CC BY
31Труды ВНИРО 2016 г. Том 162
Промысловые виды и их биология
УДК 597.552 .51+574 .24
Гематологические показатели сига обыкновенного Coregonus lavaretus в водоёмах Кольского севера
И.М.Королева
Институт проблем промышленной экологии Севера, Кольского научного центра РАН (ФГБУН «ИППЭС КНЦ РАН», г. Апатиты)
E-mail: koroleva@inep . ksc . ru
Гематологические показатели являются необходимым элементом в биологических исследованиях, поскольку отражают различные физиологические и патологические изменения организма . Исследованы клинические гематологические показатели (уровень гемоглобина, содержание форменных элементов крови) малотычинкового сига из озёр Мурманской области, различающихся по морфометрическим признакам и гидрохимическому режиму, в том числе уровню техногенного загрязнения . На примере популяции из оз . Имандра установлено, что с возрастом содержание гемоглобина и количества эритроцитов снижается . Выявлено весеннее увеличение показателей красной крови . Значительные изменения связаны с подготовкой к размножению . У нерестовых самцов уровень НЬ и содержание эритроцитов в 1,4 раза выше, чем у самок . В условно-фоновых водоёмах содержание НЬ в среднем составляло 108 г/л. Количество эритроцитов в 1 куб . мм варьировало от 1 до 1,45 млн . /куб . мм . Общее содержание лейкоцитов колебалось от 13 до 20 тыс . /куб . мм. Лейкоциты представлены лимфоцитами (85—95%), моноцитами (0—5%), ней-трофилами (2—10%) . Индекс обилия лейкоцитов изменялся в пределах от 0 . 5 до 1 . 2 . В загрязняемых водоёмах среднее содержание НЬ варьировало от 80 до 120 г/л. , число эритроцитов — от 0,82 до 1,2 млн . /куб . мм. Уровень эритропоэза варьировал в более широком диапазоне: 1,60% — 10,3% незрелых клеток . Лейкоциты представлены лимфоцитами (92—94%), моноцитами (0,5—5,4%), нейтрофилами (2—4,8%) . Индекс обилия лейкоцитов менялся от 0,9 до 1,7 . Цитоморфологическим анализом выявлены изменения формы и размеров эритроцитов, атипия структуры и формы ядра (пикноз и хроматинолиз) . Характеристики, полученные в условиях природного качества вод, могут быть приняты как региональная физиологическая норма . Показана адаптационная значимость изменения уровня гемопоэза в условиях многофакторной антропогенной нагрузки . Для биоиндикации качества вод рекомендовано проводить цитоморфологический анализ клеток крови в целях выявления патологий их структуры
Ключевые слова: гематология, цитоморфологический анализ, качество вод, тяжёлые металлы, эвтрофирование, сиг Coregonus lavaretus, Мурманская область, Субарктика.
Введение Гематологические показатели объективно отражают физиологическое состояние организма и являются необходимым элементом в биологических исследованиях . Варьируя в узких пределах, они способны отражать различные
физиологические и патологические изменения организма, что находит своё применение в медицинских и ветеринарных исследованиях . Определение показателей крови рыб в природных условиях позволяет устанавливать гематологическую норму для каждого вида и вы-
являть характер гематологических адаптации в период активного антропогенного воздействия на водоёмы [Рыжков и др . , 1998] .
В отечественной гематологии успешно применяются два направления — физиологическое и морфологическое . В первом исследуются функциональные особенности клеток крови рыб [Галактионов, 1975; Лукьяненко, 1971; Микряков, Балабанова, 1979; Яхнен-ко, 1984; Балабанова и др . , 2009; Микряков и др . , 2014; Заботкина и др . , 2015; Запруд-нова, Камшилов и др . , 2015; Микряков, Микряков, 2015; Силкина и др ., 2016] . Во втором — структура клеточных элементов крови на разных стадиях развития [Иванова, Головина, 1984; Головина, 1996] . Ряд работ посвя-щён изменениям гематологических показателей в условиях влияния токсичного загрязнения в природных водоёмах [Житенева и др . , 1978; Лугаськова, 1997; Серпунин, 1997] .
