Генетическая дифференциация северного оленя Rangifer tarandus L. по пространству Евразии в свя- зи с особенностями его деления на подвиды Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ГЕНОМИКА

УДК 575.174.015.3; 599.735.3 DOI: 10.24411/0023-4885-2020-10203

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ RANGIFER TARANDUS Ь. ПО ПРОСТРАНСТВУ ЕВРАЗИИ В СВЯЗИ С ОСОБЕННОСТЯМИ ЕГО ДЕЛЕНИЯ НА ПОДВИДЫ

12 2 2 Ю.И. Рожков , А.В. Давыдов , Н.А. Моргунов , К.И. Осипов ,

Б.В. Новиков1, А.И. Майоров 1, Н.И. Тинаев1, Т.М. Чекалова1,

3

О.А. Якимов

1ФГБНУ "НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ПУШНОГО ЗВЕРОВОДСТВА И КРОЛИКОВОДСТВА ИМ. В.А. АФАНАСЬЕВА" МИНОБРНАУКИ РОССИИ

2ФГБУ "ФЕДЕРАЛЬНЫЙ ЦЕНТР РАЗВИТИЯ ОХОТНИЧЬЕГО ХОЗЯЙСТВА" МИНПРИРОДЫ РОССИИ

3ФГБОУ ВО "КАЗАНСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ ИМЕНИ Н.Э. БАУМАНА"

электронный адрес: oxotkontr@mail.ru

Подвидовая систематика северных оленей ^а^^ег 1агаМш L.) Евразии спорна, а их происхождение не вполне ясно. Сделана попытка с помощью генетики уточнить картину распределения подвидов по пространству России и прояснить, насколько это возможно, механизмы, приводящие к дифференциации различных популяций друг от друга. Материалом для исследования послужили образцы тканей северного оленя, собранные на территории России в 2000-2017 гг. В качестве молекулярного маркёра был выбран гипервариабельный фрагмент (левый домен) контрольного региона ф-петля) мтДНК. Построены ден-дрограммы, иллюстрирующие дифференциацию популяций/подвидов по нуклеотидным последовательностям. Обсуждается правомочность выделения некоторых подвидов и возможные изменения в системе. Ключевые слова: Rangifer 1агаМш, северный олень, мтДНК, генетическое разнообразие, подвид, порода, синтетическая популяция

До сих пор подвидовая систематика северных оленей (Rangifer tarandus L.) Евразии спорна,

что выражается в разнообразии мнений о количестве подвидов. Наиболее известны три варианта деления (табл. 1).

Этими тремя "каноническими" системами, конечно же, всё не ограничивается. Некоторые зоологи предлагают более расширенный список подвидов, определяя в качестве таковых различные формы северного оленя, другие рассматривают эти формы всего лишь как вариации или экотипы и считают, что подвидов меньше -в пределе не более 3-х подвидов в материковой части Евразии (представления "расширителей" -"уменьшителей» отчасти отражены в книге А.А. Данилкина [3]).

Нечто подобное характерно и для "под-видоописаний" на северо-американском конти-

ненте. Там в качестве "канонической" принято рассматривать систему классификации северных оленей, состоящую из 4-х подвидов: R.t. groenlandicus Gm., 1788; R.t. caribou Gm., 1788; R.t. pearyi Al., 1902; R.t. granti Al.,1902 [4-6], но при этом существуют и другие системы с большим количеством подвидов.

Как известно "видоописание" отчасти субъективно [7], а "подвидоописание" субъективно "вдвойне", поскольку чёткие критерии для выделения подвидов отсутствуют. "Получёткие" всё же имеются. Это в первую очередь достаточно весомая (с точки зрения исследователя) морфологическая индивидуальность формы. В дополнение к морфологии рассматриваются и другие индивидуальности, такие как физиологические, поведенческие и прочие, которые, тем не менее, оцениваются как менее значимые.

Таблица 1. Различные варианты деления северных оленей Евразии на подвиды Table 1. Various subdivisions of the northern deers of Eurasia

По К.К.Флерову/ By KK Flerov [1] По И.И.Соколову*/ By II Sokolov [2] По А.А.Данилкину / By AA Danilkin [3]

Rt. tarandus L. - европейский северный олень R.t. tarandus L - тундровый северный олень R.t. tarandus L. -европейский северный олень

R t. sibiricus Murr. - сибирский тундровый северный олень R.t. fennicus Lönn. - лесной северный олень R.t. sibiricus Murr. -сибирский северный олень

Rt. valentinae Fl. - сибирский лесной северный олень R.t. pearsoni Lyd.-новоземельский северный олень R.t. phylarchus Hol.-охотский северный олень

Rt. pearsoni Lyd.-новоземельский северный олень R.t. phylarchus Hol.- охотский северный олень R.t. platyrhynchus Vrol.-шпицбергенский северный олень

Rt. phylarchus Hol.- охотский северный олень

Rt. platyrhynchus Vrol.-шпицбергенский северный олень

Rt. angustirostris Fl.-баргузинский или узкорылый северный олень

* Примечание: шпицбергенского северного оленя И.И. Соколов [2] рассматривал в качестве отдельного вида - R. platyrhynchus Vrol.

* Note: II Sokolov [2] considered the Spitzbergen Northern deer as a separate species - R. platyrhynchus Vrol.

Таков был подход для "подвидоописания" в догенетическую эпоху. Появление генетических методов дало надежду на более объективное решение проблемы. С начала 60-х годов 20 столетия наряду с морфологией и прочим начали использовать информацию по белковому полиморфизму, а с 90-х годов большинство популя-ционистов переключилось на ДНК.

