кожи латерально коленной чашечки для правой и левой ноги. Среднее латентное время для правой ноги оказалось несколько меньше такового времени для левой ноги соответственно: 120,79 ± 2,15 и 122,85 ± 2,07 мс.
Представленные на рисунке 5 данные промежуточных измерений двухлетнего периода наблюдения латентного времени осознанной рефлекторной реакции разгибания ноги при тактильном раздражении кожи латерально коленной чашечки для правой и левой ноги показали, что значения латентного времени рефлекса осознанного разгибания ноги имели тенденцию к снижению, что прямо противоположно динамике латентного времени т-рефлекса.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, известно, что у спортсменов, развивающих качество выносливости, повышение тонуса парасимпатического отдела вегетативной нервной системы соотносят с ростом спортивной квалификации. Отмеченный нами рост активности парасимпатических влияний на сердечную деятельность у обследованных спортсменов можно соотнести с повышением их квалификации. В этих условиях полученные различия в латентном времени рефлекторных реакций для правой и левой ноги говорят
0 наличии стойкой асимметрии в управлении за нижними конечностями у спортсменов высокой квалификации в видах спорта с симметричной структурой двигательных действий. Некоторое улучшение латентного времени осознанной простой двигательной реакции разгибание ноги в колене естественно соотносится с повышением квалификации спортсмена. Увеличение латентного времени т-рефлекса с ростом спортивного мастерства спортсмена не является логичным.
Ранее РС.Пирсон было установлено, что в развитии подавления активности мотонейронов задействована комбинация корковых и спинальных механизмов, но основное время понижение электроактивности скелетных мышц обусловлено корковым подавлением [11]. Высказывается гипотеза, что поскольку асимметрия шагательных циклов не зависит от «рукости» или уровня внимания, она определяется свойствами спинального локомоторного генератора. Внимательное изучение асимметрии ног может привести к лучшему пониманию центральных механизмов управления ходьбой [12].
Список литературы
1 Павлов, С.Е. Адаптация [Текст] / С.Е. Павлов. - М.:
Паруса, 2000. - С. 282.
2 Платонов, В.Н. Адаптация в спорте [Текст] /
В.Н. Платонов. - Киев: Здоровья, 1988. - С. 216.
3 Бальсевич, В.К. Физическая активность человека
[Текст] / В.К. Бальсевич, В.А. Запорожанов. - Киев:
Здоровье, 1987. - С. 224.
4 Ильин, Е.П. Дифференциальная психофизиология [Текст] /
Е.П. Ильин. - СПб.: - 2001. - С. 235. 5. Task Force of the European Society of Cardiology and the
North American Society of Pacing and Electrophysiology:
Heart rate variability, standards of measurement,
physiological interpretation, and clinical use. Circulation.
- 1996, 93: 1043-1065.
6 Ритм сердца у спортсменов [Текст] / под ред.
P.M. Баевского, P.E. Mотылянской. - M.: Физкультура и спорт, 1986. - 143 с.
7 Демидова, M.M. Циркадная ритмика показателей
вариабельности сердечного ритма у здоровых обследуемых [Текст] / M.M. Демидова, B.M. Тихоненко // Вестник аритмологии. - 2001. - №23.- C. 52-58.
8 Земцовский, Э.В. Сальникова E.M. Новое в оценке
гипертрофии миокарда у спортсменов на этапе совершенствования спортивного мастерства [Текст] / Э.В. Земцовский, E.M. Сальникова. Пути оптимизации и повышения эффективности тренировочного процесса: сборник научных трудов.- Л.: изд. ГДОИФК им. П.Ф.Лесгавта, 1986. - С.72-77.
9 Сологуб, Е.Б. Корковая регуляция движений человека
[Текст]/ Е.Б. Сологуб.- Л.: Mедицина, 1981.- С. 183.
10 Солодков, А.С. Физиология (общая, спортивная,
возрастная) [Текст]: учебник для высших учебных заведений физической культуры / А.С. Солодков, Е.Б. Сологуб. - M.: Терра-спорт, 2001. - С. 519.
