CC BY
184ГЕЛЬМИНТЫ БЕСХВОСТЫХ ЗЕМНОВОДНЫХ (AMPHIBIA, ANURA) МОРДОВСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
И.В. Чихляев1, А.Б. Ручин2, А.И. Файзулин1
'Институт экологии Волжского бассейна РАН, e-mail: diplodiscus@mail.ru Мордовский государственный природный заповедник имени П.Г. Смидовича;
e-mail: sasha_ruchin@rambler.ru
Изучена гельминтофауна бесхвостых земноводных Мордовского заповедника. Методом полного гельминтологического вскрытия исследованы 286 экз. животных 6 видов: прудовая, остромордая и травяная лягушки, серая жаба, обыкновенная чесночница и краснобрюхая жерлянка. Зарегистрировано 27 видов паразитических червей: Trematoda - 22 и Nematoda - 5. Приводится аннотированный список видов гельминтов с указанием систематического положения, круга хозяев, локализации и мест обнаружения. Дополнительно предоставлены сведения о цикле развития, путях инвазии и степени гостальной специфичности отдельных видов гельминтов.
Ключевые слова: земноводные, Anura, гельминты, Trematoda, Nematoda, Мордовский заповедник.
Гельминтологические исследования в Мордовском государственном природном заповеднике имени П.Г. Смидовича начаты работами Л.С. Шалдыбина (1964), Е.М. Матевосян (1964а, б), А.П. Мачинского и В.Н. Семова (1974) и Ю.Ф. Штарева с соавторами (1978) и до последнего времени насчитывали лишь несколько статей и сообщений, посвященных обзору гельминтофауны грызунов, насекомоядных, рукокрылых, зайцеобразных, хищных и копытных млекопитающих. Низшие наземные позвоночные традиционно долго не привлекали внимания со стороны ученых-паразитологов. Такое состояние вопроса было исправлено, начиная с 2003 г. благодаря сотрудничеству ученых Мордовского государственного университета (г. Саранск) и Института экологии Волжского бассейна РАН (г. Тольятти). Уже на следующий год были опубликованы первые сведения по гельминтам озерной лягушки (Ручин и др., 2004), затем по гельминтам серой жабы (Лукиянов и др., 2009; Чихляев и др., 2009), позднее - остромордой лягушки (Ручин, Чихляев, 2012, 2013). Более ранние материалы частично вошли в региональные сводки (Кириллов и др., 2012; Chikhlyaev, Ruchin, 2014; Ручин, 2015).
В настоящей работе мы постарались свести воедино все данные предыдущих изысканий и многочисленные новые сведения относительно гельминтов земноводных Мордовского заповедника за весь период исследования.
Материал для изучения собран в 2008, 2011 и 2014 гг. в 8 географических точках Мордовского заповедника: кордоны Дрожденовский, Жегаловский, Инорский, Павловский и Стеклянный, в пойме р. Мокша (близ 421 кв.), окрестностях пос. Пушта и с. Русское Караево. Гельминтологическому обследованию были подвергнуты 6 из 10 зарегистрированных (Ручин, 2012)
видов земноводных: прудовая Pelophylax lessonae Camerano, 1882, остромордая Rana arvalis Nillson, 1842 и травяная Rana temporaria Linnaeus, 1758 лягушки, серая жаба Bufo bufo (Linnaeus, 1758), обыкновенная чесночница Pelobates vespertinus (Pallas, 1771) и краснобрюхая жерлянка Bombina bombina (Linnaeus, 1761).
Всего методом полного гельминтологического вскрытия (Скрябин, 1928) исследовано 286 экз. бесхвостых амфибий из 14 выборок. Сбор, фиксация и камеральная обработка гельминтологического материала проводились общепринятыми методами (Быховская-Павловская, 1985) с учетом дополнений, предложенных для изучения мезо- и метацеркарий трематод. Видовая диагностика гельминтов выполнена по определителям К.М. Рыжикова с соавторами (1980) и В.Е. Сударикова с соавторами (2002).
У бесхвостых амфибий Мордовского заповедника зарегистрировано 27 видов гельминтов, относящихся к двум классам: Trematoda - 22 (в том числе, 1 - на стадии мезо- и 7 - метацеркарий) и Nematoda - 5. Ниже приводится их аннотированный список, с указанием систематического положения, круга хозяев, локализации и мест обнаружения. Дополнительно предоставлены сведения о цикле развития, путях инвазии и степени гостальной специфичности отдельных видов гельминтов.
Класс Trematoda Rudolphi, 1808
Семейство Gorgoderidae Looss, 1899
Gorgodera cygnoides (Zeder, 1800)
Хозяин: прудовая и остромордая лягушки, серая жаба, краснобрюхая жерлянка.
Локализация: мочевой пузырь.
Место обнаружения: кордоны Дрожденовский, Инорский, Стеклянный, пойма р. Мокша. Впервые зарегистрирован у серой жабы на территории Среднего Поволжья, Волжского бассейна и России в целом.
