CC BY
301
УДК 633.11.632.122
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СОЛЕУСТОЙЧИВОСТИ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
®2011 Шихмурадов А.З.
Дагестанская опытная станция ВНИИ растениеводства
Рассмотрены генетические аспекты солеустойчивости культурных растений, содержащиеся в современной научной литературе.
The author of the article considers the genetic aspects of cultivated plants salt-resistance in the modern scientific literature.
Ключевые слова: солеустойчивость, культурные растения, засоление почвы, продуктивность растений, гибридизация.
Keywords: salt-resistance, cultivated plants, soil salinity, productivity of plants, hybridization.
Засоление почвы - один из экстремальных факторов,
распространенный на очень больших территориях как в нашей стране, так и во всем мире. На все культивируемые виды этот фактор оказывает негативное влияние, степень которого тем больше, чем выше уровень засоления. Отрицательное влияние засоления проявляется в ухудшении многих свойств и функций растений и в итоге приводит к снижению их продуктивности [5, 12, 29].
Исследование этой проблемы ведется в основном в двух направлениях: во-первых, изучение физиологических механизмов
солеустойчивости и изменений,
происходящих в растении под
воздействием засоления; во-вторых, изучение генетических основ солеустойчивости растений). В
данной работе проводится обзор генетических аспектов
солеустойчивости культурных
растений, имеющихся в научной литературе на сегодняшний день.
Солеустойчивость пшеницы, как и все другие признаки, генетически детерминирована [8, 9]. Об этом свидетельствуют факты передачи путем отдаленной гибридизации устойчивости к засолению ряда культур [23, 31].
Гены, контролирующие
повышенное соотношение ионов К и Ыа в листьях, обусловливающие
более высокую солеустойчивость гексаплоидной V пшеницы, находятся в длинном плече хромосомы 4D. Предполагается, что выявленную ограниченность
генетической изменчивости данного признака можно расширить за счет привлечения близкородственных видов, имеющих D-геном, а более низкая, чем у мягкой пшеницы, солеустойчивость тетраплоидных пшениц может быть повышена путем замещения длинных плеч хромосом 4А и 4В на гомеологичное плечо хромосомы 4D [21].
I. Dvorak, К. Ross [20], исследуя реакцию мягкой пшеницы и амфидиплоида между сортом Chinese Spring и пыреем удлиненным на ионы Na, К, Mg, Cl, SO и в морской воде, показали наличие большей устойчивости у амфидиплоида, чем у мягкой пшеницы, ко всем изученным растворам, что объясняется наличием в геноме амфидиплоида хромосом пырея. Авторы предполагают возможность
использования пырея удлиненного для повышения солеустойчивости мягкой пшеницы путем замещения хромосом.
Реакция пшениц и ячменей на засоление изменяется в самых широких пределах, а их различия генетически детерминированы и стабильны [1, 6]. Azhar, F. М. Vineilly [18], изучая генетику
солеустойчивости у 8 образцов сорго
по диаллельной схеме, показали, что контроль уровня солеустойчивости обусловлен аддитивными и доминантными эффектами генов. Они полагают, что гены с доминирующим действием играют большую роль.
Изоцитоплазматические линии ячменя более солеустойчивы, чем исходные родительские формы. Реакции на засоление линии с различными ядрами в однотипной цитоплазме различны.
Солеустойчивость ячменя в определенных условиях
обеспечивается взаимодействием ядра и цитоплазмы. Солеустойчивый сорт не обязательно предполагает устойчивую цитоплазму, и, наоборот, цитоплазма среднеустойчивого сорта во взаимодействии с другими ядрами обладает способностью повышать солеустойчивость [6].
Изучение солеустойчивости
высокорослых сортов твердой пшеницы и их короткостебельных аналогов с различными генами низкорослости показало, что солеустойчивость низкорослых
аналогов с геном Rht 1 аналогична таковой высокорослых форм. Солеустойчивость
короткостебельных линий с геном Rht 3 и другими генами была несколько выше солеустойчивости высокорослых форм. Обнаруженную тенденцию к повышению
солеустойчивости у низкорослых форм связывают со слабой проницаемостью биологических мембран короткости форм и с сильной уплотненностью и меньшими размерами клеток низкорослых форм [2].
I. M. Ve, K. N. Kao, B. L. Harley [33], исследуя растения-регенераты ячменя, выращенные методом культуры пыльника на растворах сульфата натрия различной концентрации, показали возможность отбора солеустойчивых генотипов ячменя в гибридных потомствах. Показано, что в потомстве растений, полученных из пыльцы реципрокных гибридов, появляются растения, более устойчивые к солям по сравнению с родительскими формами. Сведения о роли цитоплазмы в наследовании солеустойчивости впервые
сообщены в 1965 году [22].
