CC BY
65
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
Маниковская Н.С., Сумбаев Е.А.
Кемеровская государственная медицинская академия,
г. Кемерово
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ В СИСТЕМЕ «ПАРАЗИТ-ХОЗЯИН» НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ ОНТОГЕНЕЗА ГЕПАТОТРЕМАТОД
Описаны морфофункциональные изменения в пищеварительных железах промежуточных и окончательных хозяев двух видов гепатотрематод: Parafasciolopsis fasciolaemorpha (Ejs-mont, 1932) от лося и Opisthorchis felineus (Rivolta, 1884) от кошки. Показана преемственность взаимоотношений в системе «паразит-хозяин» на разных стадиях онтогенеза трематод.
Ключевые слова: трематоды; марита; личиночные стадии; адаптации.
Manikovskaya N.S., Sumbaev E.A.
Kemerovo State Medical Academy,
Kemerovo
FUNCTIONAL MORPHOLOGY OF MUTUAL RELATIONS IN SYSTEM OF «PARASITE-HOST»
AT DIFFERENT STAGES OF INDIVIDUAL DEVELOPMENT HEPATOTREMATODES
Morphofunctional changes in digestive glands of intermediate and definitive hosts of two kinds hepatotrematodes is resulted: Parafasciolopsis fasciolaemorpha (Ejsmont, 1932) from an elk and Opisthorchis felineus (Rivolta, 1884) from a cat. The continuity of mutual relations in system «parasite-host» is shown at different stages of individual development hepatotrematod.
Key words: trematodes; marita; larva stages; adaptations.
При формировании паразитарной системы оба лемишев [3]. Следуя идее, что «понятие паразитар-её участника (и паразит, и хозяин) выступа- ной системы относится не к виду в целом, а всегда ют как элементы саморегулирующейся отк- только к популяции», он отмечал, что паразитарная рытой динамической структуры. В силу саморегу- система образуется «популяцией паразита вместе со ляции эта система направлена на сохранение обоих всеми популяциями хозяев, непосредственно поддер-партнеров [1, 2], поэтому необходима их взаимная живающими ее существование». Используя онтоге-адаптация (коадаптация). нетические признаки паразитов и их хозяев (число
Вопросы коадаптации паразита и хозяина рассмат- видов хозяев, необходимых для завершения онтоге-ривались с разных сторон, однако лишь в некоторых неза паразита, степень облигатности паразито-хозя-работах придается значение тем компенсаторно-прис- инных связей и т.д.), В.Н. Беклемишев сделал по-пособительным механизмам, которые обеспечивают пытку классифицировать паразитарные системы на объединение двух столь биологически и таксономи- простые и сложные дву- и трехчленные, а также мно-чески отличных организмов. жественные типы.
Первым ученым, обратившим внимание на разно- В паразитологии понятие «паразитарная система»
образие типов паразитарных систем, был В.Н. Бек- часто ассоциируется не с числом видов паразитичес-
____________________________________________ ких организмов, её образующих, а с количеством ста-
Корреспонденцию адресовать: дий жизненного цикла паразита [4], хотя есть точка
Маниковская Наталья Сергеевна зрения, согласно которой эти стадии в рамках пара-
650029, г. Кемерово, ул. Ворошилова, 22а, зитарной системы выделяются в подсистемы, а так-
ГОУ ВПО «Кемеровская государственная же добавляется подсистема «свободноживущие ста-
медицинская академия», дии — внешняя среда» [5].
Тел.: раб. 8 (3842) 62-58-76; сот. +7-903-993-53-40. Целью данной работы было изучение функцио-
E-mail: [email protected] нальной морфологии взаимоотношений в системе «па-
мп 1 mm CMtiuima
40 № 1 2010 вКузбассе
разит-хозяин» на разных стадиях онтогенеза трематод, паразитирующих в пищеварительных железах промежуточного и окончательного хозяина.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Для работы были взяты 2 вида трематод, паразитирующих на имагинальной стадии в печени млекопитающих: Parafasciolopsis fascюlaemorpha (Ejsmont, 1932) от лося и Opisthorchis felineus Шгуо^, 1884) от кошки. Согласно морфо-экологической классификации Ошмарина П.Г. [6], их следует именовать ге-патотрематодами. Для изучения личиночных стадий этих видов трематод мы взяли брюхоногих моллюсков Bithynia ^сЫ (зараженного личинками О. felineus) из пресноводных водоёмов Кемеровской области и Рlаnоrbarius согмш (зараженного личинками Р. fas-ciolaemorpha), которых набирали в месте их распространения — Березинском биосферном заповеднике.
