CC BY
9
УДК 574.42 Статья поступила в редакцию /Received: 25.05.2022
DOI 10.55355/snv2022113111 Статья принята к опубликованию/Accepted: 29.08.2022
ГАЛОФИТНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЛОПАТИНСКОГО РАЙОНА ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ
© 2022
Новикова Л.А.1, Васюков В.М.2, Миронова А.А.1, Гордеева Л.А.1
Пензенский государственный университет (г. Пенза, Российская Федерация) 2Самарский федеральный исследовательский центр РАН, Институт экологии Волжского бассейна РАН (г. Тольятти, Самарская область, Российская Федерация)
Аннотация. Изучена галофитная растительность Лопатинского района Пензенской области на примере пяти солонцов (Литвиновский, Липовский, Старо-Вершаутский, Ольгинский и Белогорский). На всех солонцах незначительно преобладают галофитные луга (44,0%) над галофитными степями (36,0%). В Лопатинском районе Пензенской области выявлено более 550 видов сосудистых растений, из них установлено 29 редких видов, 2 вида (Iris aphylla, Stipa pennata) охраняются на федеральном уровне и 29 видов (Adenophora liliifolia, Adonanthe vernalis, Allium lineare, Allium podolicum, Allium praescissum, Amygdalus nana, Artemisia santonica, Astragalus varius, Bupleurum falcatum, Dianthus volgicus, Galatella linosyris, Galatella rossica, Galatella villosa, Gelasia ensifolia, Hippochaete ramosissima, Iris aphylla, Jacobaea erucifolia, Plantago maxima, Plantago salsa, Potentilla alba, Pulsatilla patens, Rosa corymbifera, Salvia nutans, Silaum silaus, Spiraea crenata, Stipa borysthenica, Stipa pennata, Stipa tirsa, Syrenia montana) - на региональном. Во всех пяти солонцах среди галофитных лугов преобладают многолетнеразнотравные (36,0%), а из галофитных степей - полукустарничковые (23,0%). Установлены основные этапы демутации галофитной растительности в различных экологических условиях. В условиях засоленных и влажных почв формируются галофитные луга: однолетне-разнотравные, многолетне-разнотравные, дерновиннозлаковые. Напротив, в условиях засоленных и сухих почв образуются гало-фитные степи: однолетне-разнотравные, многолетне-разнотравные, полукустарничковые. Из изученных солонцов Пензенской области по своей структуре и динамике солонцы Лопатинского района наиболее близки к солонцам Малосердобинского района.
Ключевые слова: галофитная растительность; галофитные степи; галофитные луга; редкие виды и фито-ценозы; солонцы; демутация; классификация на доминантных принципах; Пензенская область.
HALOPHYTIC VEGETATION OF THE LOPATINSKY DISTRICT IN THE PENZA REGION
© 2022
Novikova L.A.1, Vasjukov V.M.2, Mironova A.A.1, Gordeeva L.A.1
1Penza State University (Penza, Russian Federation)
2Samara Federal Research Center of the Russian Academy of Sciences, Institute of Ecology of the Volga River Basin of the Russian Academy of Sciences (Togliatti, Samara Region, Russian Federation)
Abstract. The halophytic vegetation of the Lopatinsky District in the Penza Region was studied on the example of five solonets (Litvinovsky, Lipovsky, Staro-Vershautsky, Olginsky and Belogorsky). Halophytic meadows (44,0%) slightly prevail over halophytic steppes (36,0%) on all of these salt lakes. 550 species of vascular plants have been identified in the Lopatinsky District of the Penza Region, 29 rare species have been identified, 2 species (Iris aphylla, Stipa pennata) are protected at the federal level and 29 species (Adenophora liliifolia, Adonanthe vernalis, Allium lineare, Allium podolicum, Allium praescissum, Amygdalus nana, Artemisia santonica, Astragalus varius, Bupleu-rum falcatum, Dianthus volgicus, Galatella linosyris, Galatella rossica, Galatella villosa, Gelasia ensifolia, Hippochaete ramosissima, Iris aphylla, Jacobaea erucifolia, Plantago maxima, Plantago salsa, Potentilla alba, Pulsatilla patens, Rosa corymbifera, Salvia nutans, Silaum silaus, Spiraea crenata, Stipa borysthenica, Stipa pennata, Stipa tirsa, Syrenia montana) are protected regionally. In all of these five solonets, perennial grasslands predominate among halophytic meadows (36,0%), and semi-shrubby grasslands predominate among halophytic steppes (23,0%). The main stages of halophyte vegetation demutation in various ecological conditions have been established. Halo-phytic meadows are formed in saline and moist soils: annuals, perennials, turf and slag. On the contrary, in the conditions of saline and dry soils, halophytic steppes are formed: annual grasslands, perennial grasslands, semi-shrubby. Of the studied salt shakers of the Penza Region the salt shakers of the Lopatinsky District are the closest to the salt shakers of the Maloserdobinsky District in their structure and dynamics.
Keywords: halophytic vegetation; halophytic steppes; halophytic meadows; rare species and phytocoenoses; salt lakes; demutation; classification on dominant principles; Penza Region.
Введение
Галофитная растительность лесостепной зоны находится на северной границе распространения засоленных почв и поэтому нуждается в охране и изучении. В Поволжье она изучена преимущественно с
позиции эколого-флористической классификации [1; 2], в том числе и в Пензенской области [3].
В Пензенской области галофитная растительность изучена довольно слабо и немногочисленные сведения о ней содержатся в некоторых работах [4-12].
В настоящее время в Пензенской области известны уже около 20 засоленных участков, но только 3 из них охраняются на региональном уровне в качестве памятников природы: «Солонцовая степь» в Лунин-ском районе (2000 г.), «Даниловская солонцовая поляна» в Малосердобинском районе (2000 г.) и «Кай-саровский солонец» в Колышлейском районе (2020 г.).
Флора и растительность Лопатинского района Пензенской области изучена недостаточно, а галофитная растительность не отмечалась раньше совсем [13].
Материалы и методы исследований Исследования проводились в 2017-2021 гг. Первый солонец у с. Даниловка был обнаружен в результате целенаправленных поисков на основе гербарных сборов галофитов, произведенных в этом районе Д.И. Литвиновым (MW) [4], и поэтому был назван Литвиновским. Позже, в 2021 г., были проведены комплексные ботанико-фитоценотические исследования [14], которые охватили 13 ботанических объектов, часть из которых, несомненно, носила признаки засоления почв (Липовский, Старо-Вершаутский, Ольгинский и Белогорский). Объектом наших исследований стали все 5 солонцов, растительность которых находится под влиянием антропогенного фактора в разной степени, что позволяет проследить процессы их восстановления после уничтожения.
Всего было заложено 200 пробных площадей размером 4 м2 (2 х 2 м), которые располагались на шести геоботанических профилях. На Литвиновском солонце было заложено два взаимно перпендикулярных профиля (120 описаний), на остальных участках - по одному: Липовский (20 описаний), Старо-Вер-шаутский (20 описаний), Ольгинский (30 описаний) и Белогорский (10 описаний). Описание пробных площадей проводилось традиционно. Указывалось общее проективное покрытие (ОПП) и проективное покрытие отдельных видов и их групп [15; 16].
В дальнейшем была разработана эколого-фитоце-нотическая классификация на доминантном принципе [17; 18].
Номенклатура таксонов приведена в соответствии с International Plant Names Index [19].
Результаты исследований и их обсуждение В Лопатинском районе Пензенской области установлено более 550 видов сосудистых растений. К числу редких растений, нуждающихся в охране, отнесены 29 видов, из них 2 вида занесены в Красную книгу Российской Федерации [20] (Iris aphylla L., Stipa pennata L.) и 29 видов - в Красную книгу Пензенской области [21] (Adenophora liliifolia (L.) Ledeb. ex A. DC., Adonanthe vernalis (L.) Spach [Adonis ver-nalis L.], Allium praescissum Rchb. Amygdalus nana L., Astragalus varius S.G. Gmel., Iris aphylla L., Plantago maxima Juss. ex Jacq., Plantago salsa Pall., Pulsatilla patens (L.) Mill., Salvia nutans L., Stipa pennata L.) и 18 впервые приводящиеся для данного района (Allium lineare L., Allium podolicum (Asch. et Graebn.) Blocki ex Raciborski et Szafer [Allium paniculatum L. s.l.], Artemisia santonica L., Bupleurum falcatum L., Dianthus volgicus Juz. [Dianthus arenarius L. s.l.], Galatella linosyris (L.) Rchb. f., Galatella rossica Novopokr., Galatella villosa (L.) Rchb. f., Gelasia ensifolia (M. Bieb.) Zaika, Sukhor. et N. Kilian [Scorzonera ensifolia Bieb.], Hippochaete ramosissima (Desf.) Milde ex Bruhin [Equisetum ramosissimum Desf.], Jacobaea
erucifolia (L.) G. Gaertn., B. Mey. et Scherb. [Senecio erucifolius L.], Potentilla alba L., Rosa corymbifera Borkh., Silaum silaus (L.) Schinz et Thell., Spiraea crenata L., Stipa borysthenica Klokov ex Prokudin, Stipa tirsa Steven, Syrenia montana (Pall.) Klokov [14]).
