CC BY
109
УДК 597.833:597.851:595.122:595.132
ГЕЛЬМИНТЫ ОБЫКНОВЕННОЙ ЧЕСНОЧНИЦЫ (РБЬОБАТББ БШСи&)
и озерной лягушки (РБЬОРИУЬАХ штБишиР)
НА ВОСТОКЕ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ
© Е.А. Равковская, И.А. Хворова, М.В. Пятова, Г. А. Лада
Ключевые слова: обыкновенная чесночница; Pelobates fuscus^; озерная лягушка; Pelophylax ridibundus; гельмин-тофауна; Центральное Черноземье.
На основании собственных материалов, собранных в июне-июле 2013 г., дается сравнительная характеристика гельминтофауны двух видов бесхвостых земноводных - обыкновенной чесночницы (Pelobates /и:1си:1) и озерной лягушки (Pelophylax ridibundus) на востоке Центрального Черноземья. Проводится сравнение полученных данных с результатами других исследователей.
ВВЕДЕНИЕ
Обыкновенная чесночница Pelobates fuscus (Laurenti, 1768) - обычный вид амфибий Центрального Черноземья, обитающий как в естественных, так и в антропогенных ландшафтах. Озерная лягушка Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) - доминирующий вид региональной батра-хофауны. Оба вида являются важными компонентами экосистем. Они выступают в качестве основного, дополнительного или резервуарного хозяев значительного количества паразитов.
Гельминтофауне озерной лягушки посвящено достаточно большое количество исследований как в пределах региона [1-9], так и в целом по ареалу вида [1027]. Применительно к обыкновенной чесночнице этот вопрос с разной степенью детализации освещен в целом ряде публикаций [11; 15; 28-42]. Информации о гельминтах этого вида амфибий в Центральном Черноземье в научной литературе нет.
Следует отметить, что в местах проведения нашего исследования распространена восточная геномная форма чесночницы, таксономический статус которой не до конца выяснен. Согласно последним исследованиям [43], она рассматривается в качестве подвида Pelobates fuscus vespertinus (Pallas, 1771).
Цель работы - получение информации о гельмин-тофауне обыкновенной чесночницы в Центральном Черноземье и ее сравнение с гельминтофауной озерной лягушки.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Работа выполнялась в июне-июле 2013 г. в трех точках Центрального Черноземья: г. Тамбов; государственный природный заповедник «Воронинский» (Тамбовская область); Хоперский государственный природный заповедник (Воронежская область). В общей сложности было обследовано 68 экземпляров двух видов амфибий, в т. ч. выборки P. fuscus из Хоперского заповедника (21 экз.) и Воронинского заповедника (15 экз.) и P. ridibundus из Воронинского заповедника (17 экз.) и Тамбова (15 экз.).
Видовая идентификация зеленых лягушек проводилась по внешним морфологическим признакам [44-45].
Использована методика полного гельминтологического вскрытия позвоночных [46]. Сбор, фиксация и камеральная обработка гельминтологического материала выполнялись общепринятыми методами [47]. Определение гельминтов проводилось по К.М. Рыжи-кову с соавт. [15] и В.Е. Сударикову с соавт. [48]. Для количественной характеристики зараженности гельминтами использовались показатели экстенсивности (Е, %) и интенсивности (I, экз.) инвазии, индекс обилия (М) [49]. Все виды паразитов по значениям экстенсивности инвазии отнесены к следующим группам: доминантные (Е > 70 %); субдоминантные (70 % > Е > 50 %); обычные (50 % > Е > 30 %); редкие (30 % > Е > 10 %); единичные (10 % < Е < 0 %). Достоверность различий экстенсивности инвазии двух сравниваемых выборок определялась с помощью /-критерия Фишера [50]. Расчеты проводились в программе MS Office Excel.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Сведения о видовом составе паразитов и показателях инвазии двух видов амфибий приводятся в табл. 1.
Гельминтофауна обыкновенной чесночницы. Суммарно в двух выборках обыкновенной чесночницы было обнаружено 4 вида паразитов, относящихся к двум классам: Trematoda (2) и Nematoda (2) (табл. 1). Оба вида трематод - A. monticelli и E. colubrimurorum - были представлены личиночными стадиями. Из нематод найдены R. bufonis и O. filiformis. Для сравнения, на территории Поволжья (Республика Мордовия, Самарская и Саратовская области) было обнаружено 17 видов гельминтов [40]. В Мордовском заповеднике у чесночницы зарегистрировано 11 видов гельминтов [42].
Обращает на себя внимание тот факт, что видовой состав гельминтов в двух выборках чесночницы различен. В Воронинском заповеднике найден только один вид - R. bufonis, в то время как в Хоперском заповеднике - все три остальные вида гельминтов.
Таблица 1
Видовой состав и показатели инвазии гельминтами обыкновенной чесночницы Р. /шемз и озерной лягушки Р. пШЪм^мз
P. fuscus P. ridibundus
Вид Хоперский Воронинский Воронинский г. Тамбов
заповедник (n = 21) заповедник (n = 15) заповедник (n = 17) (n = 15)
Trematoda
Gorgodera cygnoides - - - 6,67 (1)
0,07
Gorgodera pagenstecheri - - - 6,67 (1)
0,07
Diplodiscus subclavatus - - 22,78 (1-7) 13,3 (3)
1,00 0,40
Astiotrema monticelli, larvae 9,52 (1-2) - 5,56 (5) 6,67 (1)
0,14 0,28 0,07
Opisthioglyphe ranae - - 22,22 (1-19) 6,67 (2)
1,67 0,13
Pneumonoeces variegatus - - 16,67 (1-4) -
1,67
Pneumonoeces asper - - 5,56 (2) 0,11 -
Skrjabioeces similis - - 16,67 (1-16) -
1,06
Encyclometra colubrimurorum, larvae 9,52 (1) 0,10 - - -
Pleurogenes claviger - - 16,67 (1-17) -
1,06
Pleurogenoides medians - - 5,56 (1) -
0,06
Prosotocus confusus - - 33,33 (1-12) -
1,50
Codonocephalus urnigerus, larvae - - - 6,67 (1)
0,07
Nematoda
Rhabdias bufonis - 6, 67 (1) 0,07 - -
Oswaldocruzia filiformis 14,29 (1-2) - - -
0,24
Ascarops strongylina, larvae - - 5,56 (2) 0,11 -
Всего видов 3 1 10 6
К редким паразитам чесночницы относится О. /Ш-/огт(з. Все остальные обнаруженные у Р. /мяемя виды гельминтов являются единичными.
Отдельно следует подчеркнуть, что трематода А. топйееШ в гельминтофауне амфибий Центрального Черноземья отмечена впервые.
Оба вида нематод относятся к геогельминтам со свободноживущей наземной генерацией и проникают уже во взрослого хозяина, тогда как обнаруженные трематоды являются биогельминтами, для которых амфибии являются дополнительным хозяином [51].
Видов, специфичных для чесночницы, в составе ее гельминтофауны нет, все обнаруженные у нее гельминты достаточно широко распространены и у других видов бесхвостых амфибий [15].
Гельминтофауна озерной лягушки. Суммарно в двух выборках озерной лягушки было обнаружено 13 видов гельминтов, относящихся к двум классам: Тге-та1^а (12) и №та1;011а (1) (табл. 1). Это немного в
сравнении с данными других исследователей. В целом, в гельминтофауне озерной лягушки бывшего СССР насчитывалось 77 видов [15]. В окрестностях Тамбова у озерной лягушки было найдено 23, а в Хоперском заповеднике - 26 видов гельминтов, в общем же в Тамбове и Хоперском заповеднике - 30 (Trematoda - 22, Nematoda - 8) [8; 52].
По нашим данным, гельминтофауна озерной лягушки в Тамбове несколько беднее, чем в Воронинском заповеднике, что может быть обусловлено местными особенностями биотопов. В обоих местах подавляющее большинство видов гельминтов относится к редким и единичным. Только P. confusus в выборке из Воронин-ского заповедника относится к обычным видам (экстенсивность инвазии 33,3 %).
Общими видами для двух точек исследования оказались A. monticelli, D. subclavatus, O. ranae. Только в Воронинском заповеднике были обнаружены A. strongylina, P. asper, P. variegatus, S. similis, P. claviger,
P. medians, P. confusus; только в Тамбове были обнаружены G. cygnoider, G. pagenstecheri, C. urnigerus. Различия в гельминтофауне озерных лягушек Воронин-ского заповедника и Тамбова несущественны (F-кри-терий Фишера для D. subclavatus - 1,04, для O. ranae -1,38, для A. monticelli - 0, 093).
