CC BY
27Сурова Наталья Анатольевна
младший научный сотрудник, Институт экологии Волжского басcейна Российской академии наук, г. Тольятти,
n_surova2014@mail. ги
УДК 581.52/581.524.3/574.9
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ БОРЕАЛЬНЫХ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЮЖНО-КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ
На примере вулкана Менделеева на о-ве Кунашир (Курильская островная дуга) проведено эмпирико-статистическое моделирование дискретных параметров биологического круговорота в островных бореальных лесах. Установлено, что эти леса отличаются от своих материковых аналогов аномально высокой продуктивностью, сближающей их с субтропическими лесами. При этом исключительно большая доля зеленой массы в структуре продукционного процесса ведет к ускорению биологического круговорота, что способствует устойчивости лесных сообществ. Соответственно обеспечивается выживание островных лесов Северо-Западной Пацифики в неблагоприятных для них условиях «холодной» океаничности.
Ключевые слова: островные вулканические ландшафты, бореальные леса, фитомассы, продуктивность, биологический круговорот, эмпирико-статистические модели.
ВВЕДЕНИЕ
К настоящему времени уже накоплен достаточно обширный материал, характеризующий закономерности и условия формирования растительного покрова Курильских островов, а также соседних островных и окраинно-материковых территорий Северо-Западной Пацифики. Наряду с многочисленными описаниями даются общие аналитические оценки, направленные на познание глубинных процессов флоро- и фитогенеза в курильских бореальных лесах [1-7 и др.]. Аналогичные геоботанические описания мы находим по другим экорегионам, в частности по о. Хоккайдо [8] и прибрежно-островным территориям Британской Колумбии [9]. При этом нередко используются количественные показатели организации растительных сообществ. Например, в работе (Ко-jima, 1991) даны климатические характеристики зоны сахалинской ели на о. Хоккайдо, установлено флористическое сходство основных типов леса, проведено их эдафотопическое ранжирование, получена схема взаимодействия лесных ценозов и почв.
Гораздо слабее изучена функциональная организация лесных сообществ островов в различных зональных условиях, в том числе продуктивность боре-альных лесов. Функциональный анализ обычно ограничивается оценками аккумуляции питательных веществ в живой и мертвой фитомассе и их круговорота в различных зональных типах сообществ. В крупных обобщающих сводках [10,
11] приведены отечественные и зарубежные данные по продуктивности наземных экосистем северного бореального пояса Тихоокеанского кольца. Характерны в частности примеры с пихтовыми, кедровыми и тсуговыми лесами о-ва Хоккайдо [12] и о-ва Ванкувер в Канаде [13].
Однако все эти материалы характеризуют лишь крупные зонально-региональные черты функционирования лесного покрова островодужной Не-опацифики, по терминологии [14], и не дают достаточного представления о его структурно-функциональных связях. Последние могут быть вскрыты наиболее полно на локальном (топологическом) уровне, поскольку биогеоценозы как элементарные хорологические единицы биосферы составляют ее функциональное «ядро» и образуют истоки планетарных вещественно-энергетических круговоротов [15, 16].
В настоящем сообщении представлен опыт изучения продуктивности и биологического круговорота бореальных лесных сообществ топологического уровня в островодужном секторе Азиатско-Тихоокеанского мегаэкотона. Анализ проведен на примере стратовулкана Менделеева (абс. высота центрального конуса 850 м), расположенного в южной части о-ва Кунашир Курильской островной дуги и находящегося в настоящее время в состоянии пассивного вулканизма (активной геотермальной деятельности, с обширным фумарольными полями, подогревающими почвогрунты, озера и водотоки). Здесь на экспериментальном полигоне Менделеевского ландшафта в первой половине августа 1985 г. автором с сотрудниками была проведена крупномасштабная ландшафтно-экологическая съемка по методике, изложенной в [17], со сбором более чем 50 параметров структурно-функционального состояния лесных биогеоценозов на 32 пробных площадях.
ОБЪЕКТЫ
Остров Кунашир входит в Южно-Курильско-Хоккайдский округ и в Южно-Курильский район [18], с господством темнохвойно-широколиственных лесов, обогащенных южными восточноазиатскими элементами (Magnolia hypo-leuca, Quercus crispula, Q. Dentate, Acer tschonoskii, A. japonicum, Betula max-imowicziana, Daphniphyllum humile). В районе вулкана Менделеева сосредоточены весьма разнообразные во флористическом и ботанико-географическом отношениях группировки растительности [19]. На экспериментальном полигоне нами выделены шесть групп типов леса (в скобках даны условные обозначения и средневзвешенные нормы абсолютных высот): 1) смешанные темнохвойно-широколиственные леса (^Ф - ХШ; 184 м); 2) темнохвойные (елово-пихтовые) леса ТХв; 379 м); 3) буферные каменноберезово-еловые леса (¿Я-КбЕ;
575 м); 4) каменноберезовое криволесье с кедровым стлаником (У^ - БКс; 685 м); 5) заросли кедрового стланика (W - Кс; 718 м); 6) буферные кедровостла-никово-березово-еловые сообщества
- КсБЕ; 575 м). Их распределение по Менделеевскому экорегиону показано на рис. 1.
Рис. 1. Карта групп типов леса Менделеевского вулканического ландшафта. Рассчитана и составлена Л.С. Шарой (см. [20]) . Условные обозначения см. в тексте.
Эти типологические единицы слагают достаточно известную хорошо выраженную высотную биоклиматическую поясность, несмотря на низкогорный характер вулканогенного рельефа, что уже отмечалось в литературе [19]. Самый нижний пояс вулкана и его окружения (до 200-250 м абс.) образуют хвойно-широколиственные леса. Темнохвойные пихтово-еловые ассоциации занимают большую часть площади о-ва Кунашир, в том числе Менделеевского экорегиона. На вулкане они слагают следующий высотный пояс (до отметок 580-620 м), а в предгорьях нередко выходят к побережью, главным образом в тихоокеанском секторе ландшафта. Верхний лесной пояс представлен наиболее сложными буферными КсБЕ сообществами, переходящими в каменно-березовое криволесье. Выше 670-700 м последнее сменяется подгольцовым поясом кедрового стланика.
