Научная статья на тему 'Генетическая изменчивость можжевельников (Juniperus sibirica Burgsd. , J. davurica Pall. , J. rigida Sieb. Et Zucc. ) на российском Дальнем Востоке по данным анализа ядерного и хлоропластного геномов'

Генетическая изменчивость можжевельников (Juniperus sibirica Burgsd. , J. davurica Pall. , J. rigida Sieb. Et Zucc. ) на российском Дальнем Востоке по данным анализа ядерного и хлоропластного геномов Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
102
26
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
JUINIPERUS / ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ / RAPD-АНАЛИЗ / МЕЖГЕННЫЕ СПЕЙСЕРЫ / ХЛОРОПЛАСТНАЯ ДНК

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Артюкова Е.В., Козыренко М.М., Позднякова Т.Э.

Генетическая изменчивость и дифференциация дальневосточных популяций Juniperus sibirica, J. davurica и J. rigida изучена с помощью ядерных (RAPD) и хлоропластных (trnL-trnF, petB-petD, trnD-trnT и trnS-trnG) маркеров ДНК. RAPD-анализ показал, что дальневосточные популяции J. davurica характеризуются высокой генетической изменчивостью ядерного генома, а J. sibirica и J. rigida средним уровнем изменчивости. У видов J. sibirica и J. davurica выявлена значительная межпопуляционная дифференциация (FST = 0. 262 and FST = 0.367 соответственно). Анализ четырех межгенных спейсеров хлоропластного генома не выявил внутривидового полиморфизма у исследуемых видов.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Nuclear (RAPD) and chloroplast (trnL-trnF, petB-petD, trnD-trnT and trnS-trnG) molecular DNA markers were used to study the populations of Juniperus sibirica, J. davurica and J. rigida. RAPD-analysis showed that the Far Eastern populations J. davurica characterized by high genetic variability of the nuclear genome, and J. sibirica and J. rigida average level variability. AMOVA revealed significantly high differentiation of the nuclear genomes: FST = 0. 262 and FST = 0.367 for the J. sibirica and J. davurica, respectively. Analysis of four intergenic spacers of the chloroplast genome showed no intraspecific polymorphism in the studied species.

Текст научной работы на тему «Генетическая изменчивость можжевельников (Juniperus sibirica Burgsd. , J. davurica Pall. , J. rigida Sieb. Et Zucc. ) на российском Дальнем Востоке по данным анализа ядерного и хлоропластного геномов»

8. Мурашев C.B. Влияние структурообразоваиия на связывание воды и механические свойства мясных систем // Научный журнал НИУ ИТМО. Серия: Процессы и аппараты пищевых производств. - 2012. - № 2.

УДК 575.17:582.477

Канд. биол. наук Е.В. АРТЮКОВА (БПИ ДВО РАН, artyukova@biosoil.ru) Канд биол наук М.М. КОЗЫРЕНКО (БПИ ДВО РАН, kozyrenko@biosoil.ru) Канд биол наук Т.Э. ПОЗДНЯКОВА (СПбГАУ, erastovna@mail.ru)

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОЖЖЕВЕЛЬНИКОВ

(Juniperus sibirica Burgsd., J. davurica Pall., J. rígida Sieb, et Zucc.)

НА РОССИЙСКОМ ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ ПО ДАННЫМ АНАЛИЗА ЯДЕРНОГО И ХЛОРОПЛАСТНОГО ГЕНОМОВ

Jniniperns, генетическая изменчивость, RAPD-анализ, межгенные спейсеры, хлоропластная ДНК

Изучение генетической изменчивости и популяционной структуры необходимы для понимания истории вида, оценки состояния современных популяций и для разработки мер по сохранению редких и/или угрожаемых видов. Фрагментация и разрушение естественных мест обитания ведут к потере генного разнообразия вида и его способности адаптироваться к изменяющимся условиям среды. Поддержание исторически сложившегося уровня генетического разнообразия и популяционной структуры обеспечивает устойчивость вида и возможность выживания в изменяющихся условиях среды.