На всех пяти солонцах (Литвиновский, Липов-ский, Старо-Вершаутский, Ольгинский и Белогорский) Лопатинского района Пензенской области преобладает галофитная растительность (S0,0%), причем галофитные луга (44,0%) несколько преобладают над галофитными степями (3б,0%).
Галофитные луга (44,0%) характеризуются преобладанием луговых видов (25,0-7S,0%) над степными. ОПП от 48,8% до 100%, а число видов - от 3,0 до 15,0.
Галофитные луга представлены дерновиннозлако-выми (1,5%), многолетне-разнотравными (3б,0%) и однолетне-разнотравными (S,5%) группами формаций.
Дерновиннозлаковы галофитные луга (1,5%) отражают конечные этапы их восстановления. ОПП колеблется от 60,0% до 69,б%, а число видов - от 4,5 до 10. Преобладают растения засоленных лугов (3б,0-44,0%) и исключительно галомезофиты (3б,0-44,0%). Включают две ассоциации.
Селитряннополынно-расставленнобескильни-цевая (2,0% площади) ассоциация. ОПП - б0,0%, число видов - очень низкое (4,5). Nostoc покрывает 20% фитоценозов, а мхи отсутствуют. Преобладают растения засоленных лугов и абсолютные галомезофиты (44,0%). Превалирует группа злаков и осок (35,0%), а в ней доминирует Puccinellia distans (Jacq.) Parl., которая дает по 30% и фрагментарно участвует Calamagrostis epigejos (L.) Roth (10,0%). Далее следует группа разнотравья и бобовых (15,7%), в которой доминирует Polygonum aviculare L., который дает пятна (10%), и участвуют два вида подорожника: Plantago maxima Juss. ex Jacq. и P. salsa Pall. (по S,0%) и др. Фрагментарно отмечаются и полукустарнички (10,0%), которые представлены гиперксеро-фильными полукустарничками Artemisia nitrosa Weber ex Stechm. (0,0-20,0%).
Селитряннополынно-тончайшебескильницевая (1,0% площади) ассоциация. ОПП - б9,5%, число видов - 10,0. Водоросли и мхи отсутствуют. Преобладают растения засоленных лугов, а именно галомезофиты (3б,0%), но участвуют и растения засоленных степей, т.е. галоксерофиты (2б,0%). Превалирует группа злаков и осок (40,0%), а в ней доминирует Puccinellia tenuissima Litv. ex V.I. Krecz., которая дает по 35%, и участвует Poa angustifolia L. (5,0%). Далее следует группа полукустарничков (2б,0%), представленная преимущественно Artemisia nitrosa Weber ex Stechm. (25,0%). Группа разнотравья и бобовых малообильна (3,5%).
Многолетне-разнотравные галофитные луга преобладают по площади (3б,0%) и отражают промежуточный этап демутации. ОПП может изменяться от 4S,8% до 91,0%, а число видов - от 5 до 15. Господствуют растения засоленных лугов (25,0-75,0%) и исключительно галомезофиты (25,0-75,0%).
К ним относится 21 ассоциация, которые принадлежат четырем формациям с доминированием Silaum silaus (L.) Schinz et Thell. (10 ассоциаций), Plantago salsa Pall. (5 ассоциаций), Plantago maxima Juss. ex Jacq. (3 ассоциаций) и Cirsium esculentum (Steven) C.A. Mey. (3 ассоциаций).
Морковниковaя (3,0% площади) ассоциация. ОПП - 71,0%, число видов - 6,3. Nostoc и мхи отсутствуют. Определенно преобладают растения засоленных лугов, а именно галомезофиты (46,7%). Значительно превалируют группа разнотравья и бобовых (70,3%), доминирует Silaum silaus (L.) Schinz et Thell., который дает от 30% до 70,0% и участвуют Fragaria viridis Weston (2,0-35,0%), Eryngium planum L. (0,020,0%), Artemisia pontica L. (0,0-2,0%) и др. Группа злаков и осок очень слабо представлена (0,7%), но в ней отмечена Triticum aestivum L., которая свидетельствует об антропогенном происхождении солонца. Полукустарнички отсутствуют полностью.
Типчaково-морковниковaя (1,0% площади) ассоциация. ОПП - 67,0%, число видов - высокое (15,0). Водорослевый и моховой покровы отсутствуют. Участие фитоценотических групп довольно близкое: растения засоленных лугов или галомезофиты составляют 30,0%, а растения засоленных степей или га-локсерофиты - 27,5%. Из преобладающей группы разнотравья и бобовых (40,5%); также доминирует Silaum silaus (L.) Schinz et Thell., который дает 30,0% и участвуют Achillea collina J. Becker ex Rchb. (3,0%), и др. За ней следует группа злаков и осок (25,5%); доминирует один Festuca valesiaca Schleich. ex Gau-din (25,0%) Полукустарнички малообильны (1,0%) и представлены исключительно Artemisia austriaca Jacq. (1,0%), которая также свидетельствует об антропогенном использовании солонца особенно под выпас.
Сплюснуmомяmликово-морковниковaя (5,0% площади) ассоциация. ОПП - 59,3%, число видов - 6,6. Nostoc и мхи отсутствуют. Несколько преобладает группа растения засоленных лугов, а именно галомезофиты (36,0%). Из господствующей группы разнотравья и бобовых (46,0%) доминирует Silaum silaus (L.) Schinz et Thell., который дает от 25% до 45,0% и участвуют Eryngium planum L. (1,0-5,0%), Pentanema britannicum (L.) D. Gut. Larr., Santos-Vicente, Anderb., E. Rico et M.M. Mart. Ort. (1,0-3,0%) и др. Существенно меньше представлена группа злаков и осок (13,3%), а в ней доминирует Poa compressa L. (5,010,0%). Полукустарнички отсутствуют полностью.
Узколистноковыльно-морковниковaя (3,5% площади) ассоциация. ОПП - 79,4%, число видов - 8,1. Nostoc и мхи отсутствуют. Определенно преобладают растения засоленных лугов и абсолютно галомезофиты (36,0%). Кроме этого, близкую роль грают луговые растения (34,1%), которые представлены ксеромезофитами (28,0%) и мезофитами (6,1%). Из превалирующей группы разнотравья и бобовых (51,7%) доминирует Silaum silaus (L.) Schinz et Thell., который дает от 20% до 60,0%, и участвуют Artemisia austriaca Jacq. (2,0-20,0%), Odontites vulgaris Mo-ench (1,0-8,0%), Filipendula vulgaris Moench (0,510,0%), Potentilla argentea L. (0,5)-2%) и др. Группа злаков и осок хорошо представлена (25,7%), а в ней особенно выделяется Poa angustifolia L. (12,030,0%), и фрагментарно участвует Bromopsis inermis (Leyss.) Holub (5,0-10,0%). Полукустарнички малообильны (2,0%), присутствует кустарник Genista tinctoria L. (1,0-8,0%).
Бeзостокострeцово-морковниковaя (0,5% площади) ассоциация. ОПП - 70,5%, число видов - 8,0. Nostoc и мхи отсутствуют. Преобладают луговые растения (41,5%), которые относятся к ксеромезофитам (33,0%) и галомезофитам (25,0%). Группа разнотравья и бобовых заметно преобладает (49,5%), а в ней
доминирует Silaum silaus (L.) Schinz et Thell. (25,0%), и участвуют Limonium donetzicum Klokov (4,0%), и др. Далее следует группа злаков и осок (20,0%), в которой особенно выделяется Bromopsis inermis (Leyss.) Holub (15,0%), и участвует Poa angustifolia L. (5,0%). Кустарники (1,0%) включают только Genista tinctoria L.
Нaзeмновeйниково-морковниковaя (2,5% площади) ассоциация. ОПП - 73,7%, число видов - 8,0. Nostoc и мхи отсутствуют. Также преобладают луговые растения (39,0%), которые относятся к ксеромезофитам (26,4%) и мезофитам (12,6%), ксеромезофи-ты (5,1%). Доминирует группа разнотравья и бобовых (48,9%), а в ней Silaum silaus (L.) Schinz et Thell., который дает от 20,0% до 40,9%. Кроме того, здесь отмечаются другие виды: Hieracium umbellatum L. (1,0-15,0%), Fragaria viridis Weston (1,0-8,0%), Artemisia austriaca Jacq. (2,0-10,0%) и др. На втором месте находится группа злаков и осок (24,2%), из которой доминирует Calamagrostis epigejos (L.) Roth (5,0-35%), и участвуют Elytrigia repens (L.) Nevski (15,0%), Poa angustifolia L. (4,0%) и др. Полукустарнички ничтожны (0,6%), включают только Artemisia santonica L.