Для решения микроэволюционных проблем наиболее пригодными оказались микросателлиты, а также некоторые быстро эволюционирующие хромосомные и митохондриальные гены и в особенности гипервариабельные участки контрольного региона мтДНК.

В данной работе была поставлена цель на основе анализа нуклеотидных последовательно-

стей гипервариабельного участка контрольного региона мтДНК, полученных из образцов тканей диких северных оленей ответить на вопрос: возможно ли при помощи генетики уточнить картину распределения подвидов R. tarandus по территории Евразии и прояснить механизмы, приводящие к межпопуляционной дифференциации вида.

Материалы и методы

Материалом для исследования послужили образцы тканей (фиксированные в 96% этаноле) дикого северного оленя, собранные на территории России в 2000-2017 гг. (табл. 2, рис. 1).

Таблица 2.Наименование популяций и число исследованных образцов (n) Table 2. Names of the populations and numbers of the tested samples

№ Популяция/Population n

1 новоземельская / Novaya Zemlya population 54

2 мурманская / Murmansk population 59

3 карельская / Karelian population 63

4 восточно-европейская таёжная / East-European taiga population 33

5 уральская / Ural population 51

6 западно-сибирская таёжная / West-Siberian taiga population 13

7 среднесибирская таёжная / Mid-Siberian taiga population 9

8 таймырская / Taymyr population 142

9 лено-оленёкская / Lena-Olenekian population 76

10 яно-индигирская / Jano-Indigirka population 20

11 восточно-сибирская таёжная / East-Siberian taiga population 40

12 чукотская / Chukotka population 30

13 камчатская / Kamchatka population 34

Рис.1. Географическое размещение исследуемых популяций Fig.1. Geographical distribution of the populations under investigation

В качестве молекулярного маркёра был выбран гипервариабельный фрагмент (левый домен) контрольного региона (D-петля) мтДНК. Этот фрагмент, имеющий высокую скорость мутирования, способен выявлять пространственную структуру популяции и отражать исторические события, происходившие в отдалённые периоды её существования, что позволяет использовать его для изучения внутрипопуляцион-ного генетического разнообразия и филогенетической структуры копытных, в том числе северного оленя [8-12].

Для выделения ДНК использовали наборы Qiagen DNeasy Blood & Tissue Kit, QIAamp Fast DNA Stool mini Kit, QIAquick PCR Purification Kit (Qiagen, Германия). Полимеразную цепную реакцию (ПЦР) проводили с праймерами, ранее использованными для амплификации контрольного региона северного оленя (L5394 (прямой), Н15947 (обратный) [8], при следующем режиме: 5 мин. при 95°С, 25 циклов (5 с денатурацией при 95°С, 1G с отжигом праймеров при 58°С, 1 мин. синтеза при 62°С), 3 мин. при 72°С и охлаждение до 4°С. Для амплификации использовали набор для ПЦР MasterMix (Диалат, Россия) HotStart-Taq-полимеразой. Очистку продукта амплификации проводили путём осаждения в спиртовом растворе ацетата натрия с последующей промывкой 70%-ным этиловым спиртом, охлаждённым до -2G°Q Первичные последовательности нуклеотидов определяли методом автоматического секвенирования на генетическом анализаторе AB313G (Applied Biosystems, Германия) с использованием набора BigDye Terminator 3.1 (Applied Biosystems) с прямым и обратным праймерами. Выравнивание проводили вручную с помощью программы Bioedit 7.G.9 [13]. Использовали последовательности длиной 4G6 п.н. Для их сравнения и статистической обработки данных применяли программы Mega 6 [32 14], Arlequin 3.5.1.2 [15].

Результаты секвенирования исследованных образцов были зарегистрированы в Genbank под следующими номерами: KX844728, KX844729, KX84473G, KX844731, KX844732, KX844733, KX844734, KX844735, KX844736, KX844737, KX844738, KX844739, KX84474G, KX844741, KX844742, KX844743, KX844744, KX844745, KX844746, KX844747, KP738398, KP738399, KP7384GG, KP7384G1, KP7384G2, KP7384G3, KP7384G4, KP7384G5, KP7384G6, KP7384G4, KP7384G5, KP7384G6,

КР738407, КР738408, КР738409, КР738410, КР738411, КР738412, КР738413, КР738414, КР738415, КР738416, КР738417, КР738418, КР738419, КР738420, КР738421, КР738422, КР738423, КР738424, КР738425, КР738426, КР738427, КР738428, КР738429, КР738430, КР738431, КР738432, КР738433, КР738434, КР738435, КР738436, КР738437, КР738438, КР738439, КР738440, КР738441, КР738442, КР738443, КР738444, КР738445, КР830009, КР830010, КР830011, КР830012, КР830013, КР830014, КР830015, КР830016, КР830017, КР830018, КР830019, КР830020, КР830021, КР830022, КР830023, JQ073825, JQ073826, JQ073827, JQ073828, JQ073829, JQ073830, JQ073831, JQ073832, JQ073833, JQ073834, JQ073835, JQ073836, JQ073837, JQ073838, JQ073839, JQ073840, JQ073841, JQ073842, JQ073843, JQ073844, JQ073845, JQ073846, JQ073847, HQ185475, HQ185476, HQ185477, HQ185478, HQ185479, HQ185480, HQ185481, HQ185482, HQ185483, HQ185484, HQ185485, HQ185486, HQ185487, HQ185488, HQ185489, HQ185490, HQ185491, HQ185492, HQ185493, HQ185494, HQ185495, HQ185496, HQ185497, HQ185498, HQ185499, HQ185500, HQ185501, HQ185502, HQ185503, HQ185504, HQ185505, HQ185506, HQ185507, HQ185508, HQ185509, HQ185510, HQ185511, HQ185512, HQ185513, HQ185514, HQ185515, HQ185516, HQ185517, HQ185518, HQ185519, HQ185520, HQ185521, HQ185522, HQ185523, HQ185524, HQ185525, HQ185526, HQ185527, HQ185528, HQ185529, HQ185530, HQ185531, HQ185532, HQ185533, HQ185534, HQ185535, HQ185536, HQ185537, HQ185538, HQ185539, HQ185540, HQ185541, HQ185542, HQ185543.