Биология: Широко специфичный паразит бесхвостых земноводных. Промежуточные хозяева - двустворчатые моллюски р. Cyclas, Pisidium и Sphaerium; дополнительные - личинки и имаго стрекоз, циклоп Mesocyclops leuckarti (Судариков и др., 2002).
Gorgodera microovata Fuhrmann, 1924
Хозяин: прудовая, остромордая и травяная лягушки, серая жаба.
Локализация: мочевой пузырь.
Место обнаружения: кордоны Дрожденовский, Павловский, с. Русское Караево. Впервые отмечается у остромордой, травяной лягушек и серой жабы фауны Среднего Поволжья, Волжского бассейна и России.
Биология: Специфичный паразит бесхвостых земноводных семейства Ranidae. Цикл развития не известен. Вероятно, как и у других трематод се-
мейства Gorgoderidae, промежуточными хозяевами являются двустворчатые моллюски, дополнительными - личинки и имаго водных насекомых.
Gorgoderina vitelliloba (Olsson, 1876)
Хозяин: остромордая и травяная лягушки, серая жаба.
Локализация: мочевой пузырь.
Место обнаружения: кордоны Павловский, Стеклянный, пос. Пушта.
Биология: Широко специфичный паразит бесхвостый амфибий. Промежуточными хозяевами служат двустворчатые моллюски Sphaerium corneum, Sph. drepanaudi, Pisidium casertanum и Musculium lacustre; дополнительными - молодь земноводных, вислокрылки Sialis lutaria. Как правило, трематодой заражаются взрослые особи, склонные к каннибализму, поедая головастиков и сеголеток, инвазированных метацеркариями (Калабеков, 1976). Амфибии играют роль амфиксенического хозяина паразита, отдельные стадии которого используют в качестве дополнительного (метацеркарного) и окончательного хозяев особей разного возраста своего и родственных видов.
Семейство Halipegidae Poche, 1926
Halipegus ovocaudatus (Vulpian, 1859)
Хозяин: травяная лягушка.
Локализация: ротовая полость.
Место обнаружения: кордон Павловский. Впервые обнаружен у травяной лягушки Среднего Поволжья, Волжского бассейна и России.
Биология: Широко специфичный паразит бесхвостых земноводных. Трематода имеет тетраксенный цикл развития. В качестве промежуточного хозяина выступают брюхоногие моллюски Planorbisplanorbis и P. marginatus; дополнительного - циклопы р. Macrocyclops (Kechemir, 1976). Амфибии заражаются при употреблении в пищу вторых дополнительных хозяев - личинок и имаго стрекоз р. Agrion, Lestes, Sympetrum, Ischnura, Coenagrion и Libellula (Судариков и др., 2002).
Семейство Diplodiscidae Cohn, 1904
Diplodiscus subclavatus (Pallas, 1760) Diesing, 1836
Хозяин: прудовая, остромордая и травяная лягушки, обыкновенная чесночница.
Локализация: прямая кишка.
Место обнаружения: кордоны Дрожденовский, Инорский, Павловский, пойма р. Мокша, с. Русское Караево.
Биология: Широко специфичный паразит земноводных с диксенным циклом развития; дополнительные хозяева отсутствуют. Промежуточные хозяева - брюхоногие моллюски р. Planorbis; редко - Anisus vortex, A. spiror-bis, A. leucostomus, Viviparus viviparus и Segmentina nitida. Вышедшие из тела
гастропод церкарии инцистируются, в том числе на раковинах моллюсков, покровах тела амфибий, превращаясь в адолескариев. Земноводные заражаются случайно проглатывая с водой, илом и/или пищей инвазионные адолескарии паразита (Скрябин, 1949).
Семейство Plagiorchiidae Lühe, 1901
Astiotrema monticelli Stossich, 1904, mtc.
Хозяин: обыкновенная чесночница, серая жаба.
Локализация: полость тела, печень, мускулатура, подкожная клетчатка.
Место обнаружения: кордон Инорский, пос. Пушта.
Биология: Широко специфичный паразит бесхвостых амфибий, которые играют роль дополнительного (метацеркарного) хозяина. Промежуточным хозяином является гастропода Bithynia (= Codiella) leachi (Шевченко, Вергун, 1960). На половозрелой стадии паразитирует в кишечнике ужеобразных; случайно встречается у гадюк (Шарпило, 1976).
Haplometra cylindracea (Zeder, 1800) Looss, 1899
Хозяин: остромордая лягушка.
Локализация: лёгкие.
Место обнаружения: кордоны Инорский, Павловский.
Биология: Специфичный паразит бесхвостых земноводных семейства Ranidae. В роли промежуточных хозяев выступают брюхоногие моллюски Lymnaea ovata и L. palustris; дополнительных - головастики лягушек (Добровольский, Райхель, 1973). Амфибии заражаются непосредственно церкари-ями трематоды; эксцистирование метацеркарий, их последующая миграция к месту локализации в легкие и маритогония совершаются в той же особи хозяина (Судариков и др., 2002). Земноводные выполняют роль амфиксениче-ского (двойного) хозяина гельминта, отдельные стадии которого используют в качестве дополнительного и окончательного хозяина одну особь лягушек.
