CC BY
197
УДК 664.2 : 636.087.7
И. А. Хусаинов, А. В. Канарский, З. А. Канарская
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОЛИГОСАХАРА В КОРМЛЕНИИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Ключевые слова: олигосахара, пребиотики, ферменты, кормление животных, продуктивность.
Представлен обзор применения олигосахаров в животноводстве и эффект их воздействия.
Keywords: oligosaccharides, prebiotics, enzymes, animal nutrition, productivity.
A review of oligosaccharides in animal feed
Согласно традиционному определению олигосахаров - это углеводы, молекулы которых построены из нескольких моносахаридных остатков (от 2 до 20), соединенных гликозидными связями. Понятие «функциональные» связано с созданием на основе олигосахаров продуктов и компонентов питания, обладающих выраженным положительным функциональным действием на организм человека и в целом на его здоровье. Первыми промышленными были мальтоолигосахара и фруктоолигосахара, производство которых организовано в конце семидесятых годов прошлого столетия. Последующие годы разрабатывались олигосахара различного строения, такие как галактоолигосахара,
ксилоолигосахара, лактосахара; осваивалось
изготовление производных мальтозы: мальтотетраоза, изомальтоолигосахарид и др.
Изучение олигосахаров выявило пути их метаболизма в организме. Исходя из особенностей усвоения олигосахаров в пищеварительном тракте, их можно условно разделить на две группы -усваиваемые и неусваиваемые (NDO - nondigestible oligosaccharides) олигосахара. Усваиваемые олигосахара в процессе движения по пищеварительному тракту подвергаются
последовательному кислотному и ферментативному гидролизу, расщепляясь до моносахаров, которые легко всасываются в кишечнике. Неусваиваемые олигосахара не подвергаются гидролизу желудочным соком и пищеварительными ферментами, доходя до толстого кишечника, где начинают ассимилироваться кишечной микрофлорой.
Метаболизм неусваиваемых олигосахаров с вовлечением кишечной микрофлоры предоставляет организму следующие преимущества [1]:
- улучшение состояния кишечника, что связано с повышением количества бифидобактерий (т.н. бифидогенность) и снижением гнилостных процессов;
- повышение абсорбции минералов, в частности кальция, магния и железа, что соответственно сказывается на состоянии костной системы и системы кроветворения (снижение анемии) [2];
- иммуномодулирование.
Отмечаются также такие эффекты как: улучшение липидного метаболизма, уменьшения почечной экскреции азота подобно действию
пищевых волокон, активация выработки гормонов, влияние на центральную нервную систему, влияние на кишечно-ассоциированную лимфоидную ткань [3, 4].
Таким образом, неусваиваемость
(устойчивость к воздействию желудочного сока и ферментов пищеварительного тракта) - ключевое условие физиологической функции олигосахаров.
В 1995 г выдвинута концепция пребиотиков - непереваримых олигосахаров. Первое определение пребиотиков дано как «непереваримые пищевые ингредиенты, которые положительно воздействуют на организм путем селективной стимуляции роста и/или активности одного или нескольких видов бактерий кишечника» [5].
Последующие исследования позволили создать критерии для классификации ингредиентов как пребиотиков. Основными критериями того, чтобы отнести углеводы или другие вещества к пребиотикам являются следующие [6]:
- устойчивость к кислой среде желудка,
пищеварительным ферментам и абсорбции в
кишечнике;
- ферментирование кишечной
микрофлорой, селективная стимуляция роста и / или активности кишечных бактерий, улучшающих здоровье или самочувствие.
Для количественной оценки
пребиотического эффекта введено понятие
пребиотического индекса (Р1), которое может приобрести более широкое понятие, включающее большее количество групп бактерий и возможно их метаболитов [7].
Согласно данным критериям среди
огромного многообразия предлагаемых пребиотиков наиболее полно соответствуют им только четыре вида продуктов [6]:
- природный фруктан инулин;
- фруктоолигосахара (ФОС);
- галактоолигосахара (ГОС);
- синтетический дисахарид лактулоза.
Несмотря на многочисленные результаты
исследований применения олигосахаров-
пребиотиков и их производства, в настоящее время отсутствует однозначное представление о механизме их действия, в частности не ясен механизм селективного стимулирования бактерий кишечника. Одна из распространенных теорий - это
возможность существования фермента,
ассоциированного с клеткой, который при взаимодействие с пребиотиком гидролизует его до простых сахаров, которые могут потребляться клеткой. Альтернативная теория состоит в том, что некоторые представители кишечной микрофлоры обладают системой транспорта олигосахаров, которая помогает им извлекать олигосахариды из окружающей среды для последующего внутриклеточного гидролиза. При этом образующиеся моносахара не будут доступны для конкурирующих микроорганизмов [8].
В настоящее время пребиотики или вещества, наделенные этими свойствами, активно применяются в питании человека, что связано с социальными тенденциями к здоровому образу жизни. Функциональные олигосахара и пребиотики постепенно находят свое применение и в животноводстве. Главным образом, это связано с поиском безопасной альтернативы антибиотикам, повышении продуктивности животных.
Технологические аспекты производства функциональных олигосахаров
Существует два способа производства олигосахаров, объединяющие в себе различные технологические решения [9, 10, 11, 12]:
- экстракция и гидролиз полисахаридов различного происхождения с последующим извлечением олигосахаров. Гидролиз осуществляется физическим (термические, микроволновые, гамма-облучение, ультразвук, механические), химическим или ферментативным способами;
- синтез олигосахаров (микробиологическим, ферментативным или химическим путем).
Первым способом получают инулин и его производные, ксилоолигосахара (КОС), соевые олигосахара (СОС), маннанолигосахара (МОС), арабино - ксилановые олигосахара (АКОС), пектоолигосахара (ПОС), мальтоолигосахара (МО), целооолигосахара (целлодекстрины), резистентные крахмалы (РК), производные хитина.
Вторым способом получают
галактоолигосахара (ГОС), изомальтоолигосахара (ИМОС), короткоцепочечные олигосахара (к - ФОС), декстранолигосахара (ДОС).
Практическое применение в производстве олигосахаров находит биокатализ как для получения растительного гидролизата, так и для синтеза. Промышленно применяемыми ферментами для гидролиза нативных полисахаридов являются: амилазы, пуллулоназы, ксиланазы, целлюлазы, пектиназы; ферменты для синтеза представлены различными трансферазами, сахаразами.
Опыт применения функциональных олигосахаров в кормлении животных
Инулинопроизводные олигосахара
(фруктолоигосахара - ФОС) - это олигосахарид состоящий из Glu al - 2[р Fru 1 - 2] n, где n = 2 - 9. ФОС может быть получен гидролизом инулина ферментом эндо-инулиназой. Синтез олигосахаров может осуществляться р - глюкозидазами как из
дисахаров, так и из моносахаров (более низкий выход) [13].