Мурманская область относится к арктическим территориям с высокой концентрацией предприятий горнодобывающей промышленности и цветной металлургии Значительное воздействие испытывают водоёмы, принимающие недостаточно очищенные стоки комбинатов, населённых пунктов и загрязнённые аэротехногенным путём воды с территории водосборов Следствием этого становится смена гидрохимического режима озёр . Если повышенные концентрации тяжёлых металлов наблюдаются на ограниченной территории вблизи мест сброса стоков, то процесс эвтро-фирования охватывает практически всю акваторию К настоящему моменту в крупнейшем озере области, Имандра, олиготрофный статус имеет только плёс Бабинская Имандра, два оставшихся перешли в разряд мезотроф-ных и частично эвтрофных [Кашулин и др . , 2011] В совокупности с аномально высокими летними температурами, сопровождающимися вспышками цветения сине-зелёных водорослей, это приводит к регулярно наблюдаемым в последние годы случаям гибели молоди рыб . Ещё одним центром «экологического неблагополучия» является оз . Куэтсъярви, расположенное на северо-западе Кольского полуострова и принимающее стоки комбината «Печенганикель», содержащие тяжёлые металлы (№, Си, 7п и др.) [Экологический
каталог, 2009] . На юго-западе полуострова Ковдорский горно-обогатительный комбинат полностью изменил гидрохимический состав вод оз . Ковдор [Антропогенные изменения..., 2005] . Вместе с тем сохранились озера, расположенные вдали от источников загрязнения, испытывающие аэротехногенную нагрузку и в определённый степени способные служить фоновыми (контрольными) . В настоящей работе к таковым относятся оз . Чунозеро, оз . Охтозеро, расположенные в границах Лапландского биосферного заповедника [Антропогенные изменения..., 2007], оз . Кочеяур [Экологический каталог, 2009] и плёс Бабин-ская Имандра (губа Кунчаст) .
До настоящего времени сведения о гематологических показателях рыб Мурманской области крайне немногочисленны и относятся преимущественно к ценным промысловым лососевым рыбам (сёмге, горбуше) [Чистова, 1967; Квасоварова, Анохина, 2011] . По малотычинковому сигу имеется статья Т. И .Мо-исеенко, посвящённая динамике показателей крови в условиях разнотипного загрязнения оз . Имандра [Моисеенко, 1998] . Возрастная, половая и сезонная изменчивость гематологических показателей сига проанализирована в работе Королевой [2001] и обобщена в монографии, посвящённой оз . Имандра [Антропогенные модификации., 2002] .
Целью данной работы явилось изучение гематологических показателей малотычинкового сига Coregonus lavaretus (L ., 1758), обитающего в разнотипных водоёмах с различной степенью антропогенного загрязнения вод
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Сбор материала производился с 1996 по 2007 гг. в озёрах Кольского п-ва, отличающихся по типизации и уровню загрязнения (рис . 1) .
Ихтиологический материал отбирался ставными жаберными сетями с размерами ячеи от 10 до 50 мм . Сетные порядки выставлялись в литоральной и профундальной зонах, на глубине от 1 до 14 м . У рыб измерялись масса и длина, после вскрытия определялся пол, стадия зрелости гонад, степень наполнения желудка . В полевых условиях взятие крови производилось у живых или
Рис. 1. Карта-схема района сбора материала
только что уснувших рыб . Кровь отбирали капилляром из гемального канала хвостового стебля . Первая порция крови использовалась для определения общего содержание гемоглобина с помощью гемометра Сали . Следующая фиксировалась для дальнейшего подсчёта числа эритроцитов в камере Го-ряева . Для разбавления и фиксации крови использовали раствор содержащий сульфат натрия (20 г), хлористый натрий (5 г), лимоннокислый натрий трёхзамещенный (3 г), ледяная уксусная кислота (100 мл), вода дистиллированная до 1 л [Hendricks, 1954] . Затем из капли крови изготовлялся мазок, после высушивания на воздухе он фиксировался метиловым или этиловым спиртом и в дальнейшем окрашивался по Романовскому. В последнюю очередь кровь набиралась в капилляр от аппарата Панченкова для определения СОЭ . Содержание гемоглобина в эритроците вычисляли по формуле Гительзона (общее содержание Hb (г/л) / общее количество эритроцитов в 1 мкл) . Интенсивность эри-тропоэза (процентное соотношение зрелых и незрелых клеток) определяли по 500 эритроцитам Подсчёт общего числа лейкоцитов вёлся непрямым методом по мазку крови, для определения лейкоцитарной формулы
в четырёх участках мазка просматривали 200 лейкоцитов . При определении форм лейкоцитов мы руководствовались классификацией Н . Т Ивановой [1983], основанной на тин-кториальных свойствах клеточных органелл, цитоплазмы и ядра . Патологические изменения морфологии клеток крови определяли на основе сопоставления полученных результатов с литературными данными других авторов [Кудрявцев, 1969; Житенева и др . , 1989]. Мазки крови просматривали с использованием светового микроскопа при увеличении 10 Х100. Достоверность различий определяли при помощи ^критерия Стъюдента, результаты представлены в виде среднего значения (медианы) и ошибки средней М±т .
Результаты и обсуждение Природная вариабельность гематологических показателей у сига. Проведённые в 1996 — 98 гг. исследования показали, что с возрастом у сигов оз . Имандра содержание гемоглобина и количества эритроцитов снижается . Цветовой показатель и скорость оседания эритроцитов являются постоянными величинами во всех возрастных группах [Королева, 2001]. Это хорошо согласуется с литературными данными, согласно которым
140 -, 120 -100 -80 -60 -40 20
3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+
Рис. 2. Возрастные изменения содержания гемоглобина у сигов оз . Имандра
£ га
£ =
га
* ю СР о ш с^
ч £
о о О 2 си
у молоди в связи с более интенсивным обменом наблюдается повышенное по сравнению с взрослыми количество гемоглобина и лейкоцитов . Рассмотрение сезонной динамики выявило увеличение показателей красной крови по окончании зимовального периода, что можно объяснить переходом к более активному образу жизни . Аналогичное поднятие уровня гемоглобина весной описано для лососевых рыб и связывалось с весенним прогревом воды и началом откорма [Глаголева, 1981].