Opisthioglyphe ranae (Frölich, 1791) Looss, 1899
Хозяин: прудовая и остромордая лягушки.
Локализация: тонкий кишечник.
Место обнаружения: кордоны Дрожденовский, Инорский, пойма р. Мокша.
Биология: Широко специфичный паразит земноводных. Промежуточными хозяевами являются брюхоногие моллюски Lymnaea stagnalis, L. palustris, L. ovata, L. auricularia и L. limosa; дополнительными - те же гастроподы семейства Lymnaeidae, а также виды Planorbisplanorbis, Planorbarius corneus, Physa acuta, Anisus vortex, A. spirorbis, Gyraulus gredleri, двустворчатые моллюски Musculium creplini (=Sphaerium lacustre), головастики и сеголетки амфибий (Добровольский, 1965). Инвазия происходит при потреблении моллюсков и
каннибализме; в последнем случае передаются даже половозрелые гельминты. Метацеркарии способны к маритогонии в той же особи хозяина (Судариков и др., 2002). Амфибии совмещают функции дополнительного и окончательного, амфиксенического и постциклического хозяев O. ranae.
Семейство Haematoloechidae Freitas et Lent, 1939
Pneumonoeces variegatus (Rudolphi, 1819)
Хозяин: прудовая лягушка, краснобрюхая жерлянка (подвид Pneumon-oeces variegatus abbreviatus (Odening, 1958)).
Локализация: лёгкие.
Место обнаружения: кордон Дрожденовский, пойма р. Мокша, с. Русское Караево.
Биология: Широко специфичный паразит бесхвостых амфибий. Промежуточными хозяевами служат брюхоногие моллюски Planorbis planorbis, P corneus, P. vortex, Anisus vortex, Lymnaea auricularia, Gyraulus gredleri и Coretus corneus; дополнительными - личинки и имаго двукрылых Anopheles maculipennis, Culexpipiens и C. territans, стрекоз Agrion (= Calopteryx) virgo, Sympetrum sanguineum (Судариков и др., 2002).
Skrjabinoeces similis (Looss, 1899) Sudarikov, 1950
Хозяин: прудовая лягушка.
Локализация: лёгкие.
Место обнаружения: пойма р. Мокша, с. Русское Караево.
Биология: Специфичный паразит бесхвостых земноводных семейства Ranidae. В роли промежуточных хозяев зарегистрированы брюхоногие моллюски Planorbis planorbis, Anisus contortus, A. vortex, A. spirorbis и Coretus corneus; дополнительных - личинки и имаго стрекоз р. Agrion, Aeschna, Cordulia, виды сем. Coenagrionidae, Lestidae, Libellulidae (Grabda, 1960; Судариков и др., 2002).
Семейство Leptophallidae Dayal, 1938
Paralepoderma cloacicola (Lühe, 1909) Dollfus, 1950, mtc.
Хозяин: остромордая лягушка, обыкновенная чесночница.
Локализация: полость тела, мускулатура, брыжейки, серозные покровы легких, почки (многие из метацеркарий - прогенетические).
Место обнаружения: кордон Инорский.
Биология: Широко распространенный паразит земноводных, которые служат его дополнительными (метацеркарными) хозяевами. Роль промежуточного хозяина играют брюхоногие моллюски Planorbis planorbis и Planorbarius corneus (Добровольский, 1969). Отмечены прогенетические метацеркарии с развитыми гонадами и маткой с яйцами. Мариты паразитируют в клоаке и прямой кишке ужей; единичные находки известны от гадюк (Шарпило, 1976).
Семейство Pleurogenidae Looss, 1899
Pleurogenes claviger (Rudolphi, 1819) Looss, 1896
Хозяин: прудовая и травяная лягушки, серая жаба.
Локализация: тонкий кишечник.
Место обнаружения: кордон Павловский, пойма р. Мокша, пос. Пушта.
Биология: Широко специфичный паразит земноводных. Промежуточный хозяин - гастропода Bithynia tentaculata; дополнительные - личинки и имаго стрекоз Sympetrumflaveolum, S. vulgatum иAgrion sp., жуки р. Rhantus, Acilius, Cybister, Dytiscus, Cilistes и Hydrophilus, ручейники р. Limnophilus, Grammo-taulius, Triaenodes и Phryganea, поденки Ephemera vulgata, двукрылые Cloen dipterum, вислокрылки Sialis lutaria, а также водяной осликAsellus aquaticus, бокоплавы Gammaruspulex и Pontogammarus robustoides (Хотеновский, 1970; Судариков и др., 2002; Grabda-Kazubska, 1971).
Pleurogenes intermedius Issaitchikov, 1926
Хозяин: остромордая лягушка.
Локализация: стенки брюшной мускулатуры полости тела в области мочевого пузыря (в дивертикулах).
Место обнаружения: кордон Инорский.
Биология: Специфичный паразит бесхвостых амфибий. Жизненный цикл неизвестен. Вероятно, как и у других представителей семейства Pleurogenidae, промежуточными хозяевами служат брюхоногие моллюски, дополнительными - личинки водных насекомых, ракообразные (Хотеновский, 1970).
Brandesia turgida (Brandes, 1888) Stossich, 1899
Хозяин: прудовая лягушка.
Локализация: стенки двенадцатиперстной кишки (в дивертикулах).
Место обнаружения: пойма р. Мокша.
Биология: Специфичный паразит бесхвостых земноводных семейства Ranidae. Цикл развития не изучен. Можно предположить, что промежуточными хозяевами, как и для всего семейства, служат брюхоногие моллюски, а дополнительными - личинки водных насекомых, пресноводные ракообразные (Хотеновский, 1970).
Pleurogenoides medians (Olsson, 1876) Travassos, 1921
Хозяин: прудовая и остромордая лягушки, серая жаба.
Локализация: тонкий кишечник.
Место обнаружения: кордон Инорский, пойма р. Мокша, пос. Пушта, с. Русское Караево.
Биология: Широко специфичный паразит бесхвостых земноводных. Промежуточные хозяева - гастроподы Bithynia tentaculata, Lymnaea limosa, L.
stagnalis и Planorbarius corneus; дополнительные - личинки и имаго водных членистоногих: стрекозы сем. Lestidae, Aeschnidae, Coenagrionidae, Cordulidae и Libellulidae, ручейники р. Rhyaeophila, Limnophilus, Triaenodes, Phryganea и Sericostoma, поденки р. Ordella, жуки р. Acilius, Dytiscus, Hydrous, Cybister, Rhantus, Hidrophilus и Ilybius, вислокрылки Sialis flavilatera, двукрылые р. Chironomus и Tendipes, водяной ослик Asellus aquaticus, бокоплавы Gam-maruspulex, Dikerogammarus haemobaphes и D. villosus (Хотеновский, 1970; Судариков и др., 2002).
Prosotocus confusus (Looss, 1894) Looss, 1899
Хозяин: прудовая лягушка.
Локализация: тонкий кишечник.
Место обнаружения: кордон Дрожденовский, пойма р. Мокша, с. Русское Караево.
Биология: Широко специфичный паразит бесхвостых земноводных. Промежуточным хозяином зарегистрированы брюхоногие моллюски Bithynia tentaculata и Codiella leachi; дополнительным - личинки и имаго водных членистоногих: стрекозы сем. Aeschnidae, Cordulidae, Coenagrionidae и Libellulidae, жуки р. Hydrous, Cybister, Agabus, Hydroporus и Ilybius, ручейники р. Phryganea, Agrypnia, Trichopterus и Limnophilus, вислокрылки р. Sialis, бо-коплавы Gammarus lacustris (Шевченко, Вергун, 1961; Судариков и др., 2002).
Семейство Strigeidae Railliet, 1919
Strigea strigis (Schrank, 1788) Abildgaard, 1790, mtc.
Хозяин: прудовая, остромордая и травяная лягушки, обыкновенная чесночница.
Локализация: полость тела, перикард, брыжейки, серозные покровы внутренних органов (сердце, легкие, печень, почки, желчный пузырь, мочевой пузырь, яйцеводы), мускулатура.
Место обнаружения: кордоны Дрожденовский, Инорский, Павловский, пойма р. Мокша.
Биология: В личиночной стадии широко специфичный паразит бесхвостых амфибий, которые играют роль вставочных (мезоцеркарных), дополнительных (метацеркарных) и резервуарных (паратенических) хозяев. Промежуточный хозяин - гастропода Planorbisplanorbis; в эксперименте - Gyraulus albus, Anisus vortex, A. leucostomus. Мариты завершают развитие в кишечнике совиных: филина, болотной и ушастой сов, неясыти, домового сыча, сипухи (Судариков, 1960а; Odening, 1967); редко - дневных хищных птиц.
Strigea sphaerula (Rudolphi, 1803) Szidat, 1928, mtc.
Хозяин: прудовая и остромордая лягушки.
Локализация: полость тела, серозные покровы легких.
Место обнаружения: кордон Павловский, с. Русское Караево.
Биология: На стадии мезо- и метацеркарий - широко специфичный паразит бесхвостых амфибий. Последние выполняют функцию вставочного, реже - дополнительного и/или резервуарного хозяина. В качестве промежуточных хозяев выступают брюхоногие моллюски Planorbis planorbis, Anisus vortex, A. leucostomus и Segmentina nitida. Окончательными хозяевами являются врановые птицы: серая ворона, сорока, галка, грач (Судариков, 1960а; Odening, 1967).
Strigea falconis Szidat, 1928, mtc.
Хозяин: остромордая лягушка.
Локализация: почки, брыжейки.
Место обнаружения: кордоны Инорский, Павловский. Это первая находка данного вида гельминта у остромордой лягушки на территории Среднего Поволжья.
Биология: На личиночной стадии специфичный паразит бесхвостых земноводных семейства Ranidae, которые играют роль вставочных и дополнительных хозяев. Промежуточный хозяин - гастропода Planorbis planorbis; в эксперименте - P. carinatus, A. leucostomus, A. contortus, Anisus vortex, Planorbarius corneus и Segmentina nitida. Половозрелые стадии завершают развитие в кишечнике дневных хищных птиц, каковыми являются: скопа, орлан-белохвост, беркут, большой подорлик, болотный лунь, чеглок, ястребы перепелятник и тетеревятник, пустельга, канюк, черный коршун, тювик, зимняк (Odening, 1967).
Семейство Alariidae (Hall et Wigdor, 1918) Tubangui, 1922
Alaria alata (Goeze, 1782) Krause, 1914, msc.
Хозяин: прудовая и остромордая лягушки, обыкновенная чесночница.
Локализация: мускулатура, жировые тела, перикард, серозные покровы печени, легких.
Место обнаружения: кордон Дрожденовский, Инорский, пойма р. Мокша, с. Русское Караево.
Биология: Широко специфичный паразит бесхвостых земноводных, встречающийся исключительно на стадии мезоцеркарий. Амфибии играют роль вставочных и резервуарных хозяев. Промежуточными хозяевами служат брюхоногие моллюски Planorbis planorbis, P. marginantus, P. vortex, Anisus septemgyratus и A. vortex; окончательными - псовые млекопитающие: лисица, волк, домашняя и енотовидная собаки. У трематоды широкий круг резервуарных хозяев. Роль резервуарного хозяина I порядка играют батрахофаги: лягушки, рептилии и микромаммалии; II порядка - миофаги: совы, дневные хищные, врановые, утиные, куриные и чайковые птицы, куньи, кошачьи и псовые млекопитающие (Потехина, 1950; Судариков, 1959).
Семейство Diplostomidae Poirier, 1886
Neodiplostomum spathoides Dubois, 1937, mtc.
Хозяин: остромордая лягушка, обыкновенная чесночница.
Локализация: мускулатура.
Место обнаружения: кордон Инорский.
Биология: Специфичный паразит бесхвостых амфибий семейства Ra-nidae, которые играют роль их дополнительных хозяев. Промежуточными хозяевами являются брюхоногие моллюски Planorbis planorbis и Planorbarius corneus; окончательными - дневные хищные птицы: скопа, орлан-белохвост, большой подорлик, болотный лунь, чёрный коршун, кобчик, пустельга, канюк, осоед (Odening, 1965).
Tylodelphys excavata (Rudolphi, 1803) Szidat, 1935, mtc.
Хозяин: прудовая лягушка, краснобрюхая жерлянка.
Локализация: спинномозговой канал.
Место обнаружения: пойма р. Мокша.
Биология: На стадии метацеркарий специфичный паразит бесхвостых земноводных семейств Ranidae, выполняющих функцию его дополнительного хозяина. Промежуточные хозяева - гастроподы Planorbarius corneus и Coretus corneus. Половозрелые стадии завершают развитие в кишечнике околоводных птиц: аистов, кваквы (Судариков, 1960б).
Класс Nematoda Rudolphi, 1808
Семейство Rhabdiasidae Railliet, 1915
Rhabdias bufonis (Schrank, 1788)
Хозяин: прудовая, остромордая и травяная лягушки, обыкновенная чесночница, серая жаба.
Локализация: легкие.
Место обнаружения: кордоны Дрожденовский, Жегаловский, Инорский, Павловский, Стеклянный, пойма р. Мокша, пос. Пушта.
Биология: Широко специфичный паразит бесхвостых земноводных. Геогельминт. Заражение амфибий происходит путем активного (перкутан-ного) проникновения из почвы инвазионных личинок паразита, мигрирующих затем с лимфо- и кровотоком к месту локализации - в легкие хозяина (Hartwich, 1975); реже через резервуарных хозяев - олигохет и моллюсков (Савинов, 1963).
Семейство Trichostrongylidae Leiper, 1912
Oswaldocruzia filiformis (Goeze, 1782)
Хозяин: прудовая, остромордая и травяная лягушки, обыкновенная чесночница, серая жаба.
Локализация: тонкий кишечник.
Место обнаружения: кордоны Дрожденовский, Жегаловский, Инорский, Павловский, Стеклянный, пойма р. Мокша, пос. Пушта, с. Русское Караево.
Биология: Широко специфичный паразит земноводных с прямым циклом развития (геогельминт). Заражение происходит перорально при случайном контакте хозяина с инвазионными личинками на суше (Hendrix, 1983).
Семейство Cosmocercidae Travassos, 1925
Cosmocerca ornata (Dujardin, 1845)
Хозяин: прудовая, остромордая и травяная лягушки, обыкновенная чесночница, серая жаба, краснобрюхая жерлянка.
Локализация: прямая кишка.
Место обнаружения: кордоны Дрожденовский, Жегаловский, Инорский, Павловский, Стеклянный, пойма р. Мокша, пос. Пушта, с. Русское Караево.
Биология: Широко специфичный паразит амфибий. Геогельминт. Заражение инвазионными личинками осуществляется перорально и непосредственно из окружающей среды (Кириллова, Кириллов, 2013).
Neoxysomatium brevicaudatum (Zeder, 1800)
Хозяин: обыкновенная чесночница.
Локализация: прямая кишка.
Место обнаружения: кордон Инорский.
Биология: Широко специфичный паразит амфибий. Геогельминт. Заражение нематодой совершается перорально при случайном контакте хозяина с инвазионными личинками на суше.
Семейство Oswaldofilariidae (Chabaud et Choquet, 1953) Sonin, 1966
Icosiella neglecta (Diesing, 1851)
Хозяин: прудовая, остромордая и травяная лягушки.
Локализация: мускулатура.
Место обнаружения: кордоны Дрожденовский, Инорский, Павловский, пойма р. Мокша, с. Русское Караево. Впервые найдена у остромордой и травяной лягушек Среднего Поволжья, Волжского бассейна и России (Chikhlyaev, Ruchin, 2014).
Биология: Специфичный паразит земноводных семейства Ranidae. Биогельминт. Заражение происходит путем перкутанного проникновения из воды инвазионных личинок нематоды (Дубинина, 1950) после гибели их промежуточных хозяев - двукрылых Forcipomyia velox и Sycorax silacea (Desportes, 1942). Нематоду обнаруживали в представителях рода Rana и Pelophylax (esculentus, ridibundus, lessonae, perezi) на территории Западной Европы, Украины, Киргизии, а также в Тамбовской и Самарской областях (Starzynska, 1958; Barta et al., 1989; Jimenez et al., 2001; Малышева, 2009;
Чихляев и др., 2009). Местом локализации взрослых стадий служат мышцы задних конечностей (нами обнаружены в мышцах ног и языка).
Итак, по состоянию на 2014 г. у бесхвостых амфибий Мордовского заповедника достоверно зарегистрировано 27 видов паразитических червей, относящихся к 23 родам, 14 семействам и 2 классам. Из них 16 видов (в том числе 11 видов трематод и все нематоды) паразитируют только на взрослой стадии, для которых земноводные служат окончательными хозяевами. Другие 8 видов трематод встречаются исключительно на личиночной стадии (мезоцеркарий, метацеркарий), а амфибии являются, соответственно, их вставочными (ме-зоцеркарными), дополнительными (метацеркарными) и/или резервуарными (паратеническими) хозяевами. Ещё 3 вида трематод (Gorgoderina vitelliloba, Haplometra cylindracea, Opisthioglyphe ranae) могут совмещать в одной особи или особях разного возраста стадии метацеркарий и мариты, и определяют роль земноводных как амфиксенических хозяев. Более того, 2 последних вида трематод на стадии мариты способны передаваться по трофическим связям в результате меж- и внутривидового поедания (каннибализма) амфибий, которые выступают в данном случае в роли постциклического хозяина. Отметим также, что у 3 видов трематод (Gorgodera microovata, Pleurogenes intermedius, Brandesia turgida) циклы развития остаются неизвестными.
Для 4 видов гельминтов отмечены новые хозяева в ареале распространения на территории России, Волжского бассейна и Среднего Поволжья в частности: трематоды Gorgodera cygnoides (серая жаба), G. microovata (остромордая и травяная лягушки, серая жаба), Halipegus ovocaudatus (травяная лягушка), нематода Icosiella neglecta (остромордая и травяная лягушки).
Настоящая сводка не является законченной, а носит промежуточный, отчетный характер. В перспективе она будет пополнена новыми данными о гельминтах озерной лягушки Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771), обитающей в водоемах юго-западной части Мордовского заповедника (р. Мокша, Сатис, оз. Инорское). Определенный вклад может привнести изучение гельминтов хвостатых земноводных - обыкновенного Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758) и гребенчатого Triturus cristatus (Laurenti, 1768) тритонов, имеющих узко специфичные виды паразитов.
Список литературы
Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 121 с.
Добровольский А.А. Некоторые данные о жизненном цикле сосальщика Opisthioglyphe ranae (Froelich, 1791) (Plagiorchiidae) // Helminthologia, 1965. В. 3. P. 205-221.
Добровольский А.А. Жизненный цикл Paralepoderma cloacicola (Lühe, 1909) Dollfus, 1950 (Trematoda, Plagiorchiidae) // Вестник ЛГУ, 1969. № 21. С. 28-38.
Добровольский А.А., Райхель А.С. Жизненный цикл Haplometra cylindracea Zeder, 1800 (Trematoda, Plagiorchiidae) // Вестник ЛГУ, 1973. № 3. С. 5-13.
Дубинина М.Н. Экологическое исследование паразитофауны озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.) дельты Волги // Паразитологический сборник. Т. 12. Л.: Изд-во ЗИН АН СССР,
1950. С. 300-350.
Калабеков А.Л. Циклы развития некоторых трематод малоазиатской лягушки (Rana mac-rocnemis Boul.) // Вопросы экологии и биологии животных северных склонов Центрального Кавказа. Орджоникидзе, 1976. С. 3-42.
Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Чихляев И.В. Трематоды наземных позвоночных Среднего Поволжья: Монография. Тольятти: Кассандра, 2012. 329 с.
Кириллова Н.Ю., Кириллов А.А. Структура гемипопуляции Cosmocerca ornata (Nematoda, Cosmocercidae) - паразита озерной лягушки // Экологический сборник 4: Труды молодых ученых Поволжья. Тольятти: Кассандра, 2013. С. 56-61.
Лукиянов С.В., Чихляев И.В., Ручин А.Б. Первые сведения о гельминтах серой жабы Bufo bufo (Linnaeus, 1758) (Amphibia: Anura) в Мордовии // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Новосибирск: ООО Компания «Талер-Пресс», 2009. С. 170-172.
Малышева М.Н. К фауне кровепаразитов бесхвостых амфибий (Anura) Киргизии // Паразитология. 2009. № 1. С. 33-45.
Матевосян Е.М. Гельминтофауна зубробизонов Мордовского заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 2. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 1964а. С. 181-189.
Матевосян Е.М. К познанию гельминтофауны енотовидной собаки - Nyctereutes procyonoides Gray // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 2. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 1964б. С. 233-235.
Мачинский А.П., Семов В.Н. К познанию фауны кокцидий насекомоядных млекопитающих Мордовского заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича. Вып. 6. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 1974. С. 141-151.
Потехина Л.Ф. Цикл развития возбудителя аляриоза лисиц и собак // Труды Всесоюзного института гельминтологии им. К.И. Скрябина (ВИГИС), 1950. Т. 4. С. 7-17.
Ручин А.Б. Земноводные // Позвоночные животные Мордовского заповедника. М.: Изд. Комиссии РАН по сохр. биол. разнообразия, 2012. С. 11-15. [Флора и фауна заповедников. Вып. 120].
Ручин А.Б. Список беспозвоночных (Invertebrata) Мордовского государственного природного заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича. Вып. 13. Саранск; Пушта, 2015. С. 334-350.
Ручин А.Б., Лукиянов С.В., Рыжов М.К., Чихляев И.В. Биология остромордой лягушки Rana arvalis в Мордовии. Сообщение 3. Гельминты и хищники // Биологические науки Казахстана. 2008. № 3. С. 20-29.
Ручин А.Б., Чихляев И.В. К гельминтофауне остромордой лягушки (Rana arvalis Nilsson, 1842) из разных местообитаний // Современная герпетология. 2012. Т. 12. Вып. 1/2. С. 61-68.
Ручин А.Б., Чихляев И.В. Гельминтофауна остромордой лягушки Rana arvalis Nilsson, 1842 (Amphibia: Anura) в Республике Мордовия // Российский паразитологический журнал, 2013. № 3. С. 27-34.
Рыжов М.К., Чихляев И.В., Ручин А.Б. О гельминтах озерной лягушки в Мордовии // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. статей. Вып. 7. Тольятти, 2004. С. 119-121.
Рыжиков К.М., Шарпило В.П., Шевченко Н.Н. Гельминты амфибий фауны СССР. М.: Наука, 1980. 279 с.
Савинов В.А. Некоторые новые экспериментальные данные о резервуарном паразитизме у нематод // Материалы научной конференции Всесоюзного общества гельминтологов (ВОГ). Т. 2. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 73-75.
Скрябин К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая человека. М.: Изд-во МГУ, 1928. 45 с.
Скрябин К.И. Подотряд Paramphistomatata (Szidat, 1936) Skrjabin et Schulz, 1937 // Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Основы трематодологии. Т. 3. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 624 с.
Судариков В.Е. Биологические особенности трематод рода Alaria // Труды Гельминтологической лаборатории АН СССР (ГЕЛАН), 1959. Т. 11. С. 326-332.
Судариков В.Е. К биологии трематод Strigea strigis (Schr., 1788) и S. sphaerula (Rud., 1803) //
Труды Гельминтологической лаборатории АН СССР (ГЕЛАН), 1960а. Т. 10. С. 217-226.
Судариков В.Е. Отряд Strigeidida (La Rue, 1926) Sudarikov, 1959 // Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Основы трематодологии. Т. 17, Ч. 2. М.: Изд-во АН СССР, 1960б. С. 157-533.