Род Можжевельник (Jimiperus L.) - самый многочисленный в семействе Кипарисовые (Cupressaceae F.W. Neger.), насчитывает примерно 75 видов в трех секциях: Cariocedrus, Jimiperus и Sabina [1]. Это вечнозеленые хвойные деревья и кустарники, произрастающие в разнообразных экологических условиях - от субарктической тундры до субтропических полупустынь и высокогорий. Издавна известны целебные свойства можжевельника -шишкоягоды, хвоя и кора применяются в народной медицине и в медицинской практике разных стран благодаря мочегонному, отхаркивающему, бактерицидному и противовоспалительному действию. Можжевельники очень декоративны и широко используются в озеленении парков и зон отдыха.

На Дальнем Востоке произрастают 5 видов [2]. Можжевельник сибирский (J. sibirica Burgsd.) имеет обширный ареал в Евразии и Северной Америке; встречается на севере Европы, в Крыму, на Кавказе, в Средней Азии, Сибири и на Дальнем Востоке, кроме Чукотского полуострова и Северных Курил, а также в Монголии и Китае. Монограф рода Jimiperus Adams R.P. приводит J. sibirica как синоним разновидности можжевельника обыкновенного (J. communis L.) - J. communis var. saxatilis Pall. [1]. Это низкорослый стелющийся, густоветвистый двудомный кустарник высотой до 1 м, имеет чашеобразную форму куста, декоративен благодаря короткой, довольно мягкой, темно-зеленой игольчатой хвое, морозостоек и неприхотлив, растет медленно, в культуре с 1789 г., но до сих пор встречается редко, сорта неизвестны. Можжевельник даурский (J. davurica Pall.) обитает в Якутии, Забайкалье, Амурской области, Приморском и Хабаровском краях, а также в Монголии и Северном Китае. Некоторые авторы распознают его как разновидность можжевельника казацкого (J. sabina L.) ./. sabina var. davurica Pall. Это кустарник высотой до 0,5 м со стелющимися и приподнимающимися ветвями с нежной сине-зеленой хвоей, неприхотлив, переносит засухи, сильные морозы, успешно растет на малоплодородных

почвах, образует мощную систему придаточных корней, что имеет большое почвозакрепляющее значение. Можжевельник твердый (J. rígida Sieb, et Zucc.) - основной ареал находится в северном Китае, Японии и Корее, юг Приморского края является северной границей ареала, встречается редко. Это двудомное дерево до 10 м, крона редкая, узкопирамидальная, хотя встречаются и ажурные кустарниковые формы, листья игольчатые, жесткие зеленые или с едва заметными сизыми полосками, морозостоек и засухоустойчив, не выносит затенения и кислых почв. С 1861 г. изредка встречается в культуре в Западной Европе и США, декоративные формы не описаны. Можжевельник прибрежный (J. confería Pari., синоним J. rígida subsp. confería (Pari.) Kitam.) растет в виде ковров только на морских песчаных берегах на юге Сахалина и в Японии. Это стелющийся двудомный кустарник высотой до 0,8-1 м с дуговидно-приподнимающимися побегами, хвоя игловидная, реже чешуйчатая, очень морозостоек и неприхотлив. Вид введен в культуру в 1915 г. Слабо изученный и редкий вид как в природе, так и в культуре. Описаны формы "Blue pacific", "Emerald sea", "All Gold", "Golden Wings" и "Shlager". Можжевельник Саржента {J. sargenta (Henry) Takeda) растет на приморских скалах на Сахалине и Курильских островах, а также в Японии, Корее, Китае и Тайване. Это стелющийся двудомный кустарник высотой до 0,8 м, хвоя чешуйчатая, голубовато-зеленая, на молодых побегах светло-зеленая, зимой не буреет. В посадках весьма декоративен, засухоустойчив, малотребователен к почве, морозостоек, обладает почвозащитными свойствами. Описаны формы "Viridis", "Glauca", "Compacta". Виды J. rigida и J. sargenta включены в Красную книгу России в категорию редкие виды [3]. Серьезным препятствием для семенного размножения можжевельников является продуцирование труднопрорастающих или в основном пустых семян. Однако все виды довольно успешно можно размножить вегетативно. Для ускоренного получения новых сортов необходим широкий диапазон генетической изменчивости. Поэтому первостепенной задачей является оценка генетического разнообразия исходного материала.

