CC BY
61
УДК: 595.1+599.4
ББК: 28083
Кириллов А.А., Ручин А.Б., Артаев О.Н.
ГЕЛЬМИНТЫ РУКОКРЫЛЫХ (CHIROPTERA) МОРДОВИИ
Kirillov A.A., Ruchin A.B., Artaev O.N.
HELMINTHS OF BATS (CHIROPTERA) FROM MORDOVIA
Ключевые слова: гельминты, трематоды, нематоды, рукокрылые, Мордовия.
Keywords: helminths, trematodes, nematodes, bats, Mordovia.
Аннотация: в 2008, 2009 гг. изучена гельминтофауна летучих мышей из трех районов Мордовии. Исследовано 85 особей рукокрылых 4 видов: нетопырь Натузиуса, водяная ночница, двухцветный кожан и рыжая вечерница. С учетом наших и литературных данных у летучих мышей фауны Мордовии зарегистрировано 18 видов паразитов: Trematoda - 13, Nematoda - 5. Впервые для рукокрылых фауны России указывается трематода Parabascus joannae. Приводится аннотированный список видов гельминтов с указанием их систематического положения, круга хозяев, локализации, мест обнаружения, показателей зараженности и географического распространения. Проведен экологический анализ гельминтофауны летучих мышей. Предоставлены сведения о цикле развития, путях заражения рукокрылых паразитами.
Abstract: data on a helminthofauna of bats from the Republics of Mordovia are generalized in paper. The Helminths fauna of bats from three areas is studied in 2008, 2009. 85 individuals of 4 species are investigated: Nathusius' pipistrelle, noctule, Daubenton's and parti-coloured bats. 18 species of parasites are registered at bats of region on view of our and literature data: 13 trematodes and 5 nematodes. Trematode Parabascus joannae is specified for bat fauna of Russia for the first time. The ecological analysis of helminthofauna of bats is lead. Regular position, life style, a circle of hosts, places of detection, brief data in biology and geographical distribution are specified for everyone helminths marked at bats of the Mordovia.
Гельминты летучих мышей России, и в частности Мордовии, изучены крайне слабо. Сведения о паразитах рукокрылых летучих мышей фауны России приведены в работах Ю.В. Курочкина, З.А. Курочкиной, В.Г. Сквор-цова, И.А. Хотеновского, А.А. Кириллова, Н.Ю. Кирилловой, И.В. Чихляева1. По гельминтам рукокрылых Мордовии существуют немногочисленные сведения, которые содержатся в работах Л.С. Шалдыбина2. Автором у 4
1 Курочкин Ю.В., Курочкина З.А. К гельмин-тофауне летучих мышей Астраханского заповедника // Тр. Астрахан. заповед. 1962. Вып 6. Гельминтол. сб. С. 127-134; Скворцов В.Г. Критический обзор фауны гельминтов летучих мышей СССР и стран Европы // Изв. АН Молдавской ССР. 1971. Серия биол. и хим. наук. Вып. 6. С. 75-93; Его же. Изученность гельминтофауны рукокрылых (СЫ1^ега) СССР // Возбудители паразитарных заболеваний. - Кишинев, 1980. С. 48-65; Хотеновский И.А. Трематоды рода Pa-rabascus (Trematoda, Pleurogenidae) от летучих мышей Голарктики // Паразитол. сб. 1985. Т. 33. С. 125-133; Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Вехник В.П. Трематоды (Trematoda) рукокрылых (Chiroptera) Среднего Поволжья // Паразитология. 2012. Т. 46, вып. 5. С. 384-413; Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Чихляев И.В. Трематоды наземных позвоночных Среднего Поволжья. - Тольятти, 2012. 328 с.
2 Шалдыбин Л.С. Гельминтофауна млекопитающих Мордовского гос. заповедника // Тр. Мордов. гос. заповед. 1964. Вып 2. С. 135-180; Его же. Гельминтофауна млекопитающих Мордовского гос. заповедника // Учен. зап. Горьков. гос. пед. инта. Серия зоол. 1964. Вып. 42. С. 52-81.
видов летучих мышей Мордовского заповедника зарегистрировано 5 видов гельминтов.
В лесостепной зоне Среднего Поволжья обитает 15 видов рукокрылых, из которых 9 относятся к оседлым, а 6 - к перелетным видам3. На территории Республики Мордовия достоверно зарегистрировано 13 видов4, а
3 Ильин В.Ю., Вехник В.П., Смирнов Д.Г. и др. Динамика численности рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) на зимовках в подземельях Самарской Луки за 20-летний период // Экология. 1999. № 6. С. 464-467; Смирнов Д.Г., Вехник В.П., Курмаева Н.М. и др. Видовая структура и динамика сообщества рукокрылых (Chiroptera: Vespertilio-nidae), зимующих в искусственных подземельях Самарской Луки // Известия РАН. 2007. Серия биол. № 5. С. 608-618; Стрелков П.П., Ильин В.Ю. Рукокрылые юга Среднего и Нижнего Поволжья // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1990. Т. 225. С. 42-167.
4 Стрелков П.П., Ильин В.Ю. Рукокрылые юга Среднего ... С. 42-167; Морозова-Турова Л.Г. Млекопитающие Мордовского заповедника // Фауна Мордов. гос. заповед. М.: Изд-во Комитета по заповедникам, 1938; С. 16-39. Бородина М.Н., Бородин Л.П., Терешкин И.С., Штарев Ю.Ф. Млекопитающие Мордовского заповедника // Тр. Мордов. гос. заповед. 1970. Вып. 5. С. 5-60; Артаев О.Н., Лапшин А.С., Гришуткин Г.Ф., Спиридонов С.Н. Предварительный аннотированный список рукокрылых НП «Смольный» // Науч. тр. НП «Смольный». 2008. Вып. 1. С. 19-20; Артаев О.Н., Ручин А.Б., Лапшин А.С., Гришуткин Г.Ф., Спиридонов С.Н. Материалы к изучению фауны рукокрылых Мордовии // Редкие животные Республики Мордовия: мат-лы ведения Красной книги Республики
потенциально могут быть обнаружены еще 3 вида летучих мышей1.
Гельминтологическому исследованию подвергнуто 4 вида рукокрылых: нетопырь Натузиуса Pipistrellus nathusii Keyserling et Blasius, 1839 (45 экз.), водяная ночница Myotis daubentonii Kuhl, 1817 (7), двухцветный кожан Vespertilio murinus Linnaeus, 1758 (31) и рыжая вечерница Nyctalus noctula Schreber, 1774 (2). Исследования проводили в 2008, 2009 гг. в 3 районах Мордовии: окрестности пос. Нижний Сатис (Мордовский гос. природный заповедник (МГПЗ), Темниковский р-он), биостанция Мордовского гос. университета (МГУ) (Большебе-резниковский р-он), окрестности пос. Обрезки (НП «Смольный», Ичалковский р-он).
