CC BY
61
УДК 581.45
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРИЗНАКИ ЛИСТЬЕВ РАСТЕНИЙ ВЫСОКОГОРНЫХ ПАСТБИЩ ВОСТОКА ЦИНХАЙ-ТИБЕТСКОГО НАГОРЬЯ (СЫЧУАНЬ, КНР)
Т.Г. Елумеева, В.Г. Онипченко, У Янь*
(кафедра геоботаники, e-mail: elumeeva@yandex.ru)
Представлены оригинальные данные по эколого-морфологическим признакам листьев (площадь листа и удельная листовая поверхность, УЛП) 80 видов сосудистых растений в высокогорных фитоценозах востока Цинхай-Тибетского нагорья (Сычуань, КНР). Средняя УЛП составила 192 ± 6 см2/г, а средняя площадь — 2,38 ± 0,23 см2. Высокая средняя УЛП характерна для рыхлодерновинных злаков, а низкая — для группы осоковых и ситниковых, а также для кустарников. Среди разнотравья УЛП была значимо выше у безрозеточных видов, чем у видов, формирующих розетки листьев. Результаты наших исследований в целом согласуются с общими закономерностями для других регионов.
Ключевые слова: листья, эколого-морфологические признаки, Цинхай-Тибетское нагорье.
Функциональные (или эколого-морфологические) признаки растений (plant functional traits) отражают их экологические стратегии и определяют, каким образом виды будут реагировать на факторы внешней среды, влиять на другие трофические уровни и на свойства экосистемы в целом [1]. Использование функциональных признаков растений для анализа структуры и динамики фитоценозов позволяет сравнивать растительные сообщества, располагающиеся в разных географических районах и различающиеся по видовому составу, а также делать прогнозы возможных изменений их структуры в ответ на изменения климата [2] или режима землепользования. В связи с этим особенно актуально создание локальных и общемировых баз данных по функциональным признакам растений [3, 4].
Удельная листовая поверхность (УЛП) — одна из характеристик "экономического спектра растения" ("plant economic spectrum") [5]. Она связана со многими другими функциональными признаками растений: с интенсивностью фотосинтеза, относительной скоростью роста [1, 6], скоростью разложения ветоши [7].
Высокогорные экосистемы восточной части Цин-хай-Тибетского нагорья занимают обширные площади и отличаются богатой флорой с большим числом эндемичных видов [8]. Они сформировались под воздействием интенсивного выпаса яков, которых местные жители традиционно разводят в течение нескольких тысячелетий, по крайней мере с голоценового климатического оптимума [9]. Однако флора и растительность региона изучены довольно слабо, и данные по функциональным признакам обитающих здесь рас-
тений немногочисленны. Работы, посвященные функциональной структуре пастбищ, проводятся на стационаре Мади в провинции Ганьсу, где пробные площади расположены на высоте 3500 м над ур. м. [10, 11].
Цель нашей работы — изучение функциональных признаков растений высокогорных пастбищ северо-запада провинции Сычуань, расположенных выше границы леса, на высоте 3900—4000 м над ур. м. В задачи работы входило измерение площади УЛП листьев, сравнение полученных данных с аналогичными данными по другим высокогорным экосистемам и выявление связей признаков листьев с функциональными группами растений.
Объекты и методы
Общая характеристика района исследований. Район исследований расположен на севере провинции Сычуань (КНР) примерно в 40 км к северо-западу от г. Сунпань (8оп§рап). Материал был собран на г. Какао, относящейся к горному массиву Минь-шань на самом востоке Цинхай-Тибетского нагорья (32°59' с.ш., 103°39' в.д.). Этот регион находится под воздействием приходящих с востока муссонов, но в то же время испытывает воздействие холодных сухих ветров с внутренней части нагорья. Климат, по классификации Кеппена, умеренно холодный, с сухой зимой и прохладным летом [12]. Среднегодовая температура составляет +2,8°С, средняя температура января —7,6°С, а июля +9,7°С. Безморозный период отсутствует. В год выпадает в среднем 718 мм осадков, из которых 72% приходится на июль—август. Снежный покров варьируется от 0 до 60 см [13, 14]. Почвы — инсептисоли на илистых суглинках с рН 5,54—5,94 и
* Институт биологии г. Ченду Китайской академии наук, 610041, КНР, г. Ченду.
