Научная статья на тему 'Гельминты бесхвостых земноводных (Amphibia, Anura) Мордовского заповедника'

Гельминты бесхвостых земноводных (Amphibia, Anura) Мордовского заповедника Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
377
116
Поделиться
Ключевые слова
ЗЕМНОВОДНЫЕ / ГЕЛЬМИНТЫ / МОРДОВСКИЙ ЗАПОВЕДНИК / ANURA / TREMATODA / NEMATODA

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Чихляев И. В., Ручин А. Б., Файзулин А. И.

Изучена гельминтофауна бесхвостых земноводных Мордовского заповедника. Методом полного гельминтологического вскрытия исследованы 286 экз. животных 6 видов: прудовая, остромордая и травяная лягушки, серая жаба, обыкновенная чесночница и краснобрюхая жерлянка. Зарегистрировано 27 видов паразитических червей: Trematoda 22 и Nematoda 5. Приводится аннотированный список видов гельминтов с указанием систематического положения, круга хозяев, локализации и мест обнаружения. Дополнительно предоставлены сведения о цикле развития, путях инвазии и степени гостальной специфичности отдельных видов гельминтов.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Чихляев И. В., Ручин А. Б., Файзулин А. И.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Текст научной работы на тему «Гельминты бесхвостых земноводных (Amphibia, Anura) Мордовского заповедника»

ГЕЛЬМИНТЫ БЕСХВОСТЫХ ЗЕМНОВОДНЫХ (AMPHIBIA, ANURA) МОРДОВСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

И.В. Чихляев1, А.Б. Ручин2, А.И. Файзулин1

'Институт экологии Волжского бассейна РАН, e-mail: diplodiscus@mail.ru Мордовский государственный природный заповедник имени П.Г. Смидовича;

e-mail: sasha_ruchin@rambler.ru

Изучена гельминтофауна бесхвостых земноводных Мордовского заповедника. Методом полного гельминтологического вскрытия исследованы 286 экз. животных 6 видов: прудовая, остромордая и травяная лягушки, серая жаба, обыкновенная чесночница и краснобрюхая жерлянка. Зарегистрировано 27 видов паразитических червей: Trematoda - 22 и Nematoda - 5. Приводится аннотированный список видов гельминтов с указанием систематического положения, круга хозяев, локализации и мест обнаружения. Дополнительно предоставлены сведения о цикле развития, путях инвазии и степени гостальной специфичности отдельных видов гельминтов.

Ключевые слова: земноводные, Anura, гельминты, Trematoda, Nematoda, Мордовский заповедник.

Гельминтологические исследования в Мордовском государственном природном заповеднике имени П.Г. Смидовича начаты работами Л.С. Шалдыбина (1964), Е.М. Матевосян (1964а, б), А.П. Мачинского и В.Н. Семова (1974) и Ю.Ф. Штарева с соавторами (1978) и до последнего времени насчитывали лишь несколько статей и сообщений, посвященных обзору гельминтофауны грызунов, насекомоядных, рукокрылых, зайцеобразных, хищных и копытных млекопитающих. Низшие наземные позвоночные традиционно долго не привлекали внимания со стороны ученых-паразитологов. Такое состояние вопроса было исправлено, начиная с 2003 г. благодаря сотрудничеству ученых Мордовского государственного университета (г. Саранск) и Института экологии Волжского бассейна РАН (г. Тольятти). Уже на следующий год были опубликованы первые сведения по гельминтам озерной лягушки (Ручин и др., 2004), затем по гельминтам серой жабы (Лукиянов и др., 2009; Чихляев и др., 2009), позднее - остромордой лягушки (Ручин, Чихляев, 2012, 2013). Более ранние материалы частично вошли в региональные сводки (Кириллов и др., 2012; Chikhlyaev, Ruchin, 2014; Ручин, 2015).

В настоящей работе мы постарались свести воедино все данные предыдущих изысканий и многочисленные новые сведения относительно гельминтов земноводных Мордовского заповедника за весь период исследования.

Материал для изучения собран в 2008, 2011 и 2014 гг. в 8 географических точках Мордовского заповедника: кордоны Дрожденовский, Жегаловский, Инорский, Павловский и Стеклянный, в пойме р. Мокша (близ 421 кв.), окрестностях пос. Пушта и с. Русское Караево. Гельминтологическому обследованию были подвергнуты 6 из 10 зарегистрированных (Ручин, 2012)

видов земноводных: прудовая Pelophylax lessonae Camerano, 1882, остромордая Rana arvalis Nillson, 1842 и травяная Rana temporaria Linnaeus, 1758 лягушки, серая жаба Bufo bufo (Linnaeus, 1758), обыкновенная чесночница Pelobates vespertinus (Pallas, 1771) и краснобрюхая жерлянка Bombina bombina (Linnaeus, 1761).

Всего методом полного гельминтологического вскрытия (Скрябин, 1928) исследовано 286 экз. бесхвостых амфибий из 14 выборок. Сбор, фиксация и камеральная обработка гельминтологического материала проводились общепринятыми методами (Быховская-Павловская, 1985) с учетом дополнений, предложенных для изучения мезо- и метацеркарий трематод. Видовая диагностика гельминтов выполнена по определителям К.М. Рыжикова с соавторами (1980) и В.Е. Сударикова с соавторами (2002).