Более значимыми были изменения, связанные с подготовкой к размножению . У нерестовых самцов сига уровень гемоглобина и содержание эритроцитов в 1,4 раза выше, чем у самок . Сопоставление тех же показателей у нерестующих и пропускающих нерест особей, показало, что у нерестовых самцов они на 5 — 10% выше, а у нерестовых самок
г/л
±О
□ ±т
□ М
120 -, л
110 -100 -90 -80 -70 -60 -
Рис. 3. Содержание гемоглобина в зависимости от готовности к нересту у сигов оз . Имандра:
1 — самцы, 2 — самки, пропускающие нерест; 3 — нерестовые самцы, 4 — нерестовые самки
на 15% ниже, чем у рыб неполовозрелых или пропускающих нерест (рис . 3) .
В дальнейшем, при определении гематологических характеристик сигов из различных водоёмов, нерестовые самки, как имеющие достоверные различия с другими группами, из выборки исключались
Характеристика крови сигов в условно-Фоновых водоёмах
Показатели красной крови. В условно-фоновых водоёмах, сохранивших природный гидрохимический режим, содержание гемоглобина у сигов в среднем составляло 108 г/л . Количество эритроцитов в 1 мм3 в среднем варьировало от 1 до 1,45 млн ./мм3 (табл 1) Размеры эритроцитов составляли 9 мкм большой диаметр и 6 мкм малый . Красная кровь представлена на 95—97% зрелыми эритроцитами, оставшаяся часть приходилась на полихроматофильные клетки (2,0—5,0%), базофильные эритробласты (0,8 — 1,0%) и проэритробласты (0,3—1,0%) .
Показатели белой крови. Общее содержание лейкоцитов у сигов в исследованных водоёмах колебалось от 13 до 20 тыс / мм3 . По наличию зернистости были выделены агранулоциты (лимфоциты, моноциты) и гранулоциты, последние были представлены нейтрофилами на всех стадиях зрелости Эозинофилы и базофилы в образцах крови сига отсутствовали . Лейкоцитарная формула (соотношение различных форм лейкоцитов) на 85—95% представлена лимфоцитами . Моноциты составляли от 0 до 5%, нейтро-филы — от 2 до 10%. Средняя величина индекса обилия лейкоцитов (ИОЛ) у сигов
Таблица 1. Характеристика красной крови сигов в условно-фоновых водоёмах .
НЬ, г/л Эритроциты, млн/мм3 Незрелые эритроциты, %
Водоёмы М±т тт-тах М±т тт-тах СГЭ, пг
оз . Кочеяур 108±27 62-146 1,45±0,07 1,40-1,50 0,75 1,1
г. Кунчаст (оз . Имандра) 107 ± 3,3 76-144 1,02 ± 0,09 0,6-1,2 0,95 5,6
оз . Чунозеро 110±2 90-140 1,0 ±0,03 0,7-1,35 0,90 3,0
Примечания. В числителе среднее и среднеквадратичное отклонение, в знаменателе минимальное и максимальное значения .
Таблица 2. Характеристика белой крови сигов в условно-фоновых водоёмах
Водоёмы ИОЛ Лимфоциты, % Нейтрофилы, % Моноциты, %
оз Кочеяур 1,19±004 94±0,82 5,6±0,73 0,4±0,09
г. Кунчаст (оз . Имандра) 0,9 ± 0,2 94,6±1,5 2,3±0,6 3,1±1,4
Охтозеро_0,46 ± 0,08_88 ± 5,0_10 ± 6,0_2,0 ± 0,7
в условно-фоновых озёрах колебался в пределах от 0,5 до 1,2 (табл . 2) .
характеристика крови сигов в загрязняемых водоёмах
Показатели красной крови. В оз . Куэтсъ-ярви в 2005—2007 гг . содержание гемоглобина у сигов варьировало от 78 до 104 г/л . , число эритроцитов — от 0,90 до 1,70 млн ./мм3 . Среднее содержание гемоглобина в эритроците колебалось от 0,67 пг до 0,75 пг . Уровень эритропоэза сравнительно невысокий — число незрелых эритроцитов в среднем составило 1,60% (табл . 3) .
