CC BY
137Рисунок 7. Фрагмент 3D модели селезенки с условно удаленными всеми структурами кроме ПАЛМ. В центре участок «прорежен» для демонстрации пространственного расположения двух элементов ПАЛМ. Вид сбоку и сверху.
Выводы: Таким образом, результатами исследования строения селезенки крыс по данным трехмерной реконструкции с использованием серийных гистологических срезов, установлены особенности организации в пространстве элементов строения паренхимы селезенки, получены трехмерные модели селезенки для последующего морфологического анализа.
В дальнейшем планируется провести морфомет-рию пространственных моделей селезенки с получением количественных данных структур паренхимы.
Литература
1. Використання методу тривимiрноT реконструкци за сершними пстолопчними зрiзами в морфолопчних дослщженнях /В.Г. Ковешшков, В.В. Овчаренко, О.Ю.Бибик, С.Г.Стасюк // УкраТнський медичний альманах. - 2006. - Т. 9, № 3 С.49-54.
2. Ковешшков В.Г. Споаб створення комп'ютерноТ тривимiрноT моделi бюлопчного об'екту для мор-фометричних дослщжень / В. Г. Ковешшков, В. В.
Овчаренко, В. А. Пастухова// Ршення про видачу декларацшного патенту на корисну модель №1911/ЗУ/10.-2010.
3. Миронов В.А. Биопечать вместо донорских органов. «Наука и жизнь» №11, 2013. С. 88-98.
4. Овчаренко В.В. Использование компьютерных методов морфометрии в морфологических исследованиях селезенки / В. В. Овчаренко, А. В. Карпович, Ю. А. Рыкова, В. С. Терещенко, Т. Н. Соленая // УкраТнський морфолопчний альманах. - 2011. -Том 9, №1. - С. 92-93.
5. Овчаренко В.В. Трёхмерная реконструкция надпочечников по серийным срезам / В.В.Овчаренко, А.А.Алиева, А.В.Мелещенко //Морфология. - 2009. - Т. 136, № 4. - С. 108. 4
6. Сшкша Ю.В. Використання методу тