CC BY
42
УДК 612.821.2:591.3
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ У ШИМПАНЗЕ В СЛОЖНЫХ УСЛОВИЯХ ДОСТИЖЕНИЯ ЦЕЛИ
© 2006 Т.Г.Кузнецова,1 В.Е.Кузьмина, М.В. Радченко2
У шимпанзе изучали поведенческие реакции в ситуации достижения цели, приближающейся с различными скоростями (экспериментальной модели выполнения сложного задания). Показано, что при смене скоростей меняется доминирование включения активационных систем ориентировочного рефлекса, мотивации достижения цели, положительных и отрицательных эмоций. Выделены наиболее благоприятные и неблагоприятные комплексы взаимодействия этих систем в отношении удовлетворения потребности достижения цели.
Введение
В продолжение ранее проведенных исследований участия активационных систем мозга в функциональной организации поведенческих реакций целедостижения у детей дошкольного возраста [9] в настоящей работе изучены таковые у шимпанзе. Это обусловлено тем, что данный вид антропоидов по уровню своего развития ближе всего стоит к человеку (конкретно детям в период становления у них второй сигнальной системы) и создается возможность выяснения фундаментальных механизмов названного поведения. Цель настоящей работы заключалась в исследовании поведенческих реакций у шимпанзе на предмет включения и доминирования активаци-онных систем мозга в процессе достижения цели в условиях применения экспериментальной модели выполнения сложного задания — достижение цели, приближающейся с различными скоростями [7, 8, 14].
1. Методика исследования
Поведенческие реакции целедостижения исследовали у двух самок шимпанзе 12-13 лет с использованием одного из вариантов методики прибли-
1 Кузнецова Тамара Георгиевна, Институт физиологии им. И.П.Павлова РАН, 199034, Россия, г. Санкт-Петербург, набер. Макарова, 6.
2 Кузьмина Вера Ефимовна, Радченко Мария Владимировна, кафедра физиологии человека и животных Самарского государственного университета, 443011, Россия, г. Самара, ул. Акад. Павлова, 1.
жающейся цели с различными скоростями, подробно изложенного в ранее опубликованной работе [9]. Вся цепь предъявления скоростей выглядела следующим образом: 250-125-250; 250-50-250; 250-25-250; 250-10-250 мм/с. До начала эксперимента у животных вырабатывали условный рефлекс нажимать на кнопку пульта установки по команде экспериментатора "Работай" и тем самым приводить в движение лентопротяжное устройство, в конце которого помещали цель — лакомство (цукат). При проведении исследований на крупных или редких животных, в частности антропоидах, для получения необходимого объема экспериментального материала их используют несколько раз. Нами были поставлены шесть опытов на каждом животном. По ходу эксперимента вели видеозапись поведенческих реакций, что создавало возможность последующего их анализа и определения доминирования включения активационных систем мозга для каждого эпизода достижения цели.
Показателями включения активационных систем мозга у шимпанзе являлись ориентировочный рефлекс, реакция сосредоточения (как один из показателей мотивации достижения цели) и эмоциональные реакции. Проявление ориентировочного рефлекса определяли по различным движениям глаз, поворотам головы и туловища; реакции сосредоточения — по непрерывному слежению за целью; положительных эмоций — по усилению двигательной активности животного в совокупности с гримасами удовольствия, сопением и вокализацией типа мелодичного урчания; отрицательных эмоций — также по усилению двигательной активности животного в совокупности либо с почесыванием, либо с переключением на другую деятельность, либо с гримасами неудовольствия и вокализацией типа "ух-ух", "ах-ах" и проявления других звуков, обозначающих угрозу [13, 15]. О мотивации достижения цели судили и по тактикам поведения животного [5, 10, 11] от нажатия на кнопку постоянно и прерывисто одной рукой до замены нажатия ударами по кнопке. Статистическую обработку данных осуществляли с помощью статистического пакета SigmaStat 3.1. Достоверность полученных результатов определяли с использованием методов непараметрической статистики — расчета критерия Фишера и z-теста для ориентировочного рефлекса, реакции сосредоточения, тактик поведения и теста Мак Нимара для эмоциональных реакций.