11 Персон, РС. Спинальные механизмы управления
мышечным сокращением [Текст] / РС. Персон. - M.: Наука, 1985. - С. 184. 12. Matthew K. Seeley, Brian R. Umberger, Jody L. Clasey and Robert Shapiro. The relation between mild leg-length inequality and able-bodied gait asymmetry. - Journal of Sports Science and Medicine (2010) 9, 572 - 579.
УДК 612.34
А.П. Кузнецов, Р.В. Сидоров
Курганский государственный университет
ГАСТРОЭНТЕРОПАНКРЕАТИЧЕСКАЯ ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА ЧЕЛОВЕКА ПРИ ДЕЙСТВИИ МЫШЕЧНОЙ НАГРУЗКИ
Аннотация. Метаболические сдвиги, возникающие при выполнении мышечной работы, вызывают изменения в факторах регуляции желудочной и поджелудочной секреции, обуславливая сдвиги в функциональном состоянии секреторного аппарата желудка и поджелудочной железы. Установлена прямая корреляционная связь между валовой продукцией пепсиногена, соляной кислоты и количеством G- и Ecl-клеток в слизистой оболочке желудка. Выявлена высокая гастринемия в ответ на прием пищевого завтрака у лиц с высоким уровнем двигательной активности, тренирующихся на выносливость (велосипедисты).
Ключевые слова: желудочная и панкреатическая секреция, интестинальные гормоны, мышечная нагрузка.
A.P. Kuznetsov, R.V. Sidorov Kurgan State University
GASTROENTERITIS PANCREATIC SYSTEM OF MAN UNDER MUSCULAR TENSION
Annotation. Metabolic shifts occurring at performing muscular work cause changes in the factors regulating the gastric and pancreas secretion conditioning the shifts
in the functional state of secretory apparatus of a stomach and a pancreas. Direct correlation between overall production of pepsinogen, hydrochloric acid and the quantity of G- and Ecl-cells in the mucous membrane of the stomach has been established.
High gastrinemy in response to the intake of food for breakfast in subjects with a high level of motion activity undergoing training for endurance (cyclists) has been found.
Keywords: stomach and pancreas secretion, intestinal hormones, muscular tension
ВВЕДЕНИЕ
Современными исследованиями отечественных и зарубежных авторов убедительно продемонстрировано, что пептиды желудочно-кишечного тракта обеспечивают регуляцию эутрофической функции, начиная с поступления пищи в желудок и кончая утилизацией и депонированием её составных частей [1-6]. В этой системе взаимосвязанных регуля-торных воздействий ведущее место можно по праву отвести поджелудочной железе, которая вместе с желудком и кишечником образует гастроэнтеро-панкреатическую эндокринную систему. Наличие тесных нервных связей между органами гастродуо-денального отдела и вырабатываемыми там биологическими активными веществами позволяют этот отдел считать наиважнейшим в регуляции гидролиза питательных веществ и их продвижении пожелу-дочно-кишечному тракту с последующим всасыванием продуктов гидролиза. Наряду с этим пептиды желудочно-кишечного тракта принимают участие в регуляции метаболических реакций организма.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Для изучения динамики секреции гормонов при действии пищевой и мышечной нагрузок было проведено три серии опытов. В первой серии испытуемые утром натощак принимали 100 г вареного мяса и 200 мл несладкого чая. Во второй серии опытов испытуемые утром натощак выполняли 30-минутную работу на велоэргометре объемом 36900 кгм, после чего сразу принимали пищевой завтрак (100 г вареного мяса и 200 мл несладкого чая). В третьей серии опытов испытуемые выполняли натощак 30-минутную работу на велоэргометре объемом 36900 кгм. Во всех случаях натощак (фоновые данные) и через 15, 45, 75, 105 минут после приема пищевого завтрака (а в третьей серии опытов после выполнения мышечной нагрузки) брали кровь из локтевой вены. Собранную кровь подвергали центрифугированию и отделенную сыворотку помещали в холодильник при температуре - 20°С. В сыворотке крови радиоиммунным методом определяли содержание гастрина, инсулина, глюкагона, адренокортикотроп-ного гормона (АКТГ), соматотропного гормона (СТГ), кальциотонина, паратгормона, альдостерона, корти-зола и тестостерона.