M. Akbar, G. S. Khush, D. Hillerislambers [17] показали, что в проявлении солеустойчивости
большую роль играют аддитивные и доминантные эффекты генов.
Чувствительность к засолению во многом зависит от фенологической фазы развития растений, так как пшеница наиболее чувствительна к засолению в период перехода от вегетативной фазы к генеративной [21, 15].
Сложная картина наследования солеустойчивости, вероятно,
определяется наличием
многочисленных факторов,
контролирующих данный признак. Предполагают, что устойчивость растений на определенном этапе развития может контролироваться небольшим числом генов, а если рассмотреть картину в целом, то действительно получается, что этот признак очень сложный и практически не поддается классическому генетическому
анализу [19]. В процессе онтогенеза солеустойчивость значительно
меняется [4, 21].
Для изучения солеустойчивости самой удобной моделью является устойчивость на уровне клеток, тканей и простейших организменных реакций, поэтому для изучения генетических механизмов
солеустойчивости многие
исследователи используют
проростки и молодые растения [6, 10, 30].
Следует иметь в виду, что даже на проростках изучение наследования солеустойчивости встречает ряд трудностей. Наибольшего успеха удается достичь при анализе наследования клеточных механизмов солеустойчивости. Отмечено, что клеточные механизмы
солеустойчивости различаются не только между видами или родами, но и между сортами одной культуры [25, 15].
На уровне целого взрослого растения практически все исследователи сходятся во мнении, что солеустойчивость является доминантным или полудоминантным признаком [11, 14, 16, 32].
Распространено также мнение о влиянии цитоплазмы на проявление этого признака [11, 13, 6]. Однако более подробно данный аспект наследования не изучен и сказать,
где локализованы данные плазмогены - в хлоропластах или митохондриях, пока нельзя.
Твердая пшеница Triticum turgidum ssp. durum солечувствительнее мягкой Т. aestivum. Большая чувствительность твердой пшеницы (по сравнению с мягкой) к засолению ограничивает ее распространение на щелочных и засоленных почвах. Ген солевыносливости мягкой пшеницы регулирует К-Ыа баланс и локализован в геноме H. Shaobai et al. [24] выявили новый источник выделения К\Ыа+, сообщающий солетолерантность твердой пшенице линии 149, у Triticum monococcum C68-101, и QTL низкой концентрации Na+ в листьях, NaCl, в хромосоме 2AL.
Для поиска источников
солевыносливости твердых пшениц Munns et al. [27] проводили анализ обширной коллекции 5 подвидов Triticum turgidum. Проростки
выращивали при наличии в среде 150 мМ NaCl с добавлением Са2+ и оценивали накопление Na+ и К+ в листьях через 10 дней. Выявлено значительное генетическое
разнообразие, у подвида durum солевыносливость некоторых
образцов достигала таковой мягкой пшеницы.
B. W. Manzoor et al. [26] провели анализ диаллельных скрещиваний чувствительных и выносливых к засоленности генотипов пшеницы. Высевали 36 генотипов по полностью рендомизированной схеме на гидропонике, регистрируя длину корней на 3 фонах засоленности: контроль, 10 и 15 dS/м. На 2 фонах засоленности выносливость
контролировалась аддитивным
генным эффектом, а доминантные эффекты были высокосущественны на всех фонах. Компоненты вариантов свидетельствуют о том, что доминантные эффекты важнее аддитивных для длины корней. Показано, что длина корней у части форм определяется наибольшим числом доминантных генов, а у других несет наибольшее число рецессивных генов.
R. Prazak [28] из гибридных популяций от скрещивания в
различных комбинациях твердой
пшеницы Grandur, мягких пшениц Arda, Begra, Panda и относительно солевыносливой 1BL/1RS
транслокационной линии CZR 1406 с видами Aegilops juvenalis и Ае. ventricosa выделил 9 линий, которые испытывал, наряду с родительскими формами, по солевыносливости при 6 концентрациях (0-200 мМ) NaCl. Высокая концентрация соли не изменила прорастаемость, но ингибировала рост корней и колеоптиле. Две испытанные линии по индексу выносливости превосходили все родительские формы, а 6 линий уступали лишь CZR 1406.
Изучение солевыносливости у 8 сортов пшеницы с разной эффективностью каллусогенеза и регенерации при засолении не показало различий контрольного
каллуса и каллуса на среде с 10 г/л NaCl по высоте регенерированных растений, длине колоса и числу семян на колос. При поливе водой с 20 г/л NaCl семена солевыносливого регенеранта демонстрировали
лучший рост корней и колеоптиле, а также лучшие показатели
фотосинтеза [34].