Рaннeосоково-морковниковaя (5,5% площади) ассоциация. ОПП - 67,8%, число видов - 11,6. Nostoc и мхи отсутствуют. Также преобладают луговые растения (31,9%), которые представлены ксеромезофитам (20,8%) и мезофитам (12,6). Также доминирует группа разнотравья и бобовых (52,8%), а в ней Silaum silaus (L.) Schinz et Thell., который дает от 10,0% до 40,9%, и участвуют: Hieracium umbellatum L. (8,0-10,0%), Taraxacum officinale F.H. Wigg. s.l. (2,0-10,0%), Cirsium serrulatum (M. Bieb.) Fisch. (1,08,0%), Cichorium intybus L. (1,0-5,0%), Achillea collina J. Becker ex Rchb. (1,0-4,0%), Potentilla argentea L. (0,5-6,0%), Eryngium planum L. (2,0-5,0%) и др. За ней следует группа злаков и осок (14,5%), из которой доминирует Carex praecox Schreb. (5,0-20%) и др. Полукустарнички очень незначительны (0,5%) и включают только Artemisia austriaca Jacq. как свидетельство антропогенного влияния в прошлом.
Ползучeпырeно-морковниковaя (2,0% площади) ассоциация. ОПП - 64,4%, число видов - 7,0. Nostoc и мхи отсутствуют. Преобладают растения засоленных лугов (36,3%), а именно галомезофиты. По-прежнему доминирует группа разнотравья и бобовых (46,6%), а в ней - Silaum silaus (L.) Schinz et Thell., который дает от 25,0% до 60,0% и участвуют: Psammophiliella muralis (L.) Ikonn. (1,0-10,0%), Tripleurospermum ino-dorum (L.) Sch. Bip. (1,0-5,0%) и др. Из группы злаков и осок (17,5%) доминирует Elytrigia repens (L.) Nevski (5,0-15,0%) и др. Кустарники ничтожны (0,3%) и включают только Genista tinctoria L.
Рaсстaвлeнобeскильницeво-морковниковaя (2,0% площади) ассоциация. ОПП - 79,9%, число видов - 7,0. Nostoc и мхи отсутствуют. Вновь преобладают растения засоленных лугов (56,8%), причем исключительно галомезофиты. Значительно доминирует группа разнотравья и бобовых (70,4%), а в ней Silaum silaus (L.) Schinz et Thell., который сильно колеблется от 30,0% до 70,0%; участвуют: Psammophiliella muralis (L.) Ikonn. (10,0-20,0%), Tripleurospermum inodorum (L.) Sch. Bip. (0,5-10,0%), Pentanema britannicum (L.) D. Gut. Larr., Santos-Vicente, Anderb., E. Rico et M.M. Mart. Ort. (1,0-2,0%) и др. Группа злаков и осок очень незначительна (9,5%) и в ней доминирует Puccinellia distans (Jacq.) Parl. (2,0-18,0%). Важ-
но отметить присутствие в сообществе Triticum aes-tivum L. (1,0-2,0%), что свидетельствует о культурном происхождении этого солонца (на месте пшеничного поля). Полукустарнички отсутствуют полностью.
Тончайшебескильницево-морковниковая (0,5% площади) ассоциация. ОПП - 56,0%, число видов -5,0. Nostoc и мхи отсутствуют. Также преобладают растения засоленных лугов (35,0%), а именно галомезофиты. Превалирует группа разнотравья и бобовых (46,0%), в которой доминирует Silaum silaus (L.) Schinz et Thell. дает 25,0% и участвуют: Psammophi-liella muralis (L.) Ikonn. (15,0%), Tripleurospermum inodorum (L.) Sch. Bip. (0,5%) и др. Группа злаков и осок довольно незначительна (10,0%) и среди них доминирует Puccinellia tenuissima Litv. ex V.I. Krecz. (10,0%). Полукустарнички вовсе отсутствуют.
На втором месте по площади (7,5%) находится формация с доминированием Plantago salsa Pall. Важно отметить, что во всех ассоциациях этой формации в качестве содоминанта выступает гиперксе-рофильный полукустарничек Artemisia nitrosa Weber ex Stechm.
Селитрянополынно-типчаково-солончаковопо-дорожниковая (2,0% площади) ассоциация. ОПП -74,1%, число видов - 7,3. Nostoc покрывает 10,0, а мхи занимают большую площадь (20,0%). Преобладают растения засоленных лугов (36,3%) и исключительно галомезофиты. Доминирует группа разнотравья и бобовых (43,8%), а в ней Plantago salsa Pall., который дает от 25,0% до 50,0%. Из группы злаков и осок (18,9%) доминирует Festuca valesiaca Schleich. ex Gaudin (4,0-25,0%) и участвуют Poa angustifolia L. (4,0-10,0%), Koeleria macrantha (Ledeb.) Schult. (1,010,0%) и др. Полукустарнички присутствуют (11,5%) и представлены Artemisia nitrosa Weber ex Stechm. (4,0-20,0%).
Селитрянополынно-узколистномятликово-со-лончаковоподорожниковая (0,5% площади) ассоциация. ОПП - 62,5%, число видов - 8,0. Мхи и водоросли отсутствуют. Преобладают растения засоленных лугов (40,0%), причем абсолютно все галомезо-фиты. Из группы разнотравья и бобовых (45,5%) доминирует Plantago salsa Pall. (40,0%), а из группы злаков и осок (10,0%) - Poa angustifolia L. (8,0%). Полукустарнички невысокие (7,5%) и представлены Artemisia nitrosa Weber ex Stechm. (7,0%).
Селитрянополынно-ползучепырено-солончако-воподорожниковая (0,5% площади) ассоциация. ОПП довольно высоко (90,0%), число видов - 7,0. Мхи и водоросли также отсутствуют. Значительно преобладают растения засоленных лугов (60,0%), а именно галомезофиты. Группа разнотравья и бобовых довольно значительно (68,0%), в ней доминирует Plantago salsa Pall. (60,0%) и участвует Achillea collina J. Becker ex Rchb. (5,0%). Среди группы злаков и осок (20,0%) доминирует Elytrigia repens (L.) Nevski (15,0%). Полукустарнички незначительны (2,0%) и представлены только Artemisia nitrosa Weber ex Stechm.
Селитрянополынно-расставленобескильнице-во-солончаковоподорожниковая (3,0% площади) ассоциация. ОПП - 73,3%, число видов - 5,5. Водоросли покрывают в среднем 13,3% площади фитоцено-зов, а мхи отсутствуют. Существенно преобладают растения засоленных лугов (57,3%), которые полностью представлены галомезофитами. Присутствуют все хозяйственно-биологические группы видов. Не-
сколько преобладает группа разнотравья и бобовых (42,1,0%), а в ней доминирует Plantago salsa Pall., дающий от 25,0% до 50,0%. Участвуют и другие виды: Artemisia austriaca Jacq. (2,0-4,0%), Allium praes-cissum Rchb. (2,0-3,0%), Limonium donetzicum Klokov (1,0-2,0%). Далее следует группа злаков и осок (20,0%), в которой доминирует Puccinellia distans (Jacq.) Pari. (8,0-25,0%) и участвуют Poa angustifolia L. (3,0-5,0%), Elytrigia repens (L.) Nevski (1,0-2,0%). На третьем месте находятся полукустарнички (11,2%), среди которых Artemisia nitrosa Weber ex Stechm. дает от 6,0% до 20,0%.
Селитрянополынно-тонкобескильницево-соло-нчаковоподорожниковая (0,5% площади) ассоциация. ОПП невысокое (48,8%), число видов - 5,0. Водоросли и мхи отсутствуют. Преобладают растения засоленных лугов (35,3%) и исключительно галомезофиты. Также преобладает группа разнотравья и бобовых (29,0%), а в ней - Plantago salsa Pall., дающий от 20,0% до 30,0%. Фрагментарно участвуют Allium praescissum Rchb. (0,0-6,0%), Galatella li-nosyris (L.) Rchb. f. (0,0-3,0%). Из группы злаков и осок (20,0%) доминирует Puccinellia tenuissima Litv. ex V.I. Krecz. (5,0-16,0%), и отдельные пятна дает Poa compressa L. (0,0-4,0%). Постоянно присутствуют полукустарнички (8,2%), которые представлены Artemisia nitrosa Weber ex Stechm. (4,0-10,0%).
Третье место по площади (4,0%) занимает формация с доминированием Plantago maxima Juss. ex Jacq.