Следует отметить, что только два обнаруженных вида (A. monticelli и C. urnigerus) были представлены личиночными формами. Для большинства половозрелых форм обнаруженных трематод озерная лягушка является облигатным хозяином.
Сравнительная характеристика гельминтофау-ны обыкновенной чесночницы и озерной лягушки. Из табл. 1 видно, что гельминтофауна двух исследуемых видов амфибий кардинально различается. Видовой состав гельминтов озерной лягушки заметно шире, чем у чесночницы. Так, в Воронинском заповеднике у P. ridibundus зарегистрировано 10 видов паразитов, а у P. fuscus - только один. В двух выборках лягушек суммарно встречено 13 видов гельминтов, в то время как в двух выборках чесночниц - 4.
Следует отметить, что большее видовое разнообразие гельминтов озерной лягушки происходит за счет наличия взрослых трематод, полностью отсутствующих у чесночницы.
Только один вид гельминтов - A. monticelli является общим для обоих видов амфибий: он отмечен в обеих выборках озерной лягушки и в хоперской выборке чесночницы. Во всех перечисленных выборках он встречается единично. Различия экстенсивности инвазии этим гельминтом в разных выборках амфибий незначительны: для двух выборок озерной лягушки значения F-критерия Фишера 0,13; для P. fuscus из Хоперского заповедника и P. ridibundus из Тамбова - 0,42; для P. fuscus из Хоперского заповедника и P. ridibundus из Воронинского заповедника - 0,27.
Два вида бесхвостых земноводных заметно различаются и суммарными показателями инвазии всеми видами гельминтов. Так, суммарная экстенсивность инвазии P. fuscus из Хоперского заповедника - 28,57 %, Воро-нинского заповедника - всего 6,67 %, индекс обилия -
0.48.и 0,07 соответственно. Интенсивность инвазии колеблется в пределах 1-3 экз. Экстенсивность инвазии в тамбовской выборке P. ridibundus - 26,67 %, что сопоставимо с показателями у P. fuscus, в то время как в Во-ронинском заповеднике - 72,22 %. Индекс обилия составляет 0,80 и 7,28 соответственно. Интенсивность инвазии на порядок выше, чем у P. fuscus, и доходит до 34 экземпляров паразита на одну особь хозяина.
Бедность гельминтофауны обыкновенной чесночницы по сравнению с озерной лягушкой можно объяснить более узкой пищевой базой первого вида, который на постметаморфической стадии мало связан с водоемами и питается почти исключительно на суше.
ЛИТЕРАТУРА
1. Резванцева М.В., Чихляев И.В. О гельминтах зеленых лягушек в Тамбовской области // Актуальн. пробл. герпетол. и токсинол. : сб. науч. тр. Тольятти, 2005. Вып. 8. С. 164-168.
2. Резванцева М.В. Материалы по гельминтофауне озерной лягушки (Rana ridibunda) в окрестностях Тамбова // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2008. Т. 13. Вып. 5. С. 330-332.
3. Резванцева М.В. О роли зеленых лягушек (Rana esculenta complex) в циркуляции гельминтов в природных экосистемах // Биоразнообразие: результаты и перспективы исслед.: материалы заоч. науч. конф. Тамбов, 2009. С. 207-213.
4. Резванцева М.В. Сезонная и многолетняя динамика численности гельминтов озерной лягушки (Rana ridibunda) в окрестностях Тамбова // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2009. Т. 14. Вып. 2. С. 389-393.
5. Резванцева М.В. Гельминтофауна озерной лягушки в разных водоемах города Тамбова // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2013. Т. 18. Вып. 6. С. 3067-3070.
6. Резванцева М.В., Лада Г.А., Чихляев И.В., Кулакова Е.Ю. Материалы по гельминтофауне зеленых лягушек (комплекс Rana esculenta) на востоке Центрального Черноземья // Эколого-фаунистич. исслед. в Центр. Черноземье и сопред. территориях: материалы 3 регион. конф. Липецк, 2008. С. 114-119.
7. Резванцева М.В., Лада Г.А., Кулакова Е.Ю. Возрастные и половые особенности гельминтофауны зеленых лягушек (Rana esculenta complex) на востоке Центрального Черноземья // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2010. Т. 15. Вып. 2. С. 646-659.
8. Rezvantseva M.V., Lada G.A., Chikhlyaev I.V., Kulakova E.Y. Helminth faunas of green frogs (Rana esculenta complex) in the Central Chernozem territory of Russia // Russ. J. Herpetol. 2011. V. 18. № 1. P. 1-6.