В данной работе приведены результаты исследования генетической изменчивости и дифференциации дальневосточных популяций J. sibirica, J. davurica и J. rigida методом RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA, случайно амплифицированная полиморфная ДНК) и секвенирования межгенных спейсеров trnL-trnF, petB-petD, trnD-trnT, trnS-trnG хлоропластной ДНК (хпДНК). Места сбора, код популяций и количество образцов представлены в табл. 1.

Таблица!. Места сбора и код популяций Juniperus

Вид Код популяции Место сбора Число растений

RAPD хпДНК

J. sibirica SK Камчатка, окр. пос. Эссо, 700-1100 м над ур. моря. 9 9

SA Амурская область, окр. пос. Экимчан 9 9

J davurica DA Амурская область, окр. пос. Стойбы 16 12

DKH Хабаровский край, окр. пос. Чегдомын 13 13

DPR Приморский край, хребет Лозовый, 600-650 м над ур. м. 22 10

J. rigida RPR Приморский край, хребет Лозовый, 600-650 м над ур. м. 13 13

Индивидуальные препараты тотальной ДНК выделены из 100-300 мг свежей хвои. Для RAPD-анализа были выбраны 8 праймеров произвольной последовательности - ОРА-01, ОРА-02, ОРА-04, OPA-10, ОРА-12, ОРВ-12, ОРН-ОЗ, ОРН-12 ("Operon Technologies, Inc.", США), которые инициировали синтез наибольшего числа четких полиморфных фрагментов, воспроизводящихся в повторных экспериментах. Реакционная смесь, температурный режим полимеразной цепной реакции и анализ RAPD-фрагментов описаны нами ранее [4].

Для количественной оценки доли полиморфных локусов при 95 и 99% критерии (Р95, Р99), числа аллелей на локус (А), ожидаемой гетерозиготности (Не), генетических дистанций (Dn) и распределения генетической изменчивости внутри и между популяциями (AMOVA) использовали пакеты генетических программ TFPGA и ARLEQUIN. На основе матриц значений Dm построены дендрограммы генетических взаимоотношений между исследуемыми популяциями и отдельными растениями методом UPGMA с бутстрепными оценками степени надежности порядка ветвления (1000 реплик) в программе TREECON. Амплификацию, циклическое секвенирование и определение нуклеотидных последовательностей межгенных спейсеров trnL-trnF, petB-petD, trnD-trnTtrnS-trnG хпДНК проводили как описано в [5]. Полученные для каждого образца последовательности регионов объединяли и определяли число гаплотипов в программе DnaSP, кодируя каждую делецию или вставку (индель), независимо от их размера, как единичное мутационное событие. Для анализа филогенетических взаимоотношений можжевельников в объединенную матрицу были добавлены последовательности из базы данных EMBL/GenBank разновидностей J. communis var. communis (номера доступа НМ024557, НМ024113, НМ024474, НМ024643), J. communis var. saxitilis (HM024559, HM024115, HM024476, HM024645, HM024703), J. sabina var. davurica (HM024594, HM024150, HM024511, HM024680), J. sabina var. arenaria (HM024593, HM024149, HM024510, HM024679), J. sabina var. sabina (HM024595, HM024151, HM024512, HM024681), J. rigida var. rigida (HM024592, HM024148, HM024509, HM024678), J. rigida var. confería (HM024591, HM024147, HM024508, HM024677) и вида J. drupacea из секции Caryocedrus (HM024563, HM024119, HM024480, HM024649, HM024700) в качестве внешней группы. Филогенетический анализ проводили методами максимального правдоподобия (Maximum Likelihood, ML), ближайшего связывания (Neighbour-Joining, NJ) и максимальной экономии (Maximum Parsimony, MP) с помощью пакета программ PAUP. Статистическую достоверность порядка ветвления оценивали с помощью бутстреп-анализа 1000 альтернативных деревьев.

