CC BY
50
УДК 595-7
РОДОВЫЕ ПРИЗНАКИ ХЕТОТАКСИИ НОГ У ДВУКРЫЛЫХ (DIPTERA)
СЕМЕЙСТВА DOLICHOPODIDAE
GENERIC SIGNS OF LEGS CHAETOTAXY IN THE DIPTERA OF DOLICHOPODIDAE FAMILY
О.П. Негробов 1, М.А. Чурсина 1, О.О. Маслова 2, О.В. Селиванова 1 O.P. Negrobov 1, M.A. Chursina 1, O.O. Maslova 2, O.V. Selivanova 1
1 Воронежский государственный университет, Россия, 394006, г. Воронеж, Университетская пл. 1
2 Воронежский государственный педагогический университет, Россия, 394043, Воронеж, ул. Ленина, 86
1 Vo ronezh State University, 1 Universitetskaya Sq., Voronezh, 394006, Russia
2 Voronezh State Pedagigical University, 86 Lenin St, Voronezh, 394043, Russia
E-mail: negrobov@list.ru
Ключевые слова: Diptera, Dolichopodidae, родовые признаки, ноги, хетотаксия.
Key words: Diptera, Dolichopodidae, generic signs, legs, chaetotaxy.
Аннотация. Произведён обзор признаков хетотаксии конечностей, используемых в родовых таблицах семейства Dolichopodidae. Для выявления дополнительных диагностических признаков были проанализированы данные по хетотаксии ног для 27 родов Dolichopodidae, а именно различные типы щетинок на передних, средних и задних голенях. Результаты исследований представлены в форме бинарных матриц и дендрограмм. В следствие проведённого сравнительного анализа выявлено, что использование дополнительных признаков хетотаксии позволяет добиться более обоснованной филогенически дифференциации таксонов родового уровня семейства.
Resume. The review of signs of legs chaetotaxy used in generic tables of Dolichopodidae family is carried out. Data on legs chaetotaxy for 27 genera of family Dolichopodidae, namely various types of bristles on fore, middle and hind legs, for identification of additional diagnostic signs were analysed. Results of researches are presented in the form of binary matrixes and dendrogramms. In a consequence of the carried-out comparative analysis it is revealed that the use of additional signs of chaetotaxy allows to obtain phylogenicly more reasonable differentiation of taxa of generic level in family.
Введение
Хетотаксия имеет большое значение для филогенетической классификации и исследований в области систематики. Данные по хетотаксии часто используются для определения различных групп насекомых до рода, в частности, при исследовании имаго и личинок Lepidoptera [Razowski, Wojtusiak, 2002], Heteroptera [Lis, Hohol-Kilinkiewicz, 2002], Coleoptera [Michat et al., 2005], Díptera [Sukontason et al., 2005]. О.П. Негробов [1979] описывает сравнительную хетотаксию торакса двукрылых семейства Dolichopodidae, как признак для идентификации представителей данного семейства до подсемейства и рода. Однако применение родовых признаков по хетотаксии ног двукрылых семейства Dolichopodidae остается недостаточным, несмотря на то, что данное семейство обладает исключительным разнообразием по расположению и количеству щетинок.
Объекты и методы исследования
Целью нашей работы была разработка новых систематических признаков в хетотак-сии ног у двукрылых семейства Dolichopodidae, которые могут быть использованы для идентификации двукрылых данного семейства до рода, а также являлись бы естественными и были бы подтверждены филогеническими данными.
Для анализа были использованы виды из коллекции Воронежского государственного университета, а также литературные данные. Было исследовано 356 видов из 27 родов: Achalcus Lw. (6 видов), Acropsilus Mik. (11 видов), Argyra Macq. (14 видов), Asyndetus Lw. (10 видов), Campsicnemus Wlk. (11 видов), Chrysotimus Lw. (3 вида), Chrysotus Meig. (21 вид), Diaphorus Meig. (18 видов), Dolichopus Latr. (47 видов), Hercostomus Lw. (26 видов), Hydrophorus Flln. (3 вида), Machaerium Halid. (3 вида), Medetera Fisch. (47 видов), Melanostolus Kow. (3 вида), Micromorphus Mik. (3 вида), Neurigona Rd. (21 вид), Rhaphium Meig. (20 видов), Scellus Loew. (5 видов), Sciapus Zllr. (11 видов), Sympycnus Lw. (14 видов),
Syntormon Lw. (13 видов), Systenus Lw. (4 вида), Tachytrechus Wlk. (6 видов), Teuchophorus Lw. (14 видов), Thinophilus Wahlb. (8 видов), Thrypticus Gerst. (6 видов), Xanthochlorus Lw. (8 видов).