2. Результаты исследования и их обсуждение
В условиях достижения цели со скоростями в убывающей последовательности (250, 125, 50, 25 и 10 мм/с) проявление ориентировочного рефлекса (рис. 1) было зарегистрировано только в трех (50, 25 и 10 мм/с) из пяти эпизодов и составило 8,3, 16,7 и 8,3% (во всех случаях р > 0,05) соответственно. Применение высокой скорости приближения цели (увеличение вероятности удовлетворения потребности ее достижения) после менее
высоких (125, 50 мм/е) и низких (25 и 10 мм/е) не способствовало формированию ориентировочного рефлекса у шимпанзе. В этом и всех остальных рисунках по оси абсцисс — скорость (V) движения цели в мм/с; по оси ординат — проявляемость реакции в процентах от числа проведенных экспериментов; * — р < 0,05
%
ж ж ж ж ж ж ж ж ■ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж
гт^т ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ж ГТ-тп А» А» А» А» А» А» А» А» А» А» А» А«
V, мм/с
0 _,_,_г-™-!_Г-™-!_, ^ ,_
250 250 250 250 250
125 50 25 10
Рис. 1. Динамика проявляемости ориентировочного рефлекса при достижении шимпанзе цели, приближающейся с различными скоростями
Эпизодическое проявление ориентировочного рефлекса у шимпанзе в условиях наших экспериментов можно объяснить тем, что у животных до проведения исследования вырабатывали условный рефлекс нажатия на кнопку пульта управления, запускающего лентопротяжное устройство, на котором располагалась цель — подкрепление в виде лакомства.
Реакция сосредоточения, в отличие от ориентировочного рефлекса, проявилась в ситуации достижения цели с каждой из скоростей, предъявляемых в убывающей последовательности (рис. 2). При этом максимальное количество случаев проявления этой реакции — 61,7% (р < 0,05) зарегистрировано в начале эксперимента при первом применении скорости 250 мм/с. Все последующие достижения цели как с менее высокими (125, 50 мм/е), так и низкими скоростями (25, 10 мм/е) характеризовались уменьшением случаев проявления анализируемой реакции в сравнении с исходным: 55,0% (р < 0,05); 36,7% (р < 0,05); 25,0 и 19,2% (р > 0,05) против 61,7%. Это может быть связано с эпизодическим и минимальным количеством случаев проявления ориентировочного рефлекса, который рассматривается как база для развития реакции сосредоточения [1, 4]. Применение высокой скорости приближения цели после менее высоких и низких также способствовало снижению числа включения реакции сосредоточения, но в меньшей степе-
ни: 44,2; 45,0; 51,3 и 47,5% (во всех случаях р < 0,05) против 61,7% на начало эксперимента.
% 70
60 50 40 30 20 10 0
1
I
I
I
п У,мм/с
250 250 250 250 250 125 50 25 10
Рис. 2. Динамика проявляемости реакции сосредоточения при достижении шимпанзе цели, приближающейся с различными скоростями. Обозначения те же, что и на рис. 1
Результаты анализа проявления эмоционального компонента в процессе достижения цели с различными скоростями представлены на рис. 3. При первом достижении цели, приближающейся со скоростью 250 мм/с, доминировало эмоционально неокрашенное (нейтральное) реагирование, имевшее место в 50,0% (р < 0,05) случаев. Преимущественное включение его сохранялось и при последующем приближении цели со скоростью 125 мм/с — 58,4% (р < 0,05). На момент использования скорости приближения цели, равной 50 мм/с, число случаев нейтрального эмоционального реагирования уменьшилось и составило 33,3% (р < 0,05) против 50,0%. При применении скорости 25 мм/с количество включения данного типа реакции равнялось числу случаев на начало эксперимента — 50,0% (р < 0,05), а на скорости 10 мм/с снова уменьшилось, но лишь до 41,7% (р < 0,05). При включении высокой скорости приближения цели после скоростей, примененных в убывающей последовательности (125, 50, 25 и 10 мм/с), число случаев данного типа эмоционального реагирования значительно превышало исходное: 66,7,
100,0, 100,0, 100,0% (р < 0,05 во всех случаях) против 50,0% на начало
эксперимента.
%
80
Рис. 3. Динамика проявления эмоционально неокрашенного (нейтрального) реагирования, положительных и отрицательных эмоциональных реакций при достижении шимпанзе цели, приближающейся с различными скоростями: белые столбики— эмоционально неокрашенное реагирование; серые столбики — положительные эмоциональные реакции; черные столбики — отрицательные эмоциональные реакции
Эмоционально позитивное реагирование в отличие от нейтрального, которое проявилось в ситуации достижения цели с каждой из скоростей, предъявляемых в убывающей последовательности, зарегистрировано только при приближении цели с достаточно высокими скоростями (250 и 125 мм/с) и в обоих случаях составило лишь 16,6% (р > 0,05). При применении скоростей 50, 25 и 10 мм/с данная форма эмоционального реагирования отсутствовала. Использование высокой скорости приближения цели после менее высоких (125, 50 мм/е) и низких скоростей (25 и 10 мм/с) также не сопровождалось проявлением данного типа эмоционального реагирования.
Отрицательные эмоциональные реакции, как и реакция сосредоточения,
%
100 -80 -60 -40 -20 -
V, мм/с
250 250 250 250 250
125 50 25 10
Рис. 4. Динамика проявляемости различных тактик поведения, используемых шимпанзе при достижении цели, приближающейся с различными скоростями: белые столбики — нажатие одной рукой постоянное; серые столбики — нажатие одной рукой прерывистое
проявились в ситуации достижения цели с каждой из скоростей, предъявляемых в убывающей последовательности. При первом достижении цели со скоростью 250 мм/с эмоционально отрицательное реагирование имело место в 33,3% случаев (р < 0,05). Приближение цели со скоростью 125 мм/с характеризовалось некоторым уменьшением проявления данного типа реакций до 25,0% (р > 0,05). В дальнейшем при применении скоростей 50, 25 и 10 мм/с число случаев негативного эмоционального реагирования увеличивалось в сравнении с исходным и было равным 66,7, 50,0 и 58,3% соответственно (р < 0, 05 во всех случаях). В ситуации достижения цели с высокой скоростью после скорости 125 мм/с проявление такого типа эмоционального реагирования равнялось числу случаев на начало эксперимента. А применение высокой скорости приближения цели после скоростей 50, 25 и 10 мм/с исключило проявление у шимпанзе отрицательных эмоций.
Анализ включения и доминирования положительных и отрицательных эмоциональных реакций у шимпанзе показал, что у них в системе эмоций преобладают отрицательные. Это, вероятно, обусловлено меньшей представленностью отражательно-оценочной, подкрепляющей и особенно компенсаторной и переключающей функций эмоций [3, 12].
Результаты анализа формирования различных тактик поведения у шимпанзе при достижении цели, приближающейся с различными скоростями, даны на рис. 4, из которого видно, что в течение всего эксперимента в
%
100 п
80 -
1 2 3 4 5
Рис. 5. Динамика проявления ориентировочного рефлекса, реакции сосредоточения и эмоциональных реакций у шимпанзе при достижении ими цели, приближающейся с высокой скоростью (250 мм/с): 1—первое предъявление скорости 250 мм/с; 2 — после скорости 125 мм/с; 3 — после скорости 50 мм/с; 4—после скорости 25 мм/с; 5 — после скорости 10 мм/с; столбики с диагональной штриховкой — ориентировочный рефлекс; столбики с точками — реакция сосредоточения; серые столбики — положительные эмоциональные реакции; черные столбики — отрицательные эмоциональные реакции
ситуации достижения цели с каждой из скоростей, предъявляемых в убывающей последовательности, шимпанзе использовали только две тактики: нажатие на кнопку одной рукой постоянное и прерывистое. При приближении цели с достаточно высокими скоростями (250 и 125 мм/с) в обоих случаях доминировало постоянное нажатие на кнопку одной рукой: 78,4 (р < 0,05) и 65,0% (р < 0,05) против 21,7 (р > 0,05) и 35,0% (р < 0,05) проявления прерывистого нажатия на кнопку. В дальнейшем, со скоростями 50, 25 и 10 мм/с, доминировало уже не постоянное, а прерывистое нажатие на кнопку одной рукой, причем с последовательным повышением степени этого доминирования: 62,5, 87,5, 75,0% (во всех случаях р < 0,05) против 37,5% (р < 0,05), 12,5% (р > 0,05), 25,0% (р > 0,05) соответственно проявления постоянного нажатия на кнопку. Применение высокой скорости (250 мм/с) после скоростей 125, 50, 25 и 10 мм/с, как и в случае ее первого предъявления, вновь характеризовалось доминированием тактики
постоянного нажатия на кнопку одной рукой: 76,7, 75,0, 86,3 и 79,2% (во всех случаях р < 0,05) против 23,4, 25,0, 13,8 и 20,9% (во всех случаях р > 0,05) соответственно проявления прерывистого нажатия на кнопку.