Вторым исходным фактором дифференциации фитобиоты является циркуляционная макроэкспозиция склонов, создающая субмеридиональную биоклиматическую асимметрию Менделеевском ландшафта (и в целом острово-дужной системы Южных Курил). Асимметрия обусловлена влиянием теплого морского течения Соя на охотоморский макросклон и холодного Курильского течения - на макросклон тихоокеанский [18]. В соответствии с этими климатическими контрастами проведено разделение Менделеевского ландшафта на два сектора - охотоморский (Ох, ЮЗ-З-СЗ-С экспозиции) и тихоокеанский (Т/о, СВ-В-ЮВ-Ю экспозиции). Первый сектор - более теплый и менее влажный, второй отличается повышенной «холодной» океаничностью. Суперпозиция двух отмеченных факторов создает высотно-экспозиционную зональность ост-роводужной биоклиматической системы.
МЕТОДЫ
Использованы следующие функциональные параметры лесных сообществ, измеренные во время ландшафтно-экологической съемки, либо дополнительно рассчитанные по полученным эмпирическим данным: 1) BL - общая живая надземная фитомасса, т/га; 2) PDm - продукция скелетной массы деревьев и кустарников, т/гатод; 3) РУт - продукция зеленой массы деревьев и кустарников (+ молодых ветвей и генеративных органов); 4) PG - продукция зеленой массы напочвенного покрова; 5) РУ - общая продукция зеленой массы леса; 6) РС - общая продукция лесного фитоценоза (надземная + подземная).
Основные закономерности функционирования лесных экосистем Менделеевского ландшафта охарактеризованы по таксономическим (средневзвешенным по территории) нормам метаболических параметров, а также по их моносистемным (теоретико-информационным) и полисистемным (теоретико-множественным) моделям. Методика построения таких моделей изложена в [21-23]. Получены нормированные коэффициенты сопряженности К(А;В) явления А с фактором В (в каждой паре признаков) и графические модели частных коэффициентов связи групп типов леса с запасами фитомасс и продуктивностью, а также графы мер их отношений сходства (изоморфизма) Щ и орграфы мер отношений включения Jij, т.е. доминирования, по этим функциональным характеристикам лесов. На основе мер отношений включения построены структурные схемы доминирования рассматриваемых лесных образований.
Исходя из этих схем, путем дополнительных расчетов [23] получены два интегральных параметра полисистемного экологического пространства лесов: 1) метаболические индексы лесных сообществ по которым выделены их экотипы, согласно [24], характеризующие общий уровень их функциональной организации; 2) показатель значимости Gk данной группы типов леса в отображении высотно-поясного вулканогенного геопространства и приобретения ими соответствующего запаса гомеостатичности (устойчивости).
Аналогичным образом построены теоретико-множественные модели комплексных показателей функционирования лесных экосистем, характеризующие созидательную и частично детритную ветви малого биологического круговорота. Такими показателями являются [24-26]: 1) KR = (РУдк + PG) / BL - коэффициент оборота надземной фитомассы; 2) производный от него алло-метрический коэффициент - КА = ^(РУда + PG) / logBL; 3) подстилочно-опадный индекс КХ = ML / (РУдк + PG), где М1 - масса лесной подстилки. При его расчетах пренебрегают сравнительно небольшими потерями идущей в опад зеленой массы за счет ее поедания фитофагами.
Параметр KR является показателем эффективности автотрофного биогенеза, своего рода КПД лесного фитоценоза. Он показывает, какая часть надземной живой фитомассы вовлекается в годовой оборот детритной ветви. Параметры KR и КХ рассматриваются как приоритетные индикаторы функционирования лесных экосистем [17]. Разъяснение коэффициента КА дается ниже.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Общая характеристика продуктивности и биологического круговорота
Бореальные и суббореальные леса о-ва Кунашир, как и вся ЮжноКурильская гряда, отличается от лесов внутриконтинентальных территорий более высокой биопродуктивностью и аномальным накоплением живого органического вещества [10, 11]. Наши эмпирические данные согласуются с этими представлениями (табл. 1; рис. 2). Хвойно-широколиственные леса низменных предгорий острова обладают такими запасами надземной живой фитомассы (таксономическая норма BL > 340 т/га), которые считаются максимальными для Северо-Западной Пацифики (около 300 т/га) и даже превышают данный максимум. В наиболее продуктивных сосново-дубово-липовых лесах Приокско-Террасного заповедника, находящегося на юге подтаежной зоны Русской равнины, таксономическая норма BL = 376 т/га, а в кедрово-широколиственных лесах бореального экотона Нижнего Приамурья она едва достигает 240 т/га [20]. Кунаширские пихто-ельники нижнего высотного яруса (250-500 м) по параметру BL = 215-230 т/га не уступают темнохвойным лесам о. Хоккайдо, Сахалина и Приморья, где значения BL колеблются от 130-150 до 230-280 т/га [10, 12].
Таблица 1. Таксономические нормы фитомасс, продуктивности и комплексных параметров биологического круговорота (КПБК) в группах типов леса Менделеевского
вулканического ландшафта
Фитомассы, Группы типов леса (см. в тексте)
проктивность ШХ ТХв КбЕ БКс Кс КсБЕ
и КПБК п ** **
БЬ 340.70 223.75 163.60 89.59 89.70 135.00
PG 11.16 14.95 11.75 8.62 4.18 14.19
PDд-к 9.52 8.14 5.72 3.81 3.16 3.86
Р^-к 3.99 3.21 2.41 1.83 1.62 1.94
PDд.к + PVд.к 13.51 11.35 8.13 5.64 4.78 5.80
PVоб 15.15 18.16 14.16 10.45 5.80 16.13
РС 24.67 26.30 19.88 14.26 8.96 19.99
кя 0.072 0.118 0.122 0.159 0.100 0.149
КА 0.467 0.536 0.520 0.523 0.488 0.566
КУ 1.68 0.54 1.31 0.46 5.95 0.46
Рис. 2. Распределение запасов фитомасс и продуктивности лесов по трем ступеням абс. высот в охотоморском (Ох - 1) и тихоокеанском (Т/о - 2) секторах Менделеевского
экорегиона.