Результаты и их обсуждение
По литературным данным в определении подсемейств используются признаки хето-таксии средних и задних бедер: наличие и количество преапикальных щетинок [Brooks, 2005; Yang et al., 2006]. В определении до рода представителей семейства Dolichopodidae ранее использовались следующие признаки [Becker, 1917-1918; Штакельберг, 1933; Parent, 1938; Robinson, 1975; Grichanov et al., 2001; Brooks, 2005; Bickel, 2008]:
1) Передние тазики со щетинками (l). Передние тазики без щетинок (о).
2) Задние тазики с 1 щетинкой (1). Задние тазики с несколькими щетинками (о).
3) Вершина средних голеней с венцом крепких щетинок (1). Крепкие щетинки на вершине средних голеней развиты только с вентральной стороны (о).
4) Передние бедра снизу со щетинками (1). Передние бедра снизу без щетинок (о).
5) Задние бедра с 1 или несколькими предвершинными щетинками (1). Задние бедра без предвершинных щетинок (о).
6) Первый членик задних лапок с одной или несколькими щетинками (1). Первый членик задних лапок сверху без щетинок (о).
В родовых таблицах признаки хетотаксии ног ранее использовались для определения родов: Argyra Macq., Asyndetus Lw., Diaphorus Macq., Dolichopus Latr., Hercostomus Lw., Hydrophorus Flln., Hypophillus Halid., Medetera Fisch., Nematoproctus Lw., Poecilobothus Mik., Rhaphium Meig., Sybistroma Meig., Syntormon Lw., Tachytrechus Wlk. (табл. 1).
Таблица 1 Table 1
Матрица ранее используемых в определительных таблицах признаков хетотаксии ног
Dolichopodidae
Matrix of the signs of Dolichopodidae legs' chaetotaxy which are earlier used in generic tables
Роды 1 2 3 4 5 6
Argyra Macq. 1 0 1 0 0 0
Asyndetus Lw. 1 1 1 0 0 0
Diaphorus Macq. 1 1 1 0 0 0
Dolichopus Latr. 1 1 1 0 1 1
Hercostomus Lw. 1 1 1 0 1 0
Hydrophorus Flln. 1 0 1 1 0
Hypophillus Halid. 1 1 0 0 0 1
Medetera Fisch. 1 1 0 0 0 0
Nematoproctus Lw. 1 0 0 0 1 1
Poecilobothus Mik. 1 1 1 1 0 1
Rhaphium Meig. 1 0 1 0 0 0
Sybistroma Meig. 1 1 1 0 0 1
Syntormon Lw. 1 0 1 0 1 0
Tachytrechus Wlk. 1 1 1 0 1 0
На основании этих данных нами была проведена иерархическая кластеризация (рис. 1). Для этого была построена матрица расстояний методом межгрупповых связей с мерой - квадрат евклидовою расстояния. Данные операции производились в программе Statistica 20.
Представленная дендрограмма в ряде случаев не отражает филогеническую близость отдельных родов. К примеру, такие роды, как Dolichopus и Sympycnus, Achalcus и Melanostolus показаны как близкородственные, хотя не являются таковыми исходя из филогенических данных.
В дополнение к опубликованным данным был проведен анализ распределения признаков хетома по родам, отмечатлось наличие (1) или отсутствие (о) тех или иных щетинок (табл. 2). Можно отметить, что наибольшее разнообразие щетинок представлено на голенях. Далее рассматривались все типы щетинок, представленные на голенях, а именно дорсальные, вентральные, переднедорсальные, заднедорсальные, передневентральные и задневентральные щетинки (рис. 2).