Сбор и обработку паразитологического материала проводили по стандартной методике2. Для оценки зараженности рукокрылых использовали общепринятые в паразитологии показатели: экстенсивность инвазии (ЭИ, %) - процент зараженных хозяев; интенсивность инвазии (ИИ, экз.) - минимум и максимум зараженности и индекс обилия гельминтов (ИО, экз.) - средняя численность паразитов в выборке хозяина.
Сведения о хозяевах, биологии и распространении паразитов приведены по работам В.Г. Скворцова, А.А. Кириллова Н.Ю. Кирилловой, И.В. Чихляева, В.П. Шарпило, Н.И. Исковой3.
Всего у рукокрылых Мордовии зарегистрировано 18 видов паразитов, относящихся к следующим систематическим группам: Trematoda - 13 видов, Nematoda - 5. 17 видов гельминтов, обнаруженных у летучих мышей, паразитируют на взрослой стадии.
Тип PLATHELMINTHES Scheider, 1873
Мордовия. - Саранск, 2007. С. 8-14; Корчагин Н.И. Фауна Мордовского гос. заповедника // Тр. Мордов. гос. заповед. 2011. Вып. 8. С. 56-83; Артаев О.Н. Летающие зверьки // Мордовский заповедник. 2012. № 3. С. 4-5; Его же. Первая находка ночницы Наттерера Myotis natte-reii (Kuhl, 1817) в Мордовии // Тр. Мордов. гос. заповед. 2014. Вып. 12. С. 411-414; Ручин А.Б., Артаев О.Н., Рыжов М.К., Шепелев А.А. О новых находках и экологии редких видов позвоночных животных в Мордовии // Редкие животные Респ. Мордовия. Мат-лы ведения Красной книги Республики Мордовия за 2008 г. - Саранск, 2008. С. 73-77.
1 Павлинов И.Я., Крускоп С.В., Варшавский А.А., Борисенко А.В. Наземные звери России. Справочник-определитель. - М., 2002.
2 Ивашкин В.М., Контримавичус В.Н., Назарова Н.С. Методы сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих. - М., 1971.
3 Скворцов В.Г. Критический обзор фауны ...
С. 75-93; Скворцов В.Г. Изученность гельмин-тофауны рукокрылых ... С. 48-65; Кириллов А.А.,
Кириллова Н.Ю., Чихляев И.В. Трематоды наземных
позвоночных ..., 2012; Шарпило В.П., Искова Н.И. Фауна Украины. Трематоды. Плагиорхиаты (Plagi-orchiata). Т. 34. Вып. 3. - Киев, 1989.
Класс TREMATODA Rudolphi, 1808 Семейство Plagiorchiidae Lühe, 1901
1. Plagiorchis vespertilionis (Müller, 1780) Хозяин: двухцветный кожан, водяная ночница, рыжая вечерница.
Локализация: тонкий кишечник. Места обнаружения: биостанция МГУ, окрестности дер. Обрезки - у двухцветного кожана (таблица 1); окрестности пос. Нижний Сатис - у водяной ночницы и рыжей вечерницы (таблица 2).
Широко распространенный специфичный паразит летучих мышей зарегистрирован ранее в МГПЗ Л.С. Шалдыбиным у 2 из 10 исследованных рыжих вечерниц, у 1 из 2 прудовых ночниц и у 2 Myotis sp. (трехцветная ночница по Шал-дыбину) в количестве до 60 экз.4
Палеарктический вид. Жизненный цикл не изучен. Вероятно, как и у других представителей рода Plagiorchis, промежуточными хозяевами являются гастроподы, а дополнительными -околоводные насекомые. В России зарегистрирован у рукокрылых в Ленинградской, Новгородской, Пензенской, Самарской, Иркутской, Читинской, Тюменской, Амурской областях, Нижнем Поволжье5. Неоднократно этот обли-гатный паразит рукокрылых отмечался у грызунов и зайцеобразных6.
Шалдыбин Л.С. Гельминтофауна млекопитающих ... С. 135-180; Его же. Гельминтофауна млекопитающих ... С. 52-81.
5 Демидова Т.Н., Вехник В.П. Трематоды (Trematoda, Monorchiidae) ночниц Myotis brandtii и M. mysta-cinus (Chiroptera, Vespertilionidae) Самарской Луки (Россия) // Вестник зоол. 2004. Т.38, №5. С. 71-74; Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Вехник В.П. Трематоды (Trematoda) рукокрылых ... С. 384-413; Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Чихляев И.В. Трематоды
тшемных позвоночных ... С. 158; Шарпило В.П., Искова Н.И. Фауна Украины .,1989; Краснолобова Т.А. Трематоды фауны СССР. Род Plagiorchis. - М., 1987; Курочкин Ю.В., Курочкина З.А. К гельминтофауне летучих мышей ... С. 127-134; Маркова Л.И. Влияние зимней спячки на состояние паразитофауны летучих мышей // Зоол. журн. 1938. Т.17, вып. 1. С. 133-145; Шарпило В.П., Ткач В.В. О типовом виде рода Plagiorchis Luhe, 1899 (Trematoda, Plagiorchiidae) // Вестник зоол. 1992. № 5. С. 8-15.
6 Иванов В.М., Семенова Н.Н., Калмыков А.П. и др. Паразитологические последствия интродукции ондатры (Ondatra zibethica L., 1766) в дельте Волги // Мат-лы Междунар. науч. конф. «Теоретич. и приклад. проблемы паразитологии». - М., 2010. С. 145-149; Контримавичус В.Л. Гельминтофауна зайцев СССР и опыт ее зоогеографического анализа // Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР. 1959. Т.9. С. 133-144; Костюнин В.М. Гельминтофауна наземных позвоночных Среднего Поволжья. - Н. Новгород, 2010; Надточий Е.В. Фауна гельминтов грызунов Дальнего Востока // Паразитол. и зоол. исследования на Дальнем Востоке. 1970. Вып. 16. С. 62-80; Федоров К.П. Гельминты грызунов в Северо-Кулундинской лесостепи // Паразиты в природ. комплексах Северной Кулунды: Тр. Биол. ин-та СО АН СССР. 1975. Т. 7. С. 153-179; Шахматова В.И., Юдина
Таблица 1 - Гельминтофауна двухцветного кожана
Паразит дер. Обрезки (15 экз.) Биостанция МГУ (16 экз.)
