яровых сортов мягкой пшеницы тоже может быть обусловлена геном Sr2 [31, 32]. Хорошую устойчивость имеют сорт AC Cadillac, который содержит ген устойчивости SrCad, и сорт Peace, ген устойчивости у которого определен с помощью молекулярного картирования в том же интервале, что и ген SrCad. Кроме того, сорт Peace содержит ген устойчивости к листовой ржавчине Lr34 (Lr - leaf rust) [33], который, как известно, обеспечивает или усиливает устойчивость ко всем трем видам ржавчины пшеницы. Первоначально ген Lr34 был идентифицирован как ген устойчивости пшеницы к листовой ржавчине [34]. Позднее сообщалось о том, что Lr34 также обеспечивает возрастную устойчивость к желтой [35] и стеблевой ржавчине [36]. При сочетании гена SrCad с геном Lr34 наблюдается высокий уровень устойчивости к Ug99, тогда как в отсутствии Lr34 ген SrCad обусловливает только умеренную устойчивость к этой расе стеблевой ржавчины [37]. Локус Lr34/Yr18/Pm38/Bdv1/ Ltnl (Yr - yellow rust, желтая ржавчина; Pm -powdery mildew, мучнистая роса; Bdv - barley yellow dwarf virus, вирус желтой карликовости ячменя; Ltn - leaf tip necrosis, некроз верхушки листа) обусловливает длительную частичную устойчивость к ряду болезней и широко используется в селекционных программах по всему миру [38]. На взаимодействие гена Sr2 с другими генами, усиливающими возрастную устойчивость пшеницы к стеблевой ржавчине, указывали Singh с соавторами [14], а с геном Lr34 - Kolmer с соавторами [39]. В недавнем исследовании было показано, что молекулярный маркер, сцепленный с геном Lr34, в значительной степени ассоциирован с устойчивостью к расе Ug99 и взаимодействовал с локусами устойчивости, расположенными в хромосомах 2B и 6B [40]. Устойчивость канадских сортов твердой пшеницы к стеблевой ржавчине обусловлена пирамидой генов (Sr9e+Sr13+Sr14+Sr22) и отсутствием у них D-генома, в котором находятся гены-ингибиторы устойчивости [41].
К стеблевой ржавчине эффективными являются гены Sr22, Sr26, Sr35 и продолжает оставаться эффективной к Ug99 и ее вариантам комбинация генов Sr24+Sr36 [42]. В Австралии ген Sr26 эффективен уже более 30 лет, поэтому успешно используется в селекции, несмотря на то, что чужеродный сегмент с этим геном снижает урожай на 9% [27, 43]. В США успешно применяют ген Sr28, вносящий вклад в возрастную устойчивость, и ген устойчивости к стеблевой ржавчине, имеющийся у сорта Gabo 56. Пирамидирование генов, в том числе Sr28 и SrGabo 56, дает более длительную устойчивость [44, 45]. В Венгрии пока эффективны гены Sr27, Sr31 и Sr36 [46]. По данным Purnhauser с соавторами, ген Sr31 содержат 24,1% сортов, а Sr36 - 15,9%, в том числе 32,1% и 18,0% местных сортообразцов соответственно [47]. Мониторинг вирулентности популяции возбудителя стеблевой ржавчины Puccinia graminis Pers. в Северо-Кавказском регионе РФ показал отсутствие генотипов гриба с генами вирулентности, комплементарными к генам устойчивости Sr5, Sr9e, Sr11, Sr13, Sr25, Sr31, Sr35, SrWLD [48, 49]. В южных районах Грузии, где стеблевая ржавчина наблюдается ежегодно, эффективными являются гены Sr13, Sr22, Sr24, Sr25, Sr26, Sr27, Sr31, Sr36 [18].
Во всех зонах распространения расы Ug99 эффективен ген Sr25, но он контролирует высокий уровень устойчивости к стеблевой ржавчине только на определенном генетическом фоне, особенно в присутствии возрастного гена Sr2 [14, 27]. Недавно Sr25 был идентифицирован в российском сорте озимой мягкой пшеницы Паллада [50].
В селекционные линии CIMMYT включены эффективные гены Sr25, Sr1A.1RAmigo (Amigo), SrTmp (Triumph 64), SrSynt (Synthetic wheat, возможно, Sr33 или Sr45), SrSha7 (Shanghai 7), SrND643 (ND643) [42], SrHUW234 (hUW234)+Lr34 [14], Sr45 и SrNing(Ning) [26].