Рис. 1. Дендрограмма родов Dolichopodidae на основе применяющихся в определительных таблицах признаков хетотаксии
конечностей Fig. 1. Dendrogramm of Dolichopodidae genera on the basis of the signs of legs' chaetotaxy using in generic tables
Рис. 2. Расположение щетинок на ногах Dolichopodidae (Diptera): d - дорсальные, v - вентральные, ad - переднедорсальные, av - передневентральные, pd - заднедорсальные,
pv - задневентральные Fig. 2. Arrangement of bristles on Dolichopodidae (Diptera) legs: d - dorsal, v - ventral, ad - anterodorsal, av - anteroventral, pd - posterodorsal, pv - posteroventral
Следующим этапом исследования стал кластерный анализ полученных данных (рис. 3). Анализируя первый и второй наборы данных, необходимо отметить некоторые различия (табл. з).
Таблица 2 Table 2
Матрица предлагаемых для использования в определительных таблицах признаков
хетотаксии ног Dolichopodidae Matrix of the signs of Dolichopodidae legs' chaetotaxy which are offered for use in generic tables
2.1. Хетотаксия передних голеней. 2.1. Chaetotaxy of fore tibia
Роды ad d Pd av v Pv
Achalcus Lw. 0 *1 0 0 0 0
Acropsilus Mik. 0 0 0 0 0 0
Argyra Macq. 1 1 1 0 0 0
Asyndetus Lw. * 0 * 0 0 0
Campsicnemus Halid. 1 1 0 0 0 1
Chrysotimus Lw. 0 0 0 0 0 0
Chrysotus Meig. 1 0 1 0 1 0
Diaphorus Meig. 1 0 * 0 0 0
Dolichopus Latr. 1 1 1 1 0 1
Hercostomus Lw. 1 * 1 1 0 1
Hydrophorus Flln. 1 0 0 1 0 1
Machaerium Halid. * 1 1 * * *
Medetera Fisch. 1 1 1 0 0 1
Melanostolus Kow. 1 1 * * * *
Micromorphus Mik. 0 0 0 0 0 0
Neurigona Rd. 1 0 1 0 0 0
Rhaphium Meig. 1 * 1 * * 0
Scellus Lw. 0 0 0 1 1 1
Sciapus Zllr. 1 * 1 0 * 0
Sympycnus Lw. 0 0 0 0 0 0
Syntormon Lw. 1 0 1 0 0 0
Systenus Lw. 0 0 0 0 0 0
Tachytrechus Wlk. * * 1 * 0 *
Teuchophorus Lw. 0 0 0 0 0 0
Thinophilus Wahlb. 1 0 1 0 0 0
Thrypticus Gerst. 0 0 0 0 0 0
Xanthochlorus Lw. 0 0 0 0 0 0
2.2. Хетотаксия средних голеней 2.2. Chaetotaxy of middle tibia
Роды ad d Pd av v Pv
Achalcus Lw. 1 0 1 0 0 0
Acropsilus Mik. 1 0 1 0 1 0
Argyra Macq. 1 0 1 1 0 1
Asyndetus Lw. 1 0 1 0 1 0
Campsicnemus Hal. 1 0 1 0 0 0
Chrysotimus Lw. 1 0 1 0 0 0
Chrysotus Meig. 1 0 1 0 0 0
Diaphorus Meig. 1 0 1 0 0 0
Dolichopus Latr. 1 0 1 1 0 1
Hercostomus Lw. 1 0 1 1 0 0
Hydrophorus Flln. 1 0 1 1 0 1
Machaerium Halid. 1 0 1 1 0 0
Medetera Fisch. 1 0 1 0 0 0
Melanostolus Kow. 1 0 1 0 0 0
Micromorphus Mik * * * * * *
Neurigona Rd. 1 0 1 1 * *
Rhaphium Meig. 1 0 1 1 0 1
Scellus Lw. * * 1 0 1
Sciapus Zllr. 1 0 1 1 0 0
Sympycnus Lw. 1 0 1 0 * 0
Syntormon Lw. 1 0 1 1 0 0
Systenus Lw. 1 * 1 0 0 0
Tachytrechus Wlk. 1 * 1 * * *
Teuchophorus Lw. 1 * * 0 1 0
Thinophilus Wahlb. 1 0 1 1 0 0
Thrypticus Gerst. * 0 * * 0 0