1 - экологический доминант; 2 - «размытая» часть экологической ниши; 3 и 4 - траектории, соединяющие экологические доминанты соответственно для охотского и тихоокеанского секторов; 5 - пространство экологической ниши; 6 - анклав основной экологической ниши; 7 - высотный интервал дробления экологических доминант.
Еще более значительно превышение по годичному производству фито-биоты. Подчеркнем в целом феноменально высокую продуктивность южноку-наширских хвойно-широколиственных и пихтово-еловых лесов. Таксономическая норма РС > 24-26 т/гатод (см. табл. 1), с максимальными значениями, достигающими 35-40 т/гатод (см. рис. 2). Эта норма превышает производительность умеренных хвойных и смешанных лесов Приморья, Маньчжурии и Северо-Восточного Китая, где величина общей продукции находится в пределах 11-18 т/гатод, редко достигая 21-24 т/гатод. В южной тайге Западной и Восточной Сибири, она составляют от 2,5 до 7,1 т/гатод [11]. В хвойно-широко-лиственных лесах Нижнего Приамурья средние значения РС = 8,5-9 т/га в год, а на бореальном экотоне Волжского бассейна - около 11-12 т/гатод. Близкие к Южному Кунаширу значения продуктивности (в среднем от 7-10 до 20-25 т/гатод) имеют только широколиственные и хвойные леса о-вов Хонсю и Хоккайдо [8, 12].
Таким образом, «запрограммированность» стратегии развития растительных сообществ на создание максимальной биомассы в лесных экосистемах островной Неопацифики выражена гораздо сильнее, нежели в их зональных аналогах на соседнем материке. По особенностям структуры и функционирования наземные экосистемы Тихоокеанского кольца представляют «... особый класс совокупностей природных образований» [10, с. 208].
Реализация принципа максимальной продуктивности, т.е. достижения наибольшего КПД фитоценоза, возможна лишь при благоприятных условиях
абиотической среды. Уже сам этот факт противоречит представлению о том
[27], что зональные типы растительных формаций на островах Северо-Западной Пацифики существуют при весьма ограниченных теплоэнергетических ресурсах. Далее, для достижения максимальной продуктивности в растительном сообществе необходимо гармоничное сочетание функций фотосинтеза и дыхания
[28]. Правомерно допустить наличие такой достаточно оптимальной взаимосвязи в функционировании изучаемых лесных сообществ. Соответственно можно полагать достаточно высокую степень адаптации этих фитоценозов к условиям экстраординарной океанической среды. Это обеспечивает их выживание, а также повышает способность к эволюционным преобразованием. Как известно
[29], адаптация лежит в основе всех форм эволюции экосистем, и данный механизм неизменно срабатывал в критические эпохи истории биосферы [30].
Выделяются две основные черты распределения в Менделеевском экоре-гионе запасов живой надземной фитомассы и продуктивности лесов (см. рис. 2): 1) общее снижение этих показателей с абсолютной высотой и 2) доминирование охотоморского сектора над тихоокеанским по высотно-поясным значениям BL и PC. Первое явление логично объясняется биоклиматической высотной поясностью. Во втором же явлении проявляются как циркуляционно-экспозиционная зональность, наиболее благоприятная для фитобиоты охото-морского сектора (см. выше), так и преобладающее в этом же секторе положительное воздействие вулканических геотерм на термоэдафотопы и соответствующее лесообразование (см. [20]).
Отличительные особенности бореальных лесов молодого вулканогенного ландшафта Неопацифики состоят не только в общих величинах фитомасс и продуктивности, но и в самой структурой продукционного процесса (рис. 3). Особенно высока здесь продукция зеленой массы напочвенного покрова (PG), где значительную долю составляют крупнотравье (Filipéndula kamchatica, Senecio cannabifolius, Petasites amplus, Cirsium weyrichii, Angélica ursine и др.) и заросли курильского бамбука (Sasa kurilensis), образующие известное явление приокеанического травяного гигантизма. Для южнокунаширских хвойно-широколиственных лесов продукция зеленой массы травостоя PG в таксономической норме превышает 11,0 т/гатод, с максимумом до 28,0 т/гатод. Это составляет около 44% производимой общей надземной фитомассы, в то время как производство скелетной массы деревьев и кустарников (PD) не превышает 40%. Еще больший разрыв в данных параметрах (61% против 32%) имеют тем-нохвойные леса. В целом доля фотосинтезирующей зеленой массы в бореальных и суббореальных лесах Менделеевского экорегиона составляет 60-70% от общей надземной продуктивности. Между тем, средние и максимальные значения PG в окраинно-материковом Нижнем Приамурье находятся в пределах соответственно 0,5-1,3 и до 3,4 т/гатод, а во внутриконтинентальном Приок-ско-террасном заповеднике - 5,5-7,5 и до 10,5 т/гатод. При этом резко снижается доля общей зеленой массы, которая составляет в первом случае от 33-36% до 42-47%, а во втором - от 38-40% до 46-49% достигая 61% лишь в сосново-липово-дубовых лесах.
и № уу
Группы типов леса
Рис. 3. Распределение продуктивности зеленой массы напочвенного покрова (РО), массы древесины (РВ) и зеленой массы деревьев и кустарников (РРД-к) в различных группах типов
леса.