содержанием органического вещества 41,5—60,0 г/кг сухой почвы.
По флористическому районированию изучаемая территория относится к Центрально-Китайской провинции Восточноазиатской области Голарктического царства [15]. Растительность в районе исследований представлена елово-пихтовыми лесами и производными кустарниковыми сообществами, сформировавшимися в результате сведения лесов и выпаса скота. Верхняя граница леса достигает 3800 м на северных склонах [16]. Выше располагаются кустарниковые заросли (из видов рода Rhododendron на крутых северных склонах и с доминированием Spiraea alpina, Po-tentilla fruticosa, Caragana jubata на южных), альпийские луга и болота. Все сообщества, за исключением рододендронников, подвержены интенсивному выпасу яков (Bos grunniens Linnaeus 1766).
Нами были изучены виды, типичные для альпийских лугов, а также некоторые представители альпийских болот и зарослей Spiraea alpina, произрастающие в диапазоне высот от 3930 до 3950 м над ур. м. Альпийские мелкокустарниковые кобрезиево-разно-травные луга занимают пологие южные склоны и гребни. Проективное покрытие кустарников, главным образом Potentilla fruticosa достигает 5—10%, а их высота не превышает 30 см, в среднем составляет 10 см. Это полидоминантные сообщества, в которых из травянистых растений типичны Kobresia humilis, K. kan-suensis, Sibbaldia procumbens, Festuca ovina, Deschamp-sia caespitosa, Gentiana hexaphylla, Polygonum macro-phyllum, Trollius farreri, Thalictrum alpinum, виды Saussurea и Pedicularis. Среди жизненных форм преобладают каудексные и короткокорневищные вегетативно неподвижные растения [17]. Заросли кустарников с доминированием Spiraea alpina располагаются на более крутых южных склонах, покрытие кустарниками в них превышает 50%. В составе травяно-кустарничкового яруса здесь участвуют в основном те же самые виды, что и на лугах. Альпийские болота занимают выровненные пологие участки в разных частях склонов. Из травянистых растений обычны Carex moorcroftii, Kobresia humilis, Polygonum macro-phyllum, Pedicularis longiflora, Cremanthodium lineare. Изученные альпийские сообщества отличаются высокой флористической насыщенностью, составляя в среднем 75 и 81 вид на 100 м2 на лугах и в зарослях кустарников соответственно, и 35 видов на 100 м2 на альпийских болотах [18].
Материалы и методы
Сбор полевого материала. В период с середины июня по конец июля 2012 г. нами были собраны листья 80 видов сосудистых растений, из них большинство (62 вида) росло на альпийских лугах, 4 вида — в зарослях кустарников и 14 видов были характерны для альпийских болот. В связи с интенсивным выпасом листья десяти видов болотных растений были собраны на огороженном участке. Все изучен-
ные виды в совокупности составляют 80—90% биомассы отдельных сообществ.
Для определения площади листа полностью развитые неповрежденные листья с взрослых вегетативных или генеративных особей собирали во влажную камеру, удаляли крупные черешки и рахисы сложных листьев, а затем сканировали с разрешением 300 dpi для крупных листьев и 600 dpi для мелких и сильно рассеченных [19]. После сканирования листья высушивали при 80°С в течение 6 ч и взвешивали с точностью до 0,1 мг. Повторность составила 11—19 листьев для разных видов. Площадь листа определяли по числу черных пикселей в программе Corel PhotoPaint X4 после ручного удаления фона. Удельную листовую поверхность (УЛП) рассчитывали путем деления площади листа на его массу.
Статистическая обработка. Для выявления связи между удельной листовой поверхностью и площадью листьев был рассчитан коэффициент корреляции Пирсона. Для того чтобы привести распределение этих признаков к нормальному, данные были логарифмированы.
Учитывая систематическое положение и наиболее важные для пастбищных растений признаки жизненной формы, такие как способность к клональному росту и расположение ассимилирующих органов, мы объединили все виды в следующие группы: кустарники (5 видов), вегетативно-неподвижные розеточ-ные и полурозеточные растения (39 видов), вегетативно-неподвижные безрозеточные растения (9 видов), вегетативно-подвижные розеточные и полурозеточ-ные растения (9 видов), плотнодерновинные злаки (5 видов), рыхлодерновинные злаки (6 видов), корневищные осоковые и ситниковые (8 видов). Различия в параметрах листьев между разными группами мы сравнивали с помощью непараметрического теста Манна—Уитни (Mann—Whitney U-test).
