CC BY
63
Выводы
На основе полученных экспериментальных данных установлены некоторые различия в содержании фотосинтетических пигментов и динамики их накопления у местной и интродуцированной видов хвойных пород:
1. Интродуцированная сосна сибирская содержит большее количество пигментов хвои, чем фоновая сосна корейская.
2. Основные процессы накопления пигментов у сосны корейской завершаются к концу лета (август), в то время как фотосинтетический аппарат сосны сибирской до октября продолжает устойчиво работать.
3. К настоящему времени исследованный инорайонный вид прошел длительную адаптацию в течение более 40 лет и по уровню активности фотосинтетического аппарата не уступает и даже превосходит местный вид.
Литература
1. Тужилкина В.В. Реакция пигментной системы хвойных на длительное аэротехногенное загрязнение // Экология. - 2009. - № 4. - С. 243-248.
2. ШлыкА.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии растений. - М.: Наука, 1971. - С. 154-170.
3. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. - М.: Высшая школа, 1975. - 392 с.
4. Петухова И.П. Эколого-физиологические основы интродукции древесных растений. - М.: Наука, 1981. - С. 76-78.
УДК 592.7.574 (571.66) А.Н. Сметанин
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА ЭНТОМОФАУНЫ КАМЧАТКИ
В статье представлен анализ региональной энтомофауны, включающей 2283 вида, подвида из 242 семейств и 22 отрядов. Установлено распределение по экосистемам и биотопам, выявлены зоогеографи-ческие комплексы, включая группы эндемиков и мигрантов. С помощью метода инновационной технологии (политомический ключ) получена формула биологического разнообразия насекомых Камчатки.
Ключевые слова: Камчатка, структура энтомофауны, экосистема, биотоп, биологическое разнообразие, зоогеографический комплекс.
A.N. Smetanin FUNCTIONAL STRUCTURE OF KAMCHATKA ENTOMOFAUNA
The analysis of regional entomofauna including 2283 species, subspecies from 242 families and 22 groups is given in the article. Distribution on the ecosystems and biotopes is determined, zoogeographical complexes, including the groups of endemics and migrants are revealed. By means of the innovative technology method (polytomic key) the formula of biological variety of Kamchatka insects is received.
Key words: Kamchatka, entomofauna structure, ecosystem, biotope, biological variety, zoogeographical complex.
История изучения региональной энтомофауны начинается с приездом на Камчатку 4 октября 1737 г. знаменитого исследователя С.П. Крашенинникова. Яркими последователями были Ф. Эшшольц (1823-1826 гг.), О. Герц (1890 г.) и др. [2]. Материалы по изучению энтомофауны Камчатки более чем за вековой период нашли отражение в работах [4-7; 12].
В результате установлено, что фауна насекомых (Insecta: Arthropoda) включает 2283 вида и подвида из 242 семейств и 22 отрядов. Наиболее многочисленными являются жесткокрылые (Coleoptera - 467 видов и 25 подвидов, т.е. 467+25 и т.д.), двукрылые (Díptera - 377+17) и чешуекрылые (Lepidoptera - 470+20). Хорошо представлены насекомые из других отрядов: равнокрылые хоботные (Homoptera - 208+2), перепончатокрылые (Hymenoptea - 470+2), полужесткокрылые (Heteroptera - 111 видов). К группе амфибиотических насекомых относятся поденки (Ephemerptera), веснянки (Plecoptera) и ручейники (Tricoptera), которые в сумме составляют 110 видов. Представительство стрекоз (Odonata) и прямокрылых (Orthoptera) слабое (соответственно 26+1 и 7+3), чаще они встречаются в центральных районах Камчатки, где более сухое и жаркое лето. У равнокрылых по числу видов выделяются цикадки (Cicadellidae - 72), у жуков - жужелицы (Carabidae - 86+5), долгоносики (Curculionidae - 59+1), листоеды (Chrysomelidae - 43+14) и щелкуны (Elateridae - 35), у чешуекрылых - совки (Noctuidae - 105+15), пяденицы (Geometridae - 62+15), у перепончатокрылых - брако-ниды (Braconidae - 224), пилильщики (Tenthredinidae - 61) и пчелиные (Apidae - 12+8), у двукрылых - журчалки (Syrphidae - 77), звонцы (Chironomidae - 69), слепни (Tabanidae - 12+2 видов, подвидов).