Как видим, в бореальных лесах островодужного сектора Неопацифики автотрофный биогенез направлен главным образом на производство фотосинте-зирующей массы, идущей ежегодно в опад. Это дает толчок существенному ускорению биологического круговорота и соответствующему усилению функциональной устойчивости лесного биогеоценоза [17], что и подтверждается значениями комплексных параметров метаболизма (см. табл. 1). Южнокуна-ширские суббореальные и бореальные леса имеют достаточно высокие значения годичного оборота надземной органики (в норме KR = 0,044-0,036). В ок-раинно-материковом Нижнем Приамурье аналогичные лесные биогеоценозы имеют норму данного параметра 0,023-0,040, а на бореальном экотоне Среднего Поволжья - только 0,017-0,030.
Интересную картину дает аллометрический коэффициент КА, который является своего рода показателем скорости роста продуктивности [31]. Он характеризует степень однородности региональных ландшафтов и служит наиболее объективным критерием выделения их зональных типов [25]. В зонально-региональном масштабе (для плакорных типов местоположений) данный коэффициент монотонно возрастает от 0,53-0,54 в лесотундре и северной тайге до 0,60-0,62 в равнинных и горных широколиственных лесах. Как видим (см. табл. 1), по данному критерию бореальные лесные сообщества Менделеевского эко-региона приближаются к суббореальному типу, причем наиболее заметно это проявляется в горных темнохвойных лесах среднего яруса вулкана и в буферных КсБЕ сообществах, которые находятся под наиболее эффективным воздействием вулканических геотерм (см. [20]).
Весьма показателен также подстилочно-опадный индекс КУ, служащий, как известно [24], основным пропускным каналом метаболических процессов в лесной экосистеме. Островные бореальные и суббореальные леса существенно отличаются от своих внутриматериковых аналогов гораздо более оптимальным соотношением прихода и расхода мертвой органики в лесной подстилке, о чем свидетельствуют относительно низкие значения параметра КУ (в таксономиче-
ской норме 0,21-0,44 до 1,68-2,08 лет против 6,42-7,95 лет, например, в При-окско-террасном заповеднике). Пропускная способность данного канала возрастает в суббореальных лесах в 1,7-2 раза, а в бореальных - в 8-10 раз.
Таким образом, экстразональные, т.е. выходящие за рамки внутриматери-ковых зональных норм, показатели продуктивности и биологического круговорота в бореальных лесах молодых островодужных ландшафтов свидетельствуют о высокоэффективной работе их почвенно-биотического ядра. Интенсификация метаболизма направлена на обеспечение функциональной устойчивости и структурного развития лесных сообществ в условиях крайне неблагоприятной для лесообразования холодной в целом океаничности климата СевероЗападной Пацифики. Это позволяет живой надземной фитомассе достичь значений, приближающихся к максимуму в западных внутриконтинентальных экорегионах. С другой стороны, островодужные лесные экосистмы должны отличаться функциональной динамичностью и высокой чувствительностью к климатическим изменениям. Такова, по-видимому, одна из важнейших закономерностей региональной функциональной организации лесного покрова в ост-роводужноом секторе Азиатско-Тихоокеанского мегаэкотона.
Высотно-поясная структура функционального фитоценотического пространства
Наиболее общей чертой этого пространства является его высокая диффе-ренцированность, автономность метаболических процессов в различных группах типов леса. Орграфы отношений включения Jij (рис. 4, б ) представлены слабыми связями, при отсутствии связей толерантности, необходимых для формирования типологического ядра данной системы. Исключительно большое значение критического порога неразличимости (2крит = 1) означает весьма высокий нижний предел мер включения элементов системы, при котором еще сохраняется ее функциональное единство [21]. Для сравнения отметим, что в Нижнем Приамурье параметр 2крит = 0,975, а в лесах Волжского бассейна он снижается до 0,942-0,937 [17, 20]. Функциональное фитоценологическое пространство молодого островодужного ландшафта остается еще весьма раздробленным, со слабо выраженными латеральными взаимодействиями между отдельными фрагментами природно-территориальной мозаики. Это свидетельствует о сравнительно низком уровне пространственной организации данной экосистемы, с отсутствием по существу ее типологического ядра, которое обеспечивало бы ей качественную определенность.
Рис. 4. Схемы нетранзитивных отношений между группами типов леса Менделеевского вулканического ландшафта по запасам фитомасс (I), годичной продуктивности (II) и биологическому круговороту (III): графы отношений сходства (а) и орграфы отношений
доминирования (б).
Меры сходства: 1 - 0,66-0,70; 2 - 0,71-0,75; 3 - 0,75-0,80; 4 - 0,810,85; 5 - 0,86-0,90; 6 - 0,91-0,95; 7 - 0,96-1,00.
Экотипы лесных сообществ: 8 - макроболиты; 9 - субмакроболиты; 10 -мезоболиты; 11 - субмикроболиты; 12 - микроболиты. 13 - направление включения. 2крит - критический порог неразличимости объектов.
Таблица 2. Менделеевский экорегион. Меры гомеостатичности (Ок ) и структурно-метаболические индексы (^к) различных групп типов леса
Параметры Группы типов леса
M п ¿3* A4
Живые фитомассы Gk 0.324 0.343 0.250 0.180 0.108 0.254
1.18 1.36 1.08 0.74 0.55 1.09
Продуктивность Gk 0.327 0.333 0.218 0.167 0.103 0.249
1.25 1.33 1.00 0.75 0582 1.09
Биологический круговорот Gk 0.111 0.155 0.231 0.275 0.111 0.347
0.70 0.90 1.00 1.20 0.70 1.50
Примечание. Выделены метаболические экотипы лесных сообществ: 1) макроболи-ты и субмакроболиты - жирным шрифтом соответственно с подчеркиванием и без него; 2) микроболиты и субмикроболиты - курсивом соответственно с подчеркиванием и без него. Мезоболиты оставлены без выделения. Остальные обозначения см. в тексте.