Для изучения морфофункциональных связей эндокринных клеток желудка и секреторной активности желудка и поджелудочной железы у испытуемых-добровольцев производили гастрофиброскопию
с прицельной биопсией из тела и антрального отдела желудка. Эндокринные клетки (G-, Ее- и Eel -клетки) идентифицировали по схеме, предложенной В.М. Успенским, В.Ю. Голофеевским (1980) [7], с применением реакции серебрения по Гримелиусу, Севьере-Мугеру (1965) и Масону-Гамперлю (1914) в модификации Singh. Эндокринные клетки, окрашенные по соответствующей методике, подсчитывали при помощи окуляр - микрометра на площади среза с последующим перерасчетом на 1 мм2. Поскольку большинство методов окраски эндокринных клеток не обладает специфичностью, мы применили предложенный В.М. Успенским и В.Ю. Голофеевским [7] способ идентификации G-, Ее- и Eel- клеток на основе известных сведений о способности отдельных реакций окрашивать те или иные клетки. В частности, определение количества G-клеток производили вычислением из числа эндокринных клеток, выявленных методом Гримелиуса, клеток, выявленных при окраске по Севьере-Мунгеру. Аналогичными методическими приемами идентифицировали другие эндокринные клетки.
Эндоскопическое и гистологическое исследование проводили в лаборатории гастроэнтерологии на базе 1 областной больницы г. Кургана (заведующий -кандидат медицинских наук В.Ф. Чернов, эндоскопист - кандидат медицинских наук В.Н. Семёнов). Все исследования проведены с участием добровольцев с их письменного согласия с соблюдением всех биоэтических норм.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Изучение секреторной функции желудка у испытуемых с различным уровнем повседневной двигательной активности показало, что в условиях мышечного покоя наблюдались существенные различия в показателях базальной и стимулированной субмаксимальными раздражителями (10%-й отвар капусты, гистамин 0,01 мг/кг массы тела) желудочной секреции (А.П. Кузнецов, 1986,2004) [6]. Использование в качестве стимулятора желудочной секреции пентага-стрина (6 мкг/кг) и различных доз гистамина (0,01; 0,014 и 0,018 мг/кг) позволило установить, что улиц, тренирующихся на выносливость (велосипедисты, лыжники, легкоатлеты-стайеры), отмечалось усиление реактивности желудочныхжелез на действие субмаксимальных раздражителей желудочной секреции. Это проявлялось в увеличении объема секрета, выделении соляной кислоты, электролитов и ферментов в единицу времени. Напротив, у спортсменов, занимающихся борьбой, выявлено снижение реактивности желудочныхжелез на субмаксимальные раздражители. Естественно встает вопрос: каковы механизмы изменения реактивности желудочныхжелез у лиц с различным уровнем повседневной двигательной активности?
Для того, чтобы ответить на этот вопрос, у испытуемых контрольной группы, велосипедистов и борцов мы определили количество G-, Ее- и Ecl-кпеток в теле и антральном отделе желудка. Известно,что G-кпетки являются местом выработки гастрина, Ес-
клетки выделяют серотонин и Eel- клетки - гистамин.
Втаблице 1 представлены данные о количестве G-, Ее- и Ecl-кпеток у испытуемых контрольной группы, велосипедистов и борцов. Прежде всего, следует отметить, что самое высокое количество исследуемых эндокринных клеток обнаружили у велосипедистов. Характерной особенностью у них нужно считать увеличенное число G- и Ecl-кпеток в области тела желудка (по сравнению с испытуемыми контрольной группы и борцами различия статистически достоверны, Р < 0,05). Количество G- и Ecl-клеток в антраль-ном отделе у велосипедистов также выше, чем у испытуемых контрольной группы и борцов, однако за счет разброса данных достоверных различий нет (Р<0,02). Аналогичная картина наблюдается и при сравнении у испытуемых контрольной группы, велосипедистов и борцов количества Ее - клеток.