В губе Монча (оз . Имандра), в 1996 — 97 гг содержание гемоглобина у сигов равнялось 90 ± 2 г/л . Количество эритроцитов и содержание гемоглобина в них также соответствовало норме — 0,97±0,02 млн . /мм3 и 0,95 пг (табл . 3) . СОЭ в среднем равнялось 2,2 мм/ч, максимальные значения не превышали 3 мм/ч . Красная кровь на 93,2% была представлена зрелыми (дефинитивными) эритроцитами
Цитоморфологическим анализом были выявлены патологии эритроцитов. На мазках встречались клетки с нарушением формы — пойкилоциты и анизоциты (разноразмерные
эритроциты) Количество анизоцитов у сигов из г . Монча достигало 0,5%. Количество пой-килоцитов было выше (0,95%), чем в более чистых районах оз . Имандра (0,35%) . У эритроцитов отмечена гипохромазия — клетки окрашены менее интенсивно, что связано с недостаточным содержанием дыхательного пигмента . Наблюдалась атипия структуры и формы ядра . Оно подвергалось как пикнозу, так и хроматинолизу (распаду хроматина ядра). В небольшом количестве встречались дегенеративно делящиеся эритроциты, в результате чего появлялись микроциты и шистоциты (безъядерные фрагменты цитоплазмы) . У отдельных рыб произошло нарушение осморези-стентности клеток
В оз . Имандра, в губе Белая (1996 — 1997 гг ) концентрация гемоглобина у сигов равнялась 80±3 г/л . Общее количество эритроцитов в среднем составляло 0,82 млн . / мм3, СГЭ — 92 пг. Число дефинитивных эритроцитов наименьшее — 89,7% (табл 3) Предгемолизные клетки составляли 2,5% . Из цитопатологий отметим наличие широкой неокрашенной зоны вокруг ядра у полихромато-филов . В отдельных эритроцитах ядерное вещество выходило в цитоплазму без видимого нарушения клеточной оболочки ядра, в других
Таблица 3. Характеристика красной крови сигов в загрязняемых водоемах
Водоёмы НЬ, г/л Эритроциты, млн/мм3 СГЭ, пг Незрелые эритроциты, %
Влияние медно■ -никелевого производства
оз . Куэтсъярви 90±9 78-104 1,18±0,25 0,90-1,70 0,75 1,6
г. Монче (оз . Имандра) 90 ± 2 54-126 0,97 ± 0,02 0,95 6,8
Влияние апатит- ■нефелинового производства
г. Белая (оз . Имандра) 80 ± 3 56-110 0,82 ± 0,03 0,92 10,3
Влияние бадделеит-апатит-магнетитового производства
оз . Ковдор о1-?0?3 °'96 ± °'02 1,30 2,3
случаях наблюдалась дегенерация ядра — оно увеличивалось в размерах и вследствие нарушения целостности ядерной оболочки содержимое ядра выходило в цитоплазму, заполняя строму эритроцита . Резистентность этих эритроцитов была резко снижена . Пойкилоцитоз и анизоцитоз были выражены слабо . Дегенеративно делящиеся эритроциты на мазке отмечались в единичных случаях, эритропластиды также были немногочисленны
В оз . Ковдор (2001—2008 гг. ) содержание гемоглобина у сигов было наиболее высоким из всех исследовавшихся водоёмов и в среднем составило 120 г/л (табл . 3) . Вместе с тем близки к норме количество эритроцитов — 0,95 млн . /мм3 и уровень эритропоэза (2,3% незрелых эритроцитов)
Показатели белой крови. В оз . Куэтсъ-ярви белая кровь у сигов имела лимфоидный характер, на долю лимфоцитов приходилось 95% . Содержание моноцитов было минимальным из всех исследованных выборок (табл . 4) .
У сигов из губы Монча (оз . Имандра) общее содержание лейкоцитов равнялось 24,6 тыс ./мм3 . Белая кровь на 92% состояла из лимфоцитов (табл 4), преимущественно малых . Нейтрофилы (2,5%) были представлены большей частью сегментоядерными формами Доля моноцитов достигала 5,4%
В губе Белой (оз . Имандра) общее содержание лейкоцитов у сигов равнялось 29,1 тыс . /мм3 . Лимфоциты являлись доминирующей группой, их доля в лейкоформуле до-
стигала 94% . Количество моноцитов и нейтро-филов было равно соответственно 3,7 и 2,0% (табл 4)
Гемоглобин крови является главным звеном в обеспечении организма кислородом, с участием которого поддерживается та или иная интенсивность обмена веществ, обуславливающая рост организма Высокое содержание гемоглобина способно обеспечить более высокую интенсивность обмена, с одной стороны, и более широкие возможности для выживания в неблагоприятных условиях — с другой . Этот показатель наиболее устойчив, в водоемах, относимых нами к условно-фоновым, среднее содержание гемоглобина незначительно варьировало относительно значения 110 г/л . В загрязняемых водоёмах наблюдалось как его пониженное значение 80—90 г/л, так и повышенное до 116 г/л . Рыбы с содержанием гемоглобина более 150 г/л встречались как в чистых, так и в загрязняемых озёрах
Интенсивность эритропоэза часто является показателем активизации защитных сил организма Помимо естественных физиологических причин, поводом для усиления процессов кроветворения может быть интенсификация метаболизма, направленная на удаление из организма токсичных соединений Данное явление отмечалось нами в районе влияния сточных вод промышленных предприятий . Количество незрелых эритроцитов у сигов из г . Белая (апа-тито-нефелиновое производство) и г. Монча (медно-никелевое производство) в несколько раз превышало показатели, установленные для
Таблица 4. Характеристика белой крови сигов в загрязняемых водоёмах
Водоёмы ИОЛ Лимфоциты, % Нейтрофилы, % Моноциты, %
оз Куэтсъярви 1,0±0,07 94,7±0,74 4,8±0,60 0,5±0,16
г. Монче (оз . Имандра) 0,92 ± 0,2 92,1±1,2 2,5±0,3 5,4±0,7
г . Белая (оз . Имандра)_1,7 ± 0,4_94,0±1,6_2,0±1,6_3,7±1,3
других озёр . Интенсификация эритропоэза служит общей защитной реакцией организма на действие какого-либо токсического фактора и имеет адаптивное значение, поскольку молодые формы эритроцитов более устойчивы к действию повреждающих агентов .