У бесхвостых амфибий Мордовского заповедника зарегистрировано 27 видов гельминтов, относящихся к двум классам: Trematoda - 22 (в том числе, 1 - на стадии мезо- и 7 - метацеркарий) и Nematoda - 5. Ниже приводится их аннотированный список, с указанием систематического положения, круга хозяев, локализации и мест обнаружения. Дополнительно предоставлены сведения о цикле развития, путях инвазии и степени гостальной специфичности отдельных видов гельминтов.

Класс Trematoda Rudolphi, 1808

Семейство Gorgoderidae Looss, 1899

Gorgodera cygnoides (Zeder, 1800)

Хозяин: прудовая и остромордая лягушки, серая жаба, краснобрюхая жерлянка.

Локализация: мочевой пузырь.

Место обнаружения: кордоны Дрожденовский, Инорский, Стеклянный, пойма р. Мокша. Впервые зарегистрирован у серой жабы на территории Среднего Поволжья, Волжского бассейна и России в целом.

Биология: Широко специфичный паразит бесхвостых земноводных. Промежуточные хозяева - двустворчатые моллюски р. Cyclas, Pisidium и Sphaerium; дополнительные - личинки и имаго стрекоз, циклоп Mesocyclops leuckarti (Судариков и др., 2002).

Gorgodera microovata Fuhrmann, 1924

Хозяин: прудовая, остромордая и травяная лягушки, серая жаба.

Локализация: мочевой пузырь.

Место обнаружения: кордоны Дрожденовский, Павловский, с. Русское Караево. Впервые отмечается у остромордой, травяной лягушек и серой жабы фауны Среднего Поволжья, Волжского бассейна и России.

Биология: Специфичный паразит бесхвостых земноводных семейства Ranidae. Цикл развития не известен. Вероятно, как и у других трематод се-

мейства Gorgoderidae, промежуточными хозяевами являются двустворчатые моллюски, дополнительными - личинки и имаго водных насекомых.

Gorgoderina vitelliloba (Olsson, 1876)

Хозяин: остромордая и травяная лягушки, серая жаба.

Локализация: мочевой пузырь.

Место обнаружения: кордоны Павловский, Стеклянный, пос. Пушта.

Биология: Широко специфичный паразит бесхвостый амфибий. Промежуточными хозяевами служат двустворчатые моллюски Sphaerium corneum, Sph. drepanaudi, Pisidium casertanum и Musculium lacustre; дополнительными - молодь земноводных, вислокрылки Sialis lutaria. Как правило, трематодой заражаются взрослые особи, склонные к каннибализму, поедая головастиков и сеголеток, инвазированных метацеркариями (Калабеков, 1976). Амфибии играют роль амфиксенического хозяина паразита, отдельные стадии которого используют в качестве дополнительного (метацеркарного) и окончательного хозяев особей разного возраста своего и родственных видов.

Семейство Halipegidae Poche, 1926

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Halipegus ovocaudatus (Vulpian, 1859)

Хозяин: травяная лягушка.

Локализация: ротовая полость.

Место обнаружения: кордон Павловский. Впервые обнаружен у травяной лягушки Среднего Поволжья, Волжского бассейна и России.

Биология: Широко специфичный паразит бесхвостых земноводных. Трематода имеет тетраксенный цикл развития. В качестве промежуточного хозяина выступают брюхоногие моллюски Planorbisplanorbis и P. marginatus; дополнительного - циклопы р. Macrocyclops (Kechemir, 1976). Амфибии заражаются при употреблении в пищу вторых дополнительных хозяев - личинок и имаго стрекоз р. Agrion, Lestes, Sympetrum, Ischnura, Coenagrion и Libellula (Судариков и др., 2002).

Семейство Diplodiscidae Cohn, 1904

Diplodiscus subclavatus (Pallas, 1760) Diesing, 1836

Хозяин: прудовая, остромордая и травяная лягушки, обыкновенная чесночница.

Локализация: прямая кишка.

Место обнаружения: кордоны Дрожденовский, Инорский, Павловский, пойма р. Мокша, с. Русское Караево.

Биология: Широко специфичный паразит земноводных с диксенным циклом развития; дополнительные хозяева отсутствуют. Промежуточные хозяева - брюхоногие моллюски р. Planorbis; редко - Anisus vortex, A. spiror-bis, A. leucostomus, Viviparus viviparus и Segmentina nitida. Вышедшие из тела

гастропод церкарии инцистируются, в том числе на раковинах моллюсков, покровах тела амфибий, превращаясь в адолескариев. Земноводные заражаются случайно проглатывая с водой, илом и/или пищей инвазионные адолескарии паразита (Скрябин, 1949).

Семейство Plagiorchiidae Lühe, 1901

Astiotrema monticelli Stossich, 1904, mtc.

Хозяин: обыкновенная чесночница, серая жаба.

Локализация: полость тела, печень, мускулатура, подкожная клетчатка.