Результаты и обсуждения

Наиболее пригодны для построений "га-плотипических дендрограмм" два классических дистантных метода: UPGMA [16] и N1 [17] (не дистантные методы для таких построений чаще всего не эффективны). С их помощью обычно получают почти идентичный характер ветвления с разницей лишь в длинах ветвей, которая вызвана тем, что при одном методе предполагается равенство хода эволюции, при другом - неравенство. Вклад обоих методов в оценку хода эволюции можно отобразить одновременно, если над каждой ветвью UPGMA ввести значения, характеризующие эволюционный темп [18]. Эти значения для ветвей UPGMA и длины ветвей № теснейшим образом скоррелированы.

Для построения деревьев можно использовать в качестве дистанций между гаплотипами не число различий в нуклеотидах (н.) на иссле-

дуемый участок в 406 н., а иные более сложные в математическом отношении построения (их нередко используют в программах). Результат будет практически идентичен, так как уровень дифференциации гаплотипов настолько мал, что математически сводит все расстояния/дистанции к нашему случаю. Несмотря на это, мы

проделали все возможные построения для подтверждения этого вывода и, в конечном итоге, выбрали "лежащее на боку" UPGMA-дерево (рис.2), построенное на основе таблицы средних расстояний/дистанций между популяциями по числу нуклеотидных различий между последовательностями гаплотипов.

Рис. 2. Дендрограмма (UPGMA), иллюстрирующая дифференциацию популяций дикого северного оленя по различиям в нуклеотидных последовательностях гаплотипов мтДНК (усреднённые межпо-пуляционные различия в нуклеотидах, отнормированные на общую длину последовательности -406). Овалами выделены основные кластеры, волнистыми линиями разделены второстепенные. Цифры - нумерация кластеров

Fig. 2. A dendrogram (UPGMA) demonstrating the differentiation of the wild Northern deer according to the differences in the base sequences of the haplotypes of their mtDNAs (averaged interpopulation differences of the nucleotides normalized to the total sequence length - 406). The ovals show the main clusters, the waved lines - the secondary ones, the figures are the clusters numbering Note: refer to Table 2 for the translation of the names

В полученном "дереве" были выделены главные (заключены в овалы) и второстепенные (разделены волнистой линией) кластеры. Главные кластеры-овалы были перенесены на географическую карту, представленную на рисунке 3.

Рассматривая рисунки 2 и 3 нетрудно заметить, что традиционным подвидам (по К.К. Флёрову) соответствуют популяции умеренно дифференцированные друг от друга (овалы 1; 4-6) и одна существенно более дифференцированная от предыдущих - камчатская (овал 8). Новозе-мельская (овал 4) соответствует R.t.pearsoni,

восточно-европейская таёжная (овал 3) - R.t. tarandus, карельская (овал 1) - R.t.fennicus (по Соколову, Чернявскому [19] этот подвид близок или идентичен R.t.valentinae), овалы 5 и 6 соответствуют подвиду R.t. sibiricus (за исключением восточно-сибирской таежной популяции) и, наконец, камчатская (овал 8) - R.t.phylarcus.

Этим исчерпываются все неполные совпадения с системой К.К. Флёрова. Для других систем (И.И. Соколова и А.А. Данилкина) таких совпадений ещё меньше.

Рис. 3. Географическая привязка овалов, изображенных на рисунке 2 Fig. 3. Geo referencing of the ovals from Fig. 2

Совершенно не соответствует своему положению в системах К.К. Флёрова, И.И. Соколова и А.А. Данилкина максимально своеобразная (для данной выборки популяций и используемого генетического маркёра) мурманская популяция (овал 2). По фенотипическим характеристикам и географическому положению её обычно объединяют в один подвид с тундровыми оленями Европы (R.t. tarandus).

Карельская (R.t. fennicus - овал 1) находится в одном кластере с западно-сибирскими таёжными популяциями (R.t.valentinae - овал 7). Всё это указывает на возможную правоту тех исследователей, которые считали, что fennicus бли-

зок сибирским таежным оленям [19], во всяком случае, согласно кластеризации, ареал подвида может быть распространен на пространства Западной Сибири.