Известно, что осуществление тактик поведения связано с функциями фронтального неокортекса [2, 6, 16]. Узкий спектр используемых шимпанзе тактик достижения цели (только две), по-видимому, связан с менее совершенной функциональной организацией указанной структуры мозга, ответственной за формирования данной формы поведенческих реакций.
Высокую скорость приближения цели, равной 250 мм/е, мы предъявляли как в начале эксперимента, так и в ходе него после менее высоких и низких (125, 50, 25 и 10 мм/е). Результаты анализа действия этой скорости приближения цели на включение активационных систем мозга даны на рис. 5, где видно, что достижение цели со скоростью 250 мм/е, используемой после менее высоких и низких скоростей, в сравнении с эффектом ее первого применения способствовало сохранению значительного числа проявления реакции сосредоточения (44,2, 45,0, 51,3 и 47,5% — во всех случаях р < 0, 05) с элиминированием отрицательных эмоциональных реакций в
трех из пяти ее применений. %
80 -
601 П
40
20 0
Рис. 6. Динамика проявления ориентировочного рефлекса, реакции сосредоточения, положительных и отрицательных эмоциональных реакций у шимпанзе при достижении ими цели, приближающейся с различными скоростями. Обозначения: столбики с диагональной штриховкой — ориентировочный рефлекс; столбики с точками — реакция сосредоточения; серые столбики — положительные эмоциональные реакции; черные столбики — отрицательные эмоциональные реакции
Сопоставительный анализ проявления ориентировочного рефлекса, реак-
ции сосредоточения, отрицательных и положительных эмоциональных реакций у шимпанзе показал (рис. 6), что наиболее благоприятными физиологическими условиями для удовлетворения потребности достижения цели в наших экспериментах явился комплекс взаимодействия активационных систем, проявившийся в ситуации достижения цели со скоростью 125 мм/с, так как имело место значительное число случаев (55,0%) включения реакции сосредоточения (показателя мотивации достижения цели) в сочетании с положительными эмоциями, минимальным проявлением отрицательных (25,0% случаев) и отсутствием ориентировочного рефлекса. Наиболее неблагоприятными— комплексы взаимодействия активационных систем, проявившиеся при достижении цели с низкими скоростями—25 и 10 мм/с. В первом случае имело место максимальное число проявления ориентировочного рефлекса (16,7%) в сочетании со значительным количеством проявления отрицательных эмоций (50,0%). Во втором — еще большее проявление отрицательных эмоциональных реакций (58,3%) в сочетании с минимальным проявлением случаев реакции сосредоточения (19,2%). Более того, при применении обеих низких скоростей отсутствовали положительные эмоциональные реакции.
Заключение
Таким образом, при достижении цели, приближающейся с различными скоростями, у шимпанзе имели место эпизодическое и минимальное количество случаев проявления ориентировочного рефлекса, уменьшение проявления реакции сосредоточения, увеличение формирования отрицательных эмоциональных реакций, элиминация положительных и ограниченный спектр используемых тактик достижения цели.
Литература
[1] Анохин, П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса / П.К.Анохин. - М.: Медицина, 1968. - 547 с.