Судариков В.Е., Шигин А.А., Курочкин Ю.В., Ломакин В.В., Стенько Р.П., Юрлова Н.И. Метацеркарии трематод - паразиты пресноводных гидробионтов Центральной России // Мета-церкарии трематод - паразиты гидробионтов России. Т. 1. М.: Наука, 2002. 298 с.
Хотеновский И.А. Семейство Pleurogenidae Looss, 1899 // Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Основы трематодологии. Т. 23. М.: Наука, 1970. С. 139-306.
Чихляев И.В., Ручин А.Б., Лукиянов С.В. Материалы к гельминтофауне серой жабы - Bufo bufo (Amphibia: Anura) в Мордовии // Современная герпетология, 2009. Т. 9, Вып. 3/4. С. 153-158.
Чихляев И.В., Файзулин А.И., Замалетдинов Р.И., Кузовенко А.Е. Трофические связи и гельминтофауна зеленых лягушек Rana esculenta complex (Anura, Amphibia) урбанизированных территорий Волжского бассейна // Пращ Украшського герпетол. товар. 2009. № 2. С. 102-109.
Шалдыбин Л.С. Гельминтофауна млекопитающих Мордовского государственного заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича. Вып. 2. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 1964. С. 135-180.
Шарпило В.П. Паразитические черви пресмыкающихся фауны СССР. К.: Наукова думка, 1976. 286 с.
Шевченко Н.Н., Вергун Г.И. Расшифровка цикла развития трематоды Astiotrema monticelli Stossich, 1904 // Доклады АН СССР, 1960. Т. 130. № 4. С. 949-952.
Шевченко Н.Н., Вергун Г.И. О жизненном цикле трематоды амфибий Prosotocus confusus (Looss, 1894) Looss, 1899 // Helminthologia, 1961. V. 3. № 1-4. С. 294-298.
Штарев Ю.Ф., Потапов С.К., Астрадамов В.И., Мачинский А.П. Экология и гельминтофауна пятнистого оленя в условиях Мордовского заповедника // Эколого-фаунистические исследования в Нечерноземной зоне Европейской части СССР. Вып. 1. Саранск: Изд-во Мордов. гос. ун-та. 1978. С. 119-128.
Barta J., Boulard Y., Desser S.Sh. Blood parasites of Rana esculenta from Corsica: comparison of parasites with those of eastern North American ranids in the context of host phylogeny // Trans. Am. Microsc. Soc. 1989. V. 108, № 1. P. 6-20.
Chikhlyaev I., Ruchin A. The helminth fauna study of European common brown frog (Rana temporaria Linnaeus, 1758) in the Volga basin // Acta Parasitologica. 2014. V. 59. № 3. P. 459-471.
Desportes C. Forcipomyia velox Winn et Sycorax silacea Curtis, vecteurs d'Icosiella neglecta (Diesing, 1850) filaire commune de la grenouille verte // Annales de Parasitologie Humaine et Comparee. 1942. V. 19. P. 53-68.
Grabda B. Life cycle of Haematoloechus similis (Looss, 1899) (Trematoda: Plagiorchidae) // Acta Parasitologica Polonica, 1960. V. 8. № 23. P. 357-366.
Grabda-Kazubska B. Life cycle of Pleurogenes claviger (Rudolphi, 1819) (Trematoda: Pleurogenidae) // Acta Parasitologica Polonica, 1971. V. 19. P. 337-348.
Hartwich G. Die Tierwelt Deutschlands. I.: Rhabditida und Ascaridida // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1975. H. 62. 256 s.
Hendrix W.M.L. Observations of the routes of infection of Oswaldocruzia filiformis (Nematoda, Trichostrongylidae) in amphibia // Z. Parasitenk. 1983. V. 69. № 1. P. 119-126.
Jimenez M.S., Zapatero L.M., Castano C. Parasites of Rana perezi Seoane, 1885 in Avila Province, Spain // Rev. Iberica de Parasitologia. 2001. V. 61. № 3-4. P. 73-78.
Kechemir N. Cycle a quatre hotes obligatoires du trematode hemiuride Halipegus ovocaudatus // Bull. Soc. Zool. France, 1976. V. 101. № 5. P. 1061-1062.
Odening K. Der Lebenszyklus von Neodiplostomum spathoides Dubois (Trematoda, Strigeida) im Raum Berlin nebst Baitragen zur Entwicklungsweise verwandter Arten // Zool. Yahrb. Syst., 1965. H. 92. S. 523-624.
Odening K. Die lebenszyklen von Strigea falconispalumbi (Viborg), S. strigis (Schrank) und S. sphaerula (Rudolphi) (Trematoda, Strigeida) im Raum Berlin // Zool. Yahrb. Syst., 1967. H. 94. S. 1-67.
Starzynska J. Icosiella neglecta (Dies.) as a common parasite of Rana esculenta in the Warsaw region // Wiadomosci Parazytologiczne. 1958. V. 4. № 5-6. P. 677-678.