Сахаропроизводные ФОС имеют значительно более низкую степень полимеризации (СП 2 - 4) по сравнению с инулинпроизводными. Сахаропроизводные ФОС преимущественно состоят из смеси трех олигосахаров, в т. ч. 1 - кестоза (Glu — Fru 2), 1 - нистоза (Glu - Fru 3) и 1 F - ß -фруктофуранозилнистоза (Glu - Fru 4). В силу невысокой степени полимеризации
сахаропроизводных фруктоолигосахаров их часто называют короткоцепочечные (short - chain - sc -FOS).
Один из основных эффектов ФОС при кормлении животным - это модулирование кишечной микрофлоры и лимитирование развития патогенной микрофлоры. ФОС существенным образом не влияет на продуктивность животных и птицы. Применение его на птице (куры - несушки) -не сказывается на их продуктивности, весе яиц, конверсии корма, а также на прочности яичной скорлупы, но оказывает влияет на содержание колиформ бактерий в слепой кишке. Установлена также линейная зависимость между концентрацией ФОС и содержанием холестерола в яичном желтке. Наиболее эффективная концентрация инулина составила 2 % [14].
В рационе бройлеров инулин в различной концентрации оказывает влияние на усвоение сырого белка и жира в подвздошной кишке, но не установлено существенного влияния на общую продуктивность (вес тела, потребление корма и конверсию) бройлеров [15].
Аналогичные результаты демонстрируют испытания производных инулина на свиньях. В частности, не обнаружено влияние на общую продуктивность поросят - отъемышей в возрасте 28 дней, но заметен эффект на повышении числа аэробов и снижении количества энтеробактерий в желудке и тонком кишечнике. Потребление инулина способствовало повышению образования молочной и снижении уксусной кислот в толстом кишечнике [16].
Применение инулина в рационе кормления свиней препятствует развитию дизентерии, вызываемой спирохетами Brachyspira
hyodysenteriae. Установлено, что животные получавшие инулин демонстрировали в 8,3 раз меньший риск заражения по сравнению с контролем и в 16 раз меньшую концентрацию болезнетворных бактерий в толстом кишечнике [17]. Добавление инулина не влияет на усвоение минералов и минерализацию костей свиней на откорме биомассой примерно 51 кг. Однако приводит к заметному снижению количества Enterobacteriaceae в толстом кишечнике без изменения количества Lactobacillus и Bifidobacterium [18].
Отмечено положительное влияние инулина на показатели крови. Так добавление 4 % инулина в рацион на основе и сои молодым свиньям увеличило на 28 % образование гемоглобина и на 15 % его концентрацию в крови [19].
Галактоолигосахара (ГОС) -
Галактоолигосахарид Glu а - (1 - 4)[Gal в - (1 - 6)]n, где n = 2 - 5, производится из лактозного сиропа посредством фермента в - галактозидаза Aspergillus oryzae, обладающего трансгалатозидазной активностью, в связи с чем более раннее название этих олигосахаров - трансгалактозилированные олигосахара (ТОС). в -галактозидазы в настоящее время представлены ферментами как бактериального так и грибного происхождения. Лактоза выступает как донором, так и акцептором галактозила [8]. ГОС образуется в смеси с лактозой, глюкозой и галактозой.
В опытах на цыплятах бройлерах применение ГОС не повлияло существенным образом на вес, потребление и конверсию корма. Однако отмечено существенное увеличение количества лактобацилл в 3,4 раза, а количество бифидобактерий увеличилось в
21 раз [20].
В опытах на здоровых поросятах -отъемышах и свиньях на доращивании не обнаружено существенного влияния ГОС на пищеварение, в частности на метаболизм азота, изменение сухих вещества корма в процессе пищеварения.
Наблюдается незначительное повышение усвоения некрахмалистых углеводов (нейтрально -детергентная клетчатка). В свою очередь ГОС существенно увеличивал численность бифидо- и лактобактерий, а также выработку
короткоцепочечных жирных кислот (КЦЖК) как in vivo так и in vitro в опытах на свиньях на доращивании [21].
Применение ГОС на лактирующих коровах не показал видимого положительного эффекта. Однако отмечена тенденция к синергетическому эффекту метаболизма азота и деградации растворимых фракций соломы, особенно при совместном добавлении с дрожжами Saccharomicess cerevisia [22].
Лактулоза. Лактулоза - синтетический
дисахарид Gal в - (1 - 4) Fru. Лактулоза привлекает свое внимание как пребиотик, повышающий количество бифидо и лактобактерий и существенно снижающий содержание бактероидов при культивировании фекальной культуры. Производится только химическим синтезом, с помощью изомеризации лактозы гидроксидом натрия или бора.
Добавление лактулозы в рацион поросятам, откормочным свиньям и свиноматкам не увеличило концентрацию молочной кислоты и жирных кислот в тонком кишечнике, не снижал рН химуса. У поросят и откормочных свиней снижалась концентрация аммиака в толстом и тонком кишечнике, а также увеличилась концентрация липополисахаридов в химусе толстого кишечника [23].
Согласно данным исследования [24] лактулоза не влияет на число сальмонелл в подвздошной и слепой кишке свиней. Существенного влияния лактулозы на продуктивность супоросных свиноматок не обнаружено. Выявлен ранее не исследованный эффект влияния лактулозы на уровень антител к фосфолипазе Clostridium perfringens как в плазме крови свиноматок, так и в колоструме и
молоке. Также обнаружился существенный прирост рожденных от этих свиноматок поросят [25].
При вводе 5 % лактулозы на бройлерах в течение 3 недель снижалось количество Salmonella до 38 %. Потребление лактулозы приводит к снижению рН слепой кишки по сравнению с контролем, снижению плотности содержимого слепой кишки [26].
У телят согласно данным [27] кормление лактулозой модулирует иммунитет, связанный с лимфатической тканью кишечника и вторичными лимфоидными тканями, влияет на периферическое кровообращение.
Ксилоолигосахара (КОС). Ксиланы являются основным компонентом гемицеллюлоз растений. Простейшие ксиланы построены из в - (1
- 4) связанных остатков D - ксилопиранозы. В природе распространены арабиноксиланы, в которых остатки L - арабинофуранозы являются концевыми невостанавливающими моносахаридами и присоединены к остаткам ксилозы главной цепи 1
- 3 связями. Часто полисахариды этого типа содержат дополнительно остатки 4 — О — метил — D - глюкуроновой кислоты связанных с моносахаридными звеньями главной цепи а — 1 - 2 гликозидными связями. Производятся гидролизом из ксиланов березы, овса, кукурузных початков с помощью фермента эндо - ксиланазы, особое внимание привлекают пшеничные отруби в качестве сырья для промышленного производства. Коммерческие продукты содержат ксилобиозу, ксилотриозу, ксилотетраозу.
Арабиноксиланы являются компонентами клеточных стенок зерновых. При ферментативном гидролизе арабиноксиланов образуются арабиноксилан - олигосахариды (АКОС) и ксилоолигосахариды (КОС). АКОС и КОС обладают способностью к селективной стимуляции развития кишечной микрофлоры животных [28].