В результате амплификации ДНК 82 растений с восемью праймерами получено 145 RAPD-фрагментов, из них 78, 129 и 73 были полиморфны в популяциях J. sibirica, J. davurica и J. rigida соответственно. На основании аллельных частот рассчитаны основные показатели популяционной изменчивости (табл. 2). Наибольшей генетической изменчивостью характеризуются популяции J. davurica, в то время как популяции J. sibirica и J. rigida имеют более низкий и сходный уровень полиморфизма. Уровень RAPD-изменчивости в исследованных дальневосточных популяциях сопоставимым с таковым в популяциях соответствующих видов из других частей ареалов.

Таблица 2. Основные параметры генетической изменчивости J. sibirica, J. davurica и J. rigida

по данным RAPD-анализа

Вид J. sibirica J. davurica J. rigida

Популяция SK SA В целом DA DKH DPR В целом RPR

Г95. % 31,03 41,93 42,07 47,59 51,03 64,14 81,38 39,31

р % / 99- /и 53,59 88,97 50,34

А 1,310 1,441 1,538 1,510 1,579 1,724 1,890 1,503

Не 0,100 0,150 0,153 0,186 0,196 0,245 0,275 0,155

Значения параметров аллозимного разнообразия в популяциях J. communis var. saxatilis, произрастающих на Дальнем Востоке (Приморский край, о. Сахалин, северо-восток России), значительно выше (Р99 = 81,4 ± 9,0%, А = 2,4 ± 0,03, Не = 0,281 ± 0,02) [6], чем в популяциях J. sibirica (табл. 2), а у

J. sabina L., разновидностью которого считают J. davurica, были соизмеримы (Рдд = 90,9%, А = 2,2 ± 0,2, Не = 0,327 ± 0,054) [7] с таковыми в дальневосточных популяциях J. davurica

(табл. 2). Корейские популяции J. rígida характеризовались средним уровнем аллозимного полиморфизма (Р от 36,4 до 54,6%, Не от 0,149 до 0,208) [8] как и дальневосточная популяция RPR (табл. 2), расположенная на северной границе ареала, однако в целом вид имел достаточно высокий уровень изменчивости (Рдд = 72,7%, А = 2,18, Не = 0,224). Анализ распределения суммарной генетической изменчивости в исследуемых популяциях видов показал, что большая часть изменчивости приходится на внутрипопуляционную компоненту: у J. sibirica около 74% изменчивости, у J. davurica более 63%, а меньшая часть приходится на межпопуляционную составляющую - 26,2 и 36,7% соответственно. Межпопуляционная дифференциация у можжевельника обыкновенного на основной территории России (европейская часть, Урал, Западная и Восточная Сибирь) очень низкая (Fst = 0,034), географические закономерности в пространственном распределении и изоляция расстоянием отсутствовали [6]. В то же время выявлена существенная межпопуляционная дифференциация (Fst = 0,12) при анализе всех популяций J. communis var. communis и J. communis var. saxatilis, включая Дальний Восток и северо-восток России, генетические дистанции коррелировали с географическими, подтверждая наличие эффекта изоляции расстоянием [6]. В корейских популяциях J. rigida 82,7% генетической изменчивости сосредоточено внутри популяций и 17,3% приходится на межпопуляционную компоненту [8]. UPGMA-анализ генетических взаимоотношений показал (рис. 1), что популяции с высокой степенью достоверности группируются согласно принадлежности их к определенному виду и секции. Один кластер (индекс бутстрепа 100%) образуют популяции видов J. sibirica и J. rigida секции Juniperus, другой (индекс бутстрепа 99%) - три популяции J. davurica секции Sabina.