Номенклатура. Латинские названия растений с авторами приведены в таблице. Определение проводили по "Flora of China" [20, 21]. Гербарные образцы всех изученных видов переданы в Гербарий Московского университета (MW).
Результаты
Параметры листьев сильно варьировали среди изученных видов растений. Самые мелкие листья отмечены у Gentiana crassuloides, G. hexaphylla, And-rosace brachystegia, а самые крупные — у Allium rude и Aconitum pendulum, которые характерны для кустарниковых зарослей (таблица). Средняя площадь листьев составила 2,38 ± 0,23 см2 (среднее ± ошибка). Близкие к средним величины отмечены у Carex atrofusca, Caragana jubata, Polygonum macrophyllum, Lancea tibetica.
Средняя величина удельной листовой поверхности (УЛП) составила 192 ± 6 см2/г. Она широко варьировала между видами. Самые низкие значения УЛП были отмечены у Juncus sikkimensis (54 см2/г),
Функциональные признаки листьев альпийских растений востока Цинхай-Тибетского нагорья
BHÄ Семейство Сообщество n Площадь листа, см2 (x ± mx) УЛП, см2/г (x ± mx)
Aconitum pendulum Busch Ranunculaceae SAS 16 9,38 ± 0,68 239 ± 4
Agrostis hugoniana Rendle Poaceae AM 15 0,67 ± 0,06 256 ± 9
Allium rude J.M. Xu Liliaceae SAS 16 9,07 ± 1,33 180 ± 9
Allium sikkimense Baker Liliaceae AM 15 0,88 ± 0,17 196 ± 11
Anaphalis nepalensis (Spreng.)Hand.-Mazz. Asteraceae AM 15 2,08 ± 0,19 225 ± 8
Androsace brachystegia Handel-Mazetti Primulaceae AB 12 0,08 ± 0,00 205 ± 6
Androsace mariae Kanitz Primulaceae AM 15 0,25 ± 0,01 138 ± 4
Anemone demissa J.D. Hooker & Thomson Ranunculaceae AM 15 5,07 ± 0,26 132 ± 2
Anemone obtusiloba D. Don Ranunculaceae AM 15 1,94 ± 0,16 243 ± 4
Anemone trullifolia Hook f. et Thoms. Ranunculaceae AM 13 2,22 ± 0,20 159 ± 3
Aster souliei Franchet Asteraceae AM 15 2,48 ± 0,16 184 ± 11
Callianthemum farreri W.W. Smith Ranunculaceae AM 12 4,05 ± 0,21 175 ± 6
Caltha scaposa J.D. Hooker & Thompson Ranunculaceae AM 14 2,81 ± 0,24 230 ± 8
Caragana jubata (Pall.) Poir. Fabaceae AM 12 0,39 ± 0,21 154 ± 3
Carex atrofusca Schkuhr subsp. minor (Boott) T. Koyama Cyperaceae AM 15 2,25 ± 0,09 204 ± 5
Carex cruenta Nees Cyperaceae AM 15 1,45 ± 0,09 255 ± 11
Carex moorcroftii Falconer ex Boott Cyperaceae AB 15 4,47 ± 0,33 158 ± 4
Carex parva Nees Cyperaceae AB 15 1,14 ± 0,08 104 ± 6
Chamaesium paradoxum H. Wolff Apiaceae AM 12 6,85 ± 0,40 209 ± 8
Cremanthodium discoideum Maxim. Asteraceae AB 15 3,39 ± 0,14 169 ± 7
Cremanthodium lineare Maxim. Asteraceae AB 14 1,34 ± 0,15 104 ± 5
Deschampsia caespitosa (L.) P. Beauv. subsp. orientalis Hulten Poaceae AM 15 1,01 ± 0,07 180 ± 6
Deyeuxia flavens Keng Poaceae AM 15 2,48 ± 0,18 288 ± 11
Elymus schrenkianus (Fischer & C.A. Meyer) Tzvelev Poaceae AM 15 1,75 ± 0,13 246 ± 8