Пребиотический потенциал и продукты ферментирования АКОС кишечной микрофлорой зависят от структуры олигосахаров в частности от степени полимеризации и степени замещения арабинозы. Так, АКОС и КОС со степенью полимеризации (СП) 3 в испытаниях на крысах повышает образование ацетата и бутирата в толстом кишечнике и стимулирует рост бифидобактерий в тонком кишечнике, не оказывая влияния на концентрацию разветвленных жирных кислот, которые являются маркерами ферментирования протеина микрофлорой кишечника.
В противоположность им АКОС со СП 61 существенно подавляет образование
короткоцепочечных жирных кислот, изменяя баланс ферментированного протеина. АКОС со СП 12 и 15, но разным содержанием арабинозы 0,69 и 0,27 обладают примерно одинаковым действием, что дает основание предположить, что влияние содержания арабинозы частично ограничивается СП. Среди всех представленных образцов наилучшим эффектом на здоровье кишечника оказывает АКОС с СП5 и содержанием арабинозы
0,27, что сопоставимо с эффектом воздействия инулина в качестве пребиотика [29].
В отличие от АКОС КОС более ограниченно ферментируется различными штаммами
бифидобактерий и фекальной микробиотой [30]. В опытах на фекальной микрофлоре свиней in vitro КОС способствуют большему по сравнению с другими олигосахарами образованию короткоцепочечных жирных кислот. Показатели газообразующей способности К08 близки к другим фруктоолигосахарам [31].
В опытах на цыплятах бройлерах заметное снижение колонизации Salmonella Enteritidis на 3 - 7 день после заражения наблюдалось при применении АКОС в концентрации 0,2 и 0,4 % со СП 9 и соотношением арабиноза / ксилоза 0,25 [32].
Соевые олигосахара (СОС). Основные соевые олигосахара представлены раффинозой и стахиозой, на их долю приходится примерно 5 % от содержания сухих веществ в соевых бобах. Данные сахара являются термостабильными и не теряют своей активности при технологических процессах экстракции масла. Эффективным способом извлечения этих сахаров из предварительно обезжиренной соевой муки является водно-спиртовая экстракция.
Представленные олигосахара являются устойчивыми в пищеварительном тракте и согласно исследованиям [33] проявляют антипитательные свойства в составе кормовых добавок. Отмечается снижение продуктивности поросят-отъемышей при добавлении стахиозы в количестве 1 и 2 % [34].
Соевые олигосахара - раффиноза, стахиоза на свиней (35 кг) в составе рационов с соевой мукой или концентратами соевых белков отрицательно влияют на видимый и истинный азот и усвоение аминокислот за исключением тирозина и пролина в случае с концентратами соевых белков с дополнительным содержанием олигосахаров. В случае с соевой мукой с дополнительным содержанием олигосахаров наблюдалось линейное снижение видимых и истинных сухих веществ и усвоение валина, глицина и тирозина [35].
Стахиоза в повышенной концентрации может негативно сказываться на продуктивности поросят-сосунов. Появляется большая вероятность диареи по сравнении с контролем. При концентрации 2 % стахиоза подавляет развитие собственной полезной микрофлоры [36].
У бройлеров наблюдается негативная корреляция привеса, потребления корма и конверсии с наличием свободных соевых сахаров - стахиозы, раффинозы и сахарозы [33].
Соевые олигосахара повышают активность микрофлоры кишечника, при этом наблюдается повышение образование вредных метаболитов, таких как биогенные амины, которые негативным образом сказываются на физиологических функциях животного и его продуктивности [37].
Глюкоолигосахара (Изомальтоолигосахарид ИМО). ИМО состоит из глюкозных мономеров связанных а - (1 — 6)
глюкозидными связями. Промышленный продукт
содержит смесь изомальтозы (Glu а - (1 - 6) Glu), изомальтотриозы (Glu а - (1 - 6) Glu а - (1 - 6) Glu), и панозы (Glu а - (1 - 6) Glu а - (1 - 4) Glu).
В промышленных масштабах ИМО производятся из крахмала реакцией ферментативного трансфера [20]. Предварительно крахмал гидролизуется до смеси
мальтоолигосахаров альфа-амилазой вместе с пуллулоназой, гидролизующего разветвления с получением мальтодекстринов. Мальтодекстрины далее используют как субстрат в трансфере глюкозила, катализируемый а - глюкозидазой, который конвертирует а - (1 - 4) связанные
декстрины в а - (1 - 6) связанные
изомальтоолигосахара, с последующим извлечением глюкозы.
ИМО также могут быть получены ферментативным синтезом гликозил-трансферазами из Leuconostoc mesenteroides путем трансфера глюкозной молекулы из сахарозы (донора) на мальтозу (акцептора) [38]. При этом
высвобождается фруктоза, и образуется смесь глюкоолигосахаров с различной СП. Смесь состоит из 18 % моно-, ди- и трисахаридов, 18 %
тетрасахаридов, 33 % пентасахаридов и 31 % гекса и гептасахаридов со звеньями глюкозы а - (1 - 6) и а
- (1 - 2) связями.
Более крупные молекулы и олигосахара (декстранолигосахара - ДОС) могут быть получены контролируемым гидролизом декстрана с использованием эндодекстраназы [39].
Сахароза выступает в качестве альтернативного субстрата для производства ИМО различной молекулярной массы. При этом декстрансахаразы синтезируют а - (1 - 6) связанные полимеры, а декстраназы частично их гидролизуют. Получаемый продукт содержит смесь
разветвленных и линейных ИМО со СП от 2 до 27. Контролируя соотношение двух ферментов и соотношение фермент:субстрат можно управлять СП [40].
Изомальтоолигосахара (ИМО) оказывают профилактический эффект на рост и продуктивность птицы, стимулируя развитие кишечных
Bifidobacterium и Lactobacillus и ингибируя Salmonella и Escherichia coli [41, 42].
Применение ИМО в кормлении поросятам улучшает микрофлору кишечника, уменьшая содержание Е. coli и увеличивая содержание лактобацилл, не влияя существенным образом на общее усвоение пищевых компонентов рациона [43, 44].
Некоторые исследователи указывают на возможность использования декстрана и его производных (декстранолигосахаров - ДОС) в качестве пребиотика. Интересные результаты были получены при применении декстрана в кормлении лактирующих коров. Заметные результаты наблюдались после 8 месяцев эксперимента, при котором в базовый корм добавлялся декстран в количестве 30 г/гол в сутки. При этом существенно увеличились все показатели молока: общий выход молока на 29 - 30 %, количество жира и белка, а
также других компонентов в молоке в среднем на 30 %. Немаловажным фактом является также то, что данный компонент обладает антистрессовым эффектом, удерживая показатели продуктивности при переходных периодах, известных как сильные стресс-факторы [45].