Место обнаружения: кордон Инорский, пос. Пушта.

Биология: Широко специфичный паразит бесхвостых амфибий, которые играют роль дополнительного (метацеркарного) хозяина. Промежуточным хозяином является гастропода Bithynia (= Codiella) leachi (Шевченко, Вергун, 1960). На половозрелой стадии паразитирует в кишечнике ужеобразных; случайно встречается у гадюк (Шарпило, 1976).

Haplometra cylindracea (Zeder, 1800) Looss, 1899

Хозяин: остромордая лягушка.

Локализация: лёгкие.

Место обнаружения: кордоны Инорский, Павловский.

Биология: Специфичный паразит бесхвостых земноводных семейства Ranidae. В роли промежуточных хозяев выступают брюхоногие моллюски Lymnaea ovata и L. palustris; дополнительных - головастики лягушек (Добровольский, Райхель, 1973). Амфибии заражаются непосредственно церкари-ями трематоды; эксцистирование метацеркарий, их последующая миграция к месту локализации в легкие и маритогония совершаются в той же особи хозяина (Судариков и др., 2002). Земноводные выполняют роль амфиксениче-ского (двойного) хозяина гельминта, отдельные стадии которого используют в качестве дополнительного и окончательного хозяина одну особь лягушек.

Opisthioglyphe ranae (Frölich, 1791) Looss, 1899

Хозяин: прудовая и остромордая лягушки.

Локализация: тонкий кишечник.

Место обнаружения: кордоны Дрожденовский, Инорский, пойма р. Мокша.

Биология: Широко специфичный паразит земноводных. Промежуточными хозяевами являются брюхоногие моллюски Lymnaea stagnalis, L. palustris, L. ovata, L. auricularia и L. limosa; дополнительными - те же гастроподы семейства Lymnaeidae, а также виды Planorbisplanorbis, Planorbarius corneus, Physa acuta, Anisus vortex, A. spirorbis, Gyraulus gredleri, двустворчатые моллюски Musculium creplini (=Sphaerium lacustre), головастики и сеголетки амфибий (Добровольский, 1965). Инвазия происходит при потреблении моллюсков и

каннибализме; в последнем случае передаются даже половозрелые гельминты. Метацеркарии способны к маритогонии в той же особи хозяина (Судариков и др., 2002). Амфибии совмещают функции дополнительного и окончательного, амфиксенического и постциклического хозяев O. ranae.

Семейство Haematoloechidae Freitas et Lent, 1939

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Pneumonoeces variegatus (Rudolphi, 1819)

Хозяин: прудовая лягушка, краснобрюхая жерлянка (подвид Pneumon-oeces variegatus abbreviatus (Odening, 1958)).

Локализация: лёгкие.

Место обнаружения: кордон Дрожденовский, пойма р. Мокша, с. Русское Караево.

Биология: Широко специфичный паразит бесхвостых амфибий. Промежуточными хозяевами служат брюхоногие моллюски Planorbis planorbis, P corneus, P. vortex, Anisus vortex, Lymnaea auricularia, Gyraulus gredleri и Coretus corneus; дополнительными - личинки и имаго двукрылых Anopheles maculipennis, Culexpipiens и C. territans, стрекоз Agrion (= Calopteryx) virgo, Sympetrum sanguineum (Судариков и др., 2002).

Skrjabinoeces similis (Looss, 1899) Sudarikov, 1950

Хозяин: прудовая лягушка.

Локализация: лёгкие.

Место обнаружения: пойма р. Мокша, с. Русское Караево.

Биология: Специфичный паразит бесхвостых земноводных семейства Ranidae. В роли промежуточных хозяев зарегистрированы брюхоногие моллюски Planorbis planorbis, Anisus contortus, A. vortex, A. spirorbis и Coretus corneus; дополнительных - личинки и имаго стрекоз р. Agrion, Aeschna, Cordulia, виды сем. Coenagrionidae, Lestidae, Libellulidae (Grabda, 1960; Судариков и др., 2002).

Семейство Leptophallidae Dayal, 1938

Paralepoderma cloacicola (Lühe, 1909) Dollfus, 1950, mtc.

Хозяин: остромордая лягушка, обыкновенная чесночница.

Локализация: полость тела, мускулатура, брыжейки, серозные покровы легких, почки (многие из метацеркарий - прогенетические).

Место обнаружения: кордон Инорский.

Биология: Широко распространенный паразит земноводных, которые служат его дополнительными (метацеркарными) хозяевами. Роль промежуточного хозяина играют брюхоногие моллюски Planorbis planorbis и Planorbarius corneus (Добровольский, 1969). Отмечены прогенетические метацеркарии с развитыми гонадами и маткой с яйцами. Мариты паразитируют в клоаке и прямой кишке ужей; единичные находки известны от гадюк (Шарпило, 1976).

Семейство Pleurogenidae Looss, 1899

Pleurogenes claviger (Rudolphi, 1819) Looss, 1896

Хозяин: прудовая и травяная лягушки, серая жаба.

Локализация: тонкий кишечник.