Наземновейниково-наибольшеподорожниковая (1,5% площади) ассоциация. ОПП - 69,3%, число видов - 9,3. Водоросли и мхи отсутствуют. Преобладают растения засоленных лугов (28,0%) и абсолютно галомезофиты. Из господствующей группы разнотравья и бобовых (45,5%) доминирует Plantago maxima Juss. ex Jacq., который дает от 20,0% до 30,0%, и участвуют Artemisia pontica L. (4,0-15,0%), Hieracium umbellatum L. (0,0-15,0%), Fragaria viridis Weston (2,0-3,0%), Jacobaea erucifolia (L.) G. Gaertn., B. Mey. et Scherb. (2,0-3,0%). Из группы злаков и осок (23,3%) доминирует Calamagrostis epigejos (L.) Roth (5,0-20,0%) и участвует Poa angustifolia L. (2,015,0%). Кустарники малообильны (0,5%) и представлены только Genista tinctoria L. (0,5-1,0%).
Раннеосоково-наибольшеподорожниковая (2,0% площади) ассоциация. ОПП - 61,9%, число видов -6,8. Водоросли и мхи отсутствуют. По-прежнему преобладают растения засоленных лугов (36,3%) и исключительно галомезофиты. Господствует разнотравье (41,5%), а в нем доминирует Plantago maxima Juss. ex Jacq., который дает от 20,0% до 40,0%, и участвуют Silaum silaus (L.) Schinz et Thell. (2,015,0%), Artemisia pontica L. (3,0-8,0%) и др. Группа злаков и осок меньше в два раза (20,0%), в ней доминирует Carex praecox Schreb. (10,0-20,0%) и отмечаются пятна Calamagrostis epigejos (L.) Roth (0,0-10,0%) и Agrostis capillaris L. (0,0-8,0%). Кустарники ничтожны (0,4%) и включают только Genista tinctoria L.
Войлочноосоково-наибольшеподорожниковая (0,5% площади) ассоциация. ОПП - 79,5%, число видов - 6,0. Водоросли и мхи отсутствуют. Значительно преобладают растения засоленных лугов (55,0%), причем это галомезофиты. Заметно превалирует группа разнотравья и бобовых (59,5%) и тоже доминирует Plantago maxima Juss. ex Jacq. (40,0%), и участвуют Silaum silaus (L.) Schinz et Thell. (15,0%), и др. Втрое меньше группа злаков и осок (20,0%) и в ней
доминирует Carex tomentosa L. (20,0%). Полукустарнички отсутствуют.
На последнем месте по площади (1,5%) находится формация с доминированием Cirsium esculentum (Steven) C.A. Mey.
Тонкополевицево-узколистномятликово-съедо-бнободяковая (0,5% площади) ассоциация. ОПП -68,5%, число видов - 6,0. Водоросли и мхи отсутствуют. Преобладают луговые растения (38,0%), которые представлены ксеромезофитами (30,0%) и га-ломезофитами (30,0%) в меньшей степени мезофитами (8,0%). Далее следуют растения засоленных лугов или галомезофиты (30,0%). Отмечается довольно близкое соотношение двух хозяйственно-биологических групп (злаки, осоки и бобовые, разнотравье) и полное отсутствие полукустарничков. Незначительно превалирует группа разнотравья и бобовых (38,0%), в которой доминирует Cirsium esculentum (Steven) C.A. Mey. (30,0%), и участвуют Scorzoneroides au-tumnalis (L.) Moench (4,0%) и др. Несколько ей уступает группа злаков и осок (30,0%), в которой доминирует Poa angustifolia L. (20,0%), и участвует Ag-rostis capillaris L. (10,0%).
Раннеосоково-съедобнободяковая (0,5% площади) ассоциация. ОПП довольно высокое 91,0%, число видов - 7,0. Водоросли и мхи отсутствуют. Преобладают растения засоленных лугов или галомезофиты (40,0%). Далее следуют луговые растения (38,0%), представленные ксеромезофитами (35,0%) и мезофитами (3,0%). Несущественно превалирует группа разнотравья и бобовых (51,0%), в которой доминирует Cirsium esculentum (Steven) C.A. Mey. (40,0%), и участвуют Jacobaea erucifolia (L.) G. Gaertn., B. Mey. et Scherb. (8,0%) и др. Незначительно уступает группа злаков и осок (40,0%), в которой доминирует Carex praecox Schreb. (35,0%), и участвует Festuca pseudo-vina Hack. ex Wiesb. (5,0%). Полукустарнички отсутствуют.
Тростниковиднолисохвостно-съедобнободяко-вая (0,5% площади) ассоциация. ОПП довольно высокое 87,0%, число видов - 10,0. Водоросли и мхи отсутствуют. Заметно преобладают растения засоленных лугов или галомезофиты (75,0%). Существенно выше становится группа разнотравья и бобовых (67,0%), в которой доминирует Cirsium escu-lentum (Steven) C.A. Mey. (60,0%), и участвуют Artemisia pontica L. (3,0%) и др. Заметно уступает группа злаков и (20,0%), в которой доминирует Alopecurus arundinaceus Poir. (15,0%), и участвует Agrostis capil-laris L. (5,0%). Полукустарнички отсутствуют.
Однолетне-разнотравные галофитные луга (8,5%) отражают самые начальные этапы демутации. ОПП очень сильно колеблется от 50,0 до 100,0%, а число видов - от 3,5 до 6. Преобладают растения засоленных лугов (35,0-78,0%) и исключительно галомезофиты (35,0-78,0%).
Включают 6 ассоциаций из трех формаций с доминированием Polygonum novoascanicum Klokov (три ассоциации), Polygonum salsugineum M. Bieb. (две ассоциации) и Pulicaria vulgaris Gaertn. (одна ассоциация).
По площади преобладает формация с доминированием Polygonum novoascanicum Klokov (6,0%), за ней следует формация с доминированием Polygonum salsugineum M. Bieb. (2,0%) и меньше всего занимает формация Pulicaria vulgaris Gaertn. (0,5%).
Первая формация с доминированием Polygonum novoascanicum Klokov включает две ассоциации.
Новоасканийскогорцевая (3,0%площади) ассоциация. ОПП довольно низкое (53,2%), число видов -6,0. Водоросли и мхи отсутствуют. Заметно преобладают растения засоленных лугов или галомезофиты (37,3). Существенно превалирует группа разнотравья и бобовых (46,9%), в котором доминирует Polygonum novoascanicum Klokov (15,0-70,0%) и участвуют Se-dobassia sedoides (Pall.) Freitag et G. Kaderait (0,510,0%) и др. Группа злаков и осок очень слабо представлена (5,8%). Важно отметить, что в фитоценозах встречается овес, что свидетельствует об антропогенном происхождении этих сообществ. Полукустарнички также ничтожны (0,5%), но участвует Artemisia nitrosa Weber ex Stechm. Отражает начальные этапы восстановления галофитной растительности на месте полей, однако полукустарнички появляются и на самых ранних этапах демутации.
Сплюснотомятликово-новоасканийскогорцевая (2,5% площади) ассоциация. ОПП довольно высокое (80,4%), число видов - 5,0. Водоросли и мхи отсутствуют. Преобладают растения засоленных лугов или галомезофиты (48,0). Заметно превалирует группа разнотравья и бобовых (67,5%), а в ней доминирует Polygonum novoascanicum Klokov (30,0-70,0%) и участвуют Sedobassia sedoides (Pall.) Freitag et G. Kaderait (2,0-30,0%) и др. Далее следуют полукустарнички (8,1%), которые представлены Artemisia austriaca Jacq. (0,5-30,0%), что свидетельствует об интенсивном антропогенном влиянии и прежде всего выпаса. Группа злаков и осок очень малообильна (4,8%), и в ней доминирует Poa compressa L. (2,010,0%). Отражает начальные этапы восстановления галофитной растительности на месте полей, однако полукустарнички появляются и на самых ранних этапах демутации.
Ползучепырейно-новоасканийскогорцевая (0,5% площади) ассоциация. Характеризуется очень высоким ОПП (100,0%) и очень низким числом видов (3,0). Водоросли и мхи отсутствуют. Преобладают растения засоленных лугов или галомезофиты (78,0). Значительно превалирует группа разнотравья и бобовых (80,0%), а в ней доминирует Polygonum novo-ascanicum Klokov (78,0). Меньшее обилие имеет группа злаков и осок (20,0%), и в ней доминирует Elytrigia repens (L.) Nevski (20,0%). Полукустарнички отсутствуют полностью.
Вторая формация с доминированием Polygonum salsugineum M. Bieb. включает две ассоциации.
Солончаковогорцевая (1,5%площади) ассоциация. ОПП высокое (92,8%), число видов - 5. Водоросли занимают 10% площади сообществ, а мхи отсутствуют. Значительно преобладают растения засоленных лугов или галомезофиты (83,0). Также превалирует группа разнотравья и бобовых (76,3%) и доминирует Polygonum salsugineum M. Bieb. (70,0-75,0%). Далее следует группа злаков и осок (14,3%). Полукустарнички малообильны (2,2%) и представлены Artemisia santonica L. (0,5-4,0%).