Восточно-сибирская таёжная

^.^а1еПшае - овал 6) оказалась в одном кластере с тундровыми популяциями (Д^^Ыпсш - овалы 5 и 6), но не в одном кластере с западно-сибирскими таёжными. Близость сибирских тундровых и восточно-сибирских таёжных оленей между собой, вероятнее всего, можно объяснить тем, что они дифференцировались друг от друга сравнительно недавно. Судя по уровню генетических различий - не позже завершения

последнего ледникового периода (начало голоцена), т.е. в период схода ледниковых покровов с территорий, занятых в настоящее время тундрой (12-8 тыс. лет назад). По-видимому, олени с юга (принадлежащие к таёжной форме) проникли в те времена на север и приобрели фенотипиче-ские черты тундровых. "Переделка" таёжных в тундровых могла осуществиться по эволюционным меркам стремительно (всего за несколько десятилетий). В своё время была описана такая стремительная фенотипическая "переделка" для лося (Alces alces L.), которая привела к появлению в ХХ веке форм, претендующих на подви-довой уровень [20]. Прямым подтверждением подобного же сценария событий можно считать наблюдения американских исследователей над северными оленями, населяющими Лабрадор. Ещё в середине прошлого века они в небольшом количестве (5 тыс. ос.) обитали преимущественно на юге Лабрадора в лесной его части - их традиционно считали лесными [4]. Но к началу текущего столетия они стали многочисленными (800 тыс. ос.) и стали перемещаться далеко в тундру, изменившись при этом как морфологически, так и поведенчески (приобрели выраженные сезонные миграции и прочее). Многие исследователи полагают, что их уже следует относить к тундровым оленями [21].

Другой вариант развития событий, приводящий к генетической близости тундровых и лесных/таёжных форм - это многочисленные обмены особями между всегда существовавшими (и не только в голоцене) северными и южными популяциями. Более вероятен промежуточный сценарий: современные тундровые популяции возникли из таёжных, но между ними постоянно шли обмены. К сожалению, эти рассуждения следует рассматривать лишь как предварительные, так как отсутствуют сведения по гапло-типам южнотаёжных популяций R. tarandus из Восточной Сибири.

Нет аналогичных сведений и по значительной части популяций дальневосточных оленей (за исключением Камчатки), которых традиционно причисляют к охотскому подвиду R.t.phylarcus. По этой причине не вполне понятно, как провести границу между этим подвидом и другим "лесным" сибирским подвидом R.t.valentinae. Либо считать ареалом phylarcus

всю территорию Дальнего Востока вплоть до Якутии и Забайкалья [22, 23, 3], либо только полосу Охотского побережья и Камчатки [1, 2].

По описаниям охотские олени - самые крупные и в этом их различие с оленями, обитающими к западу от них (уа1епйпае). Тем не менее, некоторые исследователи отмечают явную морфологическую близость между соседствующими восточно-сибирскими и дальневосточными (некамчатскими) формами лесных оленей, особенно по промерам черепа [24].

К сожалению черепные промеры в данном случае малоинформативны (объяснение причин см. [25]). Они лишь позволяют отделить тундровых оленей от лесных и выявить ультратундровые формы [24]. Промеры тела дают больше информации, но и они не свидетельствуют в пользу принятых ныне границ между phylarcus и valentinae.

Следует отметить, что ранее проведённые исследования показали значительное сходство между соседствующими популяциями диких и домашних оленей по распределению частот аллелей Т£- локуса [24]. О том же свидетельствуют и данные по гаплотипам, полученные при анализе мтДНК (будут обсуждены в следующей публикации). Во всяком случае, эти различия такие же, как и между соседними дикими популяциями.

В действительности генетическая близость между дикими и домашними должна быть существенно выше, но не по митохондриальным гаплотипам, а по хромосомным аллелям. Объясняется это постоянным перемешиванием диких и домашних оленей - нередко самцы-"дикари" отбивают самок домашнего оленя. Встречается в оленеводческой практике и такой приём как "прилитие крови", когда самцов-"дикарей" специально подпускают к самкам домашних оленей с целью улучшения потомства (дикие формы крупнее домашних).

В любом случае генный поток от дикой формы всегда получает преимущество. Домашние самки и их потомство, попав в стадо дикого северного оленя, гораздо менее приспособлены к жизни в естественной среде, также как и самцы домашних оленей не допускаются к спариванию более сильными и агрессивными самцами-"-дикарями". В силу этих причин по гаплотипам

мтднк (наследуемым матрилинейно) близость домашних и диких форм должна быть занижена, по гаплотипам ДНК Y-хромосомы (наследуемым патрилинейно) - завышена, а по генам всех прочих хромосом близость даёт промежуточный результат.

Итак, дикие и домашние популяции могут оказывать влияние друг на друга, хотя и неравноценное. Но имеется ещё и третья категория оленей - одичавшие домашние. Такие "окрепшие" за несколько поколений дикой жизни олени, по-видимому, вполне могут соперничать с дикарём и "удачно" перемешиваться с ним на совместно используемых территориях (например, считается, что подобное произошло на Новой Земле).

При обсуждении генетического/феноти-пического многообразия популяций возникает вопрос как оно возникло: путём изоляции попу-

0+02 5

¡Е

ч

¡3

и

8 т

I ¿2

о

4 \

•ч

ляций расстоянием или популяции дифференцировались друг от друга в рефугиумах, разбросанных произвольно и независимо от расстояния между ними? Очевидно, что ответить на этот вопрос отчасти возможно, анализируя зависимость между генетической и географической дистанцией/расстоянием. Если положительная корреляция (г) между расстояниями отсутствует, можно считать, что определяющим был процесс в рефугиумах; если она значительна - изоляция расстоянием. Результат по расчёту корреляции, представленный на рисунке 4, оказался для нас, в общем-то, неожиданным. Все популяции - и вместе и по отдельности образуют облако с нулевой связью (точнее со значениями г, колеблющимися от популяции к популяции от плюсовых до минусовых значений, не превышающих 0,20,3 и с такими же по величине ошибками).