Место обнаружения: кордон Павловский, пойма р. Мокша, пос. Пушта.

Биология: Широко специфичный паразит земноводных. Промежуточный хозяин - гастропода Bithynia tentaculata; дополнительные - личинки и имаго стрекоз Sympetrumflaveolum, S. vulgatum иAgrion sp., жуки р. Rhantus, Acilius, Cybister, Dytiscus, Cilistes и Hydrophilus, ручейники р. Limnophilus, Grammo-taulius, Triaenodes и Phryganea, поденки Ephemera vulgata, двукрылые Cloen dipterum, вислокрылки Sialis lutaria, а также водяной осликAsellus aquaticus, бокоплавы Gammaruspulex и Pontogammarus robustoides (Хотеновский, 1970; Судариков и др., 2002; Grabda-Kazubska, 1971).

Pleurogenes intermedius Issaitchikov, 1926

Хозяин: остромордая лягушка.

Локализация: стенки брюшной мускулатуры полости тела в области мочевого пузыря (в дивертикулах).

Место обнаружения: кордон Инорский.

Биология: Специфичный паразит бесхвостых амфибий. Жизненный цикл неизвестен. Вероятно, как и у других представителей семейства Pleurogenidae, промежуточными хозяевами служат брюхоногие моллюски, дополнительными - личинки водных насекомых, ракообразные (Хотеновский, 1970).

Brandesia turgida (Brandes, 1888) Stossich, 1899

Хозяин: прудовая лягушка.

Локализация: стенки двенадцатиперстной кишки (в дивертикулах).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Место обнаружения: пойма р. Мокша.

Биология: Специфичный паразит бесхвостых земноводных семейства Ranidae. Цикл развития не изучен. Можно предположить, что промежуточными хозяевами, как и для всего семейства, служат брюхоногие моллюски, а дополнительными - личинки водных насекомых, пресноводные ракообразные (Хотеновский, 1970).

Pleurogenoides medians (Olsson, 1876) Travassos, 1921

Хозяин: прудовая и остромордая лягушки, серая жаба.

Локализация: тонкий кишечник.

Место обнаружения: кордон Инорский, пойма р. Мокша, пос. Пушта, с. Русское Караево.

Биология: Широко специфичный паразит бесхвостых земноводных. Промежуточные хозяева - гастроподы Bithynia tentaculata, Lymnaea limosa, L.

stagnalis и Planorbarius corneus; дополнительные - личинки и имаго водных членистоногих: стрекозы сем. Lestidae, Aeschnidae, Coenagrionidae, Cordulidae и Libellulidae, ручейники р. Rhyaeophila, Limnophilus, Triaenodes, Phryganea и Sericostoma, поденки р. Ordella, жуки р. Acilius, Dytiscus, Hydrous, Cybister, Rhantus, Hidrophilus и Ilybius, вислокрылки Sialis flavilatera, двукрылые р. Chironomus и Tendipes, водяной ослик Asellus aquaticus, бокоплавы Gam-maruspulex, Dikerogammarus haemobaphes и D. villosus (Хотеновский, 1970; Судариков и др., 2002).

Prosotocus confusus (Looss, 1894) Looss, 1899

Хозяин: прудовая лягушка.

Локализация: тонкий кишечник.

Место обнаружения: кордон Дрожденовский, пойма р. Мокша, с. Русское Караево.

Биология: Широко специфичный паразит бесхвостых земноводных. Промежуточным хозяином зарегистрированы брюхоногие моллюски Bithynia tentaculata и Codiella leachi; дополнительным - личинки и имаго водных членистоногих: стрекозы сем. Aeschnidae, Cordulidae, Coenagrionidae и Libellulidae, жуки р. Hydrous, Cybister, Agabus, Hydroporus и Ilybius, ручейники р. Phryganea, Agrypnia, Trichopterus и Limnophilus, вислокрылки р. Sialis, бо-коплавы Gammarus lacustris (Шевченко, Вергун, 1961; Судариков и др., 2002).

Семейство Strigeidae Railliet, 1919

Strigea strigis (Schrank, 1788) Abildgaard, 1790, mtc.

Хозяин: прудовая, остромордая и травяная лягушки, обыкновенная чесночница.

Локализация: полость тела, перикард, брыжейки, серозные покровы внутренних органов (сердце, легкие, печень, почки, желчный пузырь, мочевой пузырь, яйцеводы), мускулатура.

Место обнаружения: кордоны Дрожденовский, Инорский, Павловский, пойма р. Мокша.

Биология: В личиночной стадии широко специфичный паразит бесхвостых амфибий, которые играют роль вставочных (мезоцеркарных), дополнительных (метацеркарных) и резервуарных (паратенических) хозяев. Промежуточный хозяин - гастропода Planorbisplanorbis; в эксперименте - Gyraulus albus, Anisus vortex, A. leucostomus. Мариты завершают развитие в кишечнике совиных: филина, болотной и ушастой сов, неясыти, домового сыча, сипухи (Судариков, 1960а; Odening, 1967); редко - дневных хищных птиц.

Strigea sphaerula (Rudolphi, 1803) Szidat, 1928, mtc.

