CC BY
57
УДК 574.3:575.2:582.475 Н.В. Орешкова, А.П. Барченков
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ В АЛТАЙСКО-САЯНСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ
Авторами статьи получены новые данные о генетическом разнообразии и морфологической изменчивости лиственницы сибирской в Алтайско-Саянской горной области. Сделан анализ внутри- и меж-популяционной изменчивости этого вида по изученным признакам.
Ключевые слова: лиственница сибирская, генетическое разнообразие, морфологическая изменчивость, структура и дифференциация популяций.
N.V. Oreshkova, A.P. Barchenkov
GENETIC PECULIARITIES AND MORPHOLOGICAL VARIABILITY OF SIBERIAN LARCH IN ALTAI-SAYAN MOUNTAIN REGION
New data about genetic diversity and morphological variability of Siberian larch in Altai-Sayan mountain region are received by the authors of the article. The analysis of intra- and interpopulation variability of these species according to the studied features is conducted.
Key words: Siberian larch, genetic diversity, morphological variability, population structure and differentiation.
Введение. Разнообразие физико-географических и фитоценотических условий Алтайско-Саянской горной области и специфические особенности биологии лиственницы сибирской (1апX ^Ьтса 1_ес1еЬ.) создают своеобразную картину изменчивости морфологических признаков и генетического полиморфизма этого вида. Основным фактором, вызывающим изменчивость лиственницы в данном регионе, является высотная поясность. По материалам ряда исследователей [Дылис, 1947, 1981; Верховцев, 1962; Дерюжкин, 1971; Ирошников, 1982, 1984, 2004; и др.] наиболее ценный генофонд лиственницы сибирской сосредоточен именно в равнинных южнотаежных, предгорных и низкогорных популяциях Южной Сибири. Потомство этих популяций характеризуется самыми высокими показателями роста и устойчивости при выращивании во многих регионах [Ирошников, 2004].
Опубликованные данные о морфологическом [Верховцев, 1962; Коропачинский, Милютин, 1964; Ды-лис, 1981; Ирошников, 1974, 1984; и др.] и генетическом [Эетепкоу, 1999; Ларионова, Яхнева, Кузьмина, 2003; Орешкова, Ларионова, 2006; Орешкова, Ларионова, 2007] полиморфизме этого вида на данной территории не дают возможность комплексно оценить его биологический потенциал. Поэтому исследование биологического разнообразия популяций лиственницы сибирской в этом регионе имеет важное значение для разработки программ по восстановлению генофонда, разрешения многих спорных аспектов эволюции и таксономии этого важнейшего лесообразующего вида древесных растений.
Целью данной работы является эколого-ботанический и генетический анализ горных и предгорных популяций лиственницы сибирской в районах Алтайско-Саянской горной области.
Объекты и методы исследований. В качестве объектов исследований взяты выборки из шести популяций лиственницы сибирской, произрастающие в районах Южной Сибири. Названия популяций, их местоположение и краткие лесоводственные характеристики представлены в табл. 1.
Генетическую изменчивость исследовали методом электрофоретического анализа изоферментов. В качестве материала для анализа использовали семена и вегетативные почки, собранные со 180 деревьев. Использованные в работе ферментные и буферные системы, условия электрофоретического разделения, а также генный контроль изоферментных систем, описаны нами ранее [Орешкова, Ларионова, 2007; Орешкова, 2008].
При вычислении общепринятых в генетико-популяционных исследованиях параметров использовали компьютерную программу GenAlEx V.6 [Peakall, Smouse, 2006]. Для анализа связи между географическими и генетическими расстояниями использовали тест Мантела [Mantel, 1967].
Таблица 1
Географическое расположение и характеристика исследованных популяций лиственницы сибирской
Популяция Район расположения Географические координаты Бонитет, возраст, лет Высота над у.м., м
Ужур-1 Ужурский район Красноярского края, в 20 км на восток от г. Ужура 55015'с.ш. 90010'в.д I 60-100 Предгорье 600-650
Ужур-2 Ужурский район Красноярского края на юго-восточном склоне Солгонско-го хребта 55020'с.ш. 90015'в.д
Черга Шебалинский район Республики Алтай, окр. с. Черга 5Г29'с.ш. 85032'в.д II-III 100-150
Кукуя Шебалинский район Республики Алтай, окр. автодор. на Кукуйском перевале 5Г27'с.ш. 850 15'в.д III-IV 250-300 Горный склон 930-1200
Балгазын Тандинский район Республики Тыва, окр. п. Балгазын 5Г03'с.ш. 95006'в.д II 100-150
Ак-Довурак Борум-Хемчинский район Республики Тыва, окр. г. Ак-Довурак 5Г23'с.ш. 90027'в.д I-II 200
Морфологическая изменчивость изучалась по таким признакам, как длина и ширина шишек, число семенных чешуй в шишке и форма края семенной чешуи. Вариация признаков определялась методами математической статистики и оценивалась по шкале С.А. Мамаева (1972).