9. Герасименко А.Е., Резванцева М.В. Гельминтофауна озерной лягушки (Pelophylax ridibundus) окрестностей Тамбова // Труды общества любителей естествознания: сб. науч. статей. Тамбов, 2014. Вып. 2. С. 8-14.
10. Дубинина М.Н. Экологическое исследование паразитофауны озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.) дельты Волги // Паразитологи-ческий сборник ЗИН АН СССР. 1950. Т. 12. С. 300-350.
11. Голикова М.Н. Эколого-паразитологическое изучение некоторых озер Калининградской области. Сообщ. 1. Паразитофауна бесхвостых земноводных // Зоол. ж. 1960. Т. 39. Вып. 7. С. 984-994.
12. Голикова М.Н. Эколого-паразитологическое изучение некоторых озер Калининградской области. Сообщ. 4. Фауна трематод беспозвоночных животных // Вестник ЛГУ. 1960. № 21. С. 80-94.
13. Голикова М.Н. Эколого-паразитологическое изучение биоценоза некоторых озер Калининградской области: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1961.
14. Радченко Н.М., Будалова Т.М. Гельминты амфибий в Костромской области // 9 конференция Украинского паразитологического общества: тез. докл. Киев, 1980. Ч. 3. С. 179-181.
15. Рыжиков К.М., Шарпило В.П., Шевченко Н.Н. Гельминты амфибий фауны СССР. М.: Наука, 1980. 279 с.
16. Смирнова М.И., Горшков П.К., Сизова В.Г. Гельминтофауна бесхвостых земноводных в Татарской Республике. Казань: Ин-т биологии Казан. ф-ла АН СССР, 1987. 19 с. Рук. деп. в ВИНИТИ, № 8067-В87.
17. Борисова В.И. Исследование географического распространения гельминтов у амфибий // Паразитология. Л., 1988. Т. 22. Вып. 6. С. 471-475.
18. Носова К Ф. Систематический обзор гельминтов бесхвостых амфибий фауны средней полосы европейской части России. Н. Новгород, 1994. 32 с. Рук. деп. в ВИНИТИ, № 951-В94.
19. Юмагулова Г.Р. Гельминты амфибий Южного Урала: автореф. дис. . канд. биол. наук. Уфа, 2000.
20. Чихляев И.В. Гельминты земноводных (Amphibia) Среднего Поволжья (фауна, экология): автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тольятти, 2004.
21. Чихляев И.В. О гельминтах озерной лягушки Rana ridibunda Pallas, 1771 природного парка «Щербаковский» (Волгоградская область) // Зоолог. исслед. в регионах России и на сопред. территориях: материалы Междунар. науч. конф. Саранск, 2010. С. 143-145.
22. Рыжов М.К., Чихляев И.В., Ручин А.Б. О гельминтах озерной лягушки в Мордовии // Актуальн. пробл. герпетол. и токсинол.: сб. науч. тр. Тольятти, 2004. Вып. 7. С. 119-121.
23. Лукиянов С.В., Чихляев И.В., Ручин А.Б., РыжовМ.К К изучению гельминтофауны земноводных Мордовии // Фауна, биология, морфология и систематика паразитов: материалы Междунар. науч. конф. М., 2006. С. 171-172.
24. Малышева Н.С., Жердева С.В. Гельминтофауна земноводных и пресмыкающихся Курской области // Ученые записки. Электронный науч. журн. Курского гос. ун-та. 2008. № 1 (5).
25. Кириллова Н.Ю., Кириллов А.А., Чихляев И.В. Анализ гельминто-фауны позвоночных животных юга Среднего Поволжья и факторы ее формирования // Паразитология в XXI веке - проблемы, методы, решения: Материалы 4 Всерос. съезда паразитолог. о-ва при РАН. СПб., 2008. Т. 2. С. 40-44.
26. Матвеева Е.А. Эколого-фаунистические особенности гельминто-фауны Rana ridibunda Pall. на территории Ульяновской области: автореф. дис. . канд. биол. наук. Ульяновск, 2009.
27. Резванцева М.В., Лада Г.А., Аксенов Д.С., Шабанов Д.А., Коршунов А.В., Чихляев И.В., Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М. Материалы по гельминтофауне зеленых лягушек (Rana esculenta complex) в Харьковской области // Теоретич. и практич. проблемы паразитологии: материалы Междунар. науч. конф. М., 2010. С. 308-312.