Говоря о цитопатологиях отметим, что достаточно часто наблюдаются пикноз ядер и кариорексис, но в условно-чистых водоёмах эти изменения затрагивают небольшое количество эритроцитов и являлся результатом нормальных физиологических процессов старения клетки . В условиях загрязнения также на мазках крови присутствовали эритроциты с ядром, дегенерировавшим вследствие хрома-тинолиза . В цитоплазме обнаруживались единичные крупные вакуоли или многочисленные мелкие . Вакуолизация часто сочеталась с лизисом, пикнозом ядер и гипохромазией . Вакуолизацию цитоплазмы мы отмечали и в эритроцитах, и в лейкоцитах, а вакуолизацию ядра обнаруживали только у нейтрофилов
закаюченне
Гематологические показатели представляют собой частный случай гистологических данных и могут служить индикатором состояния организма и условий его существования [Яхненко, 1984], поскольку кровь рыб чувствительно реагирует на интоксикацию разнообразными веществами
В целях мониторинга целесообразно учитывать патологические изменения в структурных единицах клетки . Следует обращать внимание на размер, форму клеток крови, состояние оболочки, цитоплазмы и ядра
Таким образом, соглашаясь с другими авторами [Бугаев и др . , 2006], мы считаем, что анализ гематологических показателей в целях оценки состояния как отдельного организма, так и популяции в целом, необходимо предварять изучением условий конкретного водоёма
После сбора сведений о гидрологических, гидрохимических и гидробиологических особенностях реки или озера и определив показатели «нормы» или эталона, можно переходить к пониманию механизмов адаптации рыб . В целях получения объективной картины следует сочетать как количественные, так и качественные методы исследования показателей крови
ЛиТЕРАТУРА
Антропогенные изменения лотических экосистем Мурманской области . Часть 2: Озерно-речная система реки Чуна в условиях аэротехногенного загрязнения . 2007 / Под ред . Н . А . Кашулина . Апатиты: Изд-во Кольск. науч . центра. 238 с . Антропогенные модификации экосистемы озера Имандра . 2002 / Под ред . Т. И . Моисеенко . М . : Наука 403 с
Антропогенные изменения лотических экосистем Мурманской области Часть 1: Ковдорский район 2005 / Под ред . Н . А .Кашулина . Апатиты: Изд . Кольск науч центра 234 с Балабанова Л.В., Микряков Д.В., Микряков В.Р. 2009. Реакция лейкоцитов карпа Cyprinus carpio L . на гормониндуцированный стресс // Биология внутренних вод . № 1 . С . 91—93 . Бугаев Л.А., Рудницкая О.А., Засядько А.С. 2005. Мониторинг гематологических показателей азовского судака // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных . Материалы международной конференции . Саранск . Изд-во Мордовского университета . С . 36 —
38
Глаголева Т.П. 1981 . Инструкция по гематологическому контролю за искусственно выращиваемой молодью лососевых рыб . Рига: БалтНИРХ . 38 с . Головина Н.А. 1979. Методы гематологических исследований в ихтиологической практике // Рыбохо-зяйственное использование внутренних водоёмов
Вып . 4 . С . 8-18 . Головина Н.А. 1996. Морфофункциональная характеристика крови рыб — объектов аквакультуры . Автореф дисс док биол наук Москва: ВНИИ-
ПРХ. 54 с.
Житенева Л.Д.Полтавцева Т.Г., Рудницкая О.А. 1989. Атлас нормальных и патологически изменённых клеток крови рыб . Ростов-на-Дону: Ростовское книжное издательство. 112 с .
Заботкина Е.А., Лапирова Т.Б., Середняков В.Е., Нестерова Т.А. 2015 . Экологическая пластичность гематологических показателей пресноводных костистых рыб // Труды ИБВВ. № 72 (75) . С . 16-29.
Запруднова Р.А., Камшилов И.М., Чалов Ю.П. 2015. Функциональные свойства гемоглобина в адаптации рыб к низким значениям рН среды // Биология внутренних вод № 2 С 91
Иванова Н.Т. 1983. Атлас клеток крови рыб . М .: Лёгкая и пищевая пром-сть, 184 с .