Сопоставление показателей базальной, стимулированной (субмаксимальными раздражителями) желудочной секреции с количеством эндокринных клеток позволило установить наличие определенной связи. У велосипедистов параллельно высокому уровню базальной и стимулированной желудочной секреции отметили самое высокое из всех обследуемых число G-, Ее- и Ecl-клеток. У испытуемых контрольной группы и борцов параллельно с низкими цифрами количества эндокринных клеток наблюдали низкий уровень секреторной активности желудочных желез. При исследовании корреляционных взаимоотношений между дебит-часом соляной кислоты и пепсиногеном, с одной стороны, и количеством эндокринных клеток желудка, с другой стороны, у всех испытуемых (п=30) обнаружили прямую связь между валовым выделением соляной кислоты (при субмаксимальной стимуляции желудочной секреции) и количеством G-клеток (г = 0,384; Р < 0,05) и валовым выделением соляной кислоты и количеством Ecl-клеток (г = 0,42; Р < 0,01). Прямую, но недостоверную связь обнаружили между количеством G-кпеток и объёмом секрета и валовым выделением пепсиногена.
Как видим, существует определенная морфо-функциональная связь: при повышении количества G- и Ecl-клеток наблюдается повышенная секреция желудочныхжелез. С.Б. Коростовцев выдвинул гипотезу, согласно которой гипо- и гиперсекреторные варианты желудочной секреции конституционально и наследственно обусловлены. Повышенное количество G- и Ecl-клеток у здоровых людей В.Ю. Голо-феевский считает причиной гиперсекреции соляной кислоты [1]. Положительную корреляцию между массой G-клеток в антральном отделе слизистой оболочки желудка и продукцией соляной кислоты обнаружили и другие авторы (Г.Ф. Коротько, 2009) [4; 8].
Результаты наших исследований в сопоставлении с данными других авторов дают основание полагать, что наблюдаемые различия в реактивности желудочныхжелез в условиях базальной и стимулированной субмаксимальными раздражителями желудочной секреции у испытуемых с неодинаковым уровнем повседневной двигательной активности в определенной мере обусловлены различиями в количестве G-, Ее- и Eel- клеток в слизистой оболочке желудка.
У этихже испытуемых был определен тощако-вый уровень гастрина, инсулина и глюкагона (таблица 2).
Как видно из представленных данных, в тоща-ковой концентрации гастрина у испытуемых контрольной группы и велосипедистов имелись существенные различия. При самых высоких цифрах G-клеток в теле и антральном отделе желудка у велосипедистов обнаружен низкий уровень тощакового гастрина в сыворотке крови по сравнению с испытуемыми контрольной группы (Р < 0,001). Однако при сравнении концентрации гастрина в ответ на прием пищевого завтрака (100 г мяса + 200 мл несладкого чая) у испытуемых контрольной группы и велосипедистов, более высокий уровень гастринемии выявили у спортсменов, занимающихся велоспортом. Если натощак у испытуемых контрольной группы
Таблица 1 - Количество эндокринных клеток в слизистой оболочке желудка у исследуемых контрольной группы, велосипедистов и борцов
Спортивная Отдел желудка Эндокринные клетки
специализация G-кпетки Ес1-клетки Ес-клетки
Контрольная групш (п=9) Тело Антральный отдел 34,6+4,2 7,2+1,3 43,8+3,6 24,6+1,9 9,1+2,4 16,6+3,2
Велосипедисты (п=11) Тело Антральный отдел 13,4+1,4* 41,6 +3,1 62 +9,1 33,1+3,6 22,4+2,8 13,3+2,5
Борцы (п= 10) Тело 6,11+1,3 40+4,1 9,4+2,1
Антральный отдел 32,7 + 3,2 27,5+3,2 18Д+2,9
Примечание. * - различия достоверны по отношению к испытуемым контрольной группы (Р < 0,05).