Ген Sr1RSAmigo (SrlAR, Sr1A. 1R) локализован в ржаной транслокации T1AL.1RS у сорта пшеницы Amigo и эффективен к расе Ug99 [51, 52]. T1AL.1RS является второй после T1BL.1RS широко распространенной транслокацией в коммерческих сортах [53]. В Amigo она передана от аргентинского сорта ржи Insave через октоплоидное тритикале Gaucho. В связи с
угрозой распространения Ug99, важным является идентификация материала пшеницы с генами устойчивости к этой расе, в том числе идентификация сортов с ржаной транслокацией T1AL. 1RS. Sozinov с соавторами использовали в качестве генетического маркера этой транслокации биохимический маркер запасного белка зерна - секалин Gli-Alw (GLD 1A17) [54]. Ген Sr1A.1RAmigo представлен в американских озимых сортах Amigo, TAM107, TAM200, Nekota, Prairie Red и в некоторых линиях яровой пшеницы селекции CIMMYT, куда привнесен в результате скрещивания с TAM200 [27].
Бабаянц с соавторами отмечают, что на Украине к стеблевой ржавчине эффективен ген SrR (Sr50) [55], который был привнесен от сорта ржи Imperial в хромосомы 1B и 1D пшеницы [56], и эффективен к расе Ug99, так как исходная линия TAF 2 с этим геном устойчива [27]. В Селекционно-генетическом институте (Национальном центре семеноведения и со-ртоизучения НААН Украины, Одесса) созданы линии пшеницы с генетическим материалом от Aegilips cylindrica, Triticum erebuni и Ам-фидиплоида 4 (Triticum dicoccoides х Triticum tauschii), в которых выявлены новые эффективные гены устойчивости к стеблевой ржавчине SrAcl, SrAc2; SrTel, SrTe2; SrAdl, SrAd2 соответственно [55].
По данным Pumphrey с соавторами, эффективными к расе Ug99 являются интрогрессив-ные гены Sr32, Sr37, Sr39, Sr40, Sr43, Sr44, Sr47, SrTt3, Sr2S#1, SrAsp5, SrAse, SrAeg5 и SrHv6 [57]. Согласно другим исследованиям, к этой расе эффективны гены Sr28, Sr29, SrTmp от Triticum aestivum; Sr2, Sr13, Sr14 от T. tur-gidum; Sr22, Sr35 от T. monococcum; Sr37 от T. timopheevii; Sr32, Sr39 от Aegilops speltoides;
Sr33, Sr45, Sr46 от Ae. tauschi; Sr40 от T. ararat-icum; Sr25, Sr26, Sr43 от Thinopyrum elongatum; Sr44 от Th. intermedium; Sr27, Sr50 и Sr1A/1R от Secale cereale [58, 59]. Превосходным источником Sr-генов устойчивости пшеницы к стеблевой ржавчине может являться и тритикале, так как в резистентных на стадии проростка линиях этой культуры были идентифицированы гены ржаного генома Sr27 и SrSatu [60].
Эффективными против всех рас стеблевой ржавчины в настоящее время являются гены Sr22, Sr35, Sr26, Sr50, и они не сцеплены с нежелательными агрономическими признаками [61]. Против всех рас стеблевой ржавчины эффективны также гены Sr32, Sr39, Sr40, Sr43, но они сцеплены с некоторыми признаками, ухудшающими хозяйственные показатели. Гены Sr13, Sr14, Sr25, Sr27, Sr28, Sr45, SrTmp, Sr1A.1R эффективны против всех вариантов расы Ug99, но не эффективны к ряду других рас этого патогена. Отдельные эффективные только к некоторым расам гены имеют высокую селекционную ценность (например, Sr36/ Pm6) и могут использоваться в комбинации с другими Sr-генами. Эффективность и агрономическая ценность генов Sr46, Sr47, Sr51, Sr52, Sr53, SrCad, SrWeb еще изучается.
В некоторой мере защитить глобальное производство пшеницы за счет уменьшения уровня инокулюма расы Ug99 и, следовательно, сдерживания распространения инфекции по прогнозированному миграционному пути позволит создание устойчивых к этой расе сортов для возделывания в Кении [62] и других странах, из которых осуществляется миграция спор гриба. В Кении сейчас эффективны источники с генами устойчивости Sr2, Sr24, Sr38 в комбинации [63].