Результаты исследований и их обсуждение. Электрофоретический анализ изоферментов. В результате проведенного исследования электрофоретической изменчивости 13 ферментных систем у лиственницы сибирской из Алтайско-Саянской горной области обнаружено 42 аллозимных варианта, кодируемых аллелями 22 генных локусов. Наибольшее аллельное разнообразие наблюдалось у лиственницы из популяции «Ужур-1» (37 аллелей), наименьшее - у лиственницы из «Кукуя» (31 аллель).
Расчет основных параметров генетической изменчивости лиственницы сибирской показал, что исследованные популяции характеризуются невысоким в среднем уровнем генетического разнообразия (N3=1,54; N6=1,17; Но=0,091; Не=0,093; Р=36,36) (табл. 2) и согласуются с результатами изучения этого вида из других частей его ареала [Милютин, Муратова, Ларионова, 1993; Семериков, Матвеев, 1995; Бетепкоу, Яхнева (Орешкова), Кузьмина, 1999; Ларионова и др., 2003; и др.]. Наблюдается слабая тенденция к увеличению всех перечисленных выше показателей в предгорных популяциях (табл. 1-2). Например, средние значения наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготности для предгорных популяций лиственницы составили 0,094 и 0,094 против 0,089 и 0,092 в горных выборках соответственно.
Таблица 2
Значения основных показателей генетической изменчивости в популяциях лиственницы сибирской
Популяция Na Ne Гетерозиготность F Р
Но - набл. Нє - ожид.
Ужур-1 1,68±0,21 1,18±0,10 0,100±0,043 0,090±0,038 -0,064 45,45
Ужур-2 1,59±0,18 1,19±0,09 0,096±0,040 0,098±0,040 0,008 40,91
Черга 1,50±0,17 1,18±0,09 0,085±0,033 0,094±0,037 0,058 31,82
Кукуя 1,41 ±0,16 1,16±0,08 0,085±0,037 0,088±0,037 0,015 27,27
Балгазын 1,59±0,18 1,14±0,06 0,079±0,029 0,092±0,032 0,133 36,36
Ак-Довурак 1,45±0,14 1,17±0,08 0,103±0,039 0,096±0,036 -0,065 36,36
В среднем 1,54±0,07 1,17±0,03 0,091 ±0,015 0,093±0,015 0,010 36,36
Примечание. Не - среднее число аллелей на локус; Не - эффективное число аллелей на локус; Но - наблюдаемая гетерозиготность; Не - ожидаемая гетерозиготность; Р - индекс фиксации Райта; Р - процент полиморфных локусов; ± значения стандартной ошибки.
Однако наиболее высокие значения индекса фиксации Райта (F) (табл. 2), напротив, были выявлены в горных популяциях лиственницы. Это, по-видимому, можно объяснить более низкой численностью и большей фрагментированностью популяций, приводящим к более высокой степени инбридинга.
Исследование популяционной структуры вида с помощью индексов фиксации Райта [Wright, 1965] показало, что каждое дерево в исследованных популяциях лиственницы сибирской обнаруживает очень слабый избыток гетерозиготных генотипов (Fis=-0,007). Показатель Fit равняется в среднем 0,021 (табл. 3).
Большая часть выявленной изменчивости у лиственницы в исследуемом регионе распределяется внутри популяций. На долю межпопуляционной составляющей изменчивости (Fst) приходится 2,8%, что свидетельствует о низком уровне генетических различий между ними в целом (табл. 3). Наибольший вклад в различия между популяциями вносят локусы Pgi-2, Mdh-3, Pgm-1, Skdh-2, Lap-2 с высокими значениями Fst (табл. 3).