Hl и

Географическое расстояние

SOOOK

Рис. 4. Связь между генетической и географической дистанциями между исследуемыми популяциями дикого северного оленя

Fig. 4. Relation between genetic and geographic distances between the population of the wild Northern deer under investigation

Note: генетическая дистанция - genetic distance; географическое расстояние - geographic distance

Отсюда казалось бы можно сделать предположение о рефугиальном происхождении по-пуляционного разнообразия, но более детальный анализ указывает на то, что не всё так однозначно. Прежде всего следует учесть, что скорость нуклеотидных замен равна приблизительно 1,5 х 10-7 [20]. Тогда минимальные различия в 1 нуклеотид между популяциями по гаплотипам возникли в голоцене от 12 до 10 тыс. лет назад. Немного более значительные различия (в 2-5 н.) возникли на границе голоцена и плейстоцена 4-15 тыс. лет назад.

На этих временных отрезках, как известно, происходили кардинальные природно-климатические изменения в северном полушарии, инициировавшие дифференциацию популяций

и их перемещения по пространству. В таком случае отсутствие корреляций между географическими и генетическими дистанциями (рис. 4) может быть объяснено последующим смешением популяций вследствие этих перемещений, первоначально изолированных расстоянием.

Но, если рассматривать отдельные более мелкие географические зоны, то можно обнаружить прямые связи между генетикой и географией. На рисунке 5 представлены дендрограм-мы для одной из таких зон - сибирской, которые показывают, что дендрограмму географических дистанций (рис. 5.1), в общем-то, "копируют" дендрограммы генетических дистанций (рис. 5.2, 3), что свидетельствует в пользу высказанного предположения.

Рис. 5. Дендрограммы дистанций между популяциями дикого северного оленя: 1 - дендрограмма географической дистанции; 2 - дендрограмма генетической дистанции (различия по гаплотипам в 0, 1 .. .5 нуклеотидов); 3 - дендрограмма генетической дистанции (различия по га-плотипам в 6 ... 12 и более нуклеотидов)

Fig.5. Dendrogrammed distances between the populations of the wild northern deer:

1 - the dendrogram of the geographical distance; 2 - the dendrogram of the genetic distance (haplotype

differences of 0, 1 .5 nucleotides); 3 - the dendrogram of the genetic distance (haplotype differences of

6 ... 12 and more nucleotides)

Note: refer to Table 2 for the translation of the names

В этой связи интересно рассмотреть мурманскую популяцию, которая заметно выделяется из всех других и, вероятно, представляет собой так называемую синтетическую популяцию. Такой термин для отдельных популяций был введён с 80-90-х годов прошлого века зоотехниками-селекционерами. Синтетическими популяциями (в зоотехнии популяция может означать породу) ими были обозначены те из них, которые создаются путём слияния 10-15-20 и более пород. Последующее разведение "в себе" и многолетний отбор/подбор приводят к созданию популяции (породы), которая генетически оказывается примерно равноудалена от всех других и таким образом становится уникальной. Мурманская популяция, будучи относительно равноудалённой от всех других, очевидно, и является таковой. Равноудалённость по генетической дистанции можно объективно оценить, рассчитав коэффициент вариации (чем он меньше, тем менее варьируют значения генетической дистанции в сравниваемых парах популяций). Этот коэффициент для мурманской популяции примерно в два-пять раз меньше, чем для других популяций.

Вероятнее всего, данная популяция - "реликт" эпохи первых тысячелетий послеледни-ковья, когда холодные и сухие злаковые степи (тундростепи) и лесостепи почти полностью исчезли, а на их месте появились заболоченные ландшафты (современная тундра-лесотундра) с очень низкой растительной продуктивностью. Саванный облик фауны (слоны, носороги, антилопы, лошади и т.д.) с обилием дичи сменился на тундровый/лесотундровый облик с её фаунистической скудостью и доминированием единственного многочисленного и пригодного для первобытного охотника вида - R. tarandus. В результате "первоохотникам", чтобы выжить, пришлось около 10 тыс. лет назад "переквалифицироваться" в "первооленеводов", обеспечив себя в новых условиях пищей и транспортом. Кочуя по таежным и тундровым пространствам, оленеводы по пути следования занимались стихийной селекцией, "вольно или невольно" подпуская в свои стада диких и других домашних оленей, приручая "дикарей", отбирая нужные им по определённым качествам животных. Одновременно с этим, шло уничтожение дикого оле-

ня и увеличение поголовья домашнего, а параллельно изменялся и генетический состав оленей.

В формировании мурманской популяции диких северных оленей, очевидно, участвовали местные дикие горно-тундровые лапландские олени, вероятно, смешавшиеся в свое время с лесными оленями, пришедшими с востока, домашние олени саамов, домашние олени ненецкой породы, завезенные на Кольской полуостров коми-ижемцами в конце XIX века [26-29]. С учетом того, что оленеводство саамов всегда носило примитивный характер - стада оленей строго не окарауливались и летом животные вольно выпасались, то постоянно происходило смешение диких и домашних оленей.

Но возможно, что над уникальностью мурманской популяции ещё гораздо раньше поработала природа. По одной из гипотез [30, 31] заселение Северной Америки R. tarandus в последнее ледниковье происходило, главным образом, не через Берингию, а из Северной Европы через Атлантику. Транзитная для разных популяций территория, на которой скапливались переселенцы из разных популяций, вполне могла находиться где-то в районе Скандинавии и Кольского полуострова и сопредельных участков суши, относительно свободных в то время от ледников. Данная горно-таёжная и горно-тундровая область, подобно Уральской области, вероятно, являлась рефугиальной зоной для северного оленя при переходе от плейстоцена к голоцену [32].