Xanthochlorus Lw. 1 0 1 0 0 0
2.3. Хетотаксия задних голеней 2.2. Chaetotaxy of hind tibia
Роды ad d pd av v pv
Achalcus Lw. 1 0 1 0 0 *
Acropsilus Mik. 1 1 1 0 0 0
Argyra Macq. 1 0 1 0 0 0
Asyndetus Lw. 1 1 1 0 0 0
Campsicnemus Halid. 1 0 1 0 0 0
Chrysotimus Lw. 1 0 1 0 0 0
Chrysotus Meig. 1 0 0 0 0 0
Diaphorus Meig. 1 0 1 0 0 0
Dolichopus Latr. 1 1 1 0 0 0
Hercostomus Lw. 1 0 1 0 0 0
Hydrophorus Flln. 1 0 0 1 0 1
Machaerium Halid. 1 0 1 1 0 1
Medetera Fisch. 0 * 1 0 0 0
Melanostolus Kow. 1 1 1 0 0 0
Micromorphus Mik. 1 0 0 0 0 0
Neurigona Rd. 0 1 0 1 0 0
Rhaphium Meig. 1 0 1 0 0 0
Scellus Loew. 0 1 * 1 * *
Sciapus Zllr. 0 1 0 0 0 0
Sympycnus Lw. 1 1 * 0 1 0
Syntormon Lw. 0 1 0 1 0 1
Systenus Lw. 1 1 * 0 1 0
Tachytrechus Wlk. 1 1 1 0 1 0
Teuchophorus Lw. 0 1 0 1 1 1
Thinophilus Wahlb. 0 1 0 1 1 0
Thrypticus Gerst. 0 0 0 0 0 0
Xanthochlorus Lw. 0 * 0 0 0 0
Примечание: 1 - значение признака может варьировать в пределах рода.
Таблица 3 Table 3
Сходства и различия дендрограмм, построенных на основании первого
и второго набора данных Similarities and distinctions of dendrogramms, generated on the basis of the first and second data set
Дендрограмма 1: используемые признаки. Дендрограмма 2: вновь предложенные признаки.
Показана близкородственность Neurigona Rd. с родами Thrypticus Gerst., Xanthochlorus Lw. и Medetera Fisch. Род Neurigona Rd. был вынесен в отдельную категорию.
Выделяется группа родов Chrysotimus Lw., Teuchophorus Lw., Micromorphus Mik. Род Teuchophorus Lw. был вынесен за пределы группы родов подсем. Peloropeodinae.
Роды Dolichopus Latr. и Sympycnus Lw. показаны как близкородственные. Близкой связи между Dolichopus Latr. и Sympycnus Lw. не выявлено.
Acropsilus Mik. и Systenus Lw. показаны как близкородственные. Acropsilus Mik. и Systenus Lw. находятся на значительном расстоянии друг от друга.
Hercostomus Lw., Syntormon Lw., Tachytrechus Wlk. и Thinophilus Wahlb. определены в одну монофилетиче-скую группу. Hercostomus Lw. отнесен в одну группу с Doli-chopus Ьа^.; Tachytrechus Wlk. вынесен на большее расстояние; Syntormon Lw. и Thinophilus WahlЪ. выделены в другие группы.
Syntormon Lw. сгруппирован с родами подсемейства Dolichopodinae. Syntormon Lw. сгруппирован с Teuchophorus Lw. (подсем. Sympycninae)
Hydrophorus Flln. и Scellus Loew. показаны связанными с Campsicnemus Halid. Hydrophorus ББп. и Scellus Loew. показаны связанными с Machaerium НаЫ. (подсем. Hydrophorinae)
Sciapus ZЦr. в обоих случаях занимает отдельное систематическое положение.
Diaphorus Meig., Argyra Macq., Asyndetus Lw., Chrysotus Meig. представлены отдельной группой, что соответствует фитогеническим данным в подсемействе Diaphorinae.