Заключение
Лучшей стратегией селекции является использование в скрещиваниях источников, обладающих приемлемыми уровнями устойчивости ко многим болезням в сочетании с высокой продуктивностью, качеством зерна, устойчивостью к абиотическим стрессам и т.д. Для улучшения единичных признаков (в том числе устойчивости к стеблевой ржавчине) предпочтительно проводить скрещивания с донорами тех генов устойчивости, для которых разработаны молекулярные маркеры.
В качестве сортов-реципиентов лучше использовать адаптированные районированные сорта, а при оценке беккроссных поколений отбирать растения, наиболее приближенные к сорту-реципиенту по фенотипу и обладающие целевым геном от сорта-донора. Маркер-сопутствующее беккроссирование при использовании достаточного количества маркеров, равномерно распределенных по всем хромосомам генома, позволяет быстро получить замещение генома донора геномом реципиента
[64]. Особенно незаменимо использование молекулярных маркеров для комбинирования в одном сорте нескольких генов устойчивости (пирамидирования). Молекулярные маркеры широко используются селекционерами в странах Европейского Союза, США, Китае, Японии, Австралии и др. Маркер-сопутствующая
селекция должна применяться и в Республике Беларусь. Также в связи с непрерывным ра-сообразовательным процессом в популяции патогена необходимо проведение мониторинга по признаку вирулентности для прогноза использования генов устойчивости в селекционных программах.
Список использованных источников
1. Филипс, С. Производство зерна пшеницы и применение минеральных удобрений в мире / С. Филипс, Р. Нортон // Питание растений. - 2012. - № 4. - С. 2-5.
2. El Khoury, W.E. The UN-FAO Wheat Rust Disease Global Program / W.E. El Khoury // Proc. of Oral Papers and Posters, Technical Workshop, BGRI, Cd. Obregon, Sonora, Mexico. - 2009. - P. 213-220.
3. Genetic improvement of wheat resistance to dangerous races of stem rust using conventional and molecular techniques trough international cooperation / A. Kokhmetova [et al.] // 8th Int. Wheat Conference: Abstracts of oral and poster presentations, St. Peterburg 1-4 June 2010. - St. Peterburg, 2010. - P. 274-275.
4. Hodson, D.P. Climate change: what future for wheat? / D.P. Hodson, J.W. White // Wheat facts and futures; ed. J. Dixon, H.-J. Braun, P. Kosina, J. Crouch. - CIMMYT, Mexico D.F.: Mexico. - 2009. - P. 52-61.
5. Будевич, Г.В., Волуевич, Е.А. Вредоносность стеблевой ржавчины озимой пшеницы / Г.В. Будевич, Е.А. Волуевич // Ботаника. -Вып. XXI. - Минск, 1979. - С. 171-174.
6. Roelfs, A.P. Wheat and rye stem rust / A.P. Roelfs // The Cereal Rusts. Vol. 2. Diseases, Distribution, Epidemiology, and Control; ed.
A.P. Roelfs, W.R. Bushnell. - Orlando: Academic Press. - 1985a. - P. 1-37.
7. Roelfs, A.P. Epidemiology in North America / A.P. Roelfs // The Cereal Rusts. Vol. 2. Diseases, Distribution, Epidemiology, and Control; ed. A.P. Roelfs, W.R. Bushnell. - Orlando: Academic Press. - 1985b. - P. 403-434.
8. Hau, B. Wind-dispersed diseases / B. Hau, C. de Vallavieille-Pope // The Epidemiology of Plant Diseases; ed. B.M. Cooke, D.G. Jones,
B. Kaye. - The Netherlands: Springer. - 2006. -P. 387-416.
9. Schafer, J.F. Estimated relation between numbers of urediniospores of Puccinia graminis
f. sp. tritici and rates of occurrence of virulence / J.F. Schafer, A.P. Roelfs // Phytopathology. -1985. - Vol. 75. - P. 749-750.
10. Martens, J.W. Virulence dynamics in the wheat stem rust population of Kenya / J.W. Martens // Plant Dis Reptr. - 1975. - Vol. 59. - P. 763-767.
11. Detection of virulence to wheat stem rust resistance gene Sr31in Puccinia graminis f. sp. tritici in Uganda / Z.A. Pretorius [et al.] // Plant Disease. - 2000. - Vol. 84. - P. 203.