По запасам надземной фитомассы BL предгорно-равнинные хвойно-широколиственные леса резко отличаются от всех других лесных образований Менделеевского ландшафта (рис. 4, I а). Среднее значение их мер сходства Nik = 0,58. Характерно также их слабо связное положение субмакроболитов в структурных схемах доминирования не только по фитомассе, но и по общей продуктивности (рис. 4, II б; 4, III б), что свидетельствует об определенной уникальности этих суббореальных лесных образований, их функциональной обособленности от общего высотно-зонального биоклиматического пространства данного экорегиона. Хотя мера сходства хвойно-широколиственных лесов с соседними пихто-ельниками по BL и PC достигает соответственно 0,80 и 0,94, их взаимные отношения включения отсутствуют, т.е. они не выстраиваются в соподчиненный ряд автотрофного биогенеза.
При подъеме по склонам вулканического купола в соответствии со сменой климатических условий происходит общее снижение BL и РС, а также парциальных характеристик продуктивности: скелетной древесно-кустарниковой, зеленой общей и травянистого покрова (см. табл. 1). Тем не менее, по продуктивности бореальные лесные сообщества предгорий, нижнего и среднего ярусов низкогорий вулкана Менделеева имеют гораздо больше сходства (рис. 4, II а), нежели по запасам фитомасс.
Уступая существенно по запасам живой надземной органики и незначительно по производству древесно-кустарниковых фитомасс суббореальным лесам (см. табл. 1), темнохвойнолесные сообщества продуцируют наибольшее количество зеленой массы травостоя и в целом по суммарной продуктивности занимают лидирующее положение макроболитов. Судя по значениям метаболического индекса и меры гомеостатичности Gk, они в наибольшей степени отображают высотно-зональное пространство Менделеевского экорегиона (рис.
4, I б; табл. 2) и их суммарный продукционный процесс обладает максимальной устойчивостью.
В среднем и верхнем ярусах вулканического купола, где на абс. высотах 500-600 м происходит смена темнохвойных пород каменной березой с кедровым стлаником, живая надземная фитомасса имеет примерно такие же средние значения BL (90-110 т/га), что и в предгорном поясе Центральной Камчатки, находящегося у северной границы бореального пояса. Минимальными значениями надземной фитомассы и ее годичной продукции отличается пояс кедрового стланика (см. табл. 1). Исключительно высокая близость по запасам фито-массы каменноберезового криволесья и кедровых стлаников (Nik = 0,98), а также их существенный отрыв от суббореальных и бореальных лесов по продуктивности (см. рис. 4, I а) свидетельствуют о функциональном единстве этих фи-тоценотических групп, образующих, как можно полагать, общую охотско-берингийскую биоклиматическую систему подгольцового пояса.
Обе эти фитоценотические группы имеют весьма слабое сходство с лежащими ниже горными пихто-ельниками (Nik = 0,52-0,58), однако более высокая близость к ним каменноберезово-еловых лесов (Nik = 0,70-0,72) указывает на буферный характер последних, переходный от темнохвойнолесного пояса к субальпийскому. Характерна при этом достаточно тесная связь этих бинарных буферных сообществ по запасам фитомассы с другой более сложной (тернарной) буферной группой - кедровостланиково-березово-еловой (см. рис.4, I а; 4, II, а), которая так же формируется у верхней границы темнохвойного пояса.
В отличие от автотрофного биогенеза, который охарактеризован запасами фитомасс и продуктивностью, малый биологический круговорот имеет свои, существенно иные закономерности отношений сходства (изоморфизма) и доминирования лесных фитоценозов. Прежде всего, отмечается гораздо более контрастное распределение метаболизма по группам типов леса, о чем свидетельствует сильно разреженный граф мер сходства (рис. 4, III а). Параметр Nik колеблется от 0,41 до 0,99, с основным диапазоном 0,56-0,92. Это говорит о резко выраженной неоднородности механизмов биологического круговорота. При этом хвойно-широколиственные и темнохвойные леса находятся на разных «полюсах» этой контрастности: их Nik = 0,62 - ниже принятого нами уровня минимального сходства. В структурной схеме доминирования они так же, как и по продуктивности, имеют бинарные отношения ниже порога неразличимости 2крит (рис. 3, III б). Налицо явное расхождение в механизмах метаболизма этих двух фитоценотических групп, составляющих функциональное «ядро» Менделеевского вулканического ландшафта.
В противоположность сказанному привлекает внимание высокоизоморфная триада связей горных пихто-ельников, каменноберезового криволесья и наиболее сложных буферных кедровостланиково-березово-еловых сообществ (Nik = 0,92). По нашим наблюдениям, тернарная буферная КсБЕ полоса возникла у верхней границы темнохвойнолесного пояса в результате трансгрессии ели и пихты в вышележащие по склону каменные березняки. По биологическому круговороту эти леса имеют весьма высокий изоморфизм с березовым криво-лесьем (Nik = 0,92). Очевидно, приобретя уже определенные структурные черты
темнохвойнолесного пояса, они еще сохранили функциональные свойства каменных криволесных березняков. Будучи мезоболитами по продуктивности, они выходят в доминанты-макроболиты по скорости биологического круговорота (см. 4, III б). В данном спектре фитоценотических групп эти наиболее сложные буферные образования оказываются, по-видимому, прогрессивно развивающимися, что придает им, судя по значениям параметров и Gk, максимальную функциональную устойчивость. Следуя положению о функциональных критериях эволюции [29], можно полагать, что буферные кедровостлани-ково-березово-еловые леса, обладающие наиболее интенсивным и устойчивым метаболизмом, стоят на передовом рубеже эволюционного прогресса в лесном покрове Менделеевского экорегиона.
Таким образом, автотрофный биогенез и малый биологический круговорот представляют собой два качественно различных аспекта функционирования островных лесных экосистем, со своими метаболическими параметрами, которые дополняют друг друга, давая более полное представление о сложной системе функциональной организации лесного покрова молодого вулканического ландшафта.