Хозяин: прудовая и остромордая лягушки.

Локализация: полость тела, серозные покровы легких.

Место обнаружения: кордон Павловский, с. Русское Караево.

Биология: На стадии мезо- и метацеркарий - широко специфичный паразит бесхвостых амфибий. Последние выполняют функцию вставочного, реже - дополнительного и/или резервуарного хозяина. В качестве промежуточных хозяев выступают брюхоногие моллюски Planorbis planorbis, Anisus vortex, A. leucostomus и Segmentina nitida. Окончательными хозяевами являются врановые птицы: серая ворона, сорока, галка, грач (Судариков, 1960а; Odening, 1967).

Strigea falconis Szidat, 1928, mtc.

Хозяин: остромордая лягушка.

Локализация: почки, брыжейки.

Место обнаружения: кордоны Инорский, Павловский. Это первая находка данного вида гельминта у остромордой лягушки на территории Среднего Поволжья.

Биология: На личиночной стадии специфичный паразит бесхвостых земноводных семейства Ranidae, которые играют роль вставочных и дополнительных хозяев. Промежуточный хозяин - гастропода Planorbis planorbis; в эксперименте - P. carinatus, A. leucostomus, A. contortus, Anisus vortex, Planorbarius corneus и Segmentina nitida. Половозрелые стадии завершают развитие в кишечнике дневных хищных птиц, каковыми являются: скопа, орлан-белохвост, беркут, большой подорлик, болотный лунь, чеглок, ястребы перепелятник и тетеревятник, пустельга, канюк, черный коршун, тювик, зимняк (Odening, 1967).

Семейство Alariidae (Hall et Wigdor, 1918) Tubangui, 1922

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Alaria alata (Goeze, 1782) Krause, 1914, msc.

Хозяин: прудовая и остромордая лягушки, обыкновенная чесночница.

Локализация: мускулатура, жировые тела, перикард, серозные покровы печени, легких.

Место обнаружения: кордон Дрожденовский, Инорский, пойма р. Мокша, с. Русское Караево.

Биология: Широко специфичный паразит бесхвостых земноводных, встречающийся исключительно на стадии мезоцеркарий. Амфибии играют роль вставочных и резервуарных хозяев. Промежуточными хозяевами служат брюхоногие моллюски Planorbis planorbis, P. marginantus, P. vortex, Anisus septemgyratus и A. vortex; окончательными - псовые млекопитающие: лисица, волк, домашняя и енотовидная собаки. У трематоды широкий круг резервуарных хозяев. Роль резервуарного хозяина I порядка играют батрахофаги: лягушки, рептилии и микромаммалии; II порядка - миофаги: совы, дневные хищные, врановые, утиные, куриные и чайковые птицы, куньи, кошачьи и псовые млекопитающие (Потехина, 1950; Судариков, 1959).

Семейство Diplostomidae Poirier, 1886

Neodiplostomum spathoides Dubois, 1937, mtc.

Хозяин: остромордая лягушка, обыкновенная чесночница.

Локализация: мускулатура.

Место обнаружения: кордон Инорский.

Биология: Специфичный паразит бесхвостых амфибий семейства Ra-nidae, которые играют роль их дополнительных хозяев. Промежуточными хозяевами являются брюхоногие моллюски Planorbis planorbis и Planorbarius corneus; окончательными - дневные хищные птицы: скопа, орлан-белохвост, большой подорлик, болотный лунь, чёрный коршун, кобчик, пустельга, канюк, осоед (Odening, 1965).

Tylodelphys excavata (Rudolphi, 1803) Szidat, 1935, mtc.

Хозяин: прудовая лягушка, краснобрюхая жерлянка.

Локализация: спинномозговой канал.

Место обнаружения: пойма р. Мокша.

Биология: На стадии метацеркарий специфичный паразит бесхвостых земноводных семейств Ranidae, выполняющих функцию его дополнительного хозяина. Промежуточные хозяева - гастроподы Planorbarius corneus и Coretus corneus. Половозрелые стадии завершают развитие в кишечнике околоводных птиц: аистов, кваквы (Судариков, 1960б).

Класс Nematoda Rudolphi, 1808

Семейство Rhabdiasidae Railliet, 1915

Rhabdias bufonis (Schrank, 1788)

Хозяин: прудовая, остромордая и травяная лягушки, обыкновенная чесночница, серая жаба.

Локализация: легкие.

Место обнаружения: кордоны Дрожденовский, Жегаловский, Инорский, Павловский, Стеклянный, пойма р. Мокша, пос. Пушта.

Биология: Широко специфичный паразит бесхвостых земноводных. Геогельминт. Заражение амфибий происходит путем активного (перкутан-ного) проникновения из почвы инвазионных личинок паразита, мигрирующих затем с лимфо- и кровотоком к месту локализации - в легкие хозяина (Hartwich, 1975); реже через резервуарных хозяев - олигохет и моллюсков (Савинов, 1963).

Семейство Trichostrongylidae Leiper, 1912

Oswaldocruzia filiformis (Goeze, 1782)

Хозяин: прудовая, остромордая и травяная лягушки, обыкновенная чесночница, серая жаба.