12. Pathogen fitness penalty as a predictor of durability of disease resistance genes / J.E. Leach [et al.] // Annual Review of Phytopathology. -2001. - Vol. 39. - P. 187-224.
13. Niks, R.E. Potentially durable resistance mechanisms in plants to specialized fungal pathogens / R.E. Niks, D. Rubiales // Euphyti-ca. - 2002. - Vol. 124, № 2. - P. 201-216.
14. Breeding for minor gene-based adult plant resistance to stem rust in wheat / R.P. Singh [et al.] // Proc. of Oral Papers and Posters, Technical Workshop, BGRI, Cd. Obregon, Sonora, Mexico. - 2009. - P. 131-139.
15. Knott, D.R. Multigenic inheritance of stem rust resistance in wheat // Crop Science. -1982. - Vol. 22, Issue 2. - P. 393-399.
16. Knott, D.R. Using polygenic resistance to breed for stem rust resistance in wheat / D.R. Knott // Breeding strategies for resistance to the rust of wheat; ed. N.W. Simmonds, S. Ra-jaram. - CIMMYT, Mexico D.F.: Mexico. -1988. - P. 39-47.
17. The multi-state rust screening nursery at Castroville, Texas, U.S.A. / A.M.H. Ibrahim [et al.] // Proc. of Oral Papers and Posters, Technical Workshop, BGRI, Cd. Obregon, Sonora, Mexico. - 2009. - P. 254.
18. Screening wheat germplasm for resistance to stem rust in Georgia / Z. Sikharulidze [et al.] // Proc. of Oral Papers and Posters, Technical Workshop, BGRI, Cd. Obregon, Sonora, Mexico. - 2009. - P. 256-257.
19. Оценка набора интрогрессивных линий яровой мягкой пшеницы селекции НИИСХИ Юго-Востока на устойчивость к расе стеблевой ржавчины Ug99+Sr24 (TTKST) / С.Н. Сибикеев [и др.] // Док. Рос. акад. с-х. наук. - 2011. - № 2. - С. 3-5.
20. Identification of Stem rust resistance germplasm in Kazakhstan / A.M. Kokhmetova [et al.] // Proc. of Oral Papers and Posters, Technical Workshop, BGRI, Cd. Obregon, Sonora, Mexico. - 2009. - P. 258.
21. Breeding Rust Resistant Wheat Varieties in Tajikistan / M. Rahmatov [et al.] // Proc. of Oral Papers and Posters, Technical Workshop, BGRI, Cd. Obregon, Sonora, Mexico. - 2009. - P. 258.
22. Селекционно-генетическая оценка популяций яровой мягкой пшеницы сибирского питомника челночной селекции СИММИТ / П. Шаманин [и др.] // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2012. - Т. 16, № 1. -C. 21-32.
23. Virulence variation within the Ug99 lineage / Y. Jin [et al.] // Proc. 11th Int. Wheat Genet. Symp. - Brisbane, Australia. - 2008. - P. 1-3.
24. First report of a Puccinia graminis f. sp. tritici race virulent to the Sr24 and Sr31 wheat stem rust resistance genes in South Africa / Z.A. Pretorius [et al.] // Plant Disease. - 2010. -Vol. 94. - P. 1163.
25. International surveillance of wheat rust pathogens: progress and challenges / R. Park [et al.] // Euphytica. - 2011. - Vol. 179. - P. 109-117.
26. Maping of Ug99 effective stem rust resistance genes Sr45 and SrNing on chromosomes 1DS and 4BL in CIMMYT wheat germplasm / S. Bha-vani [et al] // 8th Int. Wheat Conference: Abstracts of oral and poster presentations, St. Peterburg 1-4 June 2010. - St. Peterburg, 2010. - P. 231.
27. Will stem rust destroy the world's wheat crop? / R.P. Singh [et al.] // Advances in Agronomy. - 2008a. - Vol. 98. - P. 271-309.
28. Wheat rust in Asia: meeting the challenges with old and new technologies / R.P. Singh [et al.] // New directions for a diverse planet: Proc. 4th Int. Crop Sci. Cong. - Brisbane, Australia. -2004. - P. 1-13.
29. Park, R.F. Stem rust of wheat in Australia / R.F. Park // Australian Journal of Agricultural Research. - 2007. - Vol. 58. - P. 558-566.
30. McIntosh, R.A. Wheat rusts: an atlas of resistance genes / R.A. McIntosh, C.R. Wellings,
R.F. Park; ed. A. Cloud-Guest. - Victoria, Australia: CSIRO Publications, 1995. - 200 p.