В настоящее время, к сожалению, не охвачена генетическими исследованиями алтае-са-янская популяция северного оленя - изолированный южный анклав северного оленя. По существу "признание её прав" на отдельный под-видовой статус давно уже сделано - на правах редкой и морфологически уникальной формы данная популяция помещена в Красную книгу России.

Выводы

Исходя из результатов, изложенных в данной статье, можно предположить, что западно-сибирские таёжные олени могут быть объединены с европейскими таёжными в один подвид R.t. fennicus; восточно-сибирские таёжные отнесены к подвиду R.t. valentinae. Границей между

тундровыми европейскими ^Л. tarandus) и тундровыми сибирскими ^Л. sibiricus) пока можно условно считать Уральские горы, хотя есть основания предполагать и смещение границы к западу [24]. Мурманскую популяцию, обозначаемую нами как синтетическая, пока оставить как R.t. tarandus, хотя она, видимо, заслуживает иного статуса. Под вопросом остается граница между R.t. valentinae и R.t. phylarcus.

Описанный К.К. Флёровым подвид R.t. angustirostris оставить пока под вопросом до будущей ревизии после получения данных по его генетике.

* * *

Авторы выражают признательность Т.П. Сипко, Д.В. Панченко, В.Н. Мамонтову, А.Н. Королёву, Л.А. Колпащикову, П.В. Кочкарёву, а также всем охотникам и работникам охотничьего хозяйства за помощь в сборе биологического материала, а также научным сотрудникам Института проблем экологии и эволюции РАН М.В. Холодовой, П.А. Сорокину, И.Г. Мещерскому, А.И. Барановой за проведённые лабораторные исследования.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант 14-04-31770) и программы Президиума РАН "Биоразнообразие природных систем". Отдельные этапы работы профинансированы из средств федерального бюджета на выполнение государственного задания № 02212014-0006.

Список литературы

1. Флеров К.К. Кабарги и олени //Фауна СССР. Новая сер., N55. Млекопитающие, т. 1, в. 2. Москва-Ленинград, СССР, 1952; стр. 222-247

2. Соколов И.И. (ред.). Млекопитающие фауны СССР. Изд-во АН СССР: Москва-Ленинград, СССР, 1963, ч. 2; стр.1008-1012

3. Данилкин А.А. Оленьи //Млекопитающие России и сопредельных регионов. ГЕОС: Москва, Россия, 1999; стр. 301-358

4. Banfield A.W.F. A revision of the reindeer and caribou genus rangifer. Bull. Nat. Mus. Canada, 1961, N177, pp.1-137

5. George W. Status Rangifer tarandus in Canada. Proc. 2nd Int. Reindeer/Caribou Symp., Norway, 1979. Trondheim, 1980. pp.370-378

6. Williams T.M., Heard D.C. World status of wild Rangifer tarandus populations //Rangifer, Special Issue № 1, 1986. P. 19-30

7. Майр Э. Принципы зоологической систематики. Мир: Москва, СССР, 1971

8. Flagstad 0., R0ed K.H. Refugial origins of reindeer (Rangifer tarandus L.) inferred from mitochondrial DNA sequences. Evolution, 2003. v. 57, pp. 658-670

9. R0ed K.H., Flagstad 0., Nieminen M., Holand 0., Dwyer M.J., R0v N., Vila C. Genetic analyses reveal independent domestication origins of Eurasian reindeer. Proc. Roy. Soc. B, 2008, v. 275, pp. 1849-1855

10. Баранова А.И. Генетическое разнообразие западной группировки диких северных оленей Таймыра: полиформизм контрольного региона мтДНК. Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Т-во научных изданий КМК: Москва, Россия, 2010, стр. 35-39

11. Холодова М.В., Колпащиков Л.А., Кузнецова М.В., Баранова А.И. Генетическое разнообразие диких северных оленей (Rangifer tarandus) Таймыра: анализ полиформизма контрольного региона митохондриальной ДНК. Изв. РАН. Сер. биол., 2011, № 1, стр. 52-60

12. Баранова А.И., Холодова М.В., Давыдов А.В., Рожков Ю.И. Полиморфизм контрольного региона мтДНК диких северных оленей европейской части России R. tarandus (Mammalia: Artiodactyla). Генетика, 2012, т. 48, № 9, стр. 1098-1104

13. Hall T.A. Bioedit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT. Nucl. Acids Symp. Ser., 1999, v. 41, pp. 95-98

14. Tamura K., Stecher G., Peterson D., Filipski A., Kumar S. Mega6: molecular evolutionary genetics analysis version 6.0. Mol. Biol. Evol., 2013, v. 30 (12), pp. 2725-2729

15. Excoffier L., Laval G., Schneider S. Arlequin ver. 3.0: An integrated software package for population genetics data analyses. Evol. Bioinform. Online, 2005, v.1, pp. 47-50

16. Sneath P.H.A., Sokal R.R. Numerical taxonomy. The principals and practice of numerical classification. W.H.Freeman & C.: San Francisco, USA, 1973, 398 p.