Локализация: тонкий кишечник.

Место обнаружения: кордоны Дрожденовский, Жегаловский, Инорский, Павловский, Стеклянный, пойма р. Мокша, пос. Пушта, с. Русское Караево.

Биология: Широко специфичный паразит земноводных с прямым циклом развития (геогельминт). Заражение происходит перорально при случайном контакте хозяина с инвазионными личинками на суше (Hendrix, 1983).

Семейство Cosmocercidae Travassos, 1925

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Cosmocerca ornata (Dujardin, 1845)

Хозяин: прудовая, остромордая и травяная лягушки, обыкновенная чесночница, серая жаба, краснобрюхая жерлянка.

Локализация: прямая кишка.

Место обнаружения: кордоны Дрожденовский, Жегаловский, Инорский, Павловский, Стеклянный, пойма р. Мокша, пос. Пушта, с. Русское Караево.

Биология: Широко специфичный паразит амфибий. Геогельминт. Заражение инвазионными личинками осуществляется перорально и непосредственно из окружающей среды (Кириллова, Кириллов, 2013).

Neoxysomatium brevicaudatum (Zeder, 1800)

Хозяин: обыкновенная чесночница.

Локализация: прямая кишка.

Место обнаружения: кордон Инорский.

Биология: Широко специфичный паразит амфибий. Геогельминт. Заражение нематодой совершается перорально при случайном контакте хозяина с инвазионными личинками на суше.

Семейство Oswaldofilariidae (Chabaud et Choquet, 1953) Sonin, 1966

Icosiella neglecta (Diesing, 1851)

Хозяин: прудовая, остромордая и травяная лягушки.

Локализация: мускулатура.

Место обнаружения: кордоны Дрожденовский, Инорский, Павловский, пойма р. Мокша, с. Русское Караево. Впервые найдена у остромордой и травяной лягушек Среднего Поволжья, Волжского бассейна и России (Chikhlyaev, Ruchin, 2014).

Биология: Специфичный паразит земноводных семейства Ranidae. Биогельминт. Заражение происходит путем перкутанного проникновения из воды инвазионных личинок нематоды (Дубинина, 1950) после гибели их промежуточных хозяев - двукрылых Forcipomyia velox и Sycorax silacea (Desportes, 1942). Нематоду обнаруживали в представителях рода Rana и Pelophylax (esculentus, ridibundus, lessonae, perezi) на территории Западной Европы, Украины, Киргизии, а также в Тамбовской и Самарской областях (Starzynska, 1958; Barta et al., 1989; Jimenez et al., 2001; Малышева, 2009;

Чихляев и др., 2009). Местом локализации взрослых стадий служат мышцы задних конечностей (нами обнаружены в мышцах ног и языка).

Итак, по состоянию на 2014 г. у бесхвостых амфибий Мордовского заповедника достоверно зарегистрировано 27 видов паразитических червей, относящихся к 23 родам, 14 семействам и 2 классам. Из них 16 видов (в том числе 11 видов трематод и все нематоды) паразитируют только на взрослой стадии, для которых земноводные служат окончательными хозяевами. Другие 8 видов трематод встречаются исключительно на личиночной стадии (мезоцеркарий, метацеркарий), а амфибии являются, соответственно, их вставочными (ме-зоцеркарными), дополнительными (метацеркарными) и/или резервуарными (паратеническими) хозяевами. Ещё 3 вида трематод (Gorgoderina vitelliloba, Haplometra cylindracea, Opisthioglyphe ranae) могут совмещать в одной особи или особях разного возраста стадии метацеркарий и мариты, и определяют роль земноводных как амфиксенических хозяев. Более того, 2 последних вида трематод на стадии мариты способны передаваться по трофическим связям в результате меж- и внутривидового поедания (каннибализма) амфибий, которые выступают в данном случае в роли постциклического хозяина. Отметим также, что у 3 видов трематод (Gorgodera microovata, Pleurogenes intermedius, Brandesia turgida) циклы развития остаются неизвестными.

Для 4 видов гельминтов отмечены новые хозяева в ареале распространения на территории России, Волжского бассейна и Среднего Поволжья в частности: трематоды Gorgodera cygnoides (серая жаба), G. microovata (остромордая и травяная лягушки, серая жаба), Halipegus ovocaudatus (травяная лягушка), нематода Icosiella neglecta (остромордая и травяная лягушки).

Настоящая сводка не является законченной, а носит промежуточный, отчетный характер. В перспективе она будет пополнена новыми данными о гельминтах озерной лягушки Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771), обитающей в водоемах юго-западной части Мордовского заповедника (р. Мокша, Сатис, оз. Инорское). Определенный вклад может привнести изучение гельминтов хвостатых земноводных - обыкновенного Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758) и гребенчатого Triturus cristatus (Laurenti, 1768) тритонов, имеющих узко специфичные виды паразитов.

Список литературы

Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 121 с.

Добровольский А.А. Некоторые данные о жизненном цикле сосальщика Opisthioglyphe ranae (Froelich, 1791) (Plagiorchiidae) // Helminthologia, 1965. В. 3. P. 205-221.