Иванова Н.Т., Головина Н.А. 1984. Современные гематологические исследования в ихтиопатологии и их диагностическое значение // Биологические основы рыболовства М С 160
Квасоварова А.Н., Анохина В.С. 2011 . Морфофизи-ологическое тестирование гольца озёрного с рыбоводных заводов Мурманской области // Успехи современного естествознания . № 8 С . 41-42 .
Королева И.М. 2001 . Влияние загрязнения на мор-фофизиологические показатели сигов Coregonus lavaretus в водоемах Кольского Севера . Дисс . ... канд . биол . наук . Апатиты: ИППЭС . 186 с .
Королева И.М. 2004. Гематологические показатели сигов в водоемах Кольского полуострова // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения . Тез. мат. межд . конф . Ч . 1 . Апатиты:
Изд-во КНЦ . С . 191-193 .
Кудрявцев А.А., Кудрявцева Л.А., Привольнев Т.И. 1969. Гематология животных и рыб . М . : Изд-во Колос . 320 с .
Лукьяненко В.И. 1990. Влияние многофакторного антропогенного пресса на условия обитания, воспроизводство, численность и уловы осетровых рыб // Физиолого-биохимический статус волго-ка-спийских осетровых в норме и при расслоении мышечной ткани (кумулятивный политоксикоз) Рыбинск: ИБВВ. С . 25-44.
Микряков В.Р., Балабанова Л.В., Микряков Д.В. 2009. Реакция лейкоцитов стерляди Acipenser ruthenus (L. ) на гормониндуцируемый стресс
// Вопросы ихтиологии . Т. 49 . № 4 . С . 554-557.
Микряков В.Р., Микряков Д.В. 2015 . Иммунологическая индикация здоровья рыб // Вопросы ихтиологии Т 55 № 1 С 143-146
Микряков Д.В., Микряков В.Р., Силкина Н.И. 2014 Влияние дексаметазона на окислительные процессы в иммунокомпетентных органах стерляди Acipenser ruthenus L // Биология внутренних вод
№ 4 . С . 86-92 .
Моисеенко Т.И. 1998. Гематологические показатели рыб в оценке их токсикозов // Вопросы ихтиологии . Т. 38, № 3 . С 371-380.
Рыжков Л.П., Полина А.В., Громова Ю.В., Алени-чев С.В. 1998. Физиолого-биохимические особенности рыб водоёмов с различным антропогенным воздействием // Проблемы экологической токсикологии . Петрозаводск . С. 152-157.
Серпунин Г.Г., Коробейникова Е.Г. 1997. Реакция системы крови карпа на воздействие тяжёлых металлов // Тез . докл . I конгр . ихтиологов в России, Астрахань . С. 237-238.
Силкина Н.И., Микряков В.Р., Микряков Д.В. 2016 . Эколого-иммунофизиологическая характеристика головля Leuciscus cephalus (L .), обитающего в речных экосистемах Кавказа // Биология внутренних
вод № 1 С 86-90
Чистова М.Н. 1967. Морфология и классификация форменных элементов крови горбуши Oncorhychus gorbuscha (Walb . ) // Вопросы ихтиологии . Т. 7 .
Вып . 1 (42) . С . 142-148.
Экологический каталог озёр Мурманской области 2009 Северо-западная часть Мурманской области и приграничные территории сопредельных стран / Под ред . Кашулина Н. А . Апатиты: Изд . КНЦ . Ч . 2.262 с .
Яхненко В.М. 1984. Морфологическая характеристика крови рыб озера Байкал (эколого-эволюционные аспекты) Наука: Сибирское отделение 120 с
References
Antropogennye izmeneniya loticheskih ehkosistem Murmanskoj oblasti Chast 2: Ozerno-rechnaya sistema reki Chuna v usloviyah aehrotekhnogennogo zagryazneniya . [Anthropogenic changes of lothic ecosystems in the Murmansk region . The Chuna lakeriver system under conditions of air pollution] 2007 / Pod red . N . A .Kashulina . Apatity: izd-vo Kolsk . nauchn centra 238 s
Antropogennye modifikacii ehkosistemy ozera Imandra [Anthropogenic modifications of ecosystems of lake Imandra] 2002 / Pod red. T.I . Moiseenko. M . : Nauka. 403 s
Antropogennye izmeneniya loticheskih ehkosistem Murmanskoj oblasti . Chast 1: Kovdorskij rajon . [Anthropogenic changes of lothic ecosystems in the Murmansk region . Kovdor region] 2005 // Pod red . N A Kashulina Apatity: izd-vo Kolsk nauchn centra
234 s
Balabanova L.V., Mikryakov D.V., Mikryakov V.R. 2009. Reakciya lejkocitov karpa Cyprinus carpio L . na-gormoninducirovannyj stress [Response of Common Carp (Cyprinus carpio L. ) Leucocytes to Hormone-
Induced Stress] // Biologiya vnutrennih vod . № 1.
S . 91-93 .
Bugaev L.A., Rudnickaya O.A., Zasyadko A.C. 2005 . Monitoring gematologicheskih pokazatelej azovskogo sudaka [Monitoring of haematological parameters Azov pike perch] // Aktualnye problem ekologicheskoj fiziologii biohimii i genetiki zhivotnyh . Materialy mezhdunarodnoj konferencii . Saransk: izd-vo Mordovskogo universiteta. S . 36-38.