Рис. 3. Дендрограмма родов Dolichopodidae на основе предлагаемых признаков
хетотаксии конечностей Fig. 3. Dendrogramm of Dolichopodidae genera on the basis of the offered signs of legs' chaetotaxy
Выводы
Приведенная сравнительная таблица хетотаксии родов может быть использована для составления определительной таблицы родов, а также при филогенических исследованиях мировой фауны двукрылых семейства Dolichopodidae. Таблица включает не все рода и виды, поэтому данные признаки можно считать предварительными, и при увеличении объема данных таблица может быть дополнена. В ходе исследования была выявлена необходимость использования сочетаний особенностей хетома для идентификации до рода.
Благодарности
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 14-04-00264.
Список литературы References
1. Негробов О.П. 1979- Сравнительная характеристика хетотаксии торакса родов семейства Dolichopodidae (Diptera). Биологические науки, 8: 46-49.
Negrobov O.P. 1979. Comparative characteristic of thorax's chaetotaxy of genera of family Dolichopodidae (Diptera). Biologicheskie nauki, 8: 46-49. (in Russian)
2. Штакельберг А.А. 1933. Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом. Т. 7. Определитель мух европейской части СССР. Л.-М., Издат. Академия наук СССР, 742.
Shtakel'berg A.A. 1933. Opredeliteli po faune SSSR izdavaemye Zoologicheskim institutom. T. 7. Opre-delitel' muh evropejskoj chasti SSSR [Keys to fauna of the USSR published by Zoological institute. Vol. 7. Keys to flies of the European part of the USSR]. Leningrad-Moscow, Izdat. Akademija nauk SSSR., 742. (in Russian)
3. Becker T. 1917-1918. Dipterologische Studien. Dolichopodidae. A. Palaearktischen Region. Nova Acta. Abh. Kais. Leop. Carol. Deutsch. Akad. Naruft. Erstres Teil, 102 (2) (1917): 115-361; Lw. Teil, 103 (3) (1918): 203-315; Drit. Teil, 104 (2) (1918): 35-214.
4. Bickel D. 2008. The Dolichopodinae (Diptera: Dolichopodidae) of New Caledonia, with descriptions and records from Australia, New Zealand and Melanesia Zoologia Neocaledonica. Mém. Mus. Nat. Hist. natur., 197: 13-48.
5. Brooks S.E. 2005. Systematics and phylogeny of Dolichopodinae (Diptera: Dolichopodidae). Zootaxa, 857: 1-158.
6. Grichanov I.Ya., Negrobov O.P., Selivanova O.V. 2001. Keys to Palaearctic subfamilies and genera of the family Dolichopodidae (Diptera). CESA News, 62: 13-46.
7. Lis J.A., Hohol-Kilinkiewicz A. 2002. Abdominal trichobothrial pattern and its taxonomic and phylo-genetic significance in Cydnidae (Hemiptera: Heteroptera). Ann. zool., (3): 359-362.
8. Michat M.C., Torres Patricia L.M., Michat Mariano C. 2005. Larval morphology of Thermonectus suc-cinctus (Aube 1838) (Coleoptera: Dytiscidae: Dytiscinae), with biological notes and chaetotaxic analysis. Aquat. Insects, (4): 281-292.
9. Parent O. 1938. Dipteres Dolichopodidés. In: Faune de France. L'Académie des Sciences de Paris, 35: 1-720.
10. Razowski J., Wojtusiak J. 2002. Vestiture of Papilla analis in Tortricidae (Insecta: Lepidoptera). Genus, (3): 379-396.
11. Robinson H. 1975. Bredin-Archbold-Smithsonian biological survey of Dominica: the family of Doli-chopodidae with some related Antillean and Panamanian species (Diptera). Smithson. Contr. Zool., (185): 1-141.
12. Sukontason K.L., Vogtsberger Roy C., Boonchu N., Chaiwong T., Sripakdee D., Ngern-Klun R., Piangjai S., Sukontason K. 2005. Larval morphology of Chrysomya nigripes (Diptera: Calliphoridae), a fly species of forensic importance. J. Med. Entomol., (3): 233-240.
13. Yang D., Zhu Y.J., Wang M.Q., Zhang L. 2006. World catalog of Dolichopodidae (Insecta: Diptera). Beijing: China Agricultural University Press, 704.