Euphorbia sp. Euphorbiaceae AM 12 0,50 ± 0,02 207 ± 4
Festuca ovina L. Poaceae AM 15 0,33 ± 0,03 144 ± 4
Fritillaria unibracteata P.K. Hsiao & K.C. Hsia Liliaceae SAS 15 1,86 ± 0,16 290 ± 10
Gentiana crassuloides Bureau & Franchet Gentianaceae AM 12 0,07 ± 0,01 310 ± 7
Gentiana georgei Diels Gentianaceae AM 15 3,22 ± 0,18 139 ± 4
Gentiana hexaphylla Maximowicz ex Kusnezov Gentianaceae AM 15 0,17 ± 0,02 220 ± 6
Gentiana sinoornata I.B. Balfour Gentianaceae AB 15 0,56 ± 0,03 192 ± 6
Geranium pylzowianum Maxim. Geraniaceae AM 13 1,18 ± 0,11 261 ± 8
Hedysarum algidum L.Z. Shue Fabaceae AM 12 4,91 ± 0,24 206 ± 5
Hedysarum sikkimense Benth. ex Baker Fabaceae AM 12 6,00 ± 0,50 206 ± 6
Juncus sikkimensis J.D. Hooker Juncaceae AB 14 3,33 ± 0,22 54 ± 2
Juncus thomsonii Buchen. Juncaceae AB 15 0,32 ± 0,02 125 ± 4
Kobresia humilis (C.A. Mey) Serg. Cyperaceae AM 15 1,30 ± 0,16 202 ± 11
Kobresia kansuensis Kükenth. Cyperaceae AB 15 6,53 ± 0,29 167 ± 3
Kobresia vidua (Boott ex C.B. Clarke) Kükenthal Cyperaceae AM 15 0,46 ± 0,03 151 ± 8
Lancea tibetica J.D. Hooker & Thomson Scrophulariaceae AM 15 2,39 ± 0,17 197 ± 3
Leontopodium franchetii Beauv. Asteraceae AM 12 0,72 ± 0,05 251 ± 7
Окончание таблицы
Вид Семейство Сообщество n Площадь листа, см2 (x ± mx) УЛП, см2/г (x ± mx)
Lloydia oxycarpa Franchet Liliaceae SAS 12 1,95 ± 0,18 144 ± 8
Lonicera rupicola Hook. f. et Thoms. Caprifoliaceae SAS 15 0,68 ± 0,04 160 ± 5
Pedicularis davidii Franch. Orobanchaceae AM 12 5,36 ± 0,51 262 ± 10
Pedicularis lasiohprys Maximowicz Orobanchaceae AM 14 0,99 ± 0,04 204 ± 10
Pedicularis longiflora J. Rudolph Orobanchaceae AB 15 1,22 ± 0,08 138 ± 5
Pedicularis oederi Vahl Orobanchaceae AM 12 1,77 ± 0,09 162 ± 8
Pedicularis plicata Maximowicz Orobanchaceae AM 13 0,84 ± 0,09 159 ± 5
Pedicularis roylei Maximowicz Orobanchaceae AM 12 0,41 ± 0,04 246 ± 11
Pleurospermum wilsonii H. de Boissieu Apiaceae AM 11 3,00 ± 0,17 221 ± 6
Poa albertii Regel Poaceae AM 12 0,75 ± 0,08 269 ± 16
Poa calliopsis Litv. Poaceae AB 12 0,51 ± 0,04 241 ± 12
Poa versicolor Besser Poaceae AM 15 1,75 ± 0,22 219 ± 11
Polygonatum qinghaiense Z.L. Wu et Y.C. Yang Liliaceae AM 15 0,90 ± 0,05 367 ± 13
Polygonum macrophyllum D. Don Polygonaceae AM 15 2,32 ± 0,21 204 ± 7
Potentilla fruticosa L. Rosaceae AM 15 0,59 ± 0,04 122 ± 4
Potentilla saundersiana Royle Rosaceae AM 15 0,56 ± 0,02 169 ± 2
Primula purdomii Craib Primulaceae AB 13 6,55 ± 0,73 181 ± 6
Primula stenocalyx Maximowicz Primulaceae AM 15 1,11 ± 0,06 201 ± 8
Ptilagrostis concinna (J.D. Hooker) Roshevitz Poaceae AM 13 0,45 ± 0,04 138 ± 5
Ranunculus nephelogenes Edgeworth Ranunculaceae AB 14 0,76 ± 0,07 155 ± 5