Б. А. Баташевой и А. А.
Альдеровым [3] проведена оценка реакции на солевой стресс 103 образцов ячменя из мирового
генофонда ВНИИ растениеводства
им. Н. И. Вавилова. В качестве критерия солеустойчивости
использовали относительную длину ростка. Проводили дифференциацию голозерных и пленчатых форм ячменя по солеустойчивости.
Исследования свидетельствуют о значительной внутривидовой
изменчивости и большом разнообразии культурных форм
ячменя по солеустойчивости.
Гибриды F1, полученные при
скрещивании контрастных форм,
превосходили по солеустойчивости родительскую форму, у которой этот признак был выражен в наибольшей степени. Голозерные формы ячменя характеризуются повышенной
солеустойчивостью по сравнению с пленчатыми. Устойчивые в фазе проростков сортообразцы ячменя
представляют интерес как исходный материал для селекции
солеустойчивых сортов.
Солеустойчивость ячменя
определяется небольшим числом
аддитивных генов с промежуточным характером наследования.
Проявление генотипа на
фенотипическом уровне зависит от окружающей среды. Одним из механизмов реализации
взаимодействия генотип - среда
является гаметный отбор.
Использование гаметного отбора в селекции может значительно ускорить выведение сортов,
устойчивых к абиотическим стрессам [7].
Таким образом, из имеющихся литературных сведений вытекает,
что наиболее освещенным вопросом
является описание характера наследования биохимических и биофизических механизмов
солеустойчивости,
функционирующих на клеточном уровне организации, а что касается генетических систем контроля солеустойчивости для целого растения, мнения авторов сходятся только в определении данного признака как полудоминантного и полигенного.
Примечания
1. Алексеева А. Влияние засоления на варьирование элементов структуры урожая яровой мягкой пшеницы // Бюлл. ВИР. 1981. Вып. 114. С. 21-23. 2. Альдеров А. А. Генетические основы низкорослых и тетраплоидных пшениц, создание нового исходного материала для селекции: Автореф. дисс. ... д-ра биол. наук. СПб., 1991. С. 209-211. 3. Баташева Б. А., Альдеров А. А. Устойчивость растений ячменя к солевому стрессу // Сельскохозяйственная биология. 2005. № 5. С. 56-60. 4. Гущин И. В. Солеустойчивость различных сортов пшеницы и ячменя и факторы, обуславливающие ее //Труды конференции по почвоведению и физиологии культурных растений. Саратов, 1938. С. 1 SI-189. 5. Жученко А. А. Эколого-генетические основы адаптивной системы селекции растений // Сельскохозяйственная биология. 2000. № 3. С. 3-29. 6. Коваль В. С. Солеустойчивость изоцитоплазматических линий ячменя // Использование изогенных линий в селекционно-
генетических экспериментах / Тез. докл. Новосибирск, 1990. С. 34-35. 7. Коваль В. С., Макарова Н. Н. Генетический анализ и механизмы наследования солеустойчивости ячменя // Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений: Доклады и сообщения 8 генетико-селекционной школы, Новосибирск, 11-16 нояб., 2001. Новосибирск, 2002. С. 218-222. 8. Леонтьев С. И., Вакуленко Г. М., Зыкова С. И. Селекция яровой пшеницы на
солонцеватоустойчивость // Вестник сельскохозяйственных наук. 1988. № 2. С. 115-121. 9. Леонтьев С. И., Вакуленко Г. М., Серкжова Г. М. Некоторые итоги исследований по селекции на солонцеустойчивость // Селекция и семеноводство зерновых культур. Омск, 1983. С. 3-9. 10. Подлипок А. П. Влияние хлористых солей на всхожесть семян гетерозисных и негетерозисных гибридов кукурузы // Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. Горький, 1987. С. 17-19. 11. Удовенко Г. В. Механизмы адаптации растений к засолению почвы: физиологические и генетические аспекты солеустойчивости растений. Ташкент : ФАН, 1989. С. 184. 12. Удовенко Г. В. Солеустойчивость растений. Л., 1977. С. 215. 13. Шевякова Н. И. Солеустойчивость пластномных хлорофильных мутантов подсолнечника // Физиология растений. 1982. Т. 29. Вып. 29. С. 317-324. 14. Шихмурадов А. 3. Внутривидовое разнообразие и наследование солеустойчивости твердой пшеницы (Т. Durum desf.): Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. СПб., 1997. 11 с. 15. Шихмурадов А. 3. Внутрисортовое разнообразие твердой пшеницы по солеустойчивости. Мат-лы II региональной