Цель данного сообщения заключается в том, что несмотря на вышеприведенные данные о таксономическом составе региональной энтомофауны, не освещено распределение насекомых по экосистемам и биотопам. Последнее необходимо учитывать при назначении тех или иных хозяйственных мероприятий на конкретных территориях. Кроме того, настало время абстрагировать накопленные материалы в такой фундаментальной науке, так энтомология, используя современные технические устройства (ЭВМ). Получив таким образом компактные обобщения, их можно было бы использовать 1) при проведении мониторинга, контролирующего изменение состава биоразнообразия на региональном уровне, 2) сравнивать энтомокомплексы Камчатки с другими регионами Дальнего Востока (что важно при анализе исторических путей формирования природных комплексов), а также 3) применять методику «полигамического ключа» в других областях естественных наук при характеристике природных объектов. Решением этим задач и служит настоящее сообщение.
Так, с лесными экосистемами связано пребывание 1180 видов и подвидов насекомых, что составляет 49,3% всего видового состава. Также богатые по видовому разнообразию озерно-речные экосистемы - 1042, или 43,5% (табл.).
Распределение энтомофауны Камчатки по экосистемам и биотопам
Экосистемы, биотопы Кол-во видов
1 2
Прибрежно-морские
Во всех биотопах 3
Морские берега, пляжи 33
Приморские террасы, скалы, береговые валы 16
Приморские луга, луговины, болотца 41
Приморские тундры 13
Вблизи морских побережий 3
Итого 109
Озерно-речные
Во всех биотопах 30
Ключи, реки, протоки 178
Озера, старицы 205
Осоково-сфагновые болота 72
Речные отмели, мелководья озер и прибрежья 65
Кочкарники, мочажины, тундры, островки, косы 53
Берега рек, ключей озер 69
Пойменные луга, лужайки 159
Речные террасы 40
Древесно-кустарниковые заросли 171
Итого 1042
Окончание табл.
1 2
Лесные
Во всех биотопах 111
Пойменные леса 279
Каменноберезовые леса 317
Хвойные леса 136
Стланиковые заросли 51
Лесные, опушки, поляны, редины, прогалины 286
Итого 1180
Горно-тундровые
Во всех биотопах 35
Горные тундры, суходолы 67
Каменистые россыпи, гольцы, скалы, горные хребты 5
Горные склоны, распадки, галечники 54
Горные луга, нивальные лужайки, болотца, окраины снежников, проплещины 33
Итого 318
Интразональные
Пеплово-шлаковые вулканические отложения, лавовые потоки, расщелины 64
Горячие ключи и озера 59
Итого 123
Антропогенные
Во всех биотопах 99
Сельскохозяйственные угодья 69
Засоренные луга, луговины, залежи, выпаса 32
Огороды, дачи 43
Обочины дорог, кюветы 15
Поселки 45
Прочие участки 3
Итого 306
В горно-тундровых экосистемах отмечается 318 видов (13,3%), прибрежно-морских - 109 (4,6%), ин-тразональных - 123 (5,1%), антропогенных - 306 видов (12,8 %). Наиболее насыщены видами биотопы -лесные опушки, поляны, редины, прогалины (286), каменноберезовые леса (317), пойменные леса (279), озера, старицы (205), ключи, реки, протоки (178), древесно-кустарниковые заросли (171), пойменные луга, лужайки (159 видов, подвидов).