Plagiorchis vespertilionis 53,3±13,3(1-8) 1,2±0,3 31,3±11,9(1-3) 0,6±0,3
Plagiorchis koreanus 33,3±12,6(1-3) 0,5±0,2 37,5±12,5(1-2) 0,6±0,2
Paralecithodendrium skrjabini 26,7±1Ш1-3) 0,6±0,3 37,5±12,5(1-3) 0,8±0,3
Prosthodendrium chilostomum 26,7±11,8(4-26) 3,2±1,8 62,5±12,5(3-23) 5,7±1,8
Pycnoporus heteroporus 13,3±9,1(3-7) 0,7±0,5 37,5±12,5(3-7) 1,8±0,7
Symmetricatesticula simmetrica 46,7±13,3(1-4) 1,1±0,4 50,0±12,9(1-4) 1,4±0,4
Molinostrongylis skrjabini 73,3±11,8(1-8) 2,7±0,7 31,3±11,9(1-11) 1,3±0,7
Всего видов 7 7
Примечание: Здесь и в таблице 3 над чертой - экстенсивность инвазии (ЭИ±ш) в %, в скобках интенсивность инвазии (ИИ) в экз.; под чертой - индекс обилия паразита (ИО±ш).
2. Plagiorchis koreanus (Ogata, 1938)
Хозяин: двухцветный кожан, водяная
ночница, рыжая вечерница, нетопырь Натузиуса.
Локализация: тонкий кишечник.
Места обнаружения: окрестности дер. Обрезки и биостанция МГУ - у двухцветного кожана (см. таблицу 1); окрестности пос. Нижний Сатис - у водяной ночницы и рыжей вечерницы (таблица 2); биостанция МГУ, окрестности пос. Нижний Сатис и дер. Обрезки - у нетопыря Натузиуса (таблица 3).
Широко распространенный специфичный паразит рукокрылых. Космополит. Жизненный цикл паразита не изучен. Вероятные промежуточные хозяева - водные и околоводные беспозвоночные. В России зафиксирован в Самарской и Магаданской областях .
3. Plagiorchis muelleri Tkach et Sharpilo,
1990
Таксономическая справка: по мнению В.В. Ткача и В.П. Шарпило Plagiorchis muelleri ранее отмечался многими исследователями как P. vespertilionis. Кроме того, P. muelleri отмечался ранее в Палеарктике (в том
С.А. Гельминты грызунов Таймыра // Экология гельминтов позвоночных Сибири. - М., 1989. С. 145178; Юшков В.Ф. Гельминты млекопитающих. Фауна европейского Северо-Востока России. Т.3. - СПб., 1995, С. 91.
1 Гуляев В.Д., Орловская О.М., Докучаев Н.Е. Гельминты летучих мышей Магаданской области // Рксо^ et э1. 2002. № 5. С. 86-92; Демидова Т.Н., Вехник
B.П. Трематоды (Trematoda, Monorchiidae) ночниц ...
C. 71-74; Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Вехник В.П. Трематоды (Trematoda) рукокрылых ... С. 384-413; Они же. Трематоды бурого ушана РксоШя auritus (Chiroptera, Vesperti1ionidae) Самарской Луки // Рксо^ et э1. 2007. № 10. С. 75-81; Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Чихляев И.В. Трематоды наземных позвоночных ... С. 162.
числе в России) как Plagiorchis sp.2
Хозяин: рыжая вечерница.
Локализация: тонкий кишечник.
Место обнаружения: окрестности пос. Нижний Сатис (таблица 2).
Распространенный специфичный паразит рукокрылых. Голарктический вид. Жизненный цикл паразита не изучен. Как и у других представителей рода Plagiorchis, промежуточными хозяевами, по-видимому, являются водные и околоводные беспозвоночные. В России отмечен также в Ленинградской и Самарской областях, дельте Волги3.
Семейство Lecithodendriidae (Lühe,
1901)
4. Lecithodendrium linstowi Dollfus, 1931
Хозяин: водяная ночница.
Локализация: тонкий кишечник.
Место обнаружения: окрестности пос. Нижний Сатис (таблица 2).
Широко распространенный специфичный паразит рукокрылых. Палеарктический вид. Жизненный цикл паразита не изучен. С большой долей вероятности можно предполагать, что дополнительными хозяевами являются околоводные насекомые. В России обнаружен в Нижнем ""Поволжье, Ленинградской, Самарской, Читинской областях4.
Ткач В.В., Шарпило В.П. Новый вид трематод
(Treшatoda, PlagюrcЫidae) от рукокрылых // Новости фаунистики и систематики. - Киев, 1990. С. 11-13.
3 Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Вехник В.П. Трематоды (Trematoda) рукокрылых ... С. 384413; Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Чихляев И.В. Трематоды наземных позвоночных . С. 162; Маркова Л.И. Влияние зимней спячки ... С. 133-145.
4 Демидова Т.Н., Вехник В.П. Трематоды (Trematoda, Monorchiidae) ночниц ... С. 71-74; Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Вехник В.П. Трематоды (Trematoda) рукокрылых ... С. 384-413;
5. L. skrjabini Mazaberidse, 1963 Хозяин: рыжая вечерница, нетопырь
Натузиуса.
Локализация: тонкий кишечник. Места обнаружения: окрестности пос. Нижний Сатис - у рыжей вечерницы (таблица 2); биостанция МГУ, окрестности пос. Нижний Сатис, дер. Обрезки - у нетопыря Натузиуса (таблица 3).
Распространенный специфичный паразит летучих мышей. Общее распространение - Европа. Жизненный цикл паразита не изучен. Вероятные дополнительные хозяева - околоводные насекомые. В России отмечен в Самарской обла-
сти1.
6. Paralecithodendrium skrjabini Schaldy-bin, 1948
Хозяин: двухцветный кожан. Локализация: тонкий кишечник. Места обнаружения: биостанция МГУ, окрестности дер. Обрезки (см. таблицу 1).
Специфичный паразит летучих мышей. Жизненный цикл не изучен. Вероятные дополнительные хозяева паразита - околоводные насекомые. Общее распространение - Европа. На территории России найден в Нижегородской, Самарской и Читинской областях2.
7. Prosthodendrium chilostomum (Mehlis,
1831)
Syn.: Travassodendrium oligolecithum (Man-ter et Debus, 1945), T. piriforme (Yamaguti, 1939)
Таксономическая справка: Ряд авторов считают Travassodendrium oligolecithum и T. piriforme синонимами Prosthodendrium chilosto-mum (Mehlis, 1831)3. Мы разделяем эту точку зрения.
Хозяин: двухцветный кожан, водяная ночница.
Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Чихляев И.В. Трематоды наземных позвоночных ... С. 171; Курочкин Ю.В., Курочкина З.А. К гельминтофауне летучих мышей ... С. 127-134; Маркова Л.И. Влияние зимней спячки ... С. 133-145; Шарпило В.П., Искова Н.И. Фауна Украины ... С. 138.
1 Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Вехник В.П. Трематоды (Trematoda) рукокрылых ... С. 384-413; Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Чихляев И.В. Трематоды наземных позвоночных . С. 174.