Таблица 3
Значения показателей F-статистики Райта
Локус Fis Fit Fst
Mdh-1 -0,018 -0,003 0,014
Mdh-3 -0,022 0,020 0,041
Mdh-4 -0,018 -0,003 0,014
6-Pgd2 0,191 0,214 0,028
Got-1 -0,005 0,020 0,024
Got-2 -0,039 -0,029 0,010
Lap-2 -0,053 -0,017 0,034
Pgi-1 -0,016 -0,003 0,013
Pgi-2 0,039 0,097 0,061
Pgm-1 -0,042 0,001 0,041
Fdh -0,016 -0,003 0,013
Skdh-2 -0,086 -0,043 0,039
В среднем -0,007±0,015 0,021 ±0,015 0,028±0,003
Примечание. Fis - коэффициент инбридинга особи относительно популяций; Fit - коэффициент инбридинга особи относительно вида; Fst - коэффициент инбридинга популяций относительно вида в целом.
На основании частот аллелей 22 изоферментных локусов проанализирована межпопуляционная дифференциация изученных популяций лиственницы. В табл. 4 приведены показатели стандартных генетических расстояний М. Нея (№^ 1972). Генетическое расстояние D между шестью популяциями колеблется от
0,002 до 0,009, составляя в среднем 0,004 (табл. 4). Значения D практически не коррелируют с географическими расстояниями согласно тесту Мантела (г=0,403; P=0,120).
Из данных, представленных в табл. 4, довольно четко видно, что горные и предгорные популяции лиственницы сибирской слабо, но все же дифференцированы между собой. Анализ генетических дистанций с помощью многомерного шкалирования (PCA) хорошо иллюстрирует этот вывод (рис.).
Таблица 4
Генетические расстояния й между изученными популяциями лиственницы сибирской
Ужур-1 Ужур-2 Черга Кукуя н ы з ТО і л а Б а р у CQ О Д -к С
*** Ужур-1
0,002 *** Ужур-2
0,006 0,009 *** Черга
0,004 0,006 0,005 *** Кукуя
0,003 0,003 0,006 0,004 *** Балгазын
0,003 0,005 0,004 0,003 0,002 *** Ак-Довурак
0,020 0,015 0,010 0,005
(N1
£ 0,000
сЗ
X
5- -0,005
л
О -0,010
-0,015 -0,020
-0,040 -0,030 -0,020 -0,010 0,000 0,010 0,020 0,030 0,040
Координата 1
Проекция изученных популяций лиственницы сибирской на плоскости двух координат, по данным РСА-анализа (компьютерная программа вэпАЕх V. 6) матрицы генетических расстояний М. Нея
Наибольшая межпопуляционная дифференциация выявлена у предгорных популяций лиственницы, причем выборки из Ужурского района Красноярского края (Ужур-1, Ужур-2) сближаются друг с другом, а выборка «Черга» из Республики Алтай значительно обособлена не только от них, но и от сгруппированных между собой горных популяций (Кукуя, Балгазын, Ак-Довурак).
Морфологический анализ. Изменчивость морфологических признаков шишек имеет ведущее значение как для межвидовой, так и для внутривидовой систематики лиственниц. Размеры шишек, опушенность и форма края семенных чешуй до настоящего времени остаются основными диагностическими признаками.
По результатам проведенного анализа изменчивости морфологических признаков шишек в зависимости от условий произрастания популяции (горные и предгорные районы) установлено, что в большинстве популяций уровень внутрипопуляционного разнообразия не превышает среднего значения по классификации С.А. Мамаева (1972). Незначительная внутрипопуляционная изменчивость признаков указывает на низкий уровень естественного отбора в популяции, что говорит о том, что популяция находится в оптимальных экологических условиях произрастания. Эти результаты еще раз подтверждают заключения большинства исследователей [Дылис, 1947; Верховцев, 1962; Ирошников, 1974; и др.] о высокой продуктивности низкогорных южных популяций лиственницы сибирской. Межпопуляционная изменчивость морфометрических признаков шишек определяется преимущественно высотной поясностью. Деревья с наиболее крупными шишками произрастают в предгорных лиственничниках (Ужур-1, Ужур-2, Черга), в горных же популяциях значения размеров шишек снижаются (табл. 5).
Таблица 5
Изменчивость морфологических признаков шишек
Популяция Длина шишек, мм Ширина шишек, мм Число чешуй в шишке, шт.