Дальнейший анализ проведен с использованием политомического ключа на ЭВМ. Для расчетов отобраны характеристики 1943 «надежных» видов, пребывание которых на Камчатке не вызывает никакого сомнения. Подробная методика расчетов изложена в наших работах [8-11; 13-14]. При анализе энтомофауны за учетные категории признаков взяты жизненные формы (а1 - бессяжковые, ногохвостки, щетинохвостки, уховертки, сеноеды, пухоеды, вши; в2 - поденки, веснянки, стрекозы, тараканы, трипсы; аз - прямокрылые, а4 - равнокрылые, а5 - полужесткокрылые, а6 - жесткокрылые, а7 - сетчатокрылые, вислокрылые, скорпион-ницы, ручейники; аз - чешуекрылые, ад - перепончатокрылые, аю - двукрылые); экологические группы (Ь -гербобионты, Ь2 - дендробионты, Ь3 - обитатели приземных слоев атмосферы, напочвенные, почвенные, включая растительный опад, перегной, гнилые пни, гнилую древесину, грибы, кроны деревьев, травостоя, различные полости и т.п.; Ь4 - амфибионты, Ь5 - гидробионты, Ьб - конобионты, Ь7 - синантропные, Ьз - зоо-бионты); относительные размеры (С1 - мелкие: длина тела для жуков, перепончатокрылых и двукрылых < 5 мм, для бабочек размах крыльев < 10 мм; с2 - средние: длина тела для жуков, перепончатокрылых и двукрылых 6-19 мм, для бабочек размах крыльев - 11-29 мм; Сз - крупные: длина тела для жуков, перепончатокрылых и двукрылых > 20 мм, для бабочек размах крыльев > 30 мм); частота встречаемости (б - редкие, с12 - обычные, бз - массовые); трофические связи (в1 - фитофаги, в2 - антофаги, ез - капрофаги), в4 - ксилофаги, в5 - некрофаги, вб - копрофаги, в7 - сапрофаги, вз - детритофаги, вд - пантофагии политрофы, вю -энтомофаги, в11 - зоофаги, в12 - сосущие растения, в1з - кровососы); экологическая пластичность (А - стено-бионты, ^ - умеренные бионты, Ь - эврибионты); географические группы (д1 - голаркты, палеаркты, космополиты; д2 - амфипацифические, дз - дальневосточные, восточносибирские, притихоокеанские; д4 - эндемики, д5 - занесенные, дб - интродуцированные); потенциально опасные для человека и животных (^ - слабая,
k2 - заметная, кз - сильная); представляющие угрозу хозяйственной деятельности и здоровью человека (zi -вредители сельскохозяйственных культур, оранжерей, ягодных культур, животноводства, оленеводства, Z2 -вредители леса и зеленых насаждений, Z3 - бытовые вредители, Z4 - потенциальные переносчики инфекционных болезней, Z5 - нарушающие дискомформ).
Например, листоед Galernos tanaceti incisicollis Motsch. в базе данных [8], указанный под № В 822.99.17, характеризуется следующей линейной формулой:
В 822.99.17- a6 bi С2 с1з ei f3 gi z2,
что обозначает жук (a6), обитающий на травянистой растительности (b1), средних размеров (c2), обычный (С3), фитофаг (ei), эврибионт (/3), широкого географического распространения (gi), вредитель сельскохозяйственных культур (z2).
После проведения расчетов получено уравнение:
B=[455a6+398ag+322a8+257a-io+214a4+101 a5+80a7+75a2+31ai+10аз;705Ьз+534Ь1+435Ь2+186b4+29b5+22b7+17Ьб+ 15Ьв;860с1 +835с2+248сз;1280d 1 +567d2+96d3; 522e 1 +344ею+274в12+177б7+162бц+139б9+125б8+79б4+57б13+30б2 +23e5+9e3+2e6;834f2+634f1+475f3;1216g1+576g3+96g4+52g2+3g5;33k3+12k1+1 k2;56z2+20z1+19z5+18z3+6z4].