Структура теплового баланса бореальных лесов островодужной Северо-Западной Пацифики
Как известно, одной из характерных географических закономерностей Северо-Западной Пацифики, где доминируют холодные морские течения, является общее снижение границ климатических поясов и природных зон на юг по сравнению с соседними материками, с одновременным меридиональным растяжением самих поясов и зон, что объясняется в первую очередь недостатком теплоэнергетических ресурсов, которые оцениваются, как правило, по температуре вегетационного периода [27, 32, 33 и др.].
Таблица 3. Сопоставление радиационно-термических параметров внутренних, окраинных и
островных территорий Азиатского материка в южной части умеренного пояса
Регион (метеостанция) Энергетические параметры, МДж/м2 • мес. и 0С
Q B tvii-viii
Южное Забайкалье (Борзя) 515 297 20.0
Центральное Забайкалье (Чита) 540 268 18.8
Среднее Приамурье (Хабаровск) 633 318 21.1
Сахалин (Южно-Сахалинск) 451 310 16.9
Кунашир (Южно-Курильск) 450 169 15.8
Примечание. Q и В - соответственно суммарная радиация радиационный и радиационный баланс. Эти параметры взяты для горизонтальной поверхности при средних условий облачности; рассчитаны за период май-сентябрь. ¿ул-уш - средняя температура самого теплого месяца (оС).
Приведенные в табл. 3 цифры как будто подтверждают данное положение, однако причины этого кроются в гораздо более сложных ландшафтно-геофизических процессах. Дело в том, что снижение температуры вегетационного периода на островах оказывается значительно большим, чем уменьшение суммарной солнечной радиации и радиационного баланса (В). Так, по срав-
нению с южнотаежными и лесостепными районами Забайкалья на о-ве Куна-шир величина В за период май-сентябрь снижается на 4-11%, а температура самого теплого месяца - на 16-21%. На Южном Сахалине радиационный баланс почти такой же, как и в Среднем Приамурье и значительно выше, чем в Центральном и Южном Забайкалье, тем не менее летняя температура на острове снижается по сравнению с этими регионами соответственно на 4,2 и 3,1 . В целом при одном и том же радиационном балансе вегетационного периода разница в средней температуре самого теплого месяца между окраинно-материковым, а также внутриконтинентальным секторами и сектором островным Азиатско-Тихоокеанского мегаэкотона составляет около
3,0-3,5° (рис. 5).
Рис. 5. Корреляционные связи средней температуры самого теплого месяца с радиационным
балансом вегетационного периода
Долготные секторы Азиатско-Тихоокеанского мегаэкотона: 1 - окраинно-материковый (Субпацифика - Нижнее Приамурье, Приморье) и внутриконти-нентальный (Палеопацифика - Центральное и Южное Забайкалье, Среднее Приамурье); 2 - островной и полуостровной (Неопацифика - Курильские острова, Южный Сахалин, Южная Камчатка). Приведены названия метеостанций.
Подобный контраст в соотношении радиационного и термического параметров обусловлена секторными различиями в структуре расходной части теплового баланса - главным образом в затратах остаточной радиации на эва-потранспирацию и турбулентный теплообмен (последний как раз и определяет температуру приземного слоя воздуха). Как известно, при достаточном и избыточном атмосферном увлажнении суммарное испарение с поверхности сомк-
нутого растительного покрова представлено на 65-70% и более транспирацией [34], которая является необходимым условием накопления биомассы [35].
Отмеченная выше экстремально высокая продуктивность бореальных лесов островодужного ландшафта должна быть обеспечена повышенными затратами тепла на транспирацию. В табл. 4 представлены результаты расчетов таких затрат для двух экорегионов (Нижнего Приамурья и юга о-ва Кунашир) по сопоставимым лесным равнинно-предгорным сообществам. При незначительной в общем разнице в радиационном балансе контрасты в затратах тепла на транспирацию между сообществами-аналогами и в целом между экорегионами оказались просто поразительными. В Нижнем Приамурье эти затраты для кед-рово- и елово-широколиственных лесов составляют соответственно 26-28% и 17-19% от радиационного баланса вегетационного периода, а для пихто-ельников снижается до 14% и 7%. В смешанных и хвойных лесах бореального экотона Волжского бассейна величина продуктивной транспирации составляет 260-300 мм [37], с энергетическим эквивалентом 650-750 МДж/м , что достаточно близко к Нижнему Приамурью (см. табл. 4). В островодужном же экоре-гионе для темнохвойных и смешанных лесов транспирационная доля расходов остаточной радиации достигает 71-73% по общей продукции и 52-58% по зеленой массе. Еще более высоки контрасты в затратах тепла на производство зеленой массы напочвенного покрова (33-42% против 1-2%), что и создает явление гигантизма в травостое наземных экосистем островной Неопацифики.
Таблица 4. Затраты радиационной энергии в лесных сообществах окраинно-материкового и островодужного экорегионов на транспирацию в процессе создания массы травостоя, общей
зеленой массы и суммарной годичной продукции
Энергетические параметры, МДж / м2 Экорегионы (экспериментальные полигоны) и группы типов леса
Нижнее Приамурье (Комсомольский заповедник) О-в Кунашир (вулкан Менделеева)
Кедрово-широколиственная Елово-широколиственная Пихтово-еловая Темнохвойно- широколиственная Пихтово-еловая
Суммы месячных значений баланса за вегетационный период 2357 2357 2422 2031 2077
Затраты энергии на создание массы травостоя 34 42 53 672 864
общей зеленой массы 447 404 269 1184 1095
общей фито-массы 670 610 348 1440 1520
Примечание. При расчетах использованы данные актинометрических наблюдений на метеостанциях Хабаровск и Южно-Курильск, переводные коэффициенты радиационного баланса при переходе от поля (площадки метеостанции) к лесу [34, 36], а также транспираци-онные коэффициенты для различных древесных пород [36].