Селитрянополынно-раннеосоково-солончаково-горцевая (0,5% площади) ассоциация. ОПП высокое (90,0%), число видов - 6. Водоросли занимают 10% площади сообществ, а мхи отсутствуют. Значительно преобладают растения засоленных лугов или галоме-зофиты (60,0). Господствует группа разнотравья и бобовых (60,0%), которая формируется полностью за счет Polygonum salsugineum M. Bieb. Группа злаков и осок (20,0%) полностью образована Carex praecox
Schreb. Полукустарнички (10,0%) представлены Artemisia santonica L.
Третья формация с доминированием Pulicaria vulgaris Gaertn. включает одну ассоциацию.
Жерароситниково-обыкновенноблошницевая (0,5% площади) ассоциация. ОПП невысокое (50,0%), число видов - 6. Водоросли и мхи отсутствуют. Значительно преобладают растения засоленных лугов или галомезофиты (35,0%). Господствует группа разнотравья и бобовых (40,0%) и доминирует Pulicaria vul-garis Gaertn. (35,0%). Из группы злаков и осок (10,0%) доминирует Juncus gerardii Loisel (8,0%). Полукустарнички отсутствуют.
Галофитные степи (36,0%) отличаются преобладанием растений засоленных степей (20,0-70,0%). ОПП от 51,1% до 90%, а число видов - от 3,4 до 12,0.
Галофитные степи включают три группы формаций: полукустарничковые (23,0%), многолетне-разнотравные (9,0%) и однолетне-разнотравные (4,0%).
Полукустарничковые галофитные степи занимают большую площадь (23,0%) и включают 9 ассоциаций. ОПП колеблется от 60,5% до 80,5%, а число видов - от 4,9 до 12. Преобладают растения засоленных степей (20,0-56,0%) и исключительно галоксе-рофиты (20,0-56,0%). Развиваются в условиях наибольшего засоления и наименьшей влажности и представляют собой конечный этап демутации.
Представлены двумя формациями с доминированием Artemisia nitrosa Weber ex Stechm. (8 ассоциаций) [22] и Artemisia santonica L. (1 ассоциация).
По площади (21,5%) преобладает первая формация с доминированием Artemisia nitrosa Weber ex Stechm., которая включает 8 ассоциаций.
Тонкокелериево-селитряннополынная (2,0% площади) ассоциация. ОПП - 64,4%, число видов - 6,5. Водоросли занимают 30,0% площади фитоценозов, а мхи - 33,3%. Преобладают растения засоленных степей (45,8%), которые представлены исключительно галоксерофитами. Заметно превалируют полукустарнички (38,3%) и доминирует Artemisia nitrosa Weber ex Stechm., которая дает от 30,0% до 40,0%. Далее следует группа злаков и осок (15,0%), в которой доминирует Koeleria macrantha (Ledeb.) Schult. (3,018,0%) и фрагментарно участвуют Poa crispa Thuill. (0,0-5,0%), Festuca valesiaca Schleich. ex Gaudin (2,04,0%) и др. Группа разнотравья и бобовых незначительна (11,1%), в которой доминирует Limonium do-netzicum Klokov (1,0-18,0%) и встречаются пятна Allium praescissum Rchb. (0,0-6,0%), Hylotelephium stepposum (Boriss.) Tzvelev (0,0-6,0%), Galatella lino-syris (L.) Rchb. f. (0,0-3,0%) и др.
Типчаково-селитряннополынная (2,0% площади) ассоциация. ОПП - 67,4%, число видов - 7,8. Водоросли отсутствуют, а мхи занимают 10,0% площади фитоценозов. Также преобладают растения засоленных степей (45,4%), а именно галоксерофиты. Значительно превалируют полукустарнички (37,5%), в которых и доминирует Artemisia nitrosa Weber ex Stechm., которая дает от 25,0% до 55,0%. Следующей является группа злаков и осок (19,5%), в которой доминирует Festuca valesiaca Schleich. ex Gaudin (7,020,0%), и участвуют Poa angustifolia L. (2,0-10,0%) и др. На третьем месте находится группа разнотравья и бобовых (10,4%), в которой доминирует Limonium donetzicum Klokov (0,5-15,0%) и отмечаются пятна Allium praescissum Rchb. (0,0-3,0%), Artemisia pontica L. (0,0-2,0%) и др.
Курчавомятликово-селитряннополынная (1,0% площади) ассоциация. ОПП - б2,5%, число видов -5,0. Водоросли отсутствуют, а мхи хорошо представлены и занимают 40,0% площади фитоценозов. По-прежнему преобладают растения засоленных степей или галоксерофиты (52,5%). Существенно превалируют полукустарнички (35,0%) и доминирует Artemisia nitrosa Weber ex Stechm., которая дает от 30,0% до 40,0%. На втором месте находится группа разнотравья и бобовых (17,5%), в которой доминирует Limonium donetzicum Klokov (2,0-20,0%) и отмечаются пятна Allium praescissum Rchb. (0,0-S,0%), Galatella linosyris (L.) Rchb. f. (0,0-5,0%) и др. На третьем месте находится группа злаков и осок (10,0%), в которой доминирует Poa crispa Thuill. (7,0-10,0%).
Сплюснутомятликово-селитряннополынная (0,5% площади) ассоциация. ОПП - S0,5%, число видов - 12,0. Водоросли и мхи отсутствуют. Опять преобладают растения засоленных степей (5б,б%), а именно галоксерофиты. Определенно превалируют полукустарнички (50,0%). Также доминирует Artemisia nitrosa Weber ex Stechm., которая дает 50,0%. В следующей группе разнотравья и бобовых (19,5%) доминирует Odontites vulgaris Moench (S,0%), и участвуют Limonium donetzicum Klokov (4,0%) и др. Из последней группы злаков и осок (11,0%) доминирует Poa compressa L. (5,0%) и участвует Festuca valesiaca Schleich. ex Gaudin (3,0%).
Узколистномятликово-селитряннополынная (4,5% площади) ассоциация. ОПП - 74,2%, число видов - б,б. Покров из водорослей (30,0%) преобладает над моховым (24,0%). Вновь преобладают растения засоленных степей (51,7%) и исключительно галоксерофиты. Также превалируют полукустарнички (42,4%), в которых и доминирует Artemisia nitrosa Weber ex Stechm., которая дает от 25,0% до 60,0%. Остальные хозяйственно-биологические группы довольно близки. Совсем немного преобладает группа злаков и осок (1б,7%), в которой доминирует Poa angustifolia L. (3,0-20,0%) и фрагментарно участвуют Festuca valesiaca Schleich. ex Gaudin (0,0-10,0%), Ely-trigia repens (L.) Nevski (0,0-10,0%), Poa compressa L. (0,0-б,0%), и др. Совсем немного уступает ей группа разнотравья и бобовых (15,1%), в которой доминирует Limonium donetzicum Klokov (1,0-20,0%), Galatella linosyris (L.) Rchb. f. (1,0-10,0%), Artemisia pontica L. (1,0-5,0%) и др.
Ползучепырейно-селитряннополынная (0,5% площади) ассоциация. ОПП - 77,0%, число видов -10,0. Водоросли в покрове фитоценозов отсутствуют, а мхи покрывают 30,0%. Все также преобладают растения засоленных степей (5б,0%), и исключительно галоксерофиты. Очень близкие значения имеют группы полукустарничков и разнотравья с бобовыми. Из полукустарничков (30,0%) доминирует Artemisia nitrosa Weber ex Stechm., которая дает 30,0%. Из группы разнотравья и бобовых (31,1%) доминирует Limonium donetzicum Klokov (25,0%) и участвуют Artemisia austriaca Jacq. (3,0%) и др. Из последней группы злаков и осок (1б,0%) доминирует Elytrigia repens (L.) Nevski (10,0%) и участвует Poa crispa Thuill. (3,0%).
Расставленобескильницево-селитряннополын-ная (S,0% площади) ассоциация. ОПП - б3,2%, число видов - 4,9. Водорослевый покров (24,5%) несколько уступает моховому (2S,3%). Опять преобладают растения засоленных степей (41,б%), причем это галоксерофиты. Из господствующих полукустар-
ничков (37,5%) доминирует Artemisia nitrosa Weber ex Stechm., которая дает от 30,0% до 50,0%. Далее следует группа злаков и осок (15,0%), в которой доминирует Puccinellia distans (Jacq.) Parl. (3,0-25,0%), и участвуют фрагментарно Elytrigia repens (L.) Nevski (0,0-5,0%), Poa angustifolia L. (0,0-5,0%) и др. В последней группе разнотравья и бобовых (10,7%) фрагментарно участвуют разные виды: Polygonum novoascanicum Klokov (0,0-15,0%), Plantago salsa Pall. (0,0-12,0%), Limonium donetzicum Klokov (0,010,0%), Allium praescissum Rchb. (0,0-10,0%), и др.