28. Пастухова Л.Г. Экологический анализ паразитофауны земноводных дельты Дуная: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1950.
29. Мазурмович Б.Н. Паразитические черви амфибий. Их взаимоотношения с хозяевами и внешней средой. Киев: Изд-во Киев. ун-та, 1951. 97 с.
30. Мазурмович Б.Н. Материалы по паразитофауне амфибий Советских Карпат // Науч. зап. Ужгород. ун-та, 1959. Вып. 4. С. 293-299.
31. Мазурмович Б.Н. Гельминтофауна амфибий Карпат // Проблемы паразитологии: тр. 4 науч. конф. паразитол. УССР. Киев: АН УССР, 1963. С. 219-222.
32. Мазурмович Б.Н. Гельминты амфибий Карпат // Материалы науч. конф. ВОГ (Москва, дек., 1963). М., 1963. Ч. 1. С. 53-54.
33. Мазурмович Б.Н. Паразитические черви амфибий Советских Карпат и прилегающих районов // Паразиты и паразитозы человека и животных: Республик. межведом. сб. Киев: Наукова думка, 1965. С. 180-191.
34. Волгарь-Пастухова Л.Г. Паразитофауна бесхвостых земноводных дельты Дуная // Экологическая паразитология. Л.: Изд-во ЛГУ, 1959. С. 59-95.
35. Шевченко Н.Н. К гельминтофауне амфибий долины р. Северского Донца в Харьковской области // Краевая паразитология и природная очаговость трансмиссивных болезней. Киев: Наукова думка, 1966. С. 159-168.
36. Смирнова М.И. К гельминтофауне амфибий побережья Куйбышевского водохранилища // Природ. ресурсы Волжско-Камского края. Казань, 1968. Вып. 2. С. 180-189.
37. Шалдыбин С.Л. Роль бесхвостых амфибий в прибрежных биогеоценозах: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Казань, 1974.
38. Шалдыбин С.Л. К паразитофауне бесхвостых амфибий Волжско-Камского заповедника // Вопр. герпетологии. Л.: Наука, 1977. С. 288-230.
39. Баянов М.Г., Петрова С.В. Гельминты чесночницы обыкновенной в Башкирии // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: материалы Междунар. конф. (Оренбург, 30-31 янв. 2001). Оренбург: ИПК «Газпромпечать», 2001. С. 207-209.
40. Ручин А.Б., Чихляев И.В., Лукиянов С.В., Рыжов М.К. О гельминтах обыкновенной чесночницы - Pelobates fuscus (восточная форма) в поймах некоторых рек Среднего и нижнего Поволжья // Поволжский эколог. журн. 2008. № 1. С. 48-54.
41. Ручин А.Б., Чихляев И.В., Лукиянов С.В. Изучение гельминтофау-ны обыкновенной чесночницы Pelobates fuscus (Laurienti, 1768) Rana arvalis Nilsson, 1842 (Amphibia: Anura) при их совместном обитании // Паразитология. СПб., 2009. Т. 43. № 3. С. 240-247.
42. Чихляев И.В., Ручин А.Б., Файзулин А.Б. Гельминты бесхвостых земноводных (Amphibia, Anura) Мордовского заповедника // Тр. Мордов. гос. природ. заповедника им. П.Г. Смидовича. 2015. Вып. 14. С. 376-388.
43. Litvinchuk S.N., Crottini A., Federici S., De Pous P., Donaire D., Andreone F., Kalezic M.L., Dzukic G., Lada G.A., Borkin L.J., Rosa-nov J.M. Phylogeographic patterns of genetic diversity in the common spadefoot toad, Pelobates fuscus (Anura: Pelobatidae), reveals evolutionary history, postglacial range expansion and secondary contact // Organisms Diversity and Evolution. 2013. V. 13. № 3. P. 433-451.
44. Лада Г.А. Среднеевропейские зеленые лягушки (гибридогенный комплекс Rana esculenta): введение в проблему // Флора и фауна Черноземья. Тамбов, 1995. С. 88-109.
45. Lada G.A., Borkin L.Y., Vinogradov A.E. Distribution, population systems and reproductive behaviour of green frogs (hybridogenetic Rana esculenta complex) in the Central Chernozem Territory of Russia // Russ. J. Herpetol. Saint-Petersburg, 1995. V. 2. № 1. P. 46-57.