Ranunculus tanguticus (Maxim.) Ovcz. Ranunculaceae AM 15 0,68 ± 0,05 143 ± 6
Rheum pumilum Maximowicz Polygonaceae AM 12 3,53 ± 0,18 142 ± 7
Salix sp. Salicaceae AM 15 3,13 ± 0,19 156 ± 4
Sanicula hacquetioides Franchet Apiaceae AM 15 1,77 ± 0,12 294 ± 7
Saussurea erubescens Lipsch. Asteraseae AB 15 7,55 ± 0,37 156 ± 4
Saussurea graminea Dunn Asteraceae AM 15 0,60 ± 0,02 120 ± 4
Saussurea leiocarpa Handel-Mazzette Asteraceae AM 15 4,42 ± 0,29 169 ± 4
Saussurea leontodontoides (DC.) Sch. Bip. Asteraceae AM 13 2,72 ± 0,20 112 ± 4
Saussurea tatsienensis Franchet Asteraceae AM 15 6,49 ± 0,21 126 ± 2
Sibbaldia procumbens L. Rosaceae AM 15 2,11 ± 0,10 152 ± 3
Spiraea alpina Pallas Rosaceae SAS 15 0,49 ± 0,04 177 ± 3
Tanacetum tatsienense (Bureau & Franchet) K. Bremer & Humphries Asteraceae AM 15 1,11 ± 0,06 165 ± 5
Taraxacum sp. Asteraceae AM 19 3,18 ± 0,19 273 ± 8
Thalictrum alpinum L. Ranunculaceae AM 15 1,86 ± 0,15 212 ± 7
Tongoloa taeniophylla (H. de Boissieu) H. Wolff Apiaceae AM 13 5,77 ± 0,72 240 ± 10
Trisetum spicatum (L.) Richt. Poaceae AM 15 1,74 ± 0,25 211 ± 7
Trollius farreri Stapf Ranunculaceae AM 15 2,71 ± 0,22 153 ± 3
Trollius vaginatus Handel-Mazzetti Ranunculaceae AM 12 2,76 ± 0,23 162 ± 8
Примечание: n — повторность, УЛП — удельная листовая поверхность, x ± mx — среднее ± ошибка.
Рис. 1. Связь удельной листовой поверхности (УЛП) и площади листа. К = —0,048, п.б.
Carex parva (104 см2/г) и Cremanthodium lineare (104 см2/г), а самые высокие — у Polygonatum qing-haiense (367 см2/г) и Gentiana crassuloides (310 см2/г). Близкая к средней УЛП была отмечена у Gentiana si-noornata, Lancea tibetica, Allium sikkimense, Aster sou-liei (таблица).
Значимая связь между УЛП и площадью листа отсутствовала (R = —0,04, n.s.), однако можно отметить, что для мелких листьев возможен весь диапазон УЛП, от низкой до самой высокой, тогда как крупные листья характеризовались средними показателями УЛП (рис. 1).
Самая высокая средняя УЛП была отмечена у рых-лодерновинных злаков, она значимо превышала та-
Кустарники
Вегетативно-подвижные розеточные Вегетативно-неподвижные розеточные Вегетативно-неподвижные безрозеточные Рыхлодерновинные злаки Плотнодерновинные злаки Корневищные осоковые и ситниковые
0
50
100
Рис. 2. Удельная листовая поверхность в разных функциональных группах растений. Разными буквами обозначены значимо (р < 0,05) отличающиеся друг от друга варианты
ковую у плотнодерновинных злаков (рис. 2). Самая низкая УЛП отмечена у группы осоковых и ситниковых, а также у кустарников. Среди разнотравья УЛП была значимо выше у безрозеточных видов, чем у видов, формирующих розетки листьев. По средней площади листьев эти группы между собой значимо не отличались.