Тонкобескильницево-селитряннополынная (2,0% площади) ассоциация. ОПП - 65,8%, число видов - 7,8. Водорослевый покров составляет 20,0%, а моховой отсутствует полностью. Как и прежде преобладают растения засоленных степей (42,6%), причем все абсолютно галоксерофиты. Также господствует группа полукустарничков (36,0%), а из них -Artemisia nitrosa Weber ex Stechm., которая дает от 25,0% до 45,0%. Остальные две группы довольно близки. Из группы злаков и осок (16,0%) доминирует Puccinellia tenuissima Litv. ex V.I. Krecz. (8,0-15,0%) и участвуют Poa compressa L. (0,5-5,0%) и др. Из группы разнотравья и бобовых (13,8%) фрагментарно участвуют разные виды: Limonium donetzicum Klo-kov (2,0-15,0%), Psammophiliella muralis (L.) Ikonn. (0,0-10,0%), Allium praescissum Rchb. (0,0-5,0%), Artemisia pontica L. (0,0-3,0%), и др.
Вторая формация с доминированием Artemisia san-tonica L. (1,5% площади) представлена одной ассоциацией.
Безосокострецово-сантониннополынная (1,5% площади) ассоциация. ОПП - 60,5%, число видов -8,9. Водорослевый и моховой покровы отсутствуют. Незначительно преобладают растения засоленных степей или галоксерофиты (20,0%). Преобладание группы полукустарничков невелико (25,0%), и в них уже доминирует Artemisia santonica L., которая дает от 15,0% до 25,0%. Кроме того, в этой группе отмечается сорный полукустарничек Artemisia austriaca Jacq., что указывает на антропогенное использование растительности под выпас. Остальные две группы также имеют довольно близкие значения. Из группы злаков и осок (18,8%) доминирует Bromopsis inermis (Leyss.) Holub (15,0-20,0%) и участвуют Poa compressa L. (0,5-1,0%) и др. Из группы разнотравья и бобовых (16,7%) фрагментарно участвуют разные виды: Polygonum novoascanicum Klokov (10,0-12,0%), Pentanema britannicum (L.) D. Gut. Larr., Santos-Vicente, Anderb., E. Rico et M.M. Mart. Ort. (4,0-9,0%) и др.
Многолетне-разнотравные галофитные степи (9,0%) включают 10 ассоциаций и отражают промежуточный этап восстановления. ОПП колеблется от 52,0% до 90,0%, а число видов - от 5,7 до 11. Преобладают растения засоленных степей (25,0-70,0%) и исключительно галоксерофиты (25,0-70,0%).
Включают 10 ассоциаций из трех формаций с доминированием Galatella linosyris (L.) Rchb. f. (6 ассоциаций), Limonium donetzicum Klokov (3 ассоциации) и Jacobaea erucifolia (L.) G. Gaertn., B. Mey. et Scherb. (1 ассоциация).
По площади (5,5%) преобладает формаций с доминированием Galatella linosyris (L.) Rchb. f., которая включает 6 ассоциаций.
Льновидносолонечниковая (0,5% площади) ассоциация. ОПП - 78,5%, число видов - 7,0. Водорослевый и моховой покровы отсутствуют. Значительно
преобладают растения засоленных степей или га-локсерофиты (70,0%). Особенно существенно представлена группа разнотравья и бобовых (78,0%), из которой доминирует Galatella linosyris (L.) Rchb. f., дающий 70,0%, и участвует Filipendula vulgaris Moench (4,0%) и др. Группа злаков и осок ничтожны (0,5%), а полукустарнички полностью отсутствуют.
Узколистномятликово-льновидносолонечнико-вая (1,5% площади) ассоциация. ОПП - 80,0%, число видов - 5,7. Водорослевый и моховой покровы также отсутствуют. Преобладают растения засоленных степей (41,8%), а именно галоксерофиты. Заметно участвует группа разнотравья и бобовых (56,7%), в которой доминирует Galatella linosyris (L.) Rchb. f., дающий от 30,0% до 50,0%, и участвуют Artemisia pontica L. (4,0-18,0%), Limonium donetzicum Klokov (2,0-3,0%) и др. Далее представлена группа злаков и осок (23,3%), в которой доминирует Poa angustifolia L. (10,0-30,0%) и фрагментарно участвует Elytrigia repens (L.) Nevski (0,0-10,0%). Полукустарнички полностью отсутствуют.
Безостокострецово-льновидносолонечниковая
(1,0% площади) ассоциация. ОПП - 78,5%, число видов - 8,0. Водорослевый и моховой покровы также отсутствуют. Также преобладают растения засоленных степей (40,5%), причем абсолютно галоксерофи-ты. По-прежнему превалирует группа разнотравья и бобовых (52,0%), в которой доминирует Galatella linosyris (L.) Rchb. f., дающий в разных фитоценозах по 40,0%, и участвуют Artemisia pontica L. (0,515,0%) и др. В следующей группе злаков и осок (25,0%) доминирует Bromopsis inermis (Leyss.) Holub (18,0-20,0%) и участвуют Poa angustifolia L. (2,07,0%) и др. Кустарники малообильны (1,5%) и в них участвует Genista tinctoria L.
Наземновейниково-льновидносолонечниковая (0,5% площади) ассоциация. ОПП довольно высокое (90,0%), число видов - 11,0. Водорослевый и моховой покровы также отсутствуют. Опять преобладают растения засоленных степей (43,0%), причем исключительно галоксерофиты. Вновь превалирует группа разнотравья и бобовых (60,0%), доминирует Galatel-la linosyris (L.) Rchb. f. (40,0%), и участвуют Silaum silaus (L.) Schinz et Thell. (10,0%) и др. Далее следует группа злаков и осок (30,0%), в которой доминирует Calamagrostis epigejos (L.) Roth (20,0%) и участвуют Agrostis capillaris L. (6,0%) и др. Полукустарнички отсутствуют.
Раннеосоково-льновидносолонечниковая (1,0% площади) ассоциация. ОПП - 66,5%, число видов -8,0. Водорослевый и моховой покровы также отсутствуют. Отмечается довольно близкое соотношение ксеромезофитов (29,8) и галоксерофиты. (25,0%). Незначительно преобладает группа разнотравья и бобовых (35,0%), доминирует Galatella linosyris (L.) Rchb. f., который дает от 20,0% до 30,0%, и фрагментарно участвуют Plantago maxima Juss. ex Jacq. (0,0-6,0%), Tanacetum vulgare L. (0,0-5,0%). Несколько меньше представлена группа злаков и осок (30,0%), в которой доминирует Carex praecox Schreb., которая дает в фитоценозах по 20,0%, и фрагментарно встречаются Bromopsis inermis (Leyss.) Holub (0,0-5,0%), Elytrigia repens (L.) Nevski (0,0-4,0%) и др. Кустарники плохо представлены (1,5%) с участием Genista tinctoria L.
Ползучепырено-льновидносолонечниковая ( 1,0% площади) ассоциация. ОПП - 73,5%, число видов -
9,0. Водорослевый и моховой покровы отсутствуют. Преобладают растения засоленных степей или галоксерофиты. (46,3%). Значительно преобладает группа разнотравья и бобовых (57,8%), в которой доминирует Galatella linosyris (L.) Rchb. f., который дает от 30,0% до 60,0%, и участвуют Artemisia pontica L. (3,0-6,0%), Odontites vulgaris Moench (2,0-4,0%) и др. Группа злаков и осок слабо представлена (15,0%), в которой доминирует Elytrigia repens (L.) Nevski (6,015,0%) и участвует Poa angustifolia L. (4,0-5,0%) и др. Кустарники малообильны (0,8%), в которых участвует Genista tinctoria L.
Далее по площади (3,0%) следует формация с доминированием Limonium donetzicum Klokov, которая состоит из 3-х ассоциаций. Важно отметить, что эта формация имеет очень ксерофильный характер и обязательно содержит в своем составе полупустынный полукустарничек Artemisia nitrosa Weber ex Stechm.
Селитряннополынно-тонкокелериево-опушен-нокермековая (0,5% площади) ассоциация. ОПП -52,0%, число видов - 8,0. Моховой покров занимает 50% площади фитоценозов, а водорослевый отсутствуют полностью. Преобладают растения засоленных степей, а именно галоксерофиты. (38,0%). Из господствующей группы разнотравья и бобовых (32,0%) доминирует Limonium donetzicum Klokov (25,0%) и участвуют Allium praescissum Rchb. (3,0%) и др. Остальные группы имеют сходные значения. Из группы злаков и осок (10,0%) доминирует Koeleria macran-tha (Ledeb.) Schult. (6,0%) и участвует Poa crispa Thuill. (4,0%) и др. Из полукустарничков (10,8%) доминирует только Artemisia nitrosa Weber ex Stechm.