Добровольский А.А. Жизненный цикл Paralepoderma cloacicola (Lühe, 1909) Dollfus, 1950 (Trematoda, Plagiorchiidae) // Вестник ЛГУ, 1969. № 21. С. 28-38.

Добровольский А.А., Райхель А.С. Жизненный цикл Haplometra cylindracea Zeder, 1800 (Trematoda, Plagiorchiidae) // Вестник ЛГУ, 1973. № 3. С. 5-13.

Дубинина М.Н. Экологическое исследование паразитофауны озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.) дельты Волги // Паразитологический сборник. Т. 12. Л.: Изд-во ЗИН АН СССР,

1950. С. 300-350.

Калабеков А.Л. Циклы развития некоторых трематод малоазиатской лягушки (Rana mac-rocnemis Boul.) // Вопросы экологии и биологии животных северных склонов Центрального Кавказа. Орджоникидзе, 1976. С. 3-42.

Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю., Чихляев И.В. Трематоды наземных позвоночных Среднего Поволжья: Монография. Тольятти: Кассандра, 2012. 329 с.

Кириллова Н.Ю., Кириллов А.А. Структура гемипопуляции Cosmocerca ornata (Nematoda, Cosmocercidae) - паразита озерной лягушки // Экологический сборник 4: Труды молодых ученых Поволжья. Тольятти: Кассандра, 2013. С. 56-61.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Лукиянов С.В., Чихляев И.В., Ручин А.Б. Первые сведения о гельминтах серой жабы Bufo bufo (Linnaeus, 1758) (Amphibia: Anura) в Мордовии // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Новосибирск: ООО Компания «Талер-Пресс», 2009. С. 170-172.

Малышева М.Н. К фауне кровепаразитов бесхвостых амфибий (Anura) Киргизии // Паразитология. 2009. № 1. С. 33-45.

Матевосян Е.М. Гельминтофауна зубробизонов Мордовского заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 2. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 1964а. С. 181-189.

Матевосян Е.М. К познанию гельминтофауны енотовидной собаки - Nyctereutes procyonoides Gray // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 2. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 1964б. С. 233-235.

Мачинский А.П., Семов В.Н. К познанию фауны кокцидий насекомоядных млекопитающих Мордовского заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича. Вып. 6. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 1974. С. 141-151.

Потехина Л.Ф. Цикл развития возбудителя аляриоза лисиц и собак // Труды Всесоюзного института гельминтологии им. К.И. Скрябина (ВИГИС), 1950. Т. 4. С. 7-17.

Ручин А.Б. Земноводные // Позвоночные животные Мордовского заповедника. М.: Изд. Комиссии РАН по сохр. биол. разнообразия, 2012. С. 11-15. [Флора и фауна заповедников. Вып. 120].

Ручин А.Б. Список беспозвоночных (Invertebrata) Мордовского государственного природного заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича. Вып. 13. Саранск; Пушта, 2015. С. 334-350.

Ручин А.Б., Лукиянов С.В., Рыжов М.К., Чихляев И.В. Биология остромордой лягушки Rana arvalis в Мордовии. Сообщение 3. Гельминты и хищники // Биологические науки Казахстана. 2008. № 3. С. 20-29.

Ручин А.Б., Чихляев И.В. К гельминтофауне остромордой лягушки (Rana arvalis Nilsson, 1842) из разных местообитаний // Современная герпетология. 2012. Т. 12. Вып. 1/2. С. 61-68.

Ручин А.Б., Чихляев И.В. Гельминтофауна остромордой лягушки Rana arvalis Nilsson, 1842 (Amphibia: Anura) в Республике Мордовия // Российский паразитологический журнал, 2013. № 3. С. 27-34.

Рыжов М.К., Чихляев И.В., Ручин А.Б. О гельминтах озерной лягушки в Мордовии // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. статей. Вып. 7. Тольятти, 2004. С. 119-121.

Рыжиков К.М., Шарпило В.П., Шевченко Н.Н. Гельминты амфибий фауны СССР. М.: Наука, 1980. 279 с.

Савинов В.А. Некоторые новые экспериментальные данные о резервуарном паразитизме у нематод // Материалы научной конференции Всесоюзного общества гельминтологов (ВОГ). Т. 2. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 73-75.

Скрябин К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая человека. М.: Изд-во МГУ, 1928. 45 с.

Скрябин К.И. Подотряд Paramphistomatata (Szidat, 1936) Skrjabin et Schulz, 1937 // Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Основы трематодологии. Т. 3. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 624 с.

Судариков В.Е. Биологические особенности трематод рода Alaria // Труды Гельминтологической лаборатории АН СССР (ГЕЛАН), 1959. Т. 11. С. 326-332.

Судариков В.Е. К биологии трематод Strigea strigis (Schr., 1788) и S. sphaerula (Rud., 1803) //

Труды Гельминтологической лаборатории АН СССР (ГЕЛАН), 1960а. Т. 10. С. 217-226.