Обсуждение
Листья растений высокогорных пастбищ восточной части Цинхай-Тибетского нагорья разнообразны по площади и удельной листовой поверхности. По сравнению с аналогичными данными, полученными для листовых параметров 116 видов растений в альпийских сообществах Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ), изученные нами растения отличаются в среднем более мелкими листьями: 2,4 см2 в изученных сообществах Тибета и 7,6 см2 в сообществах Кавказа. Однако при этом средняя удельная листовая поверхность для всех изученных видов на высотах 3930—3950 м над ур. м. (192 см2/г) оказалась близка к таковой на Кавказе на высоте около 2750 м над ур. м. (187 см2/г [19]). В целом высокогорные растения характеризуются меньшей УЛП, чем низкогорные: так, для Альп C. Körner [22] приводит среднюю УЛП 230 см2/г на высоте 600 м над ур. м. и 190 см2/г на высоте 3000 м, что близко к нашим данным. Так как район наших исследований находится значительно южнее, чем Альпы или Кавказ, то высотные пояса сдвинуты на большие абсолютные высоты. Увеличение толщины клеточных стенок и толщины самого листа как один из механизмов защиты от избыточной солнечной радиации ведет к уменьшению УЛП. Однако снижение парциального давления углекислого газа высоко в горах может обусловливать рост УЛП [22]. Также для Кавказа показано, что площадь листа значимо скоррелирована с УЛП и виды с более крупными листьями обладают большей УЛП [19]. Для изученных нами видов в Тибете такая связь отсутствовала.
Общими для Тибета и Кавказа оказались два вида — Sibbaldia procumbens и Festuca ovina. У Sibbaldia pro-cumbens нами была отмечена меньшая УЛП, чем на Кавказе (152 и 191 см2/г соответственно), а у Festuca ovina большая (144 и 111 см2/г соответственно), что у последнего вида может быть связано с различиями в методике определения площади листа у узколистных злаков. В то же время у Sibbaldia procumbens УЛП, измеренная в горах юга Норвегии (155 см2/г) [23] и в северо-западной Европе (155 см2/г) [3], близка к нашей. В пределах общих родов, представленных несколькими видами, сходный разброс средних УЛП в Тибете и на Кавказе был получен для видов Pedicularis (137—262 см2/г и 129—266 см2/г соответственно). Для вида с широким ареалом Thalictrum alpinum УЛП изменялась от
наЬ
3—'be
j3-Hb
з-
ас
150 УЛП, см2/г
200
250
300
222 см2/г на участках вокруг нор песца в горах Северной Швеции [24] до 176 см2/г в горах юга Норвегии [23] и 127 см2/г в северо-западной Европе [3], а наши данные (212 см2/г) занимают промежуточное положение. Также вокруг песцовых нор в Норвегии быши отмечены высокие показатели УЛП у Festuca ovina (193 см2/г) и Sibbaldia procumbens (247 см2/г) [24]. Таким образом, даже для такого считающегося относительно устойчивым показателя, как удельная листовая поверхность, характерно довольно широкое варьирование между регионами и экотопами. Так, для Campanula thyrsoides популяции из разных частей Альп отличаются по УЛП [25]. Вот почему для изучения функциональной структуры растительных сообществ желательно использовать местные данные [26].
Разные функциональные группы растений различались по величине удельной листовой поверхности. Известно, что для растений с высокой относительной скоростью роста (relative growth rate, — RGR) свойственна и высокая УЛП [6], а способность к быстрому отрастанию важна для восстановления пастбищных растений после дефолиации [27, 28]. Однако двудольные растения с невысокой удельной листовой поверхностью формируют розетки листьев, что уменьшает изъятие биомассы яками, а расположение листьев близко к уровню почвы улучшает поступление углекислого газа. К немногочисленным безрозеточным видам относятся, например, некоторые виды горечавок
(Gentiana sinoornata, G. hexaphylla) и аконит (Aconitum pendulum), которых животные скорее всего избегают из-за содержащихся в них горечей или токсинов. Для древесных растений, по сравнению с травами, характерна меньшая УЛП при одинаковых условиях освещения [29] и азотного питания [30], что подтверждается и нашими данными. Таким образом, результаты наших исследований эколого-морфологических признаков листьев альпийских растений на востоке Цинхай-Тибетского нагорья в целом согласуются с общими закономерностями.
Авторы выражают благодарность Guo Haixia и Wang Jinniu за помощь в организации полевых исследований, Wang Qian, М.Г. Пименову, Ю.Е. Алексееву иМ.Н. Кожину за определение отдельных видов растений.