Таблица 2 - Тощаковая концентрация гастрина, инсулина и глюкагона у испытуемых контрольной группы, велосипедистов и борцов
Исследуемые гормоны Контрольная группа Велосипедисты Борцы
М + m М + m Р М + т Р
Гастрин пг/мл 58,4+4,4 32 Д + 4,3 <0,001 47,5+4,6 <0,2
Инсулин МкЕ/мл 9,4+1,23 28,4+2,3 <0,С01 24,5+2,4 <0,001
Глюкагон пг/мл " 51+2,7 45 +2,6 <од 46,5+2,8 <0Д
Примечание: Р - достоверность различий по отношению к испытуемым контрольной группы.
концентрация гастрина составляла 58,4+4,4 пг/мл, то через 15 минут после приема пищевого завтрака содержание гастрина возрастало до 146+12,2 пг/мл (228+32%), у велосипедистов соответственно 32,2+4,3 пг/мл, 173+37 пг/мл (486+51%).
Существенные различия у лиц, не занимающихся спортом, велосипедистов и борцов выявили в то-щаковой концентрации инсулина. У высококвалифицированных спортсменов уровень инсулина был выше, чем у испытуемых контрольной группы. Исследователями установлено, что под влиянием систематических тренировочных занятий (особенно в тех видах спорта, где преобладает работа на выносливость) устанавливается некоторое преобладание парасимпатической иннервации. Это проявляется в незначительном снижении артериального давления, урежении и усилении сердечных сокращений, уре-жении и углублении дыхания [13]. Усиление тонуса парасимпатической нервной системы обеспечивает более экономную в энергетическом отношении деятельность органов и систем организма. По-видимому, в отличие от нетренированных испытуемых у высококвалифицированных спортсменов наряду с адаптационной перестройкой в деятельности вегетативной нервной системы в условиях покоя наблюдается более высокое содержание инсулина в сыворотке крови. Таким образом, у спортсменов, особенно тренирующихся на выносливость, в условиях мышечного покоя усиление восстановительных процессов обеспечивается нейроэндокринным комплексом, включающим повышение тонуса парасимпатической нервной системы и продукции инсулина.
Следующая серия опытов была посвящена исследованию влияния дозированной велоэргометри-ческой нагрузки объемом 36900 кгм на динамику секреции гастрина, кальциотонина, паратгормона, СТГ, альдостерона, кортизола и тестостерона. Результаты проведенных исследований показали, что прием пищи (100 г мяса + 200 мл несладкого чая) в условиях мышечного покоя и после выполнения дозированной нагрузки вызывал различные сдвиги в динамике исследуемых гормонов.
В покое пищевая нагрузка не приводила к существенным изменениям концентрации альдостеро-на и тестостерона. Концентрация гастрина в сыворотке крови через 15 минут после приема пищевого завтрака возрастала до 267+38%, через 30 минут -до 165+38%, через 45 минут - до 132+21% и через 105 минут практически возвращалась к исходному уровню (106+19%). Следует отметить, что прием пищи вызывал достоверное повышение концентрации СТГ на 15-й минуте. Концентрация кальциотони-на в определенной мере повторяла кривую гастрина с той только разницей, что пиковый выброс кальциотонина на 15-й минуте после приема пищи ниже, чем гастрина. До 45-й минуты наблюдалось снижение концентрации кортизола, после чего уровень этого гормона начинал повышаться. Концентрация паратгормона повышалась через 45 минут после начала приема пищи.
После выполнения дозированной велоэргомет-
рической нагрузки гормональные кривые претерпевали существенные изменения. Концентрация альдостерона и СТГ при действии велоэргометричес-кой и пищевой нагрузок на протяжении 75 минут (для альдостерона) и 105 минут (для СТГ) были достоверно ниже этих показателей, полученных только при действии пищевого завтрака. При изучении динамики изменения гастрина, под влиянием мышечной нагрузки наблюдали резкое снижение пика выброса гастрина в ответ на введение пищевого завтрака (на 15-й минуте до 151+40% против 267+40% в условиях мышечного покоя). Следует отметить, что при индивидуальном рассмотрении динамики изменений гастрина в ответ на действие пищевой и мышечной нагрузки просматривалась четкая закономерность, наблюдающаяся в покое и после действия нагрузки: чем ниже величина значений рН желудочного сока, тем ниже концентрация гастрина, но тем выше пик гастрина на введение пищевого завтрака, как в покое, так и после нагрузки.