Мариты сосальщиков и моллюсков фиксировали в 70°, 80°, 96°-х спиртах, спирт-формалине по Шафферу 1 : 9 и 10 %-ном нейтральном формалине. Срезы толщиной 5-7 мкм окрашивали гематоксилином с докраской эозином, по методу Ван-Гизона и основному методу Маллори с докраской ядер литиевым кармином Орта. Для выявления белков применяли метод сулема-бромфеноловый синий (БФС) по Бон-хегу. Для определения гликогена и мукопротеидов проводили ШИК-реакцию по Мак-Манусу с докрас-кой ядер гемалауном Майера. Кислые мукополисаха-риды определяли окраской альциановым синим (АС) по Стидмену и Моури при рН 3,0 и 2,2 и окраской толуидиновым синим (ТС) рН 2,0-5,0. Липиды выявляли окраской суданом чёрным В.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Взятые нами виды трематод несколько отличаются по своим жизненным циклам. О. felineus является триксенным паразитом, имеющим двух промежуточных (моллюск Bithynia ^сЫ и рыбы сем-ва Карповые) и одного окончательного (плотоядные млекопитающие) хозяина. Эта паразитарная система, согласно классификации В.Н. Беклемишева [3], является сложной трехчленной, т.е. создается посредством взаимодействия одного вида паразита с одной или несколькими популяциями разных видов промежуточных, резервуарных и других категорий хозяев (переносчиков).
Трематода Р. fasciolaemorpha также образует сложную паразитарную систему, однако варианты хозя-
ев у неё не столь разнообразны. На имагинальных стадиях Р. fasciolaemorpha способен поражать как диких, так и домашних животных (крупный и мелкий рогатый скот), но чаще всего он регистрируется только у лосей (Alces alces L.), в популяции которых поражается около 57 % особей [7]. Интенсивность инвазии обычно составляет 3-4 тыс. паразитов в печени одного животного, реже 22-23 тыс., а иногда — до 114800 экземпляров. Согласно А.С. Рыковскому [8], Р. fasciolaemorpha относится к группе партаре-альных паразитов, т.е. занимает лишь часть ареала хозяина. Наверное поэтому парафасциолопсис до сих пор не зарегистрирован восточнее Урала при наличии там высокой численности лося, косули и других, восприимчивых к паразиту, животных хозяев [5].
С другой стороны, распространение парафасци-олопсидоза среди копытных ограничивается ареалом его промежуточного хозяина — роговой катушки Рlаnоrbarius согмш, который встречается на территории Центральной и Восточной Европы.
Результаты исследовании показали, что паразитирование имагинальных стадий Р. fasciolaemorpha и О. felineus в печени способствует морфофункциональным перестройкам стенки желчных протоков печени, выраженным преобладанием пролифератив-но-метапластических процессов. При этом пролиферация, гиперплазия и метаплазия с развитием фиброза являются показателями хронического течения болезни. В этом случае стенка протока выполняет роль ксенопаразитарного барьера, обеспечивая паразита питанием и осуществляя иммобилизацию паразита, предохраняя разрушение его эндостации в целом. Продуктивно-гиперпластическая активность не ограничивается только стенками желчных протоков печени, но и распространяется на протоки поджелудочной железы, хотя при этом в ней паразиты не располагаются. Это указывает на тканевую реактивность всей гепато-билиарной системы, которая выполняет роль защитного барьера.
При изучении зараженных моллюсков было отмечено, что партениты Р. fasciolaemorpha и О. felineus располагаются в пищеварительной железе своих промежуточных хозяев более или менее равномерно. Инвазия железы hepatopancreas личинками трематод вызывает различные патологические изменения. Личинки преимущественно локализуются в соединительной ткани между ацинусами, а реже, при значительной инвазии, — в просвете долек железы моллюсков. В процессе роста личинок происходит увеличение их размеров, что приводит к сдавливанию и распаду соединительной ткани, а также самих ацинусов.
Известно, что на стадии паразитирования в пищеварительной железе моллюсков личинки трематод активно питаются и накапливают вещества (гликоген),
Сведения об авторах:
Маниковская Наталья Сергеевна, канд. биол. наук, ассистент кафедры общей биологии с основами генетики и паразитологии, ГОУ ВПО «КемГМА Росздрава», г. Кемерово, Россия.
Сумбаев Евгений Александрович, аспирант кафедры общей биологии с основами генетики и паразитологии, ГОУ ВПО «КемГМА Росздрава», г. Кемерово, Россия.
ОУШщит .. 1
вКуэбассе № 1 2010 41
которые являются для них источником энергии, используемым на последующих стадиях развития (например, стадии церкария). Однако при интенсивной инвазии количество гликогена в пищеварительной железе моллюска резко снижается, что способствует нарушению обменных процессов в его организме, т.е. развивается углеводная дистрофия.