0.3

0.225

—i—

0.15

0.075

93

100

100

99

DU

0.000

— SK С

J sibirica -а-

-SA

-RPR J. rigida =j •JZ <L> U

-DA >3

— DKH J. davurica -c я ut

-DPR г> и

Рис. 1. UPGMA-дендрограмма генетических взаимоотношений между популяциями трех видов Jiinipenis, построенная по 145 RAPD-фрагментам (Цифрами указаны величины достоверности кластеризации (индекс бутстрепа, 1000 реплик)

Генетические дистанции между парами видов J. rigida-J. davurica и J. sibirica-J. davurica из разных секций составили 0,39 и 0,42 соответственно, между видами J. sibirica и J. rigida секции Juniperus Dдг = 0,33, между популяциями J. sibirica, разделенными большим расстоянием (Амурская область и п-ов Камчатка), Dдг = 0,26, а между популяциями J. davurica из Амурской области и Хабаровского края /)у = 0,23.

0.2

0.0 йг* —I

'>4

541

N1 1

93

Т-г

52 г

1)1-10 1)1-11 1)1-5 1)1-15

01-3 1)1-4 1)1-6 1)1-8 1)1-9

им

1)2-17

1)1-12

1)1-13

1)1-14

1)1-7

1)1-2

1)1-16

1)2-19

1)2-20

1)2-21

02-26 1)2-27 1)2-18 1)2-22 02-23 02-24 1)2-29

02-25 1)2-28

03-49 03-51 1)3-31 1)3-33 1)3-38 03-14 03-35 »з-зо 1)3-18 1)3-50 1)3-34 1)3-45 03-40 03-41 03-16 1)3-37 1)3-39 03-П 03-32 1)3-36 03-42 1)3-43 Ю-60 Ш-62 К1-61 К1-64 к 1-55 К1-59 к!-63 К1-53 К1-58 К1-57 к 1-54 И1-56 82-76 N2-80 .82-82 82-75 82-77 82-78 82-74 81-65 .81-68 81-72 81-70 81-71 81-73 81-66 81-67 81-69

РА

РКН

ЭА

ЭК

<1а\>иг1са

■Л г'щЫа

У. а'Ьтса

Рис. 2. Дендрограмма генетических взаимоотношений между исследованными растениями трех видов Лтгрегия, построенная по 145 Я А Р О - ф р аг м с нта м (Цифрами указаны величины достоверности кластеризации (индекс бутстрепа, 1000 реплик)

Большие значения генетических дистанций между популяциями одного вида свидетельствуют о значительной изоляции расстоянием и ограниченном потоке генов между ними и обусловлены, возможно, различиями в экологических условиях произрастания и/или существованием географического барьера. На рис. 2 представлена дендрограмма генетических взаимоотношений между всеми исследуемыми растениями шести популяций трех видов Juniperus. Все образцы образуют кластеры в соответствии с принадлежностью их к определенной популяции, кроме образца D2-17 популяции DKH J. davurica, который объединился вместе с образцами популяции DA этого же вида. Каждое растение обладает уникальным RAPD-фенотипом. Для отбора исходного материала при введении в культуру и для создания новых сортов необходимо отбирать растения наиболее генетически удаленные друг от друга и, по возможности, из разных популяций.

Для 66 растений определены нуклеотидные последовательности межгенных спейсеров trnL-trnF, petB-petD, trnD trnTtrnS-trnG хпДНК. Общая длина выровненных последовательностей четырех регионов составила 3364 пар нуклеотидов. Сравнение нуклеотидных последовательностей показало, что все исследованные образцы одного вида имеют одинаковый гаплотип, то есть внутри- и межпопуляционная изменчивость отсутствует. Гаплотипы видов отличаются длиной моно- и полинуклеотидных повторов, присутствием инделей разной длины и заменами. Полученные последовательности J. davurica идентичны последовательностям J. sabina var. davurica, J. sabina var. sabina и J. sabina var. arenaria, которые также одинаковы. Гаплотип дальневосточной популяции J. rigida отличается от последовательностей J. rigida var. rigida