В динамике секреции кальциотонина в ответ на совместное действие мышечной нагрузки и приема пищи отсутствовал пик выброса гормона на 15-й минуте, как это наблюдалось при приеме пищевого завтрака. Концентрация паратгормона после выполнения мышечной работы и приема пищи к 45-й минуте падала почти в 2 раза. Динамика изменения кортизола и тестостерона однотипна: сразу после выполнения дозированной нагрузки концентрация этих гормонов повышалась (особенно кортизола), через 15 минут после приема пищи уровень этих гормонов достигал минимума, после чего наблюдалось постепенное повышение концентрации этих гормонов.
Необходимо обратить особое внимание на однотипность гормональных кривых гастрина и кальциотонина в ответ на приём пищи. Доказано, что длительное введение кальциотонина вызывает снижение абсорбции кальция кишечником при избытке последнего в пище. По-видимому, в этом заключается его физиологическое действие, направленное на предотвращение значительного повышения концентрации кальция в крови после приёма пищи. В дальнейшем было продемонстрировано, что усиление секреции кальциотонина осуществляется не только при гиперкальцемии, но и при действии гаст-роинтестинальных гормонов. Повышение концентрации эндогенного гастрина при приеме пищи вызывает достоверное повышение кальциотонина. Полагают, что в регуляцию секреции кальциотонина включаются желудочно-кишечные пептидные гормоны (гастрин, холецистокинин-панкреозимин, церулеин), имеющие на карбоксильном конце тетрапептидный фермент Тгур-1^^р^е^Н2. После выполнения мышечной работы пик выброса гастрина снижался, а пик выброса кальциотонина вообще не отмечался. Возможно, такая реакция обусловлена в определенной мере уменьшением секреции гастрина на прием пищи. Кроме того, в условиях 30-минутной велоэргометрической нагрузки резко усиливалась секреция глюкагона, который является ингибитором секреции гастрина.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Итак, проведенные нами исследования позволяют констатировать, что прием пищи вызывает существенные сдвиги в интрамедиарном метаболизме, выражающиеся в повышении концентрации гастрина, кальциотонина и СТГ. Прием пищи после выполнения дозированной велоэргометрической нагрузки снижал пик секреции гастрина по сравнению с пиком секреции гастрина на действие только пищевого завтрака и изменял характер гормональных кривых кальциотонина, паратгормона, альдостеро-на, кортизола и тестостерона.
Обобщая полученные данные, можно заключить, что уровень и характер повседневной двигательной активности изменяет реактивность желудочных и поджелудочных желез как в условиях мышечного покоя, так и при действии физического напряжения за счет специфических особенностей можно выделить следующие различия:
- в условиях мышечного покоя оптимальное функционирование секреторных клеток желудка обуславливается в основном воздействием ацетилхоли-на, гастрина, гистамина;
- повышение реактивности секреторного аппарата желудка и поджелудочной железы в условиях мышечного покоя у лиц с высоким уровнем повседневной двигательной активности сочетается с усилением у них влияний парасимпатической нервной системы и повышенной продукцией инсулина;
- между тощаковой концентрацией соляной кислоты и концентрацией гастрина в сыворотке крови существует отрицательная зависимость. У велосипедистов выявлены самые высокие показатели концентрации соляной кислоты желудочного сока и самые низкие значения концентрации тощакового гастрина. У спортсменов, занимающихся борьбой, параллельно низкому содержанию соляной кислоты отмечены высокие показатели концентрации гастрина;
- прием пищевого завтрака (100 г мяса + 200 мл несладкого чая) вызывает тем больший подъем гастрина в сыворотке крови, чем выше исходный уровень тощаковой секреции соляной кислоты. Высокая гастринемия в ответ на прием пищевого завтрака выявлена у спортсменов, занимающихся велоспортом;
- у спортсменов с различным уровнем повседневной двигательной активности параллельно отличиям в реактивности желудочных желез в условиях тощаковой, базальной и стимулированной субмаксимальными раздражителями (капустный отвар, ги-стамин 0,01 мг/кг) желудочной секреции обнаруживаются различия в количестве G-, Ec-, Ecl-клеток в слизистой оболочке желудка. Повышенное количество G- и Ecl-клеток установлено у велосипедистов;
- при мышечном напряжении усиливается продукция полипептидных гормонов семейства секре-тин-глюкагон и других гормонов с выраженной ката-болической направленностью. Эти гормоны обеспечивают усиление внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы при угнетении функционального состояния секреторного аппарата желудка;
- в условиях мышечного покоя прием пищевого завтрака вызывает однотипные сдвиги в динамике секреции гастрина и кальциотонина. Физическое напряжение снижает пик секреции гастрина в ответ на прием пищевого завтрака, а пика выброса кальциотонина вообще не наблюдается.