2 Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Вехник В.П. Трематоды (Trematoda) рукокрылых ... С. 384-413; Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Чихляев И.В. Трематоды наземных позвоночных . С. 174; Скарбилович Т.С. Семейство Lecithodendriidae Odhner, 1911 // Трематоды животных и человека. Т. 2. - М.-Л., 1948. С. 337-590.
3 Скворцов В.Г. Трематоды рода Prosthodendrium (семейство Lecithodendriidae) от летучих мышей Молдавии // Паразиты позвоночных животных. -Кишинев, 1969. С. 87-97; Его же. Изученность гельминтофауны рукокрылых ... С. 48-65; Dubois G. Contribution a l'etude des Trematodes de Chiropteres. Rev. Suisse de Zool. 1960. Vol. 67, № 1. P. 1-80.
Локализация: тонкий кишечник.
Места обнаружения: биостанция МГУ, окрестности дер. Обрезки - у двухцветного кожана (см. таблицу 1); окрестности пос. Нижний Сатис - у водяной ночницы (таблица 2).
Широко распространенный специфичный паразит рукокрылых. Ранее отмечен в МГПЗ Л.С. Шандыбиным у 1 из 3 двухцветных кожа-
с 4
нов в количестве 5 экз.
Жизненный цикл паразита полностью не изучен. Известны дополнительные хозяева гельминта - личинки ручейников и стрекоз. По-видимому, промежуточные хозяева гельминта -брюхоногие моллюски. Космополит. Зарегистрированы случайные находки паразита у пресмыкающихся (ящерицы), грызунов (полевая мышь), и даже рыб5.
В России отмечен в Ленинградской, Самарской, Читинской областях, Нижнем Поволжье. Кроме того, метацеркарии паразита найдены в Татарстане6.
8. Pycnoporus heteroporus (О^агёт, 1845)
Syn.: Pycnoporus skarbilovichi 8сИа1-ёуЫп, 1948, P. treljudovi 8сИаМуЫп, 1948
Таксономическая справка: Большинство исследователей Pycnoporus treljudovi и P. skarbilovichi считают синонимами Pycnoporus heteroporus (Биуагёт, 1845)7.
Хозяин: двухцветный кожан.
Локализация: тонкий кишечник.
Места обнаружения: биостанция МГУ; окрестности дер. Обрезки (см. таблицу 1).
Специфичный паразит рукокрылых. Пале-арктический вид. Жизненный цикл паразита не изучен. По-видимому, промежуточными хозяевами являются брюхоногие моллюски, дополни-
4 Шалдыбин Л. С. Гельминтофауна млекопитающих ... С. 135-180; Его же. Гельминтофауна -млекопитающих ... С. 52-81.
5 Морозова Д.А. Трематоды рыб озера Тана (Эфиопия): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2011. 24 с.; Шарпило В.П., Искова Н.И. Фауна Украины ... С. 147.
6 Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Вехник В.П. Трематоды (Trematoda) рукокрылых ... С. 384-413; Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Чихляев И.В. Трематоды наземных позвоночных... С. 177; Любарская О.Д., Галеева Л.Х. О зараженности стрекоз метацер-кариями трематод в Татарской АССР // Вопросы паразитол. водных беспозвон. животных. - Вильнюс, 1980. С. 68-70; Маркова Л.И. Влияние зимней спячки ... С. 133-145; Шарпило В.П., Искова Н.И. Фауна Украины ... С. 147.
7 Скворцов В.Г. Критический обзор фауны гельминтов ... С. 75-93; Его же. Изученность гельминтофауны рукокрылых ... С. 48-65. Шарпило В.П., Искова Н.И. Фауна Украины ... С. 154; Dubois G. Contribution a l'etude des Trsmatodes ... P. 1-80; Hurkova J. Bat trematodes in Czechoslovakia. I. A systematical review of occurring species // Vest. Cescosl. spolec. zool. 1963. Vol. 27, № 4. P. 250-276; Yamaguti S. Systema helminthum. Vol. 1. The digenetic trematodes of vertebrates. New York; London, 1958.
тельными - околоводные насекомые. В России зарегистрирован в Нижегородской и Самарской областях, Нижнем Поволжье1.
Семейство Pleurogenidae Looss, 1899
9. Parabascus duboisi (Нигкоуа, 1961) Таксономическая справка: Следует
отметить, что заоубежные исследователи род РагаЬа8сш Ьоо88, 1907 рассматривают в составе семейства РИапегор8оМае МеИга, 1935 (= РагаЬа8стае Yaшaguti, 1958)2. Хозяин: водяная ночница. Локализация: тонкий кишечник. Место обнаружения: окрестности пос. Нижний Сатис (таблица 2).
Широко распространенный специфичный паразит летучих мышей. Палеарктический вид. Жизненный цикл паразита не изучен. Вероятно, промежуточными хозяевами трематоды служат брюхоногие моллюски, а дополнительными -околоводные и водные насекомые. На территории России отмечен в Ленинградской, Самарской областях, Воронежском заповеднике, на Урале и Алтае, в Красноярском и Приморском
краях3.
10. P. joannae (2ё2йошесЫ, 1967) Хозяин: нетопырь Натузиуса. Локализация: тонкий кишечник. Места обнаружения: биостанция МГУ;
окрестности пос. Нижний Сатис (таблица 3).
Первая находка паразита у рукокрылых России. Отклонений от первоописаний не отмечалось. Общее распространение - Европа. Жизненный цикл паразита не изучен. Вероятно, дополнительными хозяевами служат личинки и имаго околоводных насекомых.
11. P. lepidotus Ьоо88, 1907
Хозяин: водяная ночница, рыжая вечерница, нетопырь Натузиуса.
Локализация: тонкий кишечник. Места обнаружения: окрестности пос. Нижний Сатис - у водяной ночницы и рыжей вечерницы (таблица 2); биостанция МГУ; окрестности пос. Нижний Сатис и дер. Обрезки -у нетопыря Натузиуса (таблица 3).
1 Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Вехник В.П. Трематоды (Trematoda) рукокрылых ... С. 384413; Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Чихляев И.В. Трематоды наземных позвоночных ... С. 181; Курочкин Ю.В., Курочкина З.А. К гельминтофауне летучих мышей ... С. 127-134; Скарбилович Т.С. Семейство Lecithodendriidae ... С. 337-590.
2 Keys to the Trematoda ... P. 545.
3 Демидова Т.Н., Вехник В.П. Трематоды (Trematoda, Monorchiidae) ночниц ... С. 71-74; Хотеновский И. А. Трематоды рода Parabascus (Trematoda, Pleurogenidae) от летучих мышей Голарктики // Паразитол. сб. 1985. Т. 33. С. 125-133. Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Вехник В.П. Трематоды (Trematoda) рукокрылых ... С. 384-413; Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Чихляев И.В. Трематоды наземных позвоночных ... С. 183; Шарпило В.П., Искова Н.И. Фауна Украины ... С. 195.