46. Скрябин К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая человека. М.: Изд-во МГУ, 1928. 45 с.
47. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 121 с.
48. Судариков В.Е., Шигин А.А., Курочкин Ю.В., Ломакин В.В. и др. Метацеркарии трематод - паразиты пресноводных гидробионтов Центральной России. М.: Наука, 2002. Т. 1. 298 с.
49. Бреев К.А. Применение математических методов в паразитологии // Проблемы изучения паразитов и болезней рыб: известия ВНИИОРХ. 1976. Т. 105. С. 109-126.
50. Ивантер Э.В., Коросов А.В. Основы биометрии. Петрозаводск: Изд-во Петрозавод. гос. ун-та, 1992. 304 с.
51. Нигматуллин Ч.Н. К теории жизненных циклов паразитов. Терминология и классификация хозяев по их роли в жизненных циклах гельминтов // Материалы 1 и 2 Междунар. чтений, посвящ. памяти и 85-летию со дня рожд. С.С. Шульмана. Калининград: Изд-во Калининград. гос. техн. ун-та, 2004. С. 96-116.
52. Резванцева М.В. Сравнительная характеристика гельминтофауны зеленых лягушек (Rana esculenta complex) на Востоке Центрального Черноземья: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2012.
БЛАГОДАРНОСТИ: Мы искренне благодарны В.В. Емельянову (Государственный природный заповедник «Воронинский»), А.В. Головкову и Н.А. Карпову (Хоперский государственный природный заповедник), Е.В. Калинкиной (Центр гигиены и эпидемиологии в Тамбовской области) за содействие в организации полевого исследования и Д.С. Аксенову (Тамбов) за помощь в сборе материала.
Поступила в редакцию 30 января 2015 г.
Ravkovskaya E.A., Khvorova I.A., Pyatova M.V., Lada G.A. HELMINTHES OF COMMON SPADEFOOT TOAD (Pelobates fuscus) AND MARSH FROG (Pelophylax ridibun-dus) ON THE EAST OF CENTRAL CHERNOZEM TERRITORY
On the basis of original data collected in the June-July 2013, the comparative description of helminthes' fauna of two species of anuran amphibians - common spadefoot toad (Pelo-bates fuscus) and marsh frog (Pelophylax ridibundus) on the east of Central Chernozem Territory is presented. The comparison of data presented with materials of other researchers is lead.
Key words: common spadefoot toad; Pelobates fuscus; marsh frog; Pelophylax ridibundus; helminthes' fauna; Central Chernozem Territory.
Равковская Екатерина Александровна, Тамбовский государственный университет им. Г.Р. Державина, г. Тамбов, Российская Федерация, аспирант, кафедра биологии, e-mail: esculenta@mail.ru
Ravkovskaya Ekaterina Aleksandrovna, Tambov State University named after G.R. Derzhavin, Tambov, Russian Federation, Post-graduate Student, Biology Department, e-mail: esculenta@mail.ru
Хворова Ирина Андреевна, Тамбовский государственный университет им. Г.Р. Державина, г. Тамбов, Российская Федерация, сотрудник кафедры терапии № 1, e-mail: esculenta@mail.ru
Khvorova Irina Andreevna, Tambov State University named after G.R. Derzhavin, Tambov, Russian Federation, Worker of Therapy № 1 Department, e-mail: esculenta@mail.ru
Пятова Марина Викторовна, Тамбовский государственный университет им. Г.Р. Державина, г. Тамбов, Российская Федерация, кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры медицинской биологии с курсом инфекционных болезней, e-mail: esculenta@mail.ru
Pyatova Marina Victorovna, Tambov State University named after G.R. Derzhavin, Tambov, Russian Federation, Candidate of Biology, Senior Lecturer of Medical Biology with the Course of Infectious Diseases Department, e-mail: esculen-ta@mail.ru
Лада Георгий Аркадьевич, Тамбовский государственный университет им. Г.Р. Державина, г. Тамбов, Российская Федерация, доктор биологических наук, доцент, зав. кафедрой биологии, e-mail: esculenta@mail.ru
Lada Georgy Arkadievich, Tambov State University named after G.R. Derzhavin, Tambov, Russian Federation, Doctor of Biology, Associate Professor, Head of Biology Department, e-mail: esculenta@mail.ru