17. Saiton N., Nei M. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees. Mol. Biol. Evol., 1987, v. 4, pp. 406-425

18. Давыдов А.В., Груздев А.Р., Сипко Т.П., Кол Н.В., Царев С.А., Линьков А.Б., Рожков Ю.И. Генетическая изменчивость (мтДНК), циркумполярное расселение и дифференциация форм северного оленя (Rangifer tarandus). Молекулярно-генетические основы сохранения биоразнообразия млекопитающих Голар-ктики. Т-во научных изданий КМК: Москва, 2007, стр. 49-56

19. Соколов И.И., Чернявский Ф.Б. О систематическом положении карельского дикого северного оленя. Северный олень в Карельской АССР. Изд-во АН СССР: Москва-Ленинград, СССР, 1962, стр. 21-40

20. Рожков Ю.И., Проняев А.В., Давыдов А.В., Холодова М.В., Сипко Т.П. ЛОСЬ: популяци-онная биология и микроэволюция. Т-во научных изданий КМК: Москва, Россия, 2009

21. Couturier S., Huot J., Cote S.D., van Ginhoven Q., Otto R., Jean D. Populations, metapopulations, ecotypes and subspecies of caribou in Quebec-Labrador: an exploratory discussion. Proceedings from caribou genetics and relationships workshop. March 8-9, 2003, Edmonton, Alberta , pp.59-70

22. Егоров О.В. Дикие копытные Якутии. Наука: Москва, СССР, 1965

23. Водопьянов Б. Г. Систематическое положение и черты экологии диких северных оленей Забайкалья. Дикий северный олень в СССР. Сов. Россия: Москва, 1975, стр. 205-208

24. Давыдов А.В. Внутривидовая дифференциация северного оленя Евразии по морфологическим признакам и генотипу. Северный олень в России, 1982-2002 гг. Триада-фарм: Москва, Россия, 2003, стр. 34 -55

25. Проняев А.В., Рожков Ю.И. Две фазы формообразования, реализующиеся в ходе микроэволюции. Журн. общей биол., 1996, т. 57, № 3, стр. 346-359

26. Друри И.В., Железнов Н.С. О породном составе оленей Кольского полуострова. Сов. оленеводство, 1936, в.7, стр.7-38

27. Семенов-Тян-Шанский О.И. Дикий северный олень на Кольском полуострове. Тр. Лапландского гос. заповедника. Москва, СССР, 1948, стр.3-90

28. Монтонен М. От оленьих просторов до оленьих гор. Прогресс: Москва, СССР,1986

29. Макарова О.А. К систематическому положению дикого северного оленя Кольского полуострова. Лесной северный олень Фенноскан-дии. Петрозаводск, Россия, 1989а, стр.19-25

30. Верещагин Н.К., Мекаев Ю.А. Происхождение и история северного оленя. Северный олень в России, 1982-2002 гг. Триада-фарм:, Москва, Россия, 2003, стр. 16 -33

31. Рожков Ю.И., Давыдов А.В., Холодова М.В. Формы северного оленя (Яа^1/вг 1атапёш L.) 2. Генетическая изменчивость и пути циркумполярного расселения. Вестник охотоведения, 2005, т. 2, № 2, стр.125-134

32. Маркова А.К. (Отв. ред.), Т. Ван Кольфс-хотен. Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24-8 тыс. л. н.). Т-во научных изданий КМК: Москва, 2008

GENETIC DIFFERENTIATION OF THE NORTHERN DEER RANGIFER TARANDUSL. ALONG THE EURASIA ON THE BASIS OF ITS SUPSPECIES SUBDIVISION

YuI Rozhkov1, AV Davydov2, NA Morgunov2, KI Osipov2, BV Novikov1, AI Mayorov1, NI Tinayev1, TM Chekalova1, OA Yakimov3

1 FSB SI NIIPZK, RODNIKI, RUSSIAN FEDERATION

2 "FEDERAL CENTER FOR THE GAME MANAGEMENT DEVELOPMENT"

3 N. E. BAUMAN KAZAN STATE ACADEMY OF VETERINARY MEDICINE

e-mail: oxotkontr@mail.ru

Subspecies systematics of the Eurasian northern deer (Rangifer tarandus L.) controversial, while their origin is debatable. The authors tried to apply the genetic techniques to make a pattern of the subspecies distribution along Russia more specific and to clarify, as far as possible, the mechanisms differing various populations between each other. The authors tested the tissues of the northern deer collected at the territory of Russia in 2000-2017 using the hypervariable fragment (the left domain) of the mtDNA control region (D-loop) as a molecular marker. The constructed dendrograms illustrate the differentiation of the populations/subspecies by the nucleotide sequences. The article discusses relevance of the separation of several subspecies and the possible changes of the system.

Keywords: Rangifer tarandus, northern deer, mtDNA, genetic diversity, subspecies, breed, synthetic population

References

1. Flerov KK. Musk deers and reindeers. Fauna of the USSR. New series, N55. Mammals, v. 1, Moscow-Leningrad, USSR, 1952; pp. 222-247

2. Sokolov II (Ed.). The mammals of the USSR fauna. Publishing House of the AS USSR: Moscow-Leningrad, USSR, 1963, p. 2; pp.10081012

3. Danilkin AA Cervidae. The mammals of Russia and neighbouring regions. GEIS: Moscow, Russia, 1999; pp. 301-358

4. Banfield A.W.F. A revision of the reindeer and caribou genus rangifer. Bull. Nat. Mus. Canada, 1961, N177, pp.1-137

5. George W. Status Rangifer tarandus in Canada. Proc. 2nd Int. Reindeer/Caribou Symp., Norway, 1979. Trondheim, 1980. pp.370-378

6. Williams T.M., Heard D C. World status of wild Rangifer tarandus populations //Rangifer, Special Issue № 1, 1986. P. 19-30