научно-практической конф. Дербент, 2004. С. 378-380. 16. Шихмурадов А. 3. Генетика
солеустойчивости твердой пшеницы // Тезисы докладов межд. научн. конф., посвящ. 275-летию РАН и 50-летию ДНЦ РАН. Махачкала, 1999. С. 250-251. 17. Akbar М., Khush G. S. Hillerislambers, D.Genetics of salt tolerance in rice Rice genetics Proc. 1986. 399. 409. Intern rice genetic symposium. Manila 27-31.05.18.85. 18. Azhar F. M. Vineilly, T.thegeneticbasisof variation for salt toleranse in Sorghum bicolor(L) Moench sudlings. Plant Breed. 1988. V. 101. P. 114-121.19. Corver B. F„ Inskeep V. P., Wilson N. P., Wssterman P. L. Seedling tolerance to aluminium toxiti in hard red winter germplasm. Crop. Sci. 1988. V. 28. № 3. P. 463-467. 20. Dvorak I., Edge M. L„ Ross K. An the evolution of the adaptation of Lophopyrum ments // Proc. Nat. Acad. Scci. USA. 1986. V. 85. № 1. P. 3805-3809. 21. Foster B. P., Gordon I., Taeb M. The use of genetics stoeks in the understanding and umproving the sait toleranse of wheat. Cereal breding related to integrated cereal production. 1988. P. 87-91. 22. Granick S. Cytoplasmic units of inheritance // Science. 1965. V. 147. № 3660. P. 911-913. 23. Gulic P., Dvorak J. Gene inuction and repression by salt treatment in root of the salinity - sensitive Chinese Spring wheat and salinity - tolerant Chinese Spring x Elytrigia enongata amphidiploid // Prloc. Ncad. Sci. 1987. V. 84. P. 99-103. 24. Huang Shaobai, Spielmeyer Wolfgang, Lagudah Evans S., James Richard A., Flatten J. Darnien, Dennis Elizbeth S., Munns Rana. A sodium transporter (HKT7) is a candidate for NaCl, a gene for salt tolerance in durum wheat. Riant Physiol. 2006. 142. № 4. P. 1718-1727. 25. Kishor P. B„ Kavi.,
Reddi C. M. Resistance of rise col lus tissues to sodium cloride and poliethyleneglicol // Cur. Sci. 1985. V. 54. № 21. P. 1129-1131. 26. Manzoor Bhutta Waqas, Ibrahim Muhammad, Salam Abdus. Inheritance of salt tolerance as measured via root length in spring wheat (Triticum aestivum L.) under different salinity levels Tahira. Crop Irnprov. 2006. V. 16. № 1-2. P. 131-139. 27. Munns P., Hare R. A., James R. A., Rebetzke G. J. Genetic variation for improving the salt tolerance of durum wheat // Austral. J. Agr. Res. 2000. V. 51. N° 1. P. 69-74. 28. Prazak Roman. Ocena tolerancyjnosci miesza cow miedzygatunkowych pszenicy (Triticum sp.) na stres solny// Sympozjum "Grup problemowych ds. hodowli pszenicy, pszenzyta, zyta.jeczmiena, owsa i kukurydzy". Zakopane. 27-31 stycz. 2003 // Biul. Inst. hod. i aklim. rosl. 2003. № 230. P. 95-102. 29. Shabala S. N. Regulation of potassium transport in leaves: from molecular to tissue level. Annals of Botany. 2003. V. 92. P. 627-634. 30. Shan S. H„ Gorham J., Forster B. P., Wynjones R. G. Salttoleranse in the Triticeae. The contribion of the D-Genome to cation selectiv in hexaploid wheat // J. Exp. Bot. 1987. V. 38. № 187. 31. Storey R„ Graham R. D„ Shepherd K. W. Modication of salinity re-sponce of wheat by the genom of Elytrigia elongatum // Plant Physion. 1985. V. 83. № 2. P. 327-330. 32. Subbarao G. V., Johapsen C„ Kumar V., Rao J. V. D. K„ Jana M. K. Salinity tolerance in Fi hybridof pigeonrea and a tolerancewild relative // Crop Sci. 1990. V. 30. P. 785-788. 33. Ve J. M„ Kao K. N„ Harvey B. L„ Rossnagel, B.G.Screening saltstalerant barley ganotypes via FI anther culture in salt stress media. Theoret appl. Genet. 1987. V. 74. № 4. P. 426-429. 34. Zair I., Chlyah A., Sabounji K„ Tittahsen M„ Chlyah H. Salt tolerance improvement in some wheat cultivars after application of in vitro selection pressure // Plant Cell. Tissue and Organ Cult. 2003. V. 73. № 3. P. 237-244.
Статья поступила в редакцию 21.02.2011 г.