Специфичный паразит летучих мышей зарегистрирован в МГПЗ Л.С. Шалдыбиным у 1 из 10 рыжих вечерниц, у 1 из 2 прудовых ночниц и у 1 из 2 Myotis sp. (трехцветная ночница по Шалдыбину) с интенсивностью заражения до 215 экз.4 Палеарктический вид. Жизненный цикл паразита не изучен. По-видимому, промежуточными хозяевами трематоды являются моллюски, дополнительными - личинки и имаго околоводных насекомых.
В России обнаружен также в Самарской области5.
12. P. semisquamosus (Braun, 1900)
Хозяин: рыжая вечерница, нетопырь
Натузиуса.
Локализация: тонкий кишечник.
Место обнаружения: окрестности пос. Нижний Сатис - у рыжей вечерницы (таблица 2); биостанция МГУ, окрестности пос. Нижний Сатис и дер. Обрезки - у нетопыря Натузиуса (таблица 3).
Специфичный паразит летучих мышей. Общее распространение - Европа. Жизненный цикл паразита не изучен. Можно предположить, что промежуточными и дополнительными хозяевами трематоды служат брюхоногие моллюски и околоводные насекомые. В России отмечен в Самарской области, Воронежском заповеднике, Нижнем Поволжье6.
Вид insertae sedis
13. Symmetricatesticula simmetrica (Schaldybin, 1958)
Syn.: Plagiorchis mordovii Schaldybin, 1958, Symmetricatesticula (= Plagiorchis) simmetrica Schaldybin, 1958, P. elegans (Rudolphi, 1802) sensu Демидова, Вехник7.
Хозяин: двухцветный кожан.
Локализация: тонкий кишечник.
Место обнаружения: биостанция МГУ; окрестности дер. Обрезки (см. таблицу 1). Локально распространенный специфичный паразит рукокрылых. Обнаружен ранее в МГПЗ Л.С. Шалдыбиным у 1 из 2 прудовых ночниц (25 экз.) и у 1 из 3 двухцветных кожанов в количестве 41 экз.8 Общее распространение - Европа.
4 Шалдыбин Л.С. Гельминтофауна млекопитающих ... С. 135-180; Его же. Гельминтофауна млекопитающих ... С. 52-81.
5 Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Вехник В.П. Трематоды (Trematoda) рукокрылых ... С. 384413; Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Чихляев И.В. Трематоды наземных позвоночных ... С. 184.
6 Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Вехник В.П. Трематоды (Trematoda) рукокрылых ... С. 384413; Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Чихляев И.В. Трематоды наземных позвоночных ... С. 186; Курочкин Ю.В., Курочкина З.А. К гельминтофауне летучих мышей ... С. 127-134; Хотеновский И.А. Трематоды рода Parabascus ... С. 125-133.
7 Демидова Т.Н., Вехник В.П. Трематоды (Trematoda, Monorchiidae) ночниц ... С. 71-74.
8 Шалдыбин Л.С. Гельминтофауна млеко пи-
Облигатный паразит прудовой ночницы. У других видов летучих мышей встречается редко. Жизненный цикл паразита не изучен. Вероятными промежуточными хозяевами, как и у других представителей Plagiorchiidae, являются гастро-поды, водные и околоводные беспозвоночные. На территории России зарегистрирован в Самарской области1.
Тип NEMATHELMINTHES Schneider,
1886
Класс NEMATODA Rudolphi, 1808 CeMe^TBO Trichostrongylidae Leiper,
1912
14. Molinostrongylis skrjabini Scarbilo-vitch, 1934
Место находки: биостанция МГУ; окрестности дер. Обрезки (см. таблицу 1).
Широко распространенный специфичный паразит летучих мышей. Ранее зарегистрирован в МГПЗ Л.С. Шалдыбиным у 10 рыжих вечерниц (до 129 экз.) и у 1 из 2 прудовых ночниц в количестве 12 экз.2
Геогельминт. Развитие протекает без участия промежуточных хозяев и связано с наземной средой. Палеарктический вид. В России отмечен у рукокрылых Воронежской, Нижегородской и Самарской областей,
Таблица 2 - Гельминты водяной ночницы и рыжей вечерницы из окрестностей пос. Нижний Сатис
Паразит Водяная ночница (7 экз.) Рыжая вечерница (2 экз.)
Plagiorchis vespertilionis у 3 из 7 (3-11) 3,1 у 2 из 2 (9-21) 15,0
Plagiorchis koreanus у 4 из 7 (2-22) 8,0 у 2 из 2 (5-6) 5,5
Plagiorchis muelleri - у 1 из 2 (2) 1,0
Lecithodendrium linstowi у 3 из 7 (11-32) 8,4 -
Lecithodendrium skrjabini - у 2 из 2 (3-11) 7,0
Prosthodendrium chilostomum у 1 из 7(15) 2,1 -
Parabascus duboisi у 2 из 7 (6-22) 4,0 -
Parabascus lepidotus у 2 из 7 (22-43) 4,0 у 1 из 2(11) 5,5
Parabascus semisquamosus - у 1 из 2 (3) 1,5
Molinostrongylis skrjabini - у 2 из 2 (4-12) 8,0
Molinostrongylus spasskii у 2 из 2 (1-11) 2,9 -
Thominx neopulchra у 5 из 7 (2-13) 3,9 у 1 из 2 (6) 3,0
Physocephalus sexalatus, larvae - у 1 из 2 (2) 1,0
Всего видов 8 9
Примечание. При исследовании менее 10 экз. рукокрылых над чертой указывается количество зараженных особей от числа исследованных, в скобках - интенсивность заражения; под чертой -индекс обилия паразита.
Хозяин: двухцветный кожан. Локализация: тонкий кишечник.
тающих ... С. 135-180; Его же. Гельминтофауна млекопитающих ... С. 52-81.
1 Демидова Т.Н., Вехник В.П. Трематоды (Trematoda, Monorchiidae) ночниц ... С. 71-74; Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Вехник В.П. Трематоды (Trematoda) рукокрылых ... С. 384-413; Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Чихляев И.В. Трематоды наземных позвоночных ... С. 191.
Астраханского заповедника3.
2 Шалдыбин Л.С. Гельминтофауна млекопитающих ... С. 135-180; Его же. Гельминтофауна млекопитающих ... С. 52-81.
3 Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Вехник В.П.
15. M. spasskii Andгejko, Р^8сИик et 8куогеоу, 1968
Хозяин: водяная ночница. Локализация: тонкий кишечник. Место находки: окрестности пос. Нижний Сатис (таблица 2).
Паразит с прямым циклом развития. Палеарктический вид. На территории России отмечен у рукокрылых Самарской области1.