При применении ДОС в рационе бройлеров обеспечивалась высокая сохранность (99,0 % против 98,7 % в контроле и 99,3 % в диете с антибиотиками), привес увеличился примерно на 2 % при
относительно небольшом снижении потребления корма (примерно 0,8 %), конверсия при этом снизилась на 2,6 %, что эффективнее в сравнении с применением в кормах антибиотиков [46].
Пектоолигосахара (ПОС). Пектины -гетерогенные полисахариды со структурными элементами из метилэтерифицированных
гомогалактоуронанов с участками, имеющими остатки галактоуроновых кислот и рамнозы. Рамнозные остатки образуют арабиноолигосахара, галактоолигосахара или арабино - галактановые олигосахара, образуя рамногалактоуронан - 1,
рамногалактоуронан - II, соединенные боковыми цепями рамногалактоуронана и содержит такие сахара как апиоза, рамноза.
ПОС могут быть получены ферментативными и химическими способами. Ферментативный гидролиз цитрусового и яблочного пектина в мембранном реакторе используется для получения олигосахаров с молекулярным весом 3 - 4 kDa [47].
Неферментативный способ основан накислотном гидролизе цитрусовых и яблочных выжимок с получением низкомолекулярной фракции и сопродукта, состоящего из арабиносодержащих олигосахаров.
Пектоолигосахара обладают
ростостимулирующей активностью по отношению к бифидобактериям в отличие от пектинов. При этом существенное значение имеет состав пектинов, из которых получают олигосахара. В частности бифидобактерии родов Bifidobacterium angulatum, B. infantis and B. adolescentis имеют более высокую скорость роста на олигосахарах из высокометокислированных пектинов (ПОС 1), а бактерии родов B. pseudolongum and B. Adolescentis из низкометоксилированных пектинов (ПОС 2). Более высокий пребиотический индекс имеют олигосахара из низкометоксилированных пектинов [47].
При использовании гидролизата
свекловичного жома в составе рационов для свиней наблюдается повышение образование пропионовой кислоты [48].
Маннаноолигосахара (МОС). Основным мономером в МОС являются маннаны, соединенные а
- (1 - 6), а - (1 - 2) и а - (1 - 3) связями. Маннаны содержатся в клеточных стенках различных грибов и дрожжевых клетках, выступая в качестве наполнителя между структурными элементами глюканов. МОС получают путем экстракции щелочерастворимой фракции дрожжей (главным образом, белковых компонентов) при этом нерастворимая фракция представлена маннанами клеточной стенки дрожжей.
Добавка МОС модулирует иммунную систему, повышая концентрацию
иммуноглобулинов. Первым шагом активации макрофагов является связывание ß - (1 - 3)
глюканов рецепторами макрофагов с последующей секрецией цитокинов таких как TNF-a [49].
МОС снижает интенсивность воспаления подсосных поросят, инфицированных вирусами респираторного синдрома, что, возможно, связано с изменением уровня воспалительного медиатора в острой фазе воспалительного процесса [50].
Добавка МОС в корма для свиноматок в количестве 8 г на голову в сутки приводит к заметному повышению содержания
иммуноглобуллина G (IgG) в колоструме и плазме свиноматок, а также в сыворотке поросят - сосунов, повышая их сохранность при отъеме [51].
Применение продуктов ферментирования дрожжей Saccharomicess cerevisia в диете поросят, инфицированных сальмонеллой, отражается на быстрой компенсации потерь веса по сравнению с контрольной группой. Потребление МОС приводит к изменению микробиологического сообщества пищеварительного тракта в сторону увеличения популяции Bacteroidetes and Lactobacillus, что сказывается на общем состоянии здоровья [52].
Применение МОС в диете бройлеров способствует выработке антител к Avian Influenza virus (AIV) цыплят четырех, пяти и шестинедельного возраста. МОС эффективно стимулировал гуморальный иммунный ответ на AIV вакцинных вирусов. Таким образом, добавлением МОС можно регулировать иммунную функцию [53].
МОС способны связывать афлотоксины, снижая их абсорбцию в пищеварительном тракте кур - несушек [54].
Целоолигосахара (целлодекстрины). К целлоолигосахарам относятся молекулы с длиной цепи 2 - 10 молекул глюкозы, соединенных ß - (1 -4) связью. Для получения целлодекстринов применяют физические, химические и ферментативные способы гидролиза
целлюлозосодержащего сырья, направленные,
главным образом, на деструкцию лигнинового комплекса, обеспечивая высокую доступность целлюлозы целлюлозолитическим ферментам. При ферментативном гидролизе целлюлозы применяют целлюлазы различного происхождения [55].
В отличие от большинства олигосахаров, целлоолигосахара не обладают заметным пребиотическим эффектом по отношению к
бактериям (например, лакто и бифидобактерии), положительно влияющим на физиологическое состояние животного. Наиболее заметное воздействие наблюдается в среде, в которой есть целлюлозолитические бактерии и грибы. Одним из ярких представителей таких объектов является рубец многогастричных животных. Рубец представляет собой сложнейшую экосистему, в которой целлюлозолитические бактерии играют первостепенную роль, участвуя в процессе усвоения растительной клетчатки.
Добавление олигосахаров в среду культивирования некоторых рубцовых бактерий, в качестве основного субстрата которых выступает целлюлоза, позволяет заметно интенсифицировать ее гидролиз, а также стимулировать рост
целлюлозолитических бактерий [56].
Добавление целлобиозы в состав рубцовой жидкости коров, инкубируемых в анаэробных условиях при 38 °С в течение 24 часов,
интенсифицировало усвоение сухого вещества субстрата на 11,2 % и усвоение нейтрально -детергентной клетчатки на 8,9 %. Значение рН снижалось за счет интенсификации выработки жирных кислот рубцовыми бактериями. Соотношение пропионат / ацетат повышался в сторону образования пропионата. Содержание азота уменьшалось, а количество целлюлозолитических бактерий увеличивалось. Таким образом, применение
целлобиозы позволяет улучшить рубцовую
ферментацию и усвоение клетчатки [57].
Физиологические функции
целлоолигосахаров пока недостаточно ясны. Исследования in vivo демонстрируют их эффективность в повышении продуктивности сельскохозяйственных животных. При кормлении поросят - отъемышей с применением
целлоолигосахаров среднесуточный привес значительно превышал показатели без них. Азот мочевины крови был значительно выше у отъемышей получавших корм с целлоолигосахарами. Концентрация уксусной и изовалериановой кислоты в слепой кишке выше у поросят получавших
целлоолигосахара [58].
Целлобиоза медленно усваивается лакто- и бифидобактериями толстого кишечника, но значительно быстрее ассимилируется бактериями Clostridium butyricum с выделением масляной кислоты. Масляная кислота активирует метаболизм эпителиальных клеток толстого кишечника,
увеличивая площадь их поверхности, что интенсифицирует процесс пищеварения.