Судариков В.Е. Отряд Strigeidida (La Rue, 1926) Sudarikov, 1959 // Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Основы трематодологии. Т. 17, Ч. 2. М.: Изд-во АН СССР, 1960б. С. 157-533.

Судариков В.Е., Шигин А.А., Курочкин Ю.В., Ломакин В.В., Стенько Р.П., Юрлова Н.И. Метацеркарии трематод - паразиты пресноводных гидробионтов Центральной России // Мета-церкарии трематод - паразиты гидробионтов России. Т. 1. М.: Наука, 2002. 298 с.

Хотеновский И.А. Семейство Pleurogenidae Looss, 1899 // Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Основы трематодологии. Т. 23. М.: Наука, 1970. С. 139-306.

Чихляев И.В., Ручин А.Б., Лукиянов С.В. Материалы к гельминтофауне серой жабы - Bufo bufo (Amphibia: Anura) в Мордовии // Современная герпетология, 2009. Т. 9, Вып. 3/4. С. 153-158.

Чихляев И.В., Файзулин А.И., Замалетдинов Р.И., Кузовенко А.Е. Трофические связи и гельминтофауна зеленых лягушек Rana esculenta complex (Anura, Amphibia) урбанизированных территорий Волжского бассейна // Пращ Украшського герпетол. товар. 2009. № 2. С. 102-109.

Шалдыбин Л.С. Гельминтофауна млекопитающих Мордовского государственного заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича. Вып. 2. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 1964. С. 135-180.

Шарпило В.П. Паразитические черви пресмыкающихся фауны СССР. К.: Наукова думка, 1976. 286 с.

Шевченко Н.Н., Вергун Г.И. Расшифровка цикла развития трематоды Astiotrema monticelli Stossich, 1904 // Доклады АН СССР, 1960. Т. 130. № 4. С. 949-952.

Шевченко Н.Н., Вергун Г.И. О жизненном цикле трематоды амфибий Prosotocus confusus (Looss, 1894) Looss, 1899 // Helminthologia, 1961. V. 3. № 1-4. С. 294-298.

Штарев Ю.Ф., Потапов С.К., Астрадамов В.И., Мачинский А.П. Экология и гельминтофауна пятнистого оленя в условиях Мордовского заповедника // Эколого-фаунистические исследования в Нечерноземной зоне Европейской части СССР. Вып. 1. Саранск: Изд-во Мордов. гос. ун-та. 1978. С. 119-128.

Barta J., Boulard Y., Desser S.Sh. Blood parasites of Rana esculenta from Corsica: comparison of parasites with those of eastern North American ranids in the context of host phylogeny // Trans. Am. Microsc. Soc. 1989. V. 108, № 1. P. 6-20.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Chikhlyaev I., Ruchin A. The helminth fauna study of European common brown frog (Rana temporaria Linnaeus, 1758) in the Volga basin // Acta Parasitologica. 2014. V. 59. № 3. P. 459-471.

Desportes C. Forcipomyia velox Winn et Sycorax silacea Curtis, vecteurs d'Icosiella neglecta (Diesing, 1850) filaire commune de la grenouille verte // Annales de Parasitologie Humaine et Comparee. 1942. V. 19. P. 53-68.

Grabda B. Life cycle of Haematoloechus similis (Looss, 1899) (Trematoda: Plagiorchidae) // Acta Parasitologica Polonica, 1960. V. 8. № 23. P. 357-366.

Grabda-Kazubska B. Life cycle of Pleurogenes claviger (Rudolphi, 1819) (Trematoda: Pleurogenidae) // Acta Parasitologica Polonica, 1971. V. 19. P. 337-348.

Hartwich G. Die Tierwelt Deutschlands. I.: Rhabditida und Ascaridida // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1975. H. 62. 256 s.

Hendrix W.M.L. Observations of the routes of infection of Oswaldocruzia filiformis (Nematoda, Trichostrongylidae) in amphibia // Z. Parasitenk. 1983. V. 69. № 1. P. 119-126.

Jimenez M.S., Zapatero L.M., Castano C. Parasites of Rana perezi Seoane, 1885 in Avila Province, Spain // Rev. Iberica de Parasitologia. 2001. V. 61. № 3-4. P. 73-78.

Kechemir N. Cycle a quatre hotes obligatoires du trematode hemiuride Halipegus ovocaudatus // Bull. Soc. Zool. France, 1976. V. 101. № 5. P. 1061-1062.

Odening K. Der Lebenszyklus von Neodiplostomum spathoides Dubois (Trematoda, Strigeida) im Raum Berlin nebst Baitragen zur Entwicklungsweise verwandter Arten // Zool. Yahrb. Syst., 1965. H. 92. S. 523-624.

Odening K. Die lebenszyklen von Strigea falconispalumbi (Viborg), S. strigis (Schrank) und S. sphaerula (Rudolphi) (Trematoda, Strigeida) im Raum Berlin // Zool. Yahrb. Syst., 1967. H. 94. S. 1-67.

Starzynska J. Icosiella neglecta (Dies.) as a common parasite of Rana esculenta in the Warsaw region // Wiadomosci Parazytologiczne. 1958. V. 4. № 5-6. P. 677-678.