31. Sources of resistance to stem rust race Ug99 and its variants in Canadian wheat germplasm / R.M. DePauw [et al.] // Proc. of Oral Papers and Posters, Technical Workshop, BGRI, Cd. Obregon, Sonora, Mexico. - 2009. - P. 171-178.
32. Resistance to stem rust race Ug99 in the canadian spring wheat cultivar 'Peace' / G. Humphreys [et al.] // Proc. of Oral Papers and Posters, Technical Workshop, BGRI, Cd. Obregon, Sonora, Mexico. - 2009. - P. 253.
33. Fine scale genetic and physical mapping using interstitial deletion mutants of Lr34/Yr18: a disease resistance locus effective against multiple pathogens in wheat / W. Spielmeyer [et al.] // Theoretical and Applied Genetics. - 2008. -Vol. 116, № 4. - P. 481-490.
34. Dyck, P.L. The association of a gene for leaf rust resistance with the chromosome 7D suppressor of stem rust resistance in common wheat / P.L. Dyck // Genome. - 1987. - Vol. 29. -P. 467-469.
35. Singh, R.P. Genetic association of leaf rust resistance gene Lr34 with adult plant resistance to stripe rust in bread wheat / R.P. Singh // Phytopathology. - 1992. - Vol. 32. - P. 335-838.
36. Kerber, E.R. Leaf rust resistance gene associated with nonsuppression of stem rust resistance in wheat cultivar Canthatch / E.R. Kerber, T. Aung // Phytopathology. - 1999. - Vol. 89. -P. 518-521.
37. Genetics and mapping of seedling resistance to Ug99 stem rust in Canadian wheat cultivars 'Peace' and 'AC Cadillac' / C. Hieber [et al.] // Theoretical and Applied Genetics. -2011. - Vol. 122. - P. 143-149.
38. Functional markers in wheat: current status and future prospects / Y. Liu [et al.] // Theoretical and Applied Genetics. - 2012. - Vol. 125, № 1. - P. 1-10.
39. Expression of a Thatcher wheat adult plant stem rust resistance QTL on chromosome arm 2BL is enhanced by Lr34 / J.A. Kolmer [et al.] // Crop Science. - 2011. - Vol. 51, № 2. - P. 526-533.
40. Identification of Ug99 stem rust resistance loci in winter wheat germplasm using genome-wide association analysis / L.-X. Yu [et al.] // Theoretical and Applied Genetics. - 2012. -The online version of this Article DOI 10.1007/ s00122-012-1867-x
41. Kerber, E.R. Suppresion of stem rust resistance in the hexaploid wheat cv. Canthatch by chromosome 7DL / E.R. Kerber, G.J. Green // Canadian Journal of Botany. - 1980. - Vol. 58, № 12. - P. 1347-1350.
42. Current resistance sources and breeding strategies to mitigate Ug99 threat / R.P. Singh [et al.] // Proc. 11th Int. Wheat Genet. Symp. -Brisbane, Australia. - 2008b. - P. 1-3.
43. Grain yields of near isogenic lines with added genes for stem rust resistance / T.T. The [et al.] // Proc. 7th Int. Wheat Genet. Symp.; ed. T.E. Miller, R.M.D. Koebner. - Cambridge, UK. - 1988. -P. 901-906.
44. Mapping of two linked TTKSK stem rust resistance genes on chromosome arm 2BL in hexaploid wheat / M.N. Rouse [et al.] // Borlaug Global Rust Initiative, Technical Workshop. Poster Abstracts. St. Peterburg 1-4 June 2010. -St. Peterburg, Russia. - 2010. - P. 38.
45. Identification of markers linked to the race Ug99 effective stem rust resistance gene Sr28 in wheat (Triticum aestivum L.) / M.N. Rouse [et al.] // Theoretical and Applied Genetics. -2012. - Vol. 125. - P. 877-885.
46. Breeding for Rust Resistance in Winter Wheat in Szeged, Hungary / M. Csosz [et al.] // Proc. of Oral Papers and Posters, Technical Workshop, BGRI, Cd. Obregon, Sonora, Mexico. - 2009. - P. 255.
47. Identification of Sr31 and Sr36 stem rust resistanc genes in wheat cultivars registered in Hungary / L. Purnhauser [et al.] // Cereal Research Communications. - 2011. - Vol. 39, № 1.- P. 53-66.