Хср±Тх Су% Хср±Тх Су% Хср±Тх Су%
Ужур-1 28,0±0,7 13,5 26,3±0,6 13,6 31,0±0,9 15,6
Ужур-2 26,3±0,7 14,0 27,0±0,7 13,2 28,3±0,9 17,8
Черга 29,6±0,5 9,3 25,7±0,4 7,4 29,8±0,6 10,9
Кукуя 25,8±0,6 13,3 25,7±0,5 9,5 27,5±0,7 13,2
Балгазын 25,3±0,6 11,9 24,9±0,5 9,4 25,8±0,5 10,9
Ак-Довурак 25,1±0,6 13,2 26,6±0,5 10,2 27,1±0,7 13,3
В систематике и морфологии лиственниц форме края семенной чешуи отводится также важное диагностическое значение. В дендрологических описаниях видов и форм по очертанию верхнего края выделяют чешуи округлые, прямосрезанные, выемчатые и реже зазубренные. В исследованных популяциях лиственницы сибирской отмечено преобладание деревьев с округлой формой края семенной чешуи (83,3-100%) (табл. 6). При
♦ Черга
♦ Ужур-1 ♦ Ужур-2
♦ Ак-Довурак ♦Б™ын
♦ Кукуя
этом практически во всех исследованных лиственничниках встречаются деревья с прямой или выемчатой формой края семенной чешуи. В некоторых популяциях их встречаемость достигает 10% (табл. 6).
Таблица 6
Встречаемость формы края семенной чешуи в популяциях лиственницы, %
Популяция Форма края семенной чешуи
округлая прямая выемчатая
Ужур-1 83,3 10 6,7
Ужур-2 93,3 6,7 -
Черга 96,7 - 3,3
Кукуя 100 - -
Балгазын 92 8 -
Ак-Довурак 96 4 -
Присутствие в структуре практически всех исследованных популяций сибирской лиственницы форм с прямой формой края семенной чешуи указывает на то, что этот признак сохранился в генотипе от древних предков и проявляется у определенных особей в популяции.
Заключение. В результате проведенных исследований установлено, что произрастающая в Алтайско-Саянской горной области I. sibirica характеризуется невысоким уровнем генетического разнообразия. Наибольшая внутрипопуляционная изменчивость по изученным и морфологическим и генетическим признакам наблюдается в популяциях из предгорных районов (Ужур-1, Ужур-2, Черга), а наименьшая - в горных (Кукуя, Балгазын, Ак-Довурак).
Количественная оценка степени генетических различий между популяциями показала, что произрастающая в Южной Сибири лиственница сибирская характеризуется невысоким уровнем генетической дифференциации.
На исследованной территории не выявлено тесной взаимосвязи между географическим положением популяций и степенью их генетической дифференциации. Так, например, близко расположенные популяции лиственницы сибирской из Республики Алтай (Черга и Кукуя) обнаруживают такой же уровень дифференциации, как и географически удаленные популяции.
И, наоборот, расположенные на значительном удалении друг от друга популяции из Ужурского района (Красноярский край) и Балгазын (Республика Тува) обнаруживают значительное сходство по генетической структуре. Наиболее обособленной оказалась популяция лиственницы из Черги (Республика Алтай), которая отличается по генетической структуре от всех изученных нами популяций.
Отсутствие прямой корреляции между генетическим и географическим расстоянием свидетельствует о том, что помимо географической изоляции на степень генетической дифференциации популяций лиственницы сибирской в исследованном районе существенное влияние оказывают и другие факторы, в частности, экологическая гетерогенность среды обитания, обусловленная, главным образом, высотной поясностью.
Литература
1. Верховцев Е.П. Плодоношение лиственницы сибирской в Восточных Саянах // Тр. СибТИ. - Красноярск, 1962. - Вып. 29. - С. 82-92.
2. Дерюжкин Р.И. Результаты изучения опытных культур лиственницы хакасского происхождения в Воронежской области // Тр. Воронежского лесотехнического института. - М., 1971. - Т. 33. - С. 80-82.
3. Дылис Н.В. Сибирская лиственница. - М.: МОИП, 1947. - 137 с.
4. Дылис Н.В. Лиственница // Библиотечка «Древесные породы». - М.: Лесн. пром-сть, 1981. - 96 с.
5. Ирошников А.И. Структура популяций хвойных пород Южной Сибири // Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. - Свердловск, 1974. - С. 30-35.
6. Ирошников А.И. Плодоношение и качество семян хвойных пород в северных и горных районах Сибири // Плодоношение лесных пород Сибири. - Новосибирск: Наука, 1982. - С. 98-117.
7. Ирошников А.И. Интродукция лиственницы в Южной Сибири // Изменчивость и интродукция древесных растений Сибири. - Красноярск, 1984. - С. 19-31.
8. Ирошников А.И. Лиственницы России. Биоразнообразие и селекция. - М.: ВНИИЛМ, 2004. - 182 с.