Селитряннополынно-курчавомятликово-опу-шеннокермековая (0,5% площади) ассоциация. ОПП - 69,0%, число видов - 9,0. Моховой покров занимает 30% площади фитоценозов, а водорослевый - отсутствуют. Также преобладают растения засоленных степей полностью за счет галоксерофитов (41,0%). Превалирует группа разнотравья и бобовых (38,0%), а в ней доминирует Limonium donetzicum Klokov (30,0%), и участвуют Plantago salsa Pall. (5,0%) и др. За ней следует группа злаков и осок (20,0%), в которой доминирует Poa crispa Thuill. (15,0%) и участвует Poa angustifolia L. (3,0%) и др. На последнем месте находится группа полукустарничков и кустарников (11,0%), в которой доминирует Artemisia nitrosa Weber ex Stechm. (10,0%) и участвует Genista tinctoria L. (1,0%).
Селитряннополынно-узколистномятликово-опушеннокермековая (2,0% площади) ассоциация. ОПП - 74,3%, число видов - 6,3. Моховой покров занимает 25% площади фитоценозов, а водорослевый - отсутствуют полностью. Также преобладают растения засоленных степей и исключительно гало-ксерофиты. (48,0%). Господствует группа разнотравья и бобовых (39,0%), а в ней доминирует Limonium donetzicum Klokov, который дает от 20,0% до 40%, и участвуют Artemisia pontica L. (5,0-7,0%), фрагментарно участвует Galatella linosyris (L.) Rchb. f. (0,010,0%) и др. Далее следует группа злаков и осок (20,0%), в которой доминирует Poa angustifolia L. (5,0-15,0%) и фрагментарно участвуют пырей ползучий (0,0-5,0%), типчак (0,0-4,0%) и др. Последней является группа полукустарничков и кустарников (15,3%), в которой доминирует Artemisia nitrosa Weber ex Stechm. (5,0-30,0%) и слабо участвует Genista tinctoria L.
Последняя третья формация с доминированием Jacobaea erucifolia (L.) G. Gaertn., B. Mey. et Scherb. представлена только одной ассоциацией.
Ползучепырейно-эруколитстнокрестовниковая (0,5% площади) ассоциация. ОПП - 85,0%, число видов - 10,0. Моховой и водорослевый покровы отсутствуют. Преобладают растения засоленных степей и только галоксерофиты. (40,0%). Заметно превалирует группа разнотравья и бобовых (50,0%), а в ней доминирует Jacobaea erucifolia (L.) G. Gaertn., B. Mey. et Scherb., который дает 40%, и участвуют Hieracium umbellatum L. (4,0%) и др. Следующей является группа злаков и осок (35,0%), в которой доминирует Elytrigia repens (L.) Nevski (15,0%) и участвуют Agrostis capillaris L. (10,0%), Carex praecox Schreb. (8,0%) и др. Полукустарнички отсутствуют полностью.
Однолетне-разнотравные галофитные степи (4,0%) включают только одну ассоциацию и представляют собой самые начальные этапы демутации, формируются в условиях антропогенных нарушений. ОПП составляет 51,1%, а число видов - 3,4. Преобладают растения засоленных степей (30,9%) и исключительно галоксерофиты (3,9).
Представлены только одной ассоциацией из формации с доминированием седобассии очитковидной.
Сплюснутомятликово-седобассиевая (4,0% площади) ассоциация. ОПП - 51,1%, число видов - 10,0. Моховой и водорослевый покровы отсутствуют. Преобладают растения засоленных степей и исключительно галоксерофиты. (30,9%). Заметно господствует группа разнотравья и бобовых (45,0%), а в ней доминирует Sedobassia sedoides (Pall.) Freitag et G. Ka-derait, проективное покрытие которой сильно варьирует от 12,0% до 60%. Кроме этого, в этой группе постоянно участвует Polygonum novoascanicum Klo-kov (5,0-30%) и др. Из незначительной группы злаков и осок (5,8%) доминирует Poa compressa L. (1,010%) и др. Полукустарнички малообильны (0,4%) и представлены Artemisia austriaca Jacq., указывающее на прежде антропогенное использование этой растительности под выпас скота.
Негалофитная растительность на всех пяти солонцах (Литвиновский, Липовский, Старо-Вершаут-ский, Ольгинский и Белогорский) Лопатинского района Пензенской области не имеет большого распространения (20,0%). В ней преобладает луговая растительность (13,0%) и в меньшей степени - степная (7,0%). Луговая растительность представлена остеп-ненными (7,5%) и настоящими (5,5%) лугами, а степная - луговыми (4,5%) и настоящими степями (2,5%).
В связи с тем, что большинство изученных засоленных участков прежде распахивались, то были изучены процессы восстановления галофитной растительности. Установили этапы демутации галофитной растительности в различных экологических условиях.
Демутация галофитных лугов в условиях засоленных и влажных почв наблюдается следующим образом:
1) однолетне-разнотравные галофитные луга (Po-lygonum novoascanicum Klokov, Polygonum salsugine-um M. Bieb., Pulicaria vulgaris Gaertn.);
2) многолетне-разнотравные галофитные луга (Si-laum silaus (L.) Schinz et Thell., Plantago maxima Juss. ex Jacq., Plantago salsa Pall., Cirsium esculentum (Steven) C.A. Mey.);
3) дерновиннозлаковые галофитные луга (Pucci-nellia distans (Jacq.) Parl. Puccinellia tenuissima Litv. ex V.I. Krecz.).
Демутация галофитных степей в условиях засоленных и сухих почв отмечается следующим образом:
1) однолетне-разнотравные галофитные степи (Se-dobassia sedoides (Pall.) Freitag et G. Kaderait);
2) многолетне-разнотравные галофитные степи (Ja-cobaea erucifolia (L.) G. Gaertn., B. Mey. et Scherb., Limonium donetzicum Klokov, Galatella linosyris (L.) Rchb. f.);
3) полукустарничковые галофитные степи (Artemisia santonica L., Artemisia nitrosa Weber ex Stechm.).
На солонцах Лопатинского района Пензенской области наблюдается большое разнообразие этапов де-мутации галофитной растительности. От солонцов Не-веркинского района [23-26] они отличаются, прежде всего, отсутствием последнего этапа полупустынных полукустарничков (Bassia prostrata (L.) Beck). В отличие от солонцов Сердобского района [27] у них отсутствует этап корневищнозлаковых галофитных лугов. Более всего близки к Малосердобинским солонцам [28-30].
Сопоставление всех изученных солонцов Пензенской области позволяет судить об их своеобразии. Наиболее ксерофильными вариантами являются Не-веркинские солонцы, которые характеризуются присутствием последнего этапа полупустынных полукустарничков (прутняка простертого). Наиболее мезо-фитный характер имеют Сердобские солонцы с выраженным этапом корневищнозлаковых галофитных лугов. Остальные Лопатинские и Малосердобинские солонцы имеют промежуточный. Однако в детальном изучении нуждаются и солонцы других районов (Колышлейские, Пензенские, Лунинские и Шемышей-ские) Пензенской области.
Выводы
1. В Лопатинском районе Пензенской области выявлено более 550 видов сосудистых растений, из них 29 видов охраняются: 2 вида занесены в Красную книгу Российской Федерации [20]: Iris aphylla L., Sti-pa pennata L. и 29 видов - в Красную книгу Пензенской области [21].
2. На всех пяти солонцах (Литвиновский, Липов-ский, Старо-Вершаутский, Ольгинский и Белогор-ский) Лопатинского района Пензенской области незначительно преобладает галофитные луга (44,0%) над галофитными степями (36,0%).
3. Среди галофитных лугов преобладают многолетне-разнотравные (36,0%), но принимают участие однолетне-разнотравные (8,5%) и в меньшей мере -дерновиннозлаковые (1,5%).
4. Из галофитных степей господствуют полукустарничковые (23,0%), но участвуют больше многолетне-разнотравные (9,0%) и меньше - однолетне-разнотравные (4,0%).
5. Установлены этапы демутации галофитной растительности в различных экологических условиях: в условиях засоленных и влажных почв наблюдается формирование галофитных лугов: а) однолетне-разнотравные галофитные луга (Polygonum novoas-canicum Klokov, Polygonum salsugineum M. Bieb., Pulicaria vulgaris Gaertn.); б) многолетне-разнотравные галофитные луга (Silaum silaus (L.) Schinz et Thell., Plantago maxima Juss. ex Jacq., Plantago salsa Pall., Cirsium esculentum (Steven) C.A. Mey.); в) дерновин-нозлаковые галофитные луга (Puccinellia distans (Jacq.) Parl. Puccinellia tenuissima Litv. ex V.I. Krecz.); в условиях засоленных и сухих почв происходит восстановление галофитных степей: а) однолетне-
разнотравные галофитные степи (Sedobassia sedoides (Pall.) Freitag et G. Kaderait); б) многолетне-разнотравные галофитные степи (Jacobaea erucifolia (L.) G. Gaertn., B. Mey. et Scherb., Limonium donetzicum Klokov, Galatella linosyris (L.) Rchb. f.); в) полукустарничковые галофитные степи (Artemisia santonica L., Artemisia nitrosa Weber ex Stechm.).
6. По своей структуре и динамике солонцы Лопа-тинского района в Пензенской области наиболее близки к солонцам Малосердобинского района.