При таких аномально высоких затратах радиационной энергии на транс-пирацию существенно уменьшается доля турбулентного теплообмена земной поверхности с атмосферой, что и вызывает понижение температуры вегетационного периода, с соответствующими изменениями зональных гидротермических параметров в Неопацифическом секторе и с упомянутым выше сдвигом зональных границ на юг. Однако расхожее представление о снижении широтно-зональных норм теплоэнергетических ресурсов в Северо-Западной Неопацифи-ке, основанное на температурных показателях, по-видимому, нуждается в корректировке, с учетом структуры расходных статей теплового баланса. По этой структуре внутриконтинентальные и даже окраинно-материковые территории существенно отличаются от территорий островных океанических. В противном случае невозможно объяснить кажущееся парадоксальное явление - аномально высокую продуктивность природных экосистем островной Неопацифики при относительно низкой температуре вегетационного периода, которая выдается за показатель «теплоэнергетических ресурсов». Таким показателем следует считать, несомненно, сам радиационный баланс.
Итак, можно выделить два основных мегатипа структуры теплового баланса наземных экосистем - материковый и океанический. Эти типы достаточно резко различаются соотношениями двух основных составляющих расходной части баланса, а именно эвапотранспирации и турбулетного теплообмена. Контрастное сочетание условий радиационного и термического режимов влечет за собой важные экологические следствия. Существенное сокращение на островах Северо-Западной Пацифики доли остаточной радиации на турбулентный теплообмен приводит к снижению температур деятельной поверхности и приземного слоя воздуха, на фоне чего возникают критические термоэдафотопы для тех или иных растительных сообществ [32]. Абиотическая среда становится территориально более контрастной. Соответственно формируется определенное структурное и функциональное разнообразие региональных и локальных гео(эко-)систем в рамках одних и тех же фоновых (зональных) условий. Подобное биогеоценотическое разнообразие определяется тем, что местные геоморфологические и эдафические факторы в различной степени преломляют структуру расходной части теплового баланса: уменьшают расходы тепла на турбу-летный теплообмен и увеличивают их на испарение (и частично на прогревание почвы). Соответственно снижаются летние температуры воздуха. В локализованных типах местоположений это снижение идет вплоть до уровня, критического для данной зональной растительной формации. Именно в таких критических условиях возникают новые внутризональные типы экологических систем [32]. В этом, по-видимому, состоят энергетические основы роли островодуж-ной Неопацифики как очаге возникновения локального и регионального разнообразия наземных экосистем, которое получает дальнейшее развитие на материке.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
1. Установлена важная системоформирующая роль лесной фитобиоты в становлении и развитии молодых вулканических ландшафтов. Экстразональ-
ные, т.е. выходящие за рамки внутриматериковых зональных норм, показатели продуктивности и биологического круговорота в суббореальных и бореальных лесах молодых островодужных ландшафтов свидетельствуют о высокоэффективной «работе» их почвенно-биотического ядра. По зональным меркам интенсивности метаболизма бореальные леса Северо-Западной Пацифики сближаются с восточноазиатскими субтропическими лесами.
2. «Запрограммированность» стратегии развития растительных сообществ на создание максимальной биомассы, с исключительно большой долей зеленой массы в структуре продукционного процесса, ведет к ускорению биологического круговорота, что способствует, во-первых, выживанию островных экосистем бореального пояса в неблагоприятных для них условиях «холодной» океа-ничности, а во-вторых, - зарождению прогрессирующих эволюционных тенденций в буферных лесных образованиях, столь характерных для Азиатско-Тихоокеанского мегаэкотона.
3. Выделено два мегатипа структуры теплового баланса наземных экосистем - материковый и океанический. Эти типы существенно различаются соотношениями двух основных составляющих расходной части баланса - эва-потранспирации и турбулентного теплообмена. Высокий уровень автотрофного биогенеза в лесных островных сообществах обусловлен господством транспи-рационной составляющей теплового баланса океанического типа. Это обеспечивает их устойчивое развитие в условиях относительно низких температур вегетационного периода и наряду с вулканическими геотермами способствуют трансгрессии южных видов и целых сообществ, с формированием суббореаль-ных «климатически неоправданных» лесов. В этом видится один из главных феноменов организации лесных экосистем на начальном, островодужном этапе субаэрального биогеогенеза.
4. Эмпирически подтверждено известное положение глобальной эволюционной теории о том, что повышение интенсивности работы биогеоценозов и совершенствование биологических круговоротов лежат в основе эволюционного прогресса и составляют главное содержание эволюции. Такие эволюционные тенденции в наземном растительном покрове зарождаются уже на первоначальной, вулканогенной стадии формирования континентальной биосферы.
Список использованных источников
1. Tatewaki M. Geobatanic studies on the Kurile island // Acta Horti Gotobur-gensis. 1957. Vol. 21, No 2. P. 43-123.
2. Воробьев Д. П. Растительность Курильских островов. М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1963. 92 с.
3. Бобров Е. Г. Некоторые черты новейшей истории флоры и растительности Южной части Дальнего Востока // Бот. журнал. 1980, Т. 65, № 2. С. 172183.
4. Урусов В. М. Структура разнообразия и происхождение флоры и растительности юга Дальнего Востока. Владивосток : ТИГ ДВО РАН, 1993. 129 с.
5. Pietschl T. W., Bogatov V. V., Amaoka K., et al. Biodiversity and biogeo-graphy of the islands of the Kuril Archipelago // Journ. of Biogeogr. 2003. Vol. 30. P. 1297-1310.
6. Nakamura Y., Krestov P. V. Coniferous forests of the temperate zone of Asia. In Coniferous forests. Ser. Ecosystems of the World. 2005. Vol. 6. P. 163-220.
7. Крестов П. В. Растительный покров и фитогеографические линии Северной Пацифики. Автореф. ... д. б. н. Владивосток : Биолого-почв. ин-т ДВО РАН, 2006. 42 с.