Приравняв его к единице, получаем:
B=[0,23a6+0,12a9+0,17a8+0,13a10+0,11a4+0,05a5+0,04a7+0,04a2+0,02a1+0,005a3;0,36b3+0,27b1+0,22b2+0,1b4+0,0 1Ь5+0,01Ь7+0,009Ь6+0,008Ьэ;0,44с1 +0,43с2+0,13с3;0,66d 1+0,29d2+0,05d3;0,27e 1+0,18e10+0,14e12+0,09e7+0,08en+ 0,07e9+0,06e8+0,04e4+0,03e13+0,01e2+0,01e5+0,005e3+0,001e6;0,42f2+0,33f1+0,24f3;0,62g1+0,3g3+0,05g4+0,03g2+
0,001g5;0,02k3+0,006k1+0,0005k2;0,03z2+0,01z1+ 0,01z5+0,009z3+0,003z4]
или
B=[a6 s a9 s a8 s a10 s a4 > a5 s (a2,7) > a1 > a3; Ьз s Ь1 s Ь2 > Ь4 > (Ь5,7) s Ь6 s Ь8; с s с2 > сз; d > d2 > d3; e1 > e10 > e12 > e7 s e11 s e9 s e8 > e4 s e13 > (e2,5) > e3 > e6; f2 > f > f3; g1 > g3 > g4 s g2 > g5; k3 > k1; z2 > (z1,5) > z3 > z4].
По этому уравнению прослеживается тенденция преобладания одних признаков над другими, что выражается следующей формулой биоразнообразия насекомых:
основу биоразнообразия энтомофауны п-ва Камчатка составляют жесткокрылые, перепончатокрылые, двукрылые, чешуекрылые, равнокрылые хоботные и полужесткокрылые с заметным участием поденок, веснянок, ручейников, стрекоз и незначительным - первичнобескрылых насекомых, трипсов, сеноедов, прямокрылых, златоглазок, веерокрылок, ледничников и других, гербобионтов, дендробионтов, амфибионтов, в меньшей мере - синантропных видов и зообионтов, мелких и средних, реже - крупных форм, обычных фоновых, реже -как редких, так и многочисленных видов широкого спектра питания, фитофагов, ксилофагов, сапрофагов, зоофагов, хищников и паразитов, в том числе энтомофагов, а также кровососов, паразитирующих на человеке и домашних животных; умеренных бионтов и эврибионтов, а также стенобионтов; отдаленных географических связей, дальневосточных, восточносибирских и притихоокеанских видов, с участием местных эндемиков, незначительным количеством занесенных (синантропных) и интродуцированных (медоносная пчела) видов, единичных мигрантов; вредителей сельского и лесного хозяйства, животноводства, оленеводства, бытовых вредителей, нарушающих дискомфорт человека (мухи) и декоративных видов ^hopa^era).
Выводы
Установлено, что региональная фауна Irísela включает 2283 вида и подвида из 242 семейств и 22 отрядов, из которых наиболее многочисленными являются Coleoptera, Díptera, Lepidoptera. Хорошо представлены насекомые из отрядов Homoptera, Hymenoptera, Heteroptera. У равнокрылых по числу видов выделяются Cbadel-lidae, у жуков - Carabidae, Curculionidae, Chrysomelida, Elateridae, у чешуекрылых - Noctuidae, Geometridae, у перепончатокрылых - Braaoridae, Terthrediridae, Apidae, у двукрылых - Syrphidae, Chiroromidae, Tabanidae.
Преобладающими являются насекомые экологической группы b3, объединяющей обитателей нижних ярусов биоценоза (гипогеон), на втором месте группа гербобионтов (bi), на третьем - группа дендробионтов (Ь2). Незначительны по численности группы конобионтов, зообионтов и синантропных видов.
По размерам (c) преобладают насекомые мелкие и небольшие, по частоте встречаемости (С) - редкие и обычные (фоновые).
По трофической ориентации (в) большинство видов фитофаги (26,9%), заметное количество энтомо-фагов (17,7%) и сосущих соки растений (14,1%); сапрофагов и зоофагов почти поровну (9,2 и 8,3%). Кровососов, паразитирующих на человеке и домашних животных, 57 видов, или 2,9% от всей энтомофауны.