Резистентные крахмалы (РК). РК могут быть разделены на четыре группы [59]:
- физически недоступный зерновой крахмал;
- гранулированный частично
высокоамилозный крахмал, с тенденцией к набуханию;
- высокоретроградированный крахмал, полученный экструзионным методом или ферментативной деградацией;
- химически модифицированные крахмалы.
В качестве пребиотика исследовалась влияние РК на крысах, при этом отмечается стимуляция роста бифидобактерий и повышение выработки легколетучих жирных кислот [60, 61] с увеличением образования бутирата [35], снижении рН содержимого слепой кишки и фекалий, а также предупреждает атрофию слизистой оболочки по сравнению с контролем. Применение РК повышает апоптотический ответ в рамках эксперимента к азоксиметану [62], приводит к уменьшению накопления жира тела и изменению гормонального профиля крыс [63].
Рационы поросят, обогащенные РК, повышают абсорбцию кальция и железа по сравнению с обычными крахмалами, в частности абсорбция кальция увеличилась более чем на 30 %, а железа практически в 2 раза, фосфор и цинк также увеличился [64].
Заключение
Многочисленные данные о влиянии олигосахаров на животных сводятся преимущественно к двум выраженным эффектам -модулирование кишечной микрофлоры и модулирование иммунитета. Очевидного эффекта на продуктивность и эффективность пищеварения животных и птицы не наблюдается. В частности небольшой ввод практически не влияет на обменную энергию, и усвоение аминокислот, а большая доза напротив может отрицательно влиять
[65]. Возможно, это связано с тем, что животные и птицы получают довольно сбалансированное питание, направленное на получение максимальной продуктивности, в котором растительные углеводы составляют более 2/3 от содержания сухих веществ корма. Несмотря на это существует большой интерес к их применению в рационах, благодаря потенциальной способности улучшать здоровье, являясь альтернативой антибиотикам, способности снижать экскрецию азота, повышать адсорбцию минералов и т.д.
Одним из важных свойств неусваиваемых углеводов в составе рационов является то, что они служат субстратом для собственной микрофлоры кишечника, при этом основным метаболитом процесса ферментирования олиго и полисахаров являются легколетучие жирные кислоты (ЛЖК)
[66]. Неусваиваемые углеводы представлены,
главным образом, некрахмалистыми
полисахаридами (НПС), которые являются основным источником энергии для микробной ферментации и составляют более 80 %
ферментируемого субстрата [67].
Процессам брожения кишечной микрофлорой подвергаются как неусваиваемые углеводы, так и неусвоенный протеин. В зависимости от баланса между этими двумя фракциями образуются различные метаболиты, которые условно можно разделить на две фракции -короткоцепочечные жирные кислоты (КЦЖК) и разветвленные жирные кислоты. Основными КЦЖК являются ацетат, пропионат, бутират, формиат, валериат, капроат. Основными жирными кислотами с разветвленной цепью - изобутират, 2-метил-бутират и изовалериат, которые образуются в процессе катаболизма разветвленных аминокислот (валин, лейцин, изолейцин). Также в меньших количествах производятся такие метаболиты как лактат, этанол и сукцинат, которые в той или иной степени метаболизируется в КЦЖК, а также некоторые газы, такие как водород, углекислый газ и метан, аммиак [67, 4].
Разница в соотношении индивидуальных КЦЖК зависит от количества и типа субстрата, а также микробного разнообразия в кишечнике. В общем, молярное соотношение кислот: ацетат 1 :
0,31 пропионат : 0,23 п - бутират. Это достаточно широкое соотношение, которое зависит от доступности субстрата, состава микрофлоры, рН. Например, ферментирование пектина дает выход 80 : 12 : 8 (ацетат: пропионат: бутират), другие НПС 63 :
22 : 8, крахмал 62 : 15 : 23, резистентные крахмалы больше вырабатывают бутирата по сравнению с олигофруктозой и инулином. Арабиногалактан и полидекстроза производит больше пропионат, олигофруктоза ацетата и т.д.
Когда субстрата в избытке, доля пропионата и бутирата увеличивается, тогда как доля ацетата значительно уменьшается. Более высокая доля бутирата наблюдалось с высоким содержанием резистентного крахмала. Бутират является важным метаболитом, так как он является основным топливом для колоноцитов и участвует в улучшение иммунного статуса в кишечнике [67, 4].
КЦЖК играют огромную роль в процессе жизнедеятельности животных: регулируют скорость опорожнения желудка, усвояемость и сохранения питательных веществ, участвуют в контроле роста слизистой поверхности кишечника, пролиферации эпителиальных клеток, апоптозе и регулировании транскрипции белков, модуляции экспрессии генов, системном кислотно-щелочном балансе, а также в целом в энергетическом обмене организма [68].
При снижении уровня углеводов, доступных для брожения, образуются продукты ферментации белка, такие как аммиак и разветвленные жирные кислоты [67]. Разветвленные жирные кислоты и аммиак являются маркерами процессов брожения белков и аминокислот, обладают высокими токсичными для организма свойствами. Повышенная концентрация аммиака в кишечнике может негативно повлиять на развитие слизистой оболочки кишечника, высоту ворсинок, что в свою очередь, отрицательно влияет на пищеварение и процессы поглощения в просвете кишки. Нарушение всасывания в связи с сокращением области усвоения ворсинок приводит к диарее. Кроме того, аммиак генерируясь в толстой кишке легко проходит через стенки кишечника к другим тканям тела [67], оказывая негативный эффект на здоровье животного. Таким образом, обеспечивая доступность кишечной микрофлоре углеводов, неусвоенных пищеварительной, системе можно предупредить образование опасных для здоровья метаболитов.
Другим немаловажным фактором является и то, что неусваиваемые углеводы позволяют снизить количество протеина в составе рациона. Содержание протеина в рационе стартерных свиней может быть снижено примерно на 20 %, сохраняя соотношение аминокислот, близкое к идеальному [69]. Кроме экономии на белковой части рациона, снижается выброс азотистых соединений, что позволит существенным образом уменьшить экологическую нагрузку животноводческих и птицеводческих предприятий.
Подводя итог, важно отметить, что применение неусваиваемых углеводов, в том числе олигосахаров в кормлении сельскохозяйственным животным и птице имеет огромное значение для
эффективного производства. Одним из основных критериев для успешного их применения является экономическая целесообразность. Дополнительное включение олигосахаров в состав рационов должно сопровождаться сокращением прямых потерь связанных с гибелью животных, экономии на антибиотиках и вакцинах, повышение продуктивности и эффективности использования кормов, уменьшении экологических проблем от отходов животноводческих комплексов. С целью получения необходимых результатов
(иммуномодулирование, восстановление кишечной микрофлоры, стимулирование восстановления слизистой оболочки кишечника, стимуляция пищеварения и др.) важно наряду с дополнительным вводом олигосахаров применять различные способы обработки сырья, повышающие доступность волокон и компонентов. Для этого необходимы исследования влияния различных способов обработки сырья на образование олигосахаров, влияния различных олигосахаров и неусваиваемых углеводов на физиологические процессы у животных и птиц, вклад кишечной микрофлоры на состояние здоровья и общий энергообмен организма, оптимизации усвоения микроэлементов с получением конкретных результатов, позволяющих учитывать различные олигосахара в составе рационов для эффективного их применения в кормлении.