8. Kato R. Hokkaido Enshuurin no shinrin shokusei (Vegetation of Hokkaido Experimental Forest) // Res. Rep. Tokyo Univ. Exp. Forest. 1952. Vol. 43. P. 1-18.
9. Pojar J., Klinka K., Meidiger D. V. Bioclimatic ecosystem classification in British Columbia // For. Ecol. Manage. 1987. Vol. 22. P. 119-154.
10. Базилевич Н. И. Продуктивность, энергетика и биогеохимия наземных экосистем Тихоокеанского кольца // Вопросы географии. Сб. 117. М. : Мысль, 1981. С. 146-208.
11. Базилевич Н. И., Титлянова А. А. Биологический круговорот на пяти континентах: азот и зольные элементы в природных наземных экосистемах. Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2008. 380 с.
12. Tsutsumi T. Accumulation and circulation of nutrient elements in forest ecosystems // Productivity of forest ecosystems. Proceedings of the Brussels symposium, 1969. UNESCO. Paris, 1971. P. 543-552.
13. Keenan, R., Prescott, C., Kimmis, J. Mass and nutrient content of woody debris and forest floor in western red cedar and hemlock forest on Northern Vancouver Island // Can. J. Forest Res. 1993. Vol. 23. P. 1052-1059.
14. Сочава В. Б. Географические аспекты сибирской тайги. Новосибирск : Наука, 1980. 256 с.
15. Тимофеев-Ресовский Н. В., Тюрюканов А. Н. Об элементарных биоиохорологических подразделениях биосферы // Бюлл. Моск. об-ва испытат. природы. Т. LXXI. Вып. 1. М. : Изд-во МГУ, 1966. С. 123-132.
16. Сочава В. Б. Геотопология как раздел учения о геосистемах // Топологические аспекты учения о геосистемах. Новосибирск : Наука, 1974. С. 3-86.
17. Коломыц Э. Г. Локальные механизмы глобальных изменений природных экосистем. М. : Наука, 2008. 427 с.
18. Атлас Курильских островов / Ред. кол.: Котляков В. М., Бакланов П. Я., Комедчиков Н. Н. (гл. ред.), Бушнев А. Н., Ганзей С. С., Качур А. Н., Кульчин Ю. Н. Отв. ред.- картограф Федорова Е. Я. М.- Владивосток : ИПЦ «ДИК», 2009. 516 с.
19. Манько Ю. И., Розенберг В. А. Высотная поясность растительности на вулкане Менделеева // Биологические ресурсы о. Сахалин и Курильских островов. Владивосток : Биолого-почв. ин-т ДВНЦ АН СССР, 1970. С. 65-71.
20. Коломыц Э. Г. Тихоокеанский мегаэкотон Северной Евразии. Эволюционная модель континентальной биосферы. М. : ГЕОС, 2017. 495 с.
21. Андреев В. Л. Классификационные построения в экологии и систематике. М. : Наука, 1980. 142 с.
22. Пузаченко Ю. Г., Скулкин В. С. Структура растительности лесной зоны СССР: Системный анализ. М. : Наука, 1981. 275 с.
23. Коломыц Э. Г. Полиморфизм ландшафтно-зональных систем. Пущи-но : ОНТИ ПНЦ РАН, 1998. 311 с.
24. Одум Ю. Основы экологии. Пер. с англ. М. : Мир, 1975. 740 с.
25. Перельман А. И. Геохимия ландшафта. М. : Высшая школа, 1975.
341 с.
26. Базилевич Н. И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М. : Наука, 1993. 293 с.
27. Иванов А. Н. Ландшафтные особенности островов Северо-Западной Пацифики // Изв. РГО. 2005. Т. 137. Вып. 4. С. 48-54.
28. Тооминг Х. Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов. Л. : Гидрометеоиздат, 1984. 264 с.
29. Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. М. : Наука, 1969. 407 с.
30. Будыко М. И. Эволюция биосферы. Л. : Гидрометеоиздат, 1984. 488 с.
31. Розен Р. Принцип оптимальности в биологии. М. : Мир, 1969. 216 с.
32. Будыко М. И. Глобальная экология. М. : Высшая школа, 1977. 327 с.
33. Марков К. К. , ред. Физическая география Мирового Океана. Л. : Наука, 1980. 362 с.
34. Раунер Ю. Л. Тепловой баланс растительного покрова. М. : Наука, 1972. 210 с.
35. Сочава В. Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск : Наука, 1978. 319 с.
36. Руднев Н. И. Радиационный и тепловой баланс фитоценозов. М. : Наука, 1984. 111 с.
37. Коломыц Э. Г. Бореальный экотон и географическая зональность : атлас-монография. М. : Наука, 2005. 390 с.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, проект № 14-05-00032-а.
Surova Natalya
junior science collaborator, Institute of Ecology of the Volga River Basin of Russian Academy of Sciences, Togliatti,
n_surova@mail. ru
FUNCTIONAL ORGANIZATION OF BOREAL FOREST ECOSYSTEMS IN SOUTH-KURIL ISLANDS
The empirical statistical models of the island-arc stage of continental biosphere development in the North-West Pacific have been created by the example of experimental testing area near the active Mendeleev Volcano on the Kunashir Island (the Kuril Insular Ridge). An exceptionally important backbone role of forest phyto-biota in the establishment and development of young volcanic landscapes was dem-
onstrated. The optimizing strategy program for the development of plant communities, which is aimed at the maximum biomass formation on forest island-arc landscapes, is much more marked compared to their zonal analogs on the neighboring continent. At the same time, an exceptionally high percentage of green mass in the structure ofproduction results in the acceleration of nutrient cycle as a factor of stability of forest community. All the above ensures the survival of insular ecosystems of the boreal Neo-Pacific under unfavorable conditions of "cold" oceanicity.
Key words: insular volcanic landscapes, boreal forests, phytomasses, productivity, nutrient cycle, empirical-statistical models.