Список литературы:
1. Лысенко Т.М. Растительность засоленных почв Поволжья в пределах лесостепной и степной зон. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2016. 329 с.
2. Юрицына Н.А. Растительность засоленных почв Юго-Востока Европы и сопредельных территорий / под ред. д.б.н., проф. С.В. Саксонова. Тольятти: Кассандра, 2014. 164 с.
3. Лысенко Т.М. Новые данные о галофитной растительности Пензенской области // Разнообразие растительного мира. 2020. № 3 (6). С. 28-36. DOI: 10.22281/26869713-2020-3-28-36.
4. Литвинов Д.И. Отчет действительного члена Общества // Годичный отчет Императорского Московского общества испытателей природы за 1893-1894 гг. М., 1894. С. 10.
5. Келлер Б. А. Из области черноземно-ковыльных степей: Ботанико-географические исследования в Сердоб-ском уезде Саратовской губернии. Казань: Типо-лито-графия. Имп. Казан. ун-та, 1903. 154 с.
6. Келлер Б.А. Растительность засолённых почв СССР // Избранные сочинения. М.: Изд-во АН СССР, 1951. С. 177-211.
7. Спрыгин И.И. Из области Пензенской лесостепи. Ч. 3. Степи песчаные, каменисто-песчаные, солонцеватые на южных и меловых склонах. Пенза: Изд-во Гос. ком. по охране окружающей среды Пензенской области, 1998. С. 9-25.
8. Новикова Л.А., Разживина Т.Б. Галофильный компонент флоры Пензенской области в региональной Красной книге // Раритеты флоры Волжского бассейна: докл. участников рос. науч. конф. (г. Тольятти, 12-15 октября 2009 г.) / под ред. С.В. Саксонова, С. А. Сенатора. Тольятти: Кассандра, 2009. С. 153-162.
9. Чистякова А.А., Дюкова Г.Р. Структура почвенно-растительного покрова засолённых степных блюдец лесостепи // Известия Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского. 2010. № 17 (21). С. 32-38.
10. Вяль Ю.А., Новикова Л.А., Карпова Г.А., Лой-ко С.В. Особенности генезиса гипсоносных луговых почв в условиях Пензенской области // Нива Поволжья. 2013. Вып. 2 (27) С. 21-27.
11. Новикова Л. А., Вяль Ю.А., Леонова Н.А., Пань-кина Д.В. Геоботаническая характеристика «Ольшанского солонца» в Пензенской области // Нива Поволжья. 2014. Вып. 1 (30). С. 49-56.
12. Новикова Л.А. Охрана разнообразия степей на западных склонах Приволжской возвышенности // Раритеты флоры Волжского бассейна: докл. участников II рос. науч. конф. (г. Тольятти, 11-13 сентября 2012 г.) / под ред. С.В. Саксонова, С.А. Сенатора. Тольятти: Кассандра, 2012. С. 175-179.
13. Васюков В.М., Саксонов С.В. Конспект флоры Пензенской области / науч. ред. проф. С.В. Саксонов. Тольятти: Анна, 2020. 211 с.
14. Новикова Л.А., Васюков В.М., Горбушина Т.В., Иванова А.В., Лысенко Т.М., Миронова А.А., Митрофа-
нова Е.А. Материалы к флоре юго-востока Пензенской области: Лопатинский район // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2021. Т. 15, № 4, С. 91-109. DOI: 10.24412/2072-8816-2021-15-4-59-77.
15. Ипатов В.С. Методы описания фитоценоза. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2000. 55 с.
16. Ипатов В.С., Мирин Д.М. Описание фитоценоза: Методические рекомендации: учеб.-метод. пособие. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2008. 71 с.
17. Горяев И. А. Закономерности распространения га-лофитной растительности на Прикаспийской низменности // Ботанический журнал. 2019. Т. 104, № 7. С. 10721089. DOI: 10.1134/s0006813619070044.
18. Горяев И.А., Кораблёв А.П. Галофитная растительность на западе Прикаспийской низменности // Сибирский экологический журнал. 2020. Т. 27, № 5. С. 623631. DOI: 10.15372/sej20200506.
19. IPNI: International Plant Name Index. 2022. https:// ipni.org.
20. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / сост.: Р.В. Камелин и др. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 855 с.
21. Красная книга Пензенской области. Т. 1. Грибы, лишайники, мхи, сосудистые растения. Издание второе / науч. ред. А.И. Иванов. Пенза, 2013. 300 с.
22. Von Raab-Straube E., Raus T. Euro med-checklist Notulae, 5 // Willdenowia. 2015. Vol. 45 (3). P. 449-464. DOI: 10.3372/wi.45.45312.
23. Новикова Л.А., Кулагина Е.Ю., Миронова А.А., Панькина Д.В. Ценный ботанический объект в Пензенской области («Мансуровский солонец») // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. 2016. № 2 (14). С. 19-29. DOI: 10.21685/ 2307-9150-2016-2-3.
24. Новикова Л. А., Миронова А. А., Васюков В.М. Характеристика флоры и растительности «Келлеровского солонца» (Пензенская область) // Нива Поволжья. 2017. № 4 (45). С. 109-114.
25. Новикова Л. А., Коряжкина К.В., Полумордвинов О. А. Биологическое разнообразие «Карноварского солонца» (Неверкинский район, Пензенская область) // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. 2020. № 3 (31). С. 27-41. БО!: 10.21685/2307-9150-2020-3-3.
26. Новикова Л. А., Васюков В.М., Миронова А. А. Восстановление галофитной растительности на юго-востоке Пензенской области // Нива Поволжья. 2019. № 1 (50). С. 51-56.
27. Новикова Л.А., Васюков В.М., Горбушина Т.В., Михайлова Е.В. Трансформация галофитной растительности «Сердобского солонца» (Сердобский район Пензенской области) // Экосистемы. 2021. Вып. 25. С. 5-11. БО!: 10.37279/2414-4738-2021-25-5-11.
28. Новикова Л.А., Панькина Д.В. Характеристика растительности засоленных участков в Малосердобин-ском и Сердобском районах Пензенской области // Вестник Мордовского университета. 2013. № 3-4. С. 21-26.
29. Новикова Л.А., Васюков В.М., Горбушина Т.В., Пчелинцева Т.И., Бибасова Г.З. Динамика галофитной растительности памятника природы «Даниловская солонцовая поляна» (Малосердобинский район, Пензенская область) // Экосистемы. 2021. Вып. 28. С. 44-54.
30. Новикова Л.А., Васюков В.М., Горбушина Т.В., Пчелинцева Т. И. Динамика галофитной растительности Чунакской солонцовой поляны (Малосердобинский район, Пензенская область) // Вестник Оренбургского государственного педагогического университета. 2022. № 1 (41). С. 35-48. БО!: 10.32516/2303-9922.2022.41.4.
Информация об авторе(-ах): Information about the author(-s):
Новикова Любовь Александровна, доктор биологических наук, профессор кафедры общей биологии и биохимии; Пензенский государственный университет (г. Пенза, Российская Федерация). E-mail: la_novikova@mail.ru. Васюков Владимир Михайлович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией проблем фиторазнообразия и фитоценологии; Самарский федеральный исследовательский центр РАН, Институт экологии Волжского бассейна РАН (г. Тольятти, Самарская область, Российская Федерация). E-mail: vvasjukov@yandex.ru. Миронова Анна Андреевна, заведующий гербарием им. И.И. Спрыгина; Пензенский государственный университет (г. Пенза, Российская Федерация). E-mail: mironovaanna20@gmail.com. Гордеева Лия Александровна, магистрант кафедры общей биологии и биохимии; Пензенский государственный университет (г. Пенза, Российская Федерация). E-mail: liyagordeeva21062010leo@gmail.com. Novikova Lubov Aleksandrovna, doctor of biological sciences, professor of General Biology and Biochemistry Department; Penza State University (Penza, Russian Federation). E-mail: la_novikova@mail.ru. Vasjukov Vladimir Mikhailovich, candidate of biological sciences, head of Problems of Phytodiversity and Phytocoenology Laboratory; Samara Federal Research Center of the Russian Academy of Sciences, Institute of Ecology of the Volga River Basin of the Russian Academy of Sciences (Togliatti, Samara Region, Russian Federation). E-mail: vvasjukov@yandex.ru. Mironova Anna Andreevna, head of I.I. Sprygin Herbarium; Penza State University (Penza, Russian Federation). E-mail: mironovaanna20@gmail.com. Gordeeva Liya Aleksandrovna, master student of General Biology and Biochemistry Department; Penza State University (Penza, Russian Federation). E-mail: liyagordeeva21062010leo@gmail.com.
Для цитирования:
Новикова Л.А., Васюков В.М., Миронова А.А., Гордеева Л.А. Галофитная растительность Лопатинского района Пензенской области // Самарский научный вестник. 2022. Т. 11, № 3. С. 96-105. DOI: 10.55355/snv2022113111.