48. Population structure of wheat disease pathogens causing epiphytotics in Southern Russia / G. Volkova // Proc. of Oral Papers and Posters, Technical Workshop, BGRI, Cd. Obregon, Sonora, Mexico. - 2009. - P. 230.
49. Волкова, Г.В. Стеблевая ржавчина пшеницы / Г.В. Волкова, Е.В. Синяк // Научный журнал КубГАУ - 2011. - № 72 (08). - С. 14-16.
50. Применение молекулярных маркеров в селекции пшеницы в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко / Л.А. Беспалова [и др.] // Вавиловский журнал генетики и селекции. -2012. - Т. 16, № 1. - C. 37-43.
51. Jin, Y. Resistance in US wheat to recent eastern African isolates of Puccinia graminis f. sp. tritici with virulence to resistance gene Sr31
/ Y. Jin, R.P. Singh // Plant Disease. - 2006. -Vol. 90. - P.476-480.
52. Genotyping of U.S. Wheat Germplasm for Presence of Stem Rust Resistance Genes Sr24, Sr36 and SrJRSAm'g° / E.L. Olson. [et al.] // Crop Sci. - 2010. - Vol. 50. - P. 668-675.
53. Sebesta, E.E. Transfer of greenbug resistance from rye to wheat with X-rays / E.E. Sebe-sta, E.A. Wood, Jr. // Agronomy Abstracts. -1978. - Vol. 70, N 61. - P. 61-61.
54. Ukrainian and Russian common wheat varieties carrying the stem rust resistance gene Sr1RSAmigo conferring resistance to Ug99 / A.A. Sozinov [et al.] // Borlaug Global Rust Initiative, Technical Workshop. Poster Abstracts. St. Petersburg 1-4 June 2010. - St. Peterburg,
2010. - P. 39.
55. Генетическая детерминация устойчивости пшеницы к Puccinia graminis f. sp. tritici, происходящая от Aegilips cylindrica, Triticum erebuni и Амфидиплоида 4 / О.В. Бабаянц [и др.] // Цитология и генетика. - 2012. - № 1. -С. 10-17.
56. Resistance genes for rye stem rust (SrR) and barley powdery mildew (Mla) are located in syntenic regions on short arm of chromosome / R. Mago [et al.] // Genome. - 2004. - Vol. 47. -P. 112-121.
57. Cytogenetic manipulation to enhance the utility of alien resistance genes / M.O. Pumphrey [et al.] // Proc. of Oral Papers and Posters, Technical Workshop, BGRI, Cd. Obregon, Sonora, Mexico. - 2009. - P. 93-100.
58. Developing and optimizing markers for stem rust resistance in wheat / L.-X. Yu [et al.] // Proc. of Oral Papers and Posters, Technical Workshop, BGRI, Cd. Obregon, Sonora, Mexico. - 2009. - P. 117-130.
59. The emergence of Ug99 races of the stem rust fungus is a threat to world wheat production / R.P. Singh [et al.] // Annu. Rev. Phytopathol. -
2011. - Vol. 49. - P. 465-481.
60. Resistance to wheat stem rust in Triticale (* Triticosecale) / P.D. Olivera [et al.] // Proc. of Oral Papers and Posters, Technical Workshop, BGRI, Cd. Obregon, Sonora, Mexico. - 2009. - P. 240.
61. Shiferaw, G.A. Recent advances and future perspectives in resistance breeding against Puccinia graminis f. sp. tritici, strain Ug99 / G.A Shiferaw, B. Hoffmann // Acta Agronomica Hungarica. - 2012. - Vol. 60, № 1. - Р. 71-86.
62. Enhancement of wheat stem rust resistant germplasm in Kenya / P.N. Njau [et al.] // Borlaug Global Rust Initiative, Technical Workshop. Poster Abstracts. St. Peterburg 1-4 June 2010. -St. Peterburg, 2010a. - P. 29.
63. Release Stem Rust resistant varieties for commercial production in Kenya / P.N. Njau [et
al.] // 8th Int. Wheat Conference: Abstracts of oral and poster presentations, St. Peterburg 1-4 June 2010. - St. Peterburg, 2010 b. - P. 298.
64. Comparison of selection strategies for marker-assisted backcrossing of a gene / M. Frisch [et al.] // Crop. Science. - 1999. - Vol. 39. -P. 1895-1898.
Дата поступления статьи 27 мая 2013 г.