Литература
1. Hirayama, M. Novel physiological functions of oligosaccharides/ M. Hirayama//Pure Appl. Chem.- 2002.-Vol. 74.- No.7.- p. 1271-1279.
2. Scholz-Ahrens, KE. Effects of prebio tics on mineral metabolism/ KE. Scholz-Ahrens, G. Schaafsma, EG. van den Heuvel, J. Schrezenmeir// Am J Clin Nutr. - 2001.-Vol.73.- р.459-464.
3. De Vrese, M. Probiotics, prebiotics, and synbiotics/ M.De Vrese, J. Schrezenmeir// Adv Biochem Eng Biotechnol.-2008.- Vol. 111.-p.1-66.
4. Delzenne, N. M. Oligosaccharides: state of the art/ N. M. Delzenne// Proceedings of the Nutrition Society.- 2003.-Vol. 62.- p.177-182.
5. Gibson, G.R. Dietary modulation of the human colonic
microbiota: introducing the concept of prebiotics/
G.R.Gibson, M.B.Roberfroid// J.Nutr.-1995.-Vol. 125(6).-p.1401-1412.
6. Roberfroid, M. Prebiotics: The Concept Revisited/ M. Roberfroid// The Journal of Nutrition.- 2007.- Vol.137.- p. 830-837.
7. Palframan, R. Development of a quantitative tool for the comparison of the prebiotic effect of oligosaccharides/ R. Palframan, G.R.Gibson and R.A.Rastall// Letters in Applied Microbiology.- 2003.- Vol.37.-p.281-284.
8. Rastall, R.A. Functional Oligosaccharides: Application and Manufacture/ R.A. Rastall// Annu. Rev. Food Sci. Technol.-2010.- Vol.1.- p.305-339.
9. Dellattre, C. Production of Oligosaccharide as Promissing New Food Additive Generation/ H.Barreteau, C.Dellattre, P.Michaud// Food Technol. Biotechnol.- 2006.-Vol.44 (3).-p. 323-333.
10. И.А. Хусаинов, А.В. Канарский, З.А. Канарская, М.А Поливанов «Вестник Казанского технологического университета» № 9. - 2011. - с. 252 - 257.
11. И.А. Хусаинов, З.А. Канарская «Вестник Казанского технологического университета» № 23. - 2011. - с. 117 -124.
12. З.А. Канарская, Н.В. Демина «Вестник Казанского технологического университета» № 9. - 2012. - с. 145 -154.
13. Bruins, M.E. Oligosaccharide production with termophilic enzymes/ M.E. Bruins Thesis Wageningen University.- 2003.-pp. 116.
14. Shang, H.M. Effects of inulin on performance, egg quality, gut microflora and serum and yolk cholesterol in laying hens / H.M. Shang, TM. Hu, YJ.Lu, HX.Wu// Br. Poult. Sci.- 2010.-Vol.51(6).-p.791-796.
15. Alzueta, C. Effects of inulin on growth performance, nutrient digestibility and metabolisable energy in broiler chickens/ C.Alzueta, ML. Rodriguez, LT. Ortiz, A. Rebole, J.Trevino// Br. Poult. Sci.- 2010.-Vol.51(3).-p.393-398.
16. Mair, C. Impact of inulin and a multispecies probiotic formulation on performance, microbial ecology and concomitant fermentation patterns in newly weaned piglets/ C.Mair, C. Plitzner, KJ.Domig, K.Schedle, W.Windisch// J Anim Physiol Anim Nutr (Berl).- 2010.- Vol.94(5).- p.164-177.
17. Hansen, CF. Diets containing inulin but not lupins help to prevent swine dysentery in experimentally challenged pigs/ CF.Hansen, ND.Philips, T.La, A.Hernadez, J.Mansfield, JC.Kim, BP.Mullan, DJ.Hampson, JR.Pluske// J Anim Sci.-2010.- Vol.88(10).- p.3327-3336.
18. Varley, PF. Effect of dietary mineral level and inulin inclusion on phosphorus, calcium and nitrogen utilisation, intestinal microflora and bone development/ PF.Varley,
C.McCarney, JJ.Callan, JV.O'Doherty// J Sci Food Agric.-2010.- Vol.90(14).- p.2447-2454.
19. Yasuda, K. Supplemental dietary inulin affects the bioavailability of iron in corn and soybean meal to young pigs/K. Yasuda, KR. Roneker, DD.Miller, RM.Welch, XG.Lei// J Nutr.- 2006.- Vol.136(12).- p.3033-3038.
20. Jung, SC. Effects of galacto-oligosaccharides and a Bifidobacteria lactis-based probiotic strain on the growth performance and fecal microflora of broiler chickens/ SC.Jung, R.Houde, B.Baurhoo, X.Zhao, BH.Lee// Poult Sci.-2008.- Vol.87(9).-p.1694-1699.
21. Smiricky, MR. Dietary galactooligosaccharides affect ileal and total-tract nutrient digestibility, ileal and fecal bacterial concentrations, and ileal fermentative characteristics of growing pigs/ MR.Smiricky, CM.Grieshop, EA.Flickinger, LL.Bauer, GCJr.Fahey// J.Anim Sci.- 2003.- Vol.81(10).- p. 2535-2545.
22. Mwenya, B. Effects of yeast culture and galacto-oligosaccharides on ruminal fermentation in holstein cows/ B.Mwenya, B.Santoso, C.Sar, B.Pen, R.Morikawa, K.Takaura, K.Umetsu, K.Kimura, J.Takahashi// J Dairy Sci.-2005.-Vol.88(4).- p.1404-1412.
23. Kamphues, J. Possible interesting dietetic effects of lactulose as a feed additive in pig feed/ J.Kamphues, R.Tabeling, O.Stuke// Dtsch Tierarztl Wochenschr.- 2003.-Vol.110(9).- p.365-368.
24. Martin-Pelaez, S. Evaluation of the inclusion of a mixture of organic acids or lactulose into the feed of pigs experimentally challenged with Salmonella Typhimurium/ S. Martin-Pelaez, A.Costabile, L,Hoyles, GR.Gibson, RM.La Ragione, MJ.Woodward, E.Mateu, SM.Martin-Orue// Vet M.- 2010.-Vol.142(3-4).- p.337-345.
25. Krueger, M. Effects of lactulose on the intestinal microflora of periparturient sows and their piglets/ M.Krueger, W.Schroedl, W.Isik, W.Lange, L.Hagemann// Eur J Nutr.-
2002.- Vol.41.- p.126-131.
26. Chambers, J.R. The Influence of Complex Carbohydrates on Salmonella typhimurium Colonization, pH, and Density of
Broiler Cecal/ J.R.Chambers, J.L.Spencer, H.W.Modler// Poultry Science.- 1997.- Vol.76.- p.445-451.