Некоторыми авторами, одновременно со снижением количества гликогена в пищеварительной железе моллюсков в участках локализации паразитов, наблюдается уменьшение липидов (например, нейтрального жира) — жировая дистрофия.
Результаты исследования функциональной морфологии взаимоотношений в системе «паразит-хозяин» на разных стадиях онтогенеза гепатотрематод показали, что два разных вида, паразитирующие преимущественно в желчных протоках печени на има-гинальных стадиях развития, вызывают идентичные пролиферативно-метапластические процессы, как в этом органе, так и в поджелудочной железе. В то же время, нами отмечено, что Р. fasciolaemorpha и
О. felineus на личиночных стадиях развития в промежуточном хозяине вызывают изменения в пищеварительной железе, выраженные различными видами дистрофий.
Микроморфологические исследования указывают на то, что в процессе эволюции у трематод на разных стадиях онтогенеза возникают компенсаторноприспособительные реакции, помогающие им адап-
ЛИТЕРАТУРА:
тироваться к обитанию в одном и том же органе пищеварительной системы как промежуточного, так и окончательного хозяина. При этом прослеживается преемственность, сочетающая уровень паразита и уровень хозяина, т.е. личиночные стадии Р. fasciolaemor-pha и О. felineus развиваются в беспозвоночных — брюхоногих моллюсках, а достижение половой зрелости этих трематод происходит в организме высших позвоночных животных и человека.
Устойчивость динамической коадаптации в системе «паразит — хозяин», обуславливается цикличностью жизненно необходимых процессов. Данные Л.В. Начевой [9] и Е.И. Воробьевой [10] свидетельствуют, что принцип циклизации является фактором адаптогенеза паразитарной системы.
ВЫВОДЫ:
1. Взаимоотношения в системе «паразит — хозяин» на разных стадиях онтогенеза трематод характеризуются преемственностью.
2. На личиночной и имагинальной стадиях трематоды паразитируют в одном и том же органе пищеварительной системы таксономически разных хозяев.
3. Все указанные процессы способствуют постепенной адаптации паразита к формированию паразитарной системы в целом.
1. Логачев, Е.Д. Пути развития эволюционной гельминтологии (в порядке постановки проблемы) /Е.Д. Логачев //Работы по гельминтологии. - М.: Наука, 1981. - С. 112-118.
2. Беляков, В.Д. Проблемы саморегуляции паразитарных систем и механизмы развития эпидемического процесса /В.Д. Беляков //Вестник АМН СССР. - 1993. - № 5. - С. 3-9.
3. Беклемишев, В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии /В.Н. Беклемишев. - М.: Наука, 1970. - 501 с.
4. Ройтман, В.А. Паразитарные системы: понятия, концепции, структуры, свойства, функции в экосистемах /В.А. Ройтман, С.А. Беэр //Успехи общей паразитологии: тр. Института паразитологии. Т. XLIV. - М.: Наука, 2004. - С. 273-317.
5. Маклакова, Л.П. Динамика территориальных гельминтологических комплексов в условиях интенсивной хозяйственной деятельности /Л.П. Маклакова, А.С. Рыковский /Успехи общей паразитологии: тр. Института паразитологии. Т. XLIV. - М.: Наука, 2004. - С. 203-210.
6. Ошмарин, П.Г. К изучению специфической экологии гельминтов /П.Г. Ошмарин //ДВфил. АН СССР. - Владивосток, 1959. - 111 с.
7. Литвинов, В.Ф. Трематодозы диких копытных Белоруссии: науч.-практ. пособие /В.Ф. Ливанов, Н.Ф. Карасев. - Мн.: Ураджай, 1981. - 63 с.
8. Рыковский, Л.С. Экологические закономерности формирования и динамики гельминтофа-уны лося /Л.С. Рыковская //IX Совещ. по паразитол. пробл. - М.: АН СССР, 1957. - С. 216-218.
9. Начева, Л.В. Морфоэкологический анализ и эволюционная динамика тканевых систем трематод, реактивность их органов и тканей при действии антигельминтиков /Л.В. На-чева: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. - М., 1993. - 57 с.
10. Воробьева, Е.И. Эколого-морфологические исследования систем «паразит-хозяин» при паразитировании трематод в разных эндостациях у млекопитающих /Е.И. Воробьева: Автореф. дис. . канд. мед. наук. - Алма-Ата, 1992. - 25 с.
и
Мп 1 опт СМЗшта
42 №- 1 2010 вКузбассе