и J. rigida var. confería из Японии одной заменой в спейсере írnS-írnG. Существенные различия выявлены между гаплотипами J. sibirica, J. communis var. communis из Франции и J. communis var. saxiiilis из Пакистана и Китая. На рис. 3 представлено одно из шести равновероятных деревьев, полученных методом MP (длина - 58 шагов, индекс соответствия CI - 0,9655, индекс гомоплазии HI - 0,0345, индекс удерживания RI - 0,9916). Дальневосточные образцы популяций J. davurica и три разновидности J. sabina из Монголии и Китая с высокой статистической поддержкой (индексы бутстрепа 100/100/100 в MP/NJ/ML анализах соответственно) образуют кластер I, а все остальные образцы с такой же статистической поддержкой - кластер II, который разделяется на две статистически поддержанные клады. Дальневосточный гаплотип популяции J. rigida и две разновидности этого вида из Японии образуют кладу 1 (индексы бутстрепа 86/61/55), а все образцы разновидностей J. communis и дальневосточные образцы популяций J. sibirica - кладу 2 (индексы бутстрепа 54/94/65), в которой можно выделить три ветви: 1. J. communis var. saxiiilis из Пакистана и Китая с невысокой статистической поддержкой (63% MP) или незначимой (NJ и ML); 2. дальневосточные гаплотипы популяций J. sibirica с такой же статистической поддержкой (индексы бутстрепа 65/-/-); 3. J. communis var. communis из Франции без статистической поддержки.

На европейской части России, Урале, Сибири, Дальнем Востоке произрастают две разновидности J. communis - J. communis L. var. Communis и J. communis var. saxatilis [6]. Обе разновидности имеют сходные морфологические признаки и перекрывающиеся ареалы. Отсутствие генетических различий между этими разновидностями в Европе (Гренландия, Швеция, Италия, Уральские горы в России) и Азии (Алтайские горы в Монголии) было показано посредством RAPD-маркеров [9]. На основной части российского ареала (европейская часть России, Урал, Сибирь), по данным изоферментного анализа, также не было выявлено генетических отличий между этими разновидностями. Однако у J. communis var. saxatilis, растущего на северо-востоке России за Верхоянским хребтом и на Дальнем Востоке России, обнаружена существенная дифференциация и географическая подразделейность, что связано, вероятно, с происхождением этой группы [6]. По результатам филогенетического анализа (рис. 3) J. communis var. saxatilis из Пакистана и Китая и дальневосточные образцы популяций J. sibirica представляют собой разные таксоны.

- Juniperus drupace В US 651 Juniperus drupace BUS652

100/100/100

Juniperus dawrica (Дальний Восшк. Россия!

DA DKM DI'K

J. sahína var. sabina (Монголия)

CL

u -

и я

J. sabina var. arenaria (Цинхай, Ганьсу, Китай) J. sabina var. dawrica (Хэйлунцзяи, Китай)

100/96/95

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

54/94/65

63/-/-

100/100/100

—J. communis vat. communis (Франция) - ветвь J

es/-/-

Sk

SA

J. sibirica (Дальний Восток. Россия) - ветвь 2

— J communis var. saxatilis (Пакистан) J. communis var. saxatilis (Китай)

ветвь I

86/61/55

I (ачсна/сай!

- KPK J. rígida (Дальний Восток. Россия) J. rígida var. rígida (Япония) J. rígida var. confería (Япония)

Рис. 3. Генетические взаимоотношения представителей шести дальневосточных популяций видов J sibirica, J. davurica, J. rígida и близких к ним разновидностей рода Juníperas на основании сравнения последовательностей четырех регионов хпДНК (Числами обозначены значения индекса бутстрепа, рассчитанные методами MP/NJ/ML (выше 50%), жирным шрифтом - полученные нами последовательности)

Таким образом, RAPD-анализ показал, что дальневосточные популяции J. davurica характеризуются высокой генетической изменчивостью ядерного генома, a J. sibirica и J. rigida - средним уровнем изменчивости. У видов J. sibirica и J. davurica выявлена значительная межпопуляционная дифференциация. Анализ четырех межгенных спейсеров хлоропластного генома не выявил внутривидового полиморфизма у исследуемых видов. Однако подтвердил генетическую самостоятельность J. sibirica и J. communis var. saxatilis, а отсутствие различий между J. davurica, J. sabina var. sabina, J. sabina var. davurica, J. sabina var. arenaria и между J. rigida из России, J. rigida var. rigida, J. rigida var. confería требует дальнейших исследований эколого-генетической изменчивости этих таксонов.