27. Fleige,S. The immunomodulatory effect of lactulose on Enterococcus faecium fed preruminant calves/ S.Fleige, W.Preißinger, H.Meyer, M.Pfaffl// Journal of Animal Science.- 2009.- Vol.87(5).- p.1731-1738.
28. Broekaert, WF. Prebiotic and other health-related effects of cereal-derived arabinoxylans, arabinoxylan-oligosaccharides, and xylooligosaccharides/ WF.Broekaert, CM.Courtin, K.Verbeke, T.Van de Wiele, W.Verstraete, JA.Delcour // Crit Rev Food Sci Nutr.-2011.-Vol.51(2).-p.178-194.
29. Van Craeyveld, ^.Structurally different wheat-derived arabinoxylooligosaccharides have different prebiotic and fermentation properties in rats/ V.Van Craeyveld, K. Swennen, E. Dornez, T.Van de Wiele, M.Marzorati, W.Verstraete, Y.Delaedt, O.Onagbesan, E. Decuypere, J.Buyse, B. De Ketelaere, WF.Broekaert, JA.Delcour, CM.Courtin// J Nutr.- 2008.- Vol.138(12).- p.2348-2355.
30. Pastell, H. In vitro fermentation of arabinoxylan-derived carbohydrates by bifidobacteria and mixed fecal microbiota/
H.Pastell, P.Westermann, AS.Meyer, P.Tuomainen, M.J. Tenkanen // Agric Food Chem.- 2009.- Vol.-57(18).-p.8598-8606.
31. Smiricky-Tjardes, MR. In vitro fermentation characteristics of selected oligosaccharides by swine fecal microflora/ MR. Smiricky-Tjardes, EA. Flickinger, CM.Grieshop, LL.Bauer, MR.Murphy, GC.Jr// Poult Sci.-2008.- Vol.87.- p.2329-2334.
32. Eeckhaut, V. Arabinoxylooligosaccharides from wheat bran inhibit Salmonella colonization in broiler chickens/ V. Eeckhaut, F.Van Immerseel, J.Dewulf, F.Pasmans,
F.Haesebrouck, R.Ducatelle, CM.Courtin, JA.Delcour, WF.Broekaert// Poult Sci.- 2008.- Vol.87(11).- p.2329-2334.
33. Choct, M. Soy Oligosaccharides and Soluble Non-starch Polysaccharides: A Review of Digestion, Nutritive and Anti-nutritive Effects in Pigs and Poultry/ M. Choct, Y. Dersjant-Li, J. McLeish and M. Peisker// Asian-Aust. J. Anim. Sci.- 2010.- Vol. 23, No. 10.- p.1386 - 1398.
34. Zhang, L. The effect of soybean galactooligosaccharides on nutrient and energy digestibility and digesta transit time in weaning piglets/ L.Zhang, Y., D. F. Li, S. Y. Qiao, J. T. Wang, L. Bai, Z. Y. Wang, I. K. Han// Asian-Aust. J.Anim. Sci.- 2001.- Vol.14.- p.1598-1604.
35. Smiricky, MR. The influence of soy oligosaccharides on apparent and true ileal amino acid digestibilities and fecal consistency in growing pigs/ MR.Smiricky, CM.Grieshop, DM.Albin, JE.Wubben, VM.Gabert, GC Jr. Fahey// J.Anim Sci.- 2002.- Vol.80(9).-p.2433-2441.
36. Liying, Z. Effects of stachyose on performance, diarrhoea incidence and intestinal bacteria in weanling pigs/ Z.Liying,
D.Li, S.Qiao, EW.Johnson, B.Li, PA.Tracker, IK.Han// Arch Tierernahr.- 2003.- Vol.57(1).- p.1-10.
37. Fledderus, J. Possibilities of soy concentrate in piglet feeds without AGP’s/ J.Fledderus Report No 728, Schothorst Feed Research.-2005.- LELYSTAD, The Neterlands, p. 1-22.
38. Goffin, D. Will Isomalto-Oligosaccharides, a Well-Established Functional Food in Asia, Break through the European and American Market? The Status of Knowledge on these Prebiotics/ D.Goffin, N.Delzenne, K.Blecker,
E.Hanon,C.Deroanne, M.Paquot// Critical Reviews in Food Science and Nutrition.- 2011.- Vol.51.- p.394-409.
39. Mountzouris, KC. Continuous production of oligodextrans via controlled hydrolysis of dextran in an enzyme membrane reactor/ KC.Mountzouris, SG.Gilmour, RA.Rastall// J. Food Sci.- 2002. - Vol.67.- p.1767-1771.
40. Goulas, AK. Synthesis of isomaltooligosaccharides and oligodextrans in a recycle membrane bioreactor by the
combined use of dextransucrase and dextranase / AK.Goulas, JM.Cooper, AS.Grandison, RA.Rastall// Biotechnol. Bioeng.-2004.- Vol.88.-p.778-787.
41. Thitarum, S.N. Isomaltooligosaccharides increases cecal Bifidobacterium population in young broiler chickens/
S.N.Thitarum, C.H.Chung, D.F.Day, A.Hinton, J.S.Bailey, G.R.Siragusa//Poultry Science.- 2005.- Vol.84.- p.998- 1003.
42. Chung, C.-H. Efficacy of Leuconostoc mesenteroides (ATCC13146) Isomaltooligosaccharides as a Poultry Prebiotic/ C.-H. Chung and D. F. Day// Poultry Science.-2004.- Vol.83.- p.1302-1306.
43. Zhang, Hongfu The effect of isomaltooligosaccharides on caecal and piglets/ Hong-fu Zhang, XU Xiu-rong, LU Qing-ping, Zhang-Li, Fang-Lu/ Acta Zoonutrimenta Sinica.- 2001.- No.3.
44. Li, Y.J. Effect of dietary isomaltooligosaccharides on nutrient digestibility and concentration of glucose, insulin, cholesterol and triglycerides in serum of growing pigs/ Ya-Jun Li, Guang-Yong Zhao, Wen Du, Tie-Jun Zhang// Animal Feed Science and Technology.- 2009.-Vol. 151 (3-4).- p.312-315.
45. Yasuda, K. Mixed feed containing dextran improves milk production of Holstein dairy cows/ Kenji Yasuda, Tsuneo Fukata// J.Vet.Med.Sci.- 2004.- Vol.66(10).- p.1287-1288
46. Bozkurt, M. Growth Performance and Slaughter Characteristics of Broiler Chickens Fed with Antibiotic, Mannan Oligosaccharide and Dextran Oligosaccharide Supplemented Diets/ M. Bozkurt, K. Küfükyilmaz, A.U. Qatli and M. Qinar// International Journal of Poultry Science.-2008.- Vol.7(10).- p.969-977.