9. Коропачинский И.Ю., Милютин Л.И. Интрогрессивная гибридизация лиственниц сибирской и даурской в южной части их ареалов // Селекция древесных пород в Восточной Сибири. - М.: Наука, 1964. -С. 20-31.
10. Ларионова А.Я., Яхнева (Орешкова) Н.В., Кузьмина Н.А. Генетическая изменчивость лиственницы сибирской в Нижнем Приангарье // Лесоведение. - 2003. - № 4. - С. 17-22.
11. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. - М.: Наука, 1972. - 283 с.
12. Милютин Л.И., Муратова Е.Н., Ларионова А.Я. Генетико-таксономический анализ популяций лиственниц сибирской и Сукачева // Лесоведение. - 1993. - № 5. - С. 55-63.
13. Орешкова Н.В., Ларионова А.Я. Аллозимный полиморфизм лиственницы сибирской (Larix sibirica Le-deb.) // Лесные экосистемы Северо-Восточной Азии и их динамика: мат-лы междунар. конф. - Владивосток, 2006. - С. 220-223.
14. Орешкова Н.В., Ларионова А.Я. Генетическое разнообразие лиственницы сибирской в Ужурской лесостепи (Красноярский край) // Вестн. СВНЦ ДВО РАН. - 2007. - № 3. - С. 50-55.
15. Орешкова Н.В. Аллозимный полиморфизм ферментов лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) и лиственницы Каяндера (Larix cajanderi Mayr) // Хвойные бореальной зоны. - 2008. - Т. 25. - № 1-2. -
С. 160-167.
16. Семериков В.Л., Матвеев А.В. Изучение генетической изменчивости лиственницы сибирской (Larix sibirica Ldb.) по изоферментным локусам // Генетика. - 1995. - Т. 31. - № 8. - С. 1107-1113.
17. Mantel N. The detection of disease clustering and a generalized regression approach // Cancer Research. -1967. - № 27. - P. 209-220.
18. Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Natur. - 1972. - Vol. 106. - P. 283-291.
19. Peakall R., Smouse P.E. GenAlEx V6: Genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research // Molecular Ecology Notes. - 2006. - Vol. 6. - № 1. - P. 288-295.
20. Semerikov V.L., Semerikov L.F., Lascoux M. Intra- and interspecific allozyme variability in Eurasian Larix Mill. species // Heredity. - 1999. - Vol. 82. - P. 193-204.
21. Wright S. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to systems of mating // Evolution. - 1965. - Vol. 19. - P. 355-420.
----------♦'-----------
УДК 582.912.42(571.6) Д.Л. Врищ, ЛИ. Варченко, В.М. Урусов
РОД РОДОДЕНДРОН (Rhododendron L.) НА СИХОТЭ-АЛИНЕ: ГЕОГРАФИЯ, ЭКОЛОГИЯ, ГЕНЕЗИС,
ХОЗЯЙСТВЕННЫЕ ПЕРСПЕКТИВЫ
В статье анализируются данные по изучению формового и видового разнообразия представителей рода рододендрон (Rhododendron L.) на Сихотэ-Алине, который представлен листопадными и вечнозелёными видами. Рассмотрены хозяйственные перспективы этих видов.
Ключевые слова: род рододендрон, морфология, биология, экология, ареалы, генезис, Сихотэ-
Алинь.
D.L. Vrishch, L.I. Varchenko, V.M. Urusov
RHODODENDRON (Rhododendron L.) GENUS ON SIKHOTE-ALIN: GEOGRAPHY, ECOLOGY, GENESIS,
ECONOMIC PROSPECTS
Data on studying form and specific variety of rhododendron (Rhododendron L.) genus representatives on Sikhote-Alin that is represented by the deciduous and evergreen species are analyzed in the article. Economic prospects of these species are considered.
Key words: rhododendron genus, morphology, biology, ecology, areas, genesis, Sikhote-Alin.
Горный Сихотэ-Алинь - это сопряжённые блоки суши, древнее погружение которых привело к видообразованию рододендронов, расселившихся, по крайней мере, в пределах Маньчжурской флористической провинции А.Л. Тахтаджяна [8] и давших викарианты на западе. Для нас важны эволюционные и динамические процессы в зонах контакта континент-океан [10] и верхняя граница леса - субальпы. В Сихотэ-Алине они осложнены унаследованным с миоцена погружением этой горной страны, ставшей прародиной для ряда родов сосудистых растений [2], в том числе и рододендронов.