* * *
Работа выполнена при поддержке грантов: Grants of Chinese Academy Of Sciences Fellowships For Young International Scientists (2011Y1SA01), Grant of the National Natural Science Foundation of China (№ 30870396, № 40971178, № 31150110471), Grant of Ministry of Science and Technology (2009BA184B02), грант Российского фонда фундаментальных исследований № 14-04-00214.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Perez-Harguindeguy N, Diaz S, Garnier E. et al. New handbook for standardized measurement of plant functional traits worldwide // Australin Journal of Botany. 2013. Vol. 61. N 3. P. 167-234.
2. Soudzilovskaia N.A, Elumeeva T.G, Onipchenko V.G., Shidakov I.I, Salpagarova F.S., Khubiev A.B, Tekeev D.K., Cornelissen J.H.C. Functional traits predict relationship between plant abundance dynamic and long-term climate warming // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2013. Vol. 110. N 45. P. 18180-18184.
3. Kleyer M, Bekker R.M., Knevel I.C. et al. The LEDA Traitbase: a database of life-history traits of the Northwest European flora // Journal of Ecology. 2008. Vol. 96. N 6. P. 1266-1274.
4. Kattge J., Diaz S, Lavorel S. et al. TRY — a global database of plant traits // Global change biology. 2011. Vol. 17. N 9. P. 2905—2935.
5. Freschet G.T., Cornelissen J.H.C., van Logtestijn R.S.P., Aerts R. Evidence of the 'plants economics spectrum' in a subarctic flora //J. of Ecol. 2010. Vol. 98. N 2. P. 362—373.
6. Hunt R., Cornelissen J.H.C. Components of relative growth rate and their interrelations in 59 temperate plant species // New Phytologist. 1997. Vol. 135. N 3. P. 395—417.
7. Cornelissen J.H.C., Thompson K. Functional leaf attributes predict litter decomposition rate in herbaceous plants // New Phytologist. 1997. Vol. 135. P. 109—114.
8. Tang Z, Wang Z, Zheng C, Fang J. Biodiversity in China's mountains // Frontiers in the Ecology and Environment. 2006. Vol. 4. N 7. P. 347—352.
9. Miehe G., Miehe S., Kaiser K, Reudenbach C, Beh-rendes L, La Duo, Schlutz F. How old is pastoralism in Tibet? An ecological approach to the making of a Tibetan landscape // Palaeogeogr. Palaeocl. 2009. Vol. 276. N 1—4. P. 130—147.
10. Niu K., Zhang S., Zhao B., Du G. Linking grazing response of species abundance to functional traits in the Tibetan alpine meadow // Plant and Soil. 2010. Vol. 330. N 1—2. P. 215—223.
11. Yang Z., Guo H, Zhang J., Du G. Stochastic and deterministic processes together determine alpine meadow plant community composition on the Tibetan plateau // Oecologia. 2013. Vol. 171. N 2. P. 495—504.
12. Peel M.C., Finlayson B.L., McMahon T.A. Updated world map of Koppen-Geiger climate classification // Hydrology and Earth Systems Sciences. 2007. Vol. 11. P. 1633—1644.
13. Yan W, Onipchenko V.G. Relation of the snow cover to the structure of vegetation in the alpine communities of the eastern Tsinghai-Tibetan Plateau // Zhurnal Obshchei Bio-logii. 2006. Vol. 67. N 6. P. 452—463.
14. Chen W., Wu Y., Wu N., Luo P. Effect of snow-cover duration on plant species diversity of alpine meadows of the eastern Qinghai-Tibetan plateau // Journal of Mountain Science. 2008. Vol. 5. N 4. P. 327—339.
15. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 248 с.
16. Янь У., Онипченко В.Г. Структура растительных сообществ в связи со свойствами почвы в высокогорьях
востока Цинхай-Тибетского нагорья//Тр. Тебердин. гос. биосфер. заповедника. 2005. Вып. 30. С. 57—73.
17. Elumeeva T.G., Tekeev D.K, Onipchenko V.G., Wu Y., Wang Q. Life-form composition of alpine plant communities at the Eastern Qinghai-Tibetan plateau//Plant Biosystems. 2013. P. 1—7. DOI: 10.1080/11263504.2013.845263.