7. Mayr E. Principles of Systematic Zoology. Mir: Moscow, USSR, 1971

8. Flagstad 0., R0ed K.H. Refugial origins of reindeer (Rangifer tarandus L.) inferred from mitochondrial DNA sequences. Evolution, 2003. v. 57, pp. 658-670

9. R0ed K.H., Flagstad 0., Nieminen M., Holand 0., Dwyer M.J., R0v N., Vilà C. Genetic analyses reveal independent domestication origins of Eurasian reindeer. Proc. Roy. Soc. B, 2008, v. 275, pp. 1849-1855

10. Baranova AI. The genetic diversity of the Eastern group of the wild northern deer from Tay-myr: the polymorphism of the control mtDNA region. Topical issues of the ecology and evolution in the researches of the young scientists. To-varishestvo nauchnykh izdaniy KMK: Moscow, Russia, 2010, pp. 35-39

11. Kholodova MV, Kuznetsova MV, Baranova AI,

Kolpashchikov LA. Genetic diversity of wild reindeer (Rangifer tarandus) of Taimyr: analysis of polymorphism of the control region of mitochondrial DNA. Biology Bulletin, 2011, v. 38, N1, pp. 42-49

12. Baranova A.I., Kholodova M.V., Davydov A.V., Rozhkov Y.I. Polymorphism of the mtDNA control region in wild reindeer Rangifer tarandus (Mammalia: Artioodactyla) from the European part of Russia. Russian Journal of Genetics,

2012, v. 48, N 9, pp. 939-944.

13. Hall T.A. Bioedit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT. Nucl. Acids Symp. Ser., 1999, v. 41, pp. 95-98

14. Tamura K., Stecher G., Peterson D., Filipski A., Kumar S. Mega6: molecular evolutionary genetics analysis version 6.0. Mol. Biol. Evol.,

2013, v. 30 (12), pp. 2725-2729

15. Excoffier L., Laval G., Schneider S. Arlequin ver. 3.0: An integrated software package for population genetics data analyses. Evol. Bioin-form. Online, 2005, v.1, pp. 47-50

16. Sneath P.H.A., Sokal R.R. Numerical taxonomy. The principals and practice of numerical classification. W.H.Freeman & C.: San Francisco, USA, 1973, 398 p.

17. Saiton N., Nei M. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees. Mol. Biol. Evol., 1987, v. 4, pp. 406-425

18. Davydov AV., Gruzdev AR, Sipko TP, Kol NV, Tsarev SA, Linkov AB, Rozhkov Yul Genetic variability (mtDNA), circumpolar dispersal and differentiation of the northern deer (Rangifer tarandus) forms. Molecular-genetic bases of the conservation of the Holarctic mammals biodiversity. Tovarishestvo nauchnykh izdaniy KMK: Moscow, Russia, 2007, pp. 49-56

19. Sokolov II, Chernyavssky FB. On the taxonom-ic position of the Karelian wild northern deer. The northern deer in the Karelian ASSR. Publishing House of the AS USSR: Moscow-Leningrad, USSR, 1962, pp. 21-40

20. Rozhkov Yul, Pronyayev AV, Davydov AV, Kholodova MV, Sipko NP. The elk: population biology and microevolution. Tovarishest-vo nauchnykh izdaniy KMK: Moscow, Russia, 2009

21. Couturier S., Huot J., Cote S.D., van Ginhoven

Q., Otto R., Jean D. Populations, metapopula-tions, ecotypes and subspecies of caribou in Quebec-Labrador: an exploratory discussion. Proceedings from caribou genetics and relationships workshop. March 8-9, 2003, Edmonton, Alberta , pp.59-70

22. Egorov OV. Wild ungulate of Yakutia. Nauka: Moscow, USSR, 1965

23. Vodopyanov BG. The taxonomic postion and ecological features of the wild northern deer in Zabaykalye. The wild northern deer in the USSR. Soviet Russia: Moscow, USSR, 1975, pp. 205-208

24. Davydov AV. Intraspecific differentiation of the Eurasian northern deer by the morphological traits and genotype. The northern deer in Russia, 1982-2002. Triada-farm: Moscow, Russia, 2003, pp. 34 -55

25. Pronyaev AV., Rozhkov YuI._Two phases of evolutionary morphogenesis in microevolution Biology Bulletin Reviews, 1996, v. 57, N 3, pp. 346-359

26. Druri IV, Zheleznov NS. On the species composition of deer in the Kola Peninsula. Sov. deer farming, 1936, i.7, pp.7-38

27. Semenov-Tyan-Shanskiy OI. The wild northern deer in the Kola Peninsula. Proc. of the Lapland national reservation. Moscow, USSR, 1948, pp.3-90

28. Montonen M. From the deer wides to the deer mountains. Progress: Moscow, USSR,1986

29. Makarova OA. On the taxonomic position of the wild northern deer of the Kola peninsula. The forest wild deer of Fennoscandia. Petrozavodsk, Russia, 1989a, pp.19-25

30. Vereshagin NK, Mekaev YuA. Origin and history of northern deer. The northern deer in Russia, 1982-2002. Triada-farm: Moscow, Russia, 2003, pp. 16 -33

31. Rozhkov Yul, Davydov AV, Kholdova MV. The forms of the northern deer (Rangifer tarandus L.) 2. Genetic variability and paths of the circumpolar dispersal. Bulletin of game management, 2005, v. 2, N 2, pp.125-134

32. Markova AK, Van Kolfskhoten T (Eds.-in-chief). Evolution of the European ecosystems during Pleistocene - Holocene (24-8 kyr bp). Tovarishestvo nauchnykh izdaniy KMK: Moscow, Russia, 2008