47. Olano-Martin, E. Comparison of the in vitro bifidogenic properties of pectins and pectic-oligosaccharides/ E.Olano-Martin, GR.Gibson, RA.Rastell// J Appl Microbiol.- 2002.-Vol.93(3).-p.505-511.
48. Macfarlane, GT. Bacteria, colonic fermentation, and gastrointestinal health/ GT.Macfarlane, S. Macfarlane// J AOAC Int.- 2012.- Vol.95(1).- p.50-60.
49. Otaka K. Functional Oligosaccharide and Its New Aspect as Immune Modulation/ Kodo Otaka// J.Biol.Macromol.- 2006.-Vol.6(1).- p.3-9.
50. Che, TM. Mannan oligosaccharide improves immune responses and growth efficiency of nursery pigs experimentally infected with porcine reproductive and respiratory syndrome virus/ TM.Che, RW.Johnson, KW.Kelley, WG.Van Alstine, KA. Dawson, CA. Moran, JE.Pettigrew// J Anim Sci.- 2011.- Vol.89(8).- p.2592-2602.
51. Czech, A. Efficacy of mannanoligosaccharides additive to sows diets on colostrum, blood immunoglobulin content and production parameters of piglets/ A.Czech, ER.Grela, A. Mokrzycka, Z.Pejsak// Pol J Vet Sci.- 2010.- Vol13(3).-p.525-531.
52. Price, KL. Use of Saccharomyces cerevisiae fermentation product on growth performance and microbiota of weaned pigs during Salmonella infection/ KL.Price, HR.Totty, HB.Lee, MD.Utt, GE Fitzner, I.Yoon, MA.Ponder, J.Escobar// J Anim Sci.- 2010.- Vol.88(12).- p.3896-3908.
53. Tohid, T. Efficacy of mannanoligosaccharides and humate on immune response to Avian Influenza (H9) disease vaccination in broiler chickens/ Tohid, T. G.Hasa, T.Alireza// Vet Ras Commun.- 2010.- Vol.34(8).- p.709-717.
54. Zaghini, A. Mannanoligosaccharides and aflatoxin B1 in feed for laying hens: effects on egg quality, aflatoxins B1 and M1 residues in eggs, and aflatoxin B1 levels in liver/ A.Zaghini, G.Martelli, P.Roncada, M.Simioli, L.Rizzi// Poult Sci.- 2005.- Vol.84(6).- p.825-832.
55. Lee, R. Microbial Cellulose Utilization: Fundamentals and Biotechnology/ R.Lee, L.Lynd, J.Paul, Weimer, H.Willem,
van Zyl, S.Isak// Microbiology and Molecular Biology Reviews.- 2002.- Vol.66.- No. 3.- p.506-577.
56. Chen, J. Competition among three predominant ruminal cellulolytic bacteria in the absence or presence of non-cellulolytic bacteria / J.Chen, P.Weimer// Microbiology.-2001.- Vol.147(Pt 1).- p.21-30.
57. Lila, Z. A. Increase of ruminal fiber digestion by cellobiose and a twin strain of Saccharomyces cerevisiae live cells in vitro/ Z. A. Lila, N.Mohammed, T.Takahashi, M.Tabata, T.Yasui, M.Kurihara, S.Kanda, H.Itabashi// Animal Science Journal.- 2006.-Vol.77.- Issue 4.- p.407-413.
58. Otsuka, M. Dietary supplementation with cellooligosaccharide improves growth performance in weanling pigs/ M.Otsuka, A. Ishida, Y.Nakayama, M.Saito, M.Yamazaki, H. Murakami, Y.Nakamura, M.Matsumoto, K.Mamoto, R.Takada// Animal Science Journal.- 2004.-Vol. 75.- Issue 3.- p.225-229.
59. Tomasik, P.J. Probiotics and Prebiotics/ P.J.Tomasik, P.Tomasik// Cereal Chem.- 2003.-Vol. 80.- No 2.-p.113-117.
60. Le Blay, GM. Raw potato starch and short-chain fructo-oligosaccharides affect the composition and metabolic activity of rat intestinal microbiota differently depending on the caecocolonic segment involved / GM.Le Blay, CD. Michel, HM. Blottiere, CJ. Cherbut // J Appl Microbiol.-
2003.- Vol.94(2).- h.312-320.
61. Dongowski, G. Resistant starch and large-bowel butyrate/ G. Dongowski, M. Huth, E. Gebhard, W.Flamme// J Appl Microbiol.- 2002.- Vol.94.- p. 312-320.
62. Le Leu, RK. Effect of high amylose maize starches on colonic fermentation and apoptotic response to DNA-damage in the colon of rats/ RK.Le Leu, Y.Hu, IL.Brown, GP.Young// Nutr Metab (Lond).- 2009.- Vol.7.- p.6-11.
63. Shen, L. Dietary resistant starch increases hypothalamic POMC expression in rats/ L.Shen, MJ.Keenan, RJ.Martin, RT.Tulley, AM.Raggio, KL.McCutcheon, J.Zhou// Obersity (Silver Spring).- 2009.- Vol.17(1).- p.40-5.
64. Morais, MB. Effect of resistant and digestible starch on intestinal absorption of calcium, iron, and zinc in infant pigs/ MB. Morais, A.Feste, RG.Miller, CH.Lifschitz// J Nutr.- 2011.- Vol.141(12).- p.2139-45.
65. Biggs, P. The effects of several oligosaccharides on growth performance, nutrient digestibilities, and cecal microbial populations in young chicks/ P.Biggs, CM.Parsons, GC.Fahey// Poult Sci.- 2007.- Vol.86(11).-p.2327-2336.
66. Rajesh Jha the Degree of Doctor of Philosophy in the
Department of Animal and Poultry Science University of Saskatchewan Saskatoon, SK Canada Fibre fermentation in the pig intestine: effect on metabolite production and
nitrogen excretion, April 2010.
67. Macfarlane, S. Short-chain fatty acids, Regulation of short-chain fatty acid production/ S.Macfarlane,
G.Macfarlane//Proceedings of the Nutrition Society.- 2003.-Vol. 62.- p.67-72.
68. Mroz, Z. Organic Acids as Potential Alternatives to Antibiotic Growth Promoters for Pigs/ Zdzislaw Mroz// Advances in Pork Production.-2005. - Vol.16.- p.169.
69. Htoo, J.K. Effect of dietary protein content on ileal amino acid digestibility, growth performance, and formation of microbial metabolites in ileal and cecal digesta of early-weaned pigs/ J.K.Htoo, B.A.Araiza, W.C.Sauer, M.Rademacher, Y. Zhang, M.Cervantes, R.T.Zijlstra// Journal of Animal Science.- 2007.- Vol.85.- p.3303-3312.
© И. А. Хусаинов - асс. каф. ПИМП КНИТУ, innzar@rambler.ru; А. В. Канарский - д-р техн. наук. проф. той же кафедры, alb46@mail.ru; З. А. Канарская - канд. техн. наук, доц. каф. пищевой биотехнологии КНИТУ, zosya_kanarskaya@mail.ru.