Glagoleva T.P. 1981. Instrukciya po gematologicheskomu kontrolyu za-iskusstvenno vyrashchivaemoj molodyu lososevyh ryb . [Instructions hematological control of farmed juvenile salmonids] Riga: BaltNNIRKH. 38 s .
Golovina N.A. 1979. Metody gematologicheskih issledovanij v ihtiologicheskoj praktike [Methods of hematologic research in ichthyological practice] // Rybohozyajstvennoe ispolzovanie vnutrennih vodoemov. Vyp. 4 . S . 8-18 .
Golovina N.A. 1996 Morfofunkcionalnaya harakteristika krovi ryb obektov akvakultury [Morphofunctional characteristic of fish blood — aquaculture facilities] . Avtoref. diss . doc. boil. nauk. Moskva. VNIIPRH. 54 s
Zhiteneva L.D., Poltavceva T.G., Rudnickaya O.A. 1989 Atlas normalnyh i patologicheski izmenennyh kletok krovi ryb [Atlas of normal and pathologically altered blood cells of fish] . Rostov-na-Donu: Rostovskoe knizhnoe izdatelstvo 112 s
Zabotkina E.A., Lapirova T.B., Serednyakov V.E., Nesterova T.A. 2015 . Ekologicheskaya plastichnost gematologicheskih pokazatelej presnovodnyh kostistyh ryb [Ecological plasticity of hematological parameters of freshwater bony fishes] // Trudy IBVV. № 72 (75) . S . 16-29.
Zaprudnova R.A., Kamshilov I.M., Chalov U.P. 2015 . Funkcionalnye svojstva gemoglobina v adaptacii ryb k nizkim znacheniyam pH sredy [The functional properties of hemoglobin in the fish to adapt to low pH environment] // Biologiya vnutrennih vod . № 2 . S . 91 .
Ivanova N.T. 1983 Atlas kletok krovi ryb [Atlas fish blood cells] . M . : Legkaya i pishchevaya prom-st . 184 s .
Ivanova N.T., Golovina N.A. 1984 . Sovremennye gematologicheskie issledovaniya v ihtiopatologii i ih diagnosticheskoe znachenie [Modern research in hematological ichthyopathology and their diagnostic value] // Biologicheskie osnovy rybolovstva M S 160
Kvasovarova A.N., Anohina V. S . 2011. Morfofiziologicheskoe testirovanie golca ozernogo s rybovodnyh zavodov Murmanskoj oblasti [Morfofiziologicheskie testing char lake with hatchery Murmansk region] // Uspekhi sovremennogo estestvoznaniya № 8 . S . 41-42 .
Koroleva I.M. 2001. Vliyanie zagryazneniya na morfofiziologicheskie-pokazateli sigov Coregonus-
lavaretus v vodoemah Kolskogo Severa. [The impact of pollution on morphological and physiological indicators of whitefish Coregonus lavaretus in the reservoirs of the Kola North] Diss . kand . boil. Nauk. Apatity. 186 s . Koroleva I.M. Gematologicheskie pokazateli sigov v vodoemah Kolskogo poluostrova [Hematological parameters of whitefish in the waters of the Kola Peninsula] . 2004 // Ehkologicheskie problem severnyh regionov i puti ih resheniya . Tez . mat . mezhd . konf. Ch . 1 . Apatity: izd-vo KNTs . S . 191-193 . Kudryavcev A.A., Kudryavceva L.A., Privolnev T.I. 1969 Gematologiya zhivotnyh i ryb [Hematology animals and fish] . M . : izd-vo Kolos . 320 s . Lukyanenko V.I. 1990. Vliyanie mnogofaktornogo antropogennogo pressa na usloviya obitaniya, vosproizvodstvo, chislennost i ulovy osetrovyh ryb [Influence of multifactor anthropogenic pressure on the habitat, reproduction, and the number of catches of sturgeon] / Fiziologo-biohimicheskij status volgo-kaspijskih osetrovyh v norme i pri rassloenii myshechnoj tkani (kumulyativnyj politoksikoz) . Rybinsk: IBVV.
S . 25-44.
Mikryakov V.R., Balabanova L.V., Mikryakov D.V. 2009 Reakciya lejkocitov sterlyadi Acipenser ruthenus (L. ) na gormoninduciruemyj stress [The Reaction of Leukocytes of Sterlet Acipenser ruthenus to Hormone _ Induced Stress] // Voprosy ihtiologii .