16. М. vespertilionis Мого8оу et 8ра88ку,
1961
Хозяин: нетопырь Натузиуса. Локализация: тонкий кишечник. Место находки: биостанция МГУ; окрестности пос. Нижний Сатис (таблица 3).
Широко распространенный специфичный паразит рукокрылых. Геогельминт. Развитие протекает без участия промежуточных хозяев и связано с наземной средой. Общее распространение - Европа. В России зарегистрирован у летучих мышей Самарской области2.
Cемейство CapiHariidae Neveu-Lamaire, 1936
17. Thominx neopulchra (БаЬо8, 1954) Хозяин: водяная ночница, рыжая
вечерница, нетопырь Натузиуса. Локализация: желудок. Места находок: окрестности пос. Нижний Сатис - у водяной ночницы и рыжей вечерницы (таблица 2); биостанция МГУ, окрестности пос. Нижний Сатис - у нетопыря Натузиуса (таблица 3).
Отмечен ранее в МГПЗ Л.С. Шалды-биным у 5 из 10 рыжих вечерниц (до 129 экз.)
Нематоды (Nematoda) рукокрылых рода Myotis (СЫгор-tera, Vespertilionidae) Самарской Луки // Вестник Самар. гос. ун-та. 2006. № 9 (49). С. 169-174; Они же. Фауна нематод (Neшatoda) рукокрылых (Chiroptera) Самарской Луки (Россия) // Мат-лы междунар. конф. «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов». - М., 2006. С. 139-141; Кириллова Н.Ю., Кириллов А.А., Вехник В.П. Нематоды вечерниц (Chiroptera, Vesperti1io-nidae) Самарской Луки // РкгоШв й э1. 2007. № 10. С. 8285; Они же. Нематоды летучих мышей (Chiroptera) Самарской Луки // Паразитология. 2008. Т. 42, вып. 6. С. 526-532.Скворцов В.Г. Изученность гельминтофауны рукокрылых .... С. 48-65; Ткач В.В., Шарпило Л.Д. Нематоды рода Mo1inostrongy1us (Nematoda, Mo1ineidae) от рукокрылых фауны УССР // Вестник зоол. 1988. № 4. С. 3-7.
1 Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Вехник В.П. Нематоды (Nematoda) рукокрылых рода Муо-йв... С. 169-174; Они же. Фауна нематод (Nematoda) рукокрылых ... С. 139-141; Кириллова Н.Ю., Кириллов А.А., Вехник В.П. Нематоды летучих мышей (Chiroptera) ... С. 526-532.
2 Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Вехник В.П. Фауна нематод (Nematoda) рукокрылых ... С. 139-141; Кириллова Н.Ю., Кириллов А.А., Вехник В.П. Нематоды летучих мышей (Chiroptera) ... С. 526-532.
и у 2 Myotis sp. в количестве 2-26 экз.3 Один из самых обычных видов гельминтов рукокрылых. Развитие протекает без участия промежуточных хозяев и связано с наземной средой. Палеарктический вид. На территории России отмечен у рукокрылых Самарской области4.
Сем. Spiruridae Oerley, 1885 18. Physocephalus sexalatus (Molin, 1860), larvae
Хозяин: рыжая вечерница. Локализация: полость тела. Место находки: окрестности пос. Нижний Сатис (таблица 2).
Первая находка паразита у летучих мышей Мордовии. Летучие мыши служат резервуарны-ми хозяевами паразита. Промежуточными хозяевами являются жуки семейства Scarabaeidae. Окончательные хозяева - представители сем. Suidae. Палеарктический вид. На територии России и сопредельных стран этот вид нематод распространен повсеместно5.
Таким образом, всего по нашим и литературным данным у рукокрылых фауны Республики Мордовия зарегистрировано 18 видов паразитов. Впервые для рукокрылых фауны России нами указывается Parabascus joannae (нетопырь Натузиуса). У исследованных нами на территории региона рукокрылых все виды трематод паразитируют исключительно на стадии марит, а у нематод - 4 вида из 5 обнаруженных зарегистрированы на взрослой стадии, что свидетельствует о высокой степени экологической изолированности этого отряда млекопитающих. Из личиночных стадий гельминтов у летучих мышей обнаружен только один вид - Ph. sexalatus. По своей локализации большинство выявленных Тельминтов являются паразитами тонкого кишечника - 17 видов. Только 1 вид отмечен в полости тела летучих мышей.
14 видов паразитов относятся к биогельминтам, жизненный цикл которых характеризуется участием промежуточных хозяев; 4 вида - к геогельминтам, развитие которых протекает прямым путем.
Шалдыбин Л.С. Гельминтофауна млекопитающих ... С. 135-180; Его же. Гельминтофауна млекопитающих ... С. 52-81.
4 Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Вехник В.П. Нематоды (Nematoda) рукокрылых рода Myotis ... С. 169-174; Они же. Фауна нематод (Nematoda) рукокрылых ... С. 139-141; Кириллова Н.Ю., Кириллов А.А., Вехник В.П. Нематоды вечерниц (Chiroptera, Vespertilionidae) ... С. 82-85; Они же. Нематоды летучих мышей (Chiroptera) ... С. 526-532.
5 Скрябин К.И., Соболев А.А., Ивашкин В.М. Основы нематодологии. Т. 19. Ч. 5. - М., 1967. С. 29.
Таблица 2 - Гельминты водяной ночницы и рыжей вечерницы из окрестностей пос. Нижний Сатис (МГПЗ)_____
Паразит Водяная ночница (7 экз.) Рыжая вечерница (2 экз.)
Plagiorchis vespertilionis у 3 из 7 (3-11) 3,1 у 2 из 2 (9-21) 15,0
Plagiorchis koreanus у 4 из 7 (2-22) 8,0 у 2 из 2 (5-6) 5,5
Plagiorchis muelleri - у 1 из 2 (2) 1,0
Lecithodendrium linstowi у 3 из 7 (11-32) 8,4 -
Lecithodendrium skrjabini — у 2 из 2 (3-11) 7,0
Prosthodendrium chilostomum у 1 из 7 (15) 2,1 -
Parabascus duboisi у 2 из 7 (6-22) 4,0 -
Parabascus lepidotus у 2 из 7 (22-43) 4,0 у 1 из 2 (11) 5,5
Parabascus semisquamosus - у 1 из 2(3) 1,5
Molinostrongylis skrjabini - у 2 из 2 (4-12) 8,0
Molinostrongylus spasskii у 2 из 2 (1-11) 2,9 -
Thominx neopulchra у 5 из 7 (2-13) 3,9 у 1 из 2 (6) 3,0
Physocephalus sexalatus, larvae - у 1 из 2 (2) 1,0
Всего видов 8 9
Примечание. При исследовании менее 10 экз. рукокрылых над чертой указывается количество зараженных особей от числа исследованных, в скобках - интенсивность заражения; под чертой - индекс обилия паразита.