Список литературы
1 Голофеевский, В.Ю. Эндокринный аппарат слизистой
оболочки желудка и двенадцатиперстной кишки и при некоторых формах гастродуоденальной патологии (клинико-экспериментальные исследования) [Текст]: автореф. дис. ... канд. мед. наук/В.Ю. Голофеевский.-Л., 1982. - 25 с.
2 Cottone P., at all. CRF system recruitment mediates dark
side of compulsive eating //Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2009.106, № 47, p. 20016-20020. (англ.)
3 Филаретов, Л.П. Стресс в физиологических исследова-
ниях [Текст] /Л.П. Филаретов // Рос. Физиол. Ж.-2010. - № 9, - С. 924-935.
4 Коротько, Г.Ф. Физиология системы пищеварения
[Текст]/Г.Ф. Коротько. - Краснодар, 2009. - 608 с.
5 Moran, T.N. Gut peptides in the control of food intake // Int. J.
Obesity. 2009. 33, 1, p. 7-10. (англ.)
6 Кузнецов, А.П. Желудочно-кишечный тракт и стресс /
A.П. Кузнецов, А.В. Речкалов, Л.Н. Смелышева.-Курган.: Издательство КГУ, 2004, 254 с.
7 Уголев, А.М. Энтериновая (кишечная гормональная)
система. Трофологические очерки ¡Текст]/А.М. Уголев. -Л.: Наука, 1978. - 314 с.
8 Уголев, А.М. Эволюция пищеварения и принципы эволю-
ции функций: Элементы современного фундаментализма [Текст]/А.М. Уголев. - Л.: Наука, 1985.- 544 с.
9 Успенский, В.М. К методике химической идентификации
эндокринных клеток слизистой оболочки желудка и двенадцатиперстной кишки [Текст]/ В.М. Успенский,
B.Ю. Голофеевский // Архив патологии.- 1980.- Т. 42.-№ 1.- С. 81-84.
10 Хрущев, С.В. Влияние систематических занятий
спортом на сердечно-сосудистую систему детей и подростков [Текст] / С.В. Хрущев // Детская спортивная медицины.- М.: Медицина, 1980.- С. 66-92.
11 Сажина, Н.В. О некоторых защитных факторах смешан-
ной слюны, желудочного и панкреатического сока в условиях эмоционального стресса у здорового человека [Текст]/ Н.В. Сажина, А.П. Кузнецов, Л.Н. Смелышева, А.В. Грязных - Вестник Курганского гос. университета. - Серия «Физиология, психология и медицина». - 2012. - Вып. 4.- С. 33-38.
12 Anderson R.M., Shanmuganayagam D., Weindruch R.
Caloric restriction and aging: Studies in mice and monkeys. Toxicol. Pathol. 2009. 37, № 1, 47-51. (англ.)
13 Ma S., Morilak D.A. Norepinefrine release in medial
amygdala facilitates activation of the hypothalamic pituitary-adrenal axis in response to acute immobilization stress // J. Neuroendocrinol.- 2005.-17, № 1.-22-28. (англ.)
14 Lawson E.A., at all. Appetite-regylating hormones cortisol
and peptide YY are associated with disordered eating psychopathology, independent of body mass index // Eur. J. Endocrinol. 2011. 164, № 2, p. 253-261. (англ.)