18. Онипченко В.Г., Шулаков A.A., Ахметжанова A.A., Зернов A.C., У Янь, Ван Чень. Высокая флористическая насыщенность выпасаемых сообществ Восточного Тибета (Сычуань) // Развитие геоботаники: история и современность: Мат-лы конф. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2011. С. 88.
19. Шидаков И.И., Онипченко В.Г. Сравнение параметров листового аппарата растений альпийского пояса Тебердинского заповедника // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2007. Т. 112. Вып. 4. С. 42—50.
20. Flora of China [Электронный ресурс]. (URL: http://flora.huh.harvard.edu/china/index.html (дата обращения: 14.11.2014).
21. Brash A.R., Song H. eFloras: New directions for online floras exemplified by the Flora of China Project // Taxon. 2006. Vol. 55. N 1. P. 188—192.
22. Körner C. Alpine plant life: Functional plant ecology of high mountain ecosystems. 2nd ed. Berlin: Springer, 2003. 344 p.
23. Austrheim G., Evju M., Mysterud A. Herb abundance and life-history traits in two contrasting alpine habi-
tats in southern Norway // Plant Ecology. 2005. Vol. 179. P. 217-229.
24. Bruun H.H., Osterdahl S., Moen J., Angerbjorn A. Distinct patterns in alpine vegetation around dens of the Arctic fox // Ecography. 2005. Vol. 28. N 1. P. 81-87.
25. Scheepens J.F., Frei E.S., Stocklin J. Genotypic and environmental variation in specific leaf area in a widespread Alpine plant after transplantations to different altitudes // Oeco-logia. 2010. Vol. 164. N 1. P. 141-150.
26. Cordlandwehr V., Meredith R.L., Ozinga W.A, Bek-ker R.M., van Groenendael J.M., Bakkar J.P. Do plant traits retrieved from a database accurately predict on-site measurements? // Journal of Ecology. 2013. Vol. 101. N 3. P. 662-670.
27. Онипченко В.Г, Текеев Д.К.. Аджиева Р.Б. Связь отавности альпийских растений с их эколого-биологиче-скими свойствами // Юг России: экология, развитие. 2006. № 4. С. 41-46.
28. Tekeev D.K., Semenova R.B., Onipchenko V.G. Integral assessment of the regrow capacity of alpine plants // Moscow Univ. Biol. Sci. Bull. 2012. Vol. 67. N 1. P. 31-35.
29. Shipley B. Net assimilation rate, specific leaf area and leaf mass ratio: which is most closely correlated with relative growth rate? A meta-analysis //Functional Ecology. 2006. Vol. 20. N 4. P. 565-574.
30. Ordonez J.C., van Bodegom P.M., Witte J.-P.M., Bar-tholomeus R.P., van Dobben H.F., Aerts R. Leaf habit and woodiness regulate different leaf economy traits at a given nutrient supply // Ecology. 2010. Vol. 91. N 11. P. 3218-3228.
Поступила в редакцию 06.03.14
LEAF FUNCTIONAL TRAITS OF PLANTS OF ALPINE PASTURES
AT THE EASTERN QINGHAI-TIBETAN PLATEAU
T.G. Elumeeva, V.G. Onipchenko, Wu Yan
Original data on leaf functional traits (leaf area and specific leaf area, SLA) in 80 vascular plant species in alpine plant communities of the Eastern Qinghai-Tibetan plateau (Sichuan, China) are represented. Mean SLA was 192 ± 6 cm2/g, and mean leaf area was 2,38 ± 0,23 cm2. The highest mean SLA was observed in loose-tussock grasses and the lowest SLA was in group of sedges and rushs, shrubs also had quite a low SLA. Among forbs erosulate plants had higher SLA than rosette forming species. Our results mostly confirm leaf trait patterns for other regions.
Key words: leaf, functional traits, Qinghai-Tibetan plateau.
Сведения об авторах
Елумеева Татьяна Георгиевна — канд. биол. наук, ассист. кафедры геоботаники биологического факультета МГУ. Тел.: 8-495-939-3165; e-mail: elumeeva@yandex.ru
Онипченко Владимир Гертрудович — докт. биол. наук, зав. кафедрой геоботаники биологического факультета МГУ. Тел.: 8-495-939-4310; e-mail: vonipchenko@mail.ru
Янь У — канд. биол. наук, проф. Института биологии г. Ченду. е-mail: wuyan@cib.ac.cn