По экологической пластичности 1/э насекомых - стенобионты. По географическому признаку преобладают насекомые с широким ареалом (голаркты, палеаркты, космополиты) - 62,6%, дальневосточносибирская зоогеографическая группа составляет 1/э видов, амфибиотическая группа включает 52 вида. Эндемизм высокий - 96 видов (4,9%).
По отношению к человеку некоторые насекомые относятся к разряду вредителей сельского и лесного хозяйства, зеленых насаждений городов и поселков, животноводства, оленеводства. Таких насчитывается {I) 119 видов (6,1%).
По полученным данным составлена формула биологического разнообразия насекомых Камчатки, которую можно использовать при проведении мониторинга и для сравнения с фаунами других регионов.
Литература
1. Сметанин А.Н. Массовое размножение листогрызущих насекомых в поймах лососевых рек Камчатки // Успехи энтомологии в СССР. Лесная энтомология: мат-лы ВЭО. - Л.: Изд-во АН СССР, 1990. -С. 115-117.
2. Сметанин А.Н. История изучения энтомофауны Камчатки // Краеведческие записки. - Петропавловск-Камчатский, 1991. - Вып. 7. - С. 45-59.
3. Сметанин А.Н. Определяющие факторы развития биоты Камчатки (на примере насекомых) // Успехи энтомологии в СССР. Экология и фаунистика, небольшие отряды насекомых: мат-лы X съезда ВЭО (Санкт-Петербург, 11-15 сент. 1989 г.). - СПб., 1993. - С. 68-69.
4. Сметанин А.Н. Природа Камчатки в ее прошлом и настоящем. - Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1993. - 271 с.
5. Сметанин А.Н. Итоги изучения насекомых Камчатки за 170-летний период, коммерческая ценность отдельных видов и перспективы охраны // Актуальные вопросы природопользования и экологической культуры на Камчатке. - Петропавловск-Камчатский, 1994. - С. 61-63.
6. Сметанин А.Н. Список насекомых Камчатки (АгШгороСа: ¡пвейа). - Петропавловск-Камчатский: КГТУ, 2000. - 110 с.
7. Сметанин А.Н. Биоразнообразие насекомых Камчатки. - М.: ВИНИТИ, 2002. - 359 с.
8. Сметанин А.Н. База данных по биологическому разнообразию природных экосистем Камчатки на основе использования политомического ключа: учеб. пособие. - Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2005. - 326 с.
9. Сметанин А.Н. Применение информационных технологий для оценки биологического разнообразия в природных экосистемах Камчатки // Рациональное использование морских биоресурсов. - Петропав-ловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2005. - С. 78-81.
10. Сметанин А.Н. Исследование биоразнообразия Камчатки с помощью информационных систем // Проблемы современного естествознания. Рациональное использование водных биоресурсов: мат-лы науч.-техн. конф. проф.-преп. состава и асп. КамчатГТУ (2004-2005 гг.). - Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2006. - С. 104-111.
11. Свидетельство об официальной регистрации программы для ЭВМ № 2007612143 «Электронный справочник - Биологическое разнообразие Камчатки и его анализ с помощью политомического ключа (первая версия)» / А.Н. Сметанин [и др.]; Федеральная служба по интеллектуальной собственности, патентам и товарным знакам. - М., 2007.
12. Сметанин А.Н., Демидов Н.Т. Возникновение Камчатки и ее природа: моногр. - Ростов-н/Д.: Донской изд. дом, 2007. - 408 с.
13. Сметанин А.Н. Методологические подходы изучения структуры и функционального распределения биоты Камчатки с помощью инновационных технологий // Инновационные процессы в образовании и науке: опыт, проблемы, перспективы: мат-лы регион. науч.-практ. конф. - Петропавловск-Камчатский: КамГУ им. Витуса Беринга, 2009. - Ч. 1. - С. 250-258.
14. Сметанин А.Н. Биоэкологический потенциал в природных экосистемах Камчатки // Инновационные процессы в образовании и науке: опыт, проблемы, перспективы: мат-лы регион. науч.-практ. конф. -Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамГУ им. В. Беринга, 2009. - Ч. 2. - С. 281-287.
---------♦'----------