Таблица 3 - Гельминтофауна нетопыря Натузиуса
Паразит пос. Нижний Сатис (21 экз.) дер. Обрезки (11 экз.) Биостанция МГУ (13 экз.)
Plagiorchis koreanus 14,3±(1-8) 0,5±0,4 18,2± (1-3) 0,4±0,3 7,7± (2) 0,2±0,2
Lecithodendrium skrjabini 52,4±(5-38) 8.2±2,4 72,7±(5-78) 20,5±7,1 53,9±(5-35) 9,2±3,2
Parabascus joannae 61,9±(1-33) 8,4±2,2 - 53,9±(11-88) 23,5±8,9
Parabascus lepidotus 71,4±(3-145) 50,1±10,4 90,9± (7-180) 86,8±16,1 61,5±(1-32) 9,4±3,4
Parabascus semisqua-mosus 52,4±(7-45) 13,1±3,4 63,6± (5-95) 22,9±8,9 38,5±(1-35) 5,5±2,9
Molinostrongylus ves-pertilionis 23,8±(1-3) 0.4±0,2 - 15,4±(1-2) 0,2±0,2
Thominx neopulchra 23,8±(1-6) 0,9±0,4 - 15,4±(2) 0,3±0,2
Всего видов 7 4 7
В зоогеографическом плане большинство гельминтов имеют палеарктическое распространение - 15 видов; голарктическое - 1. Два вида являются космополитами.
Анализ состав гельминтов летучих мышей показал, что у рыжей вечерницы обнаружено 9 видов паразитов; у водяной ночницы и двухцветного кожана - по 8, нетопыря Натузиуса - 7.
Широкое распространение на территории
Мордовии имеет Plagiorchis koreanus, обнаруженные у всех 4 исследованных видов летучих мышей, а также P. vespertilionis, Ра-rabascus lepidotus и Thominx neopulchra (по 3 вида хозяев). Трематоды Prosthodendrium сМ-lostomum, Lecithodendrium sкrjabini, Parabascus semisquamosus и нематода Molinostrongylis skr-]аЫт отмечены у двух видов хозяев. Остальные виды гельминтов зарегистрированы только у ка-
кого-либо одного вида рукокрылых.
Обращает на себя внимание высокая степень специфичности гельминтов летучих мышей к своим хозяевам. Из 18 зарегистрированных у рукокрылых видов паразитов лишь 2 vesper-Шюms и Prosthodendrium chilostomum) проявляют широкую специфичность, встречаясь у млекопитающих других отрядов, а в случае с Pr. Chilostomum и у представителей других классов позвоночных животных. Остальные 15 видов паразитов обладают строгой специфичностью к
хозяевам и паразитируют только у рукокрылых.
Особенности экологии, в частности, расхождение в спектре питания отдельных видов рукокрылых обуславливают различия в зараженности летучих мышей трематодами. Из нематод у животных чаще встречаются паразиты с прямым циклом развития (нематоды рода Mo-linostrongylus П. neopulchra). Эти геогельминты обладают строгой специфичностью к хозяевам и встречаются только у представителей отряда Рукокрылые.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИМ СПИСОК
1. Артаев, О.Н. Летающие зверьки // Мордовский заповедник. - 2012. - № 3. - С. 4-5.
2. Артаев, О.Н. Первая находка ночницы Наттерера Myotis nattereri (Kuhl, 1817) в Мордовии // Тр. Мордов. гос. заповед. - 2014. - Вып. 12. - С. 411-414.
3. Артаев, О.Н., Лапшин А.С., Гришуткин Г.Ф., Спиридонов С.Н. Предварительный аннотированный список рукокрылых НП «Смольный» // Науч. тр. НП «Смольный». - 2008. - Вып. 1. -С. 19-20.
4. Артаев, О.Н., Ручин А.Б., Лапшин А.С., Гришуткин Г.Ф., Спиридонов С.Н. Материалы к изучению фауны рукокрылых Мордовии // Редкие животные Республики Мордовия: мат-лы ведения Красной книги Республики Мордовия. - Саранск, 2007. - С. 8-14.
5. Бородина, М.Н., Бородин Л.П., Терешкин И.С., Штарев Ю.Ф. Млекопитающие Мордовского заповедника // Тр. Мордов. гос. заповед. - 1970. - Вып. 5. - С. 5-60.
6. Гуляев, В.Д., Орловская О.М., Докучаев Н.Е. Гельминты летучих мышей Магаданской области // Plecotus et al. - 2002. - № 5. - С. 86-92.
7. Демидова, Т.Н., Вехник В.П. Трематоды (Trematoda, Monorchiidae) ночниц Myotis brand-tii и M. mystacinus (Chiroptera, Vespertilionidae) Самарской Луки (Россия) // Вестник зоол. - 2004. -Т. 38, № 5. - С. 71-74.
8. Иванов, В.М., Семенова Н.Н., Калмыков А.П. и др. Паразитологические последствия интродукции ондатры (Ondatra zibethica L., 1766) в дельте Волги // мат-лы Междунар. науч. конф. «Теоретич. и приклад. проблемы паразитологии». - М., 2010. - С. 145-149.
9. Ивашкин, В.М., Контримавичус В.Н., Назарова Н.С. Методы сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих. - М., 1971. - 123 с.
10. Ильин, В.Ю., Вехник В.П., Смирнов Д.Г. и др. Динамика численности рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) на зимовках в подземельях Самарской Луки за 20-летний период // Экология. - 1999. - № 6. - С. 464-467.
11. Кириллов, А.А., Кириллова Н.Ю., Вехник В.П. Нематоды (Nematoda) рукокрылых рода Myotis (Chiroptera, Vespertilionidae) Самарской Луки // Вестник Самар. гос. ун-та. - 2006. - № 9 (49). - С. 169-174.
12. Кириллов, А.А., Кириллова Н.Ю., Вехник В.П. Фауна нематод (Nematoda) рукокрылых (Chiroptera) Самарской Луки (Россия) // мат-лы междунар. конф. «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов». - М., 2006. - С. 139-141.
13. Кириллов, А.А., Кириллова Н.Ю., Вехник В.П. Трематоды (Trematoda) рукокрылых (Chiroptera) Среднего Поволжья // Паразитология. - 2012. - Т. 46, вып. 5. - С. 384-413.
14. Кириллов, А.А., Кириллова Н.Ю., Чихляев И.В. Трематоды наземных позвоночных Среднего Поволжья. - Тольятти, 2012.
15. Кириллова, Н.Ю., Кириллов А.А., Вехник В.П. Нематоды вечерниц (Chiroptera, Vespertilionidae) Самарской Луки // Plecotus et al. - 2007. - № 10. - С. 82-85.