Литература

1. Adams R. P. Junipers of the World: The genus Juniperus. 4th Ed. Trafford Publishing Co., Bloomington, IN. - 2014. - 417 c.

2. Коропачинский И.Ю. Сем. Кипарисовые - Cupressaceae Bartl. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - 1989. - Т. 4. - С. 20-23.

3. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). - М.: Товарищество научных изданий КМК, - 2008. - 855 с.

4. Козыренко М.М., Артюкова Е.В., Лауве Л.С., и др. Генетическая изменчивость каллусных линий женьшеня Panax ginseng II Биотехнология. -2001. -№ 1. - С. 19-26.

5. Artyukova E.V., Kozyrenko М.М., Gorovoy P.G., Zhuravlev Yu.N. Plastid DNA variation in highly fragmented populations of Microbiota decussata Kom. (Cupressaceae), an endemic to Sikhote Alin Mountains // Genetica. - 2009. - V. 137. - P. 201-212.

6. Хантемирова E.B., Беркутенко A.H., Семериков В.Л. Систематика и геногеография Juniperiis communis L. по данным изоферментного анализа // Генетика. - 2012. - Т. 48. - № 9. - С. 10771084.

7. Янбаев Ю.А., Редькина Н.Н., Муллагулов Р.Ю. Аллозимная изменчивость можжевельника казацкого Juniperiis sabina L. на Южном Урале // Хвойные бореальной зоны. - 2007. - Т. XXIV. -№2-3.-С. 325-328.

8. Huh М.К., Huh H.W. Genetic diversity and population structure of Juniperiis rigida (Cupressaceae) and Juniperiis corecma II Evolutionary Ecology. - 2000. - V. 14. - P. 87-98.

9. Adams R.P., Pandey R.N. Analysis of Juniperiis communis and its varieties based of DNA fingerprinting // Biochemical Systematics and Ecology. - 2003. - V. 31. - P. 1271-1278.

УДК 635.13:632.74

Соискатель О.В. СЕРГЕЕВА (СПбГАУ, osuf@rambler.ru) Канд. биол наук Л.Е. КОЛЕСНИКОВ

(СПбГАУ, kleon9@yandex.ru)

СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ АГРОТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЁМОВ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ МОРКОВИ И ОЦЕНКА ИХ ВЛИЯНИЯ НА УРОЖАЙНОСТЬ И ВРЕДОНОСНОСТЬ МОРКОВНОЙ ЛИСТОБЛОШКИ

Морковь, урожайность, регуляторы роста, морковная листоблошка, вредоносность, биохимические показатели

Морковь столовая-холодостойкая овощная культура. Из-за короткого вегетационного периода (у раннеспелых сортов и гибридов моркови - 80 - 90, у среднеспелых - 105-120 и у позднеспелых - 120-190 дней) ранние сроки посева способствуют повышению всхожести семян моркови, урожайности и качества продукции [ 1 ].

Морковь - сравнительно засухоустойчивая культура, особенно требовательная к влаге при образовании 3 - 4-х настоящих листьев (пучковой зрелости). Необходимая сумма температур выше 10°С для выращивания моркови составляет 1700 - 2500°С [2].

Для повышения потенциальной урожайности моркови необходимо совершенствование технологии её выращивания на основе изучения потенциала адаптации культивируемых сортов и гибридов к комплексу агроэкологических факторов зоны возделывания, с учётом морфобиологических особенностей сортов, продуктивности и резистентности к вредным организмам. Агротехнологические приемы, включающие оптимальные сроки и способы посева, научно обоснованный выбор сорта и применение в агроценозах моркови регуляторов роста, способствуют увеличению урожайности, улучшению качества корнеплодов, минимизируют отрицательное влияние на структуру урожайности культуры неблагоприятных факторов среды, в частности, связанных с повреждённостью моркови вредителями [1, 2, 3].

Целью настоящей работы являлось изучение влияния агротехнологических приёмов возделывания моркови (сроков посева, применения регуляторов роста, инсектоакарицидов) на элементы структуры урожайности и качество корнеплодов моркови.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.