T. 49. № 4. S . 554-557. Mikryakov D.V., Mikryakov V.R., Silkina N.I. 2014 . Vliyanie deksametazona na okislitelnye processy v immunokompetentnyh organah sterlyadi Acipenser ruthenus L. [Effect of Dexamethasone on Oxidative Processes in the Immunocompetent Organs of Sterlet Acipenser ruthenus L ] // Biologiya vnutrennih vod
№ 4 . S . 86-92. Mikryakov V.R., Mikryakov D.V. 2015. Immunologicheskaya indikaciya zdorov'ya ryb [Immunological Indication of Fish Health] // Voprosy
ihtiologii . T. 55 . № 1 . S . 143-146. Moiseenko T.I. 1998. Gematologicheskie pokazateli ryb v ocenke ih toksikozov [Hematological parameters in assessing their fish toxicosis] // Voprosy ihtiologii
T. 38, № 3. S . 371-380. Ryzhkov L.P., Polina A.V., Gromova Yu.V., Alenichev S.V. 1998. Fiziologo-biohimicheskie osobennosti ryb vodoemov s razlichnym antropogennym vozdejstviem [Physiological and biochemical characteristics of fish ponds with different anthropogenic impact] // Problemy ekologicheskoj toksikologii
Petrozavodsk S 152-157 Serpunin G.G., Korobejnikova E.G. 1997. Reakciya sistemy krovi karpa na-vozdejstvie tyazhelyh metallov [The reaction of the blood system of carp to the impact
of heavy metals] // Tezisy dokl I kongressa ihtiologov v
Rossii . Astrahan. S . 237—238. Silkina NI, Mikryakov V.R., Mikryakov D.V. 2016 . Ekologo-immunofiziologicheskaya harakteristika golovlya Leuciscus cephalus (L.), obitayushchego v rechnyh ekosistemah Khavkaza [Ecological immunofiziologicheskaya characteristics of chub Leuciscus cephalus (L . ), inhabiting the river ecosystems of the Caucasus] // Biologiya vnutrennih vod . № 1 .
S . 86-90.
Chistova M.N. 1967. Morfoogiya I klassifikaciya formennyh elementov krovi gorbushi Oncorhychus gorbuscha (Walb . ) [Morphology and classification of formed elements of blood salmon] // Voprosy ihtiologii .
T. 7, vyp . 1 (42) . S . 142-148.
Ekologicheskij catalog ozer Murmanskoj oblasti . Severo-zapadnaya chast Murmanskoj oblasti i prigranichnye territorii sopredelnyh stran [Ecological catalogue of lakes in the Murmansk region. North-west area of the Murmansk region and border area of the contiguous countries] . 2009 // Pod red . N . A .Kashulina. Apatity: izd-vo KNTs . Ch 2 . 262 s .
Yakhnenko V.M. 1984. Morfologicheskaya harakteristika krovi ryb ozera Bajkal-(ehkologo-ehvolyucionnye aspekty) [Morphological characteristics of blood Baikal fish (ecological and evolutionary aspects)] Nauka: Sibirskoe otdelenie 120 s
Поступила в редакцию 15 . 04 . 16 г.
Принята после рецензии 14 . 07. 16 г.
Hematological indices of whitefish Coregonus Lavaretus in the waters of the Kola North
I.M.Koroleva
Institute of the North Industrial Ecology Problems of Kola Science Centre
Hematological parameters are an essential element in biological research, as they reflect a variety of physiological and pathological changes in the body. Differential haemotological characteristics (haemoglobin content, RBC, mean corpuscular haemoglobin and lymphocytes, neutrophilic granulocytes and monocytes count) were measured in whitefish, Coregonus lavaretus, collected from contaminated and uncontaminated lakes of the Murmansk region . The example of the population of the lake Imandra found that with age, hemoglobin and red blood cell count decreases Spring revealed an increase in the red blood parameters Significant changes are connected with the preparation for reproduction At levels of spawning males haemoglobin content and RBC 1,4 times higher than in females . The haemoglobin content in fish in uncontaminated lakes were still 108 g / l, RBC on the average ranged from 1 to 1,45 million / cu. mm . Total white blood cell count ranged from 13 to 20 thousand on the average ranged from 1 to 1,45 million / cu . mm . Total white blood cell count ranged from 13 to 20 thousand . Wbc represented lymphocytes (85-95%), monocytes (0-5%), neutrophils (10,2%) leukocyte abundance index varied from 0,5 to 1,2 Wbc represented lymphocytes (85-95%), monocytes (0-5%), neutrophils (10,2%) leukocyte abundance index varied from 0,5 to 1,2 The haemoglobin content in fish in contaminated lakes ranged from 80 to 120 g / l, the number of red blood cells — from 0,82 to 1,2 million . The level of erythropoiesis varied over a wide range: from 1,60% to 10,3% of immature cells . Wbc represented lymphocytes (9294%), monocytes (0,5-5,4%), neutrophils (2-4,8%) . Leukocyte abundance index varied from 0,9 to 1,7 . Cytomorphological analysis revealed changes in the shape and size of red blood cells, atypia of the structure and shape of the nucleus (and pycnosis hromatinoliz) . The characteristics obtained in a natural uncontaminated lakes, can be recommended as a regional physiological norm for the species . In order to monitor advisable except for the definition of quantitative indicators, to take into account the pathological changes in the structural units of cells
Key words: hematology, cytomorphological analysis, water quality, heavy metals, eutrophication, whitefish Coregonus lavaretus, Murmansk region, Subarctic .