[2] Батуев, А.С. Эволюция лобных долей и интегративная деятельность / А.С. Батуев. - Л.: Медицина, 1973. - 641 с.
[3] Вартанян, Г.А. Эмоциональный анализатор мозга / Г.А. Вартанян, А.А. Пирогов. - СПб.: Наука, 1994. - 159 с.
[4] Данилова, Н.Н. Функциональные состояния: механизмы и диагностика / Н.Н.Данилова. - М.: Изд-во МГУ, 1985. - 273 с.
[5] Дерягина, М.А. Манипуляционная активность приматов / М.А. Дерягина. - М.: Наука, 1986. - 109 с.
[6] Крушинский, Л.В. Эволюционно-генетические аспекты поведения / Л.В. Крушинский. - М.: Наука, 1991. - 259 с.
[7] Достижение цели, активационные системы и реакции саморегуляции у детей дошкольного возраста / Т.Г. Кузнецова [и др.] //Механизмы функционирования висцеральных систем: тез. докл. IV Всерос. конф. с междунар. участ., посвящ. 80-летию Ин-та физиол. им. И.П.Павлова РАН. - СПб., 2005. - С. 129-130.
[8] Кузнецова, Т.Г. Шимпанзе: онтогенетическое и интеллектуальное развитие в условиях лабораторного содержания / Т.Г. Кузнецова,
B.И. Сыренский, Н.С. Гусакова. - СПб.: Политехника, 2006. - 448 с.
[9] Кузнецова, Т.Г. Функциональная организация поведенческих реакций у детей дошкольного возраста в сложных условиях достижения цели / Т.Г.Кузнецова, В.Е.Кузьмина, М.В. Радченко // Вестник Самарского госуниверситета. - Естественнонаучная серия. - 2006. - № 2(42). -
C. 189-201.
[10] Меннинг, О. Поведение животных / О. Меннинг. - М.: Мир, 1982. -360 с.
[11] Рогинский, Г.З. Навыки и зачатки интеллектуальных действий у антропоидов (шимпанзе) / Г.З. Рогинский. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1948. - 202 с.
[12] Симонов, П.В. Адаптивные функции эмоций / П.В. Симонов // Фи-зиол. челов. - 1996. - Т. 22. - №2. - С. 5-9.
[13] Счастный, А.И. Сложные формы поведения у антропоидов /
A.И. Счастный. - М.: Наука, 1972. - 238 с.
[14] Сыренский, В.И. Рефлекс цели у приматов / В.И. Сыренский, Т.Г. Кузнецова. - Л.: Наука, 1990. - 118 с.
[15] Фирсов, Л.А. Голосовое поведение антропоидов / Л.А. Фирсов,
B.Ю.Плотников. - Л.: Наука, 1981. - 72 с.
[16] Хачатурян, А.А. Сравнительная анатомия коры большого мозга человека и обезьян / А.А.Хачатурян. - М.: Наука, 1988. - 205 с.
Поступила в редакцию 31/КИ/2006; в окончательном варианте — 31/ VII/2006.
FUNCTIONAL ORGANIZATION OF THE BEHAVIOURAL
REACTIONS OF CHIMPANZEE IN DIFFICULT CIRCUMSTANCES OF AIM ACHIEVEMENT
© 2006 T.G. Kuznetsova? V.E.Kuzmina, M.V. Radchenko4
In the paper the behavioral reactions of chimpanzee in situation of achieving the aim approaching at different speed (experimental model of difficult task) is studied. It is shown that after changing the speed the dominance of on-switching the activation systems of the orientation reflex, achievement the aim motivation, positive and negative emotions is also changing. The most appropriate and not appropriate complexes of systems interaction in satisfaction of aim achievement are determined.
Paper received 31/V77/2006. Paper accepted 31/V77/2006.
3Kuznetsova Tamara Georgievna (tkuznets@infran.ru), Pavlov Institute of Physiology, Russian Academy of Sciences, Saint-Petersburg, 199034, Russia.
4Kuzmina Vera Efimovna (kuzmina@ssu.samara.ru), Radchenko Mariya Vladimirovna, Dept. of Human and Animals Physiology, Samara State University, Samara, 443011, Russia.