16. Кириллова, Н.Ю., Кириллов А.А., Вехник В.П. Нематоды летучих мышей (Chiroptera) Самарской Луки // Паразитология. - 2008. - Т. 42, вып. 6. - С. 526-532.
17. Кириллова, Н.Ю., Кириллов А.А., Вехник В.П. Трематоды бурого ушана Plecotus auri-tus (Chiroptera, Vespertilionidae) Самарской Луки // Plecotus et al. - 2007. - № 10. - С. 75-81.
18. Контримавичус, В.Л. Гельминтофауна зайцев СССР и опыт ее зоогеографического анализа // Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР. - 1959. - Т. 9. - С. 133-144.
19. Корчагин, Н.И. Фауна Мордовского гос. заповедника // Тр. Мордов. гос. заповед. - 2011. - Вып. 8. - С. 56-83.
20. Костюнин, В.М. Гельминтофауна наземных позвоночных Среднего Поволжья. - Н. Новгород, 2010.
21. Краснолобова, Т.А. Трематоды фауны СССР. Род Plagiorchis. - М., 1987.
22. Курочкин, Ю.В., Курочкина З.А. К гельминтофауне летучих мышей Астраханского
Вестник Волжского университета имени В.Н. Татищева № 4 (19) 2015
заповедника // Тр. Астрахан. заповед. - 1962. - Вып 6. Гельминтол. сб. - С. 127-134.
23. Любарская, О.Д., Галеева Л.Х. О зараженности стрекоз метацеркариями трематод в Татарской АССР // Вопросы паразитол. водных беспозвон. животных. - Вильнюс, 1980. - С. 68-70.
24. Маркова, Л.И. Влияние зимней спячки на состояние паразитофауны летучих мышей // Зоол. журн. - 1938. - Т. 17, вып. 1. - С. 133-145.
25. Морозова, Д.А. Трематоды рыб озера Тана (Эфиопия): автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 2011. - 24 с.
26. Морозова-Турова, Л.Г. Млекопитающие Мордовского заповедника // Фауна Мордов. гос. заповед. - М., 1938. - С. 16-39.
27. Надточий, Е.В. Фауна гельминтов грызунов Дальнего Востока // Паразитол. и зоол. исследования на Дальнем Востоке. - 1970. - Вып. 16. - С. 62-80.
28. Павлинов, И.Я., Крускоп С.В., Варшавский А.А., Борисенко А.В. Наземные звери России. Справочник-определитель. - М., 2002.
29. Ручин, А.Б., Артаев О.Н., Рыжов М.К., Шепелев А.А. О новых находках и экологии редких видов позвоночных животных в Мордовии // Редкие животные Респ. Мордовия: мат-лы ведения Красной книги Республики Мордовия за 2008 г. - Саранск, 2008. - С. 73-77.
30. Скарбилович, Т.С. Семейство Lecithodendriidae Odhner, 1911 // Трематоды животных и человека. Т. 2. - М.-Л., 1948. - С. 337-590.
31. Скворцов, В.Г. Трематоды рода Prosthodendrium (семейство Lecithodendriidae) от летучих мышей Молдавии // Паразиты позвоночных животных. - Кишинев, 1969. - С. 87-97.
32. Скворцов, В.Г. Критический обзор фауны гельминтов летучих мышей СССР и стран Европы // Известия АН Молдавской ССР. - 1971. - Серия биол. и хим. наук. Вып. 6. - С. 75-93.
33. Скворцов, В.Г. Изученность гельминтофауны рукокрылых (Chiroptera) СССР // Возбудители паразитарных заболеваний. - Кишинев, 1980. - С. 48-65.
34. Скрябин, К.И., Соболев А.А., Ивашкин В.М. Основы нематодологии. Т. 19. Ч. 5 (дополнение). - М., 1967.
35. Смирнов, Д.Г., Вехник В.П., Курмаева Н.М. и др. Видовая структура и динамика сообщества рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae), зимующих в искусственных подземельях Самарской Луки // Известия РАН. - 2007. - Серия биол. № 5. - С. 608-618.
36. Стрелков, П.П., Ильин В.Ю. Рукокрылые юга Среднего и Нижнего Поволжья // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1990. - Т. 225. - С. 42-167.
37. Ткач, В.В., Шарпило Л.Д. Нематоды рода Molinostrongylus (Nematoda, Molineidae) от рукокрылых фауны УССР // Вестник зоол. - 1988. - № 4. - С. 3-7.
38. Ткач, В.В., Шарпило В.П. Новый вид трематод (Trematoda, Plagiorchiidae) от рукокрылых // Новости фаунистики и систематики. - Киев, 1990. - С. 11-13.
39. Федоров, К.П. Гельминты грызунов в Северо-Кулундинской лесостепи // Паразиты в природ. комплексах Северной Кулунды: Тр. Биол. ин-та СО АН СССР. - 1975. - Т. 7. - С. 153-179.
40. Хотеновский, И.А. Трематоды рода Parabascus (Trematoda, Pleurogenidae) от летучих мышей Голарктики // Паразитол. сб. - 1985. - Т. 33. - С. 125-133.
41. Шалдыбин, Л.С. Гельминтофауна млекопитающих Мордовского государственного заповедника // Тр. Мордов. гос. заповед. - 1964. - Вып 2. - С. 135-180.
42. Шалдыбин, Л.С. Гельминтофауна млекопитающих Мордовского государственного заповедника // Учен. зап. Горьков. гос. пед. ин-та. Серия зоол. - 1964. - Вып. 42. - С. 52-81.
43. Шарпило, В.П., Искова Н.И. Фауна Украины. Трематоды. Плагиорхиаты (Plagiorchiata). Т. 34. Вып. 3. - Киев, 1989.
44. Шарпило, В.П., Ткач В.В. О типовом виде рода Plagiorchis Luhe, 1899 (Trematoda, Plagiorchiidae) // Вестник зоол. - 1992. - № 5. - С. 8-15.
45. Шахматова, В.И., Юдина С.А. Гельминты грызунов Таймыра // Экология гельминтов позвоночных Сибири. - М., 1989. - С. 145-178.
46. Юшков, В.Ф. Гельминты млекопитающих. Фауна европейского Северо-Востока России. Т. 3. - СПб., 1995.
47. Dubois, G. Contribution a l'etude des Trematodes de Chiropteres. Rev. Suisse de Zool. 1960. Vol. 67, № 1. P. 1-80.
48. Hurkova, J. Bat trematodes in Czechoslovakia. I. A systematical review of occurring species // Vest. Cescosl. spolec. zool. 1963. Vol. 27, № 4. P. 250-276.
49. Keys to the Trematoda / Eds. R.A. Bray, D.I. Gibson and A. Jones. Vol. 3. - WallingfordLondon, 2008.
50.Yamaguti, S. Systema helminthum. Vol. 1. The digenetic trematodes of vertebrates. New York; London, 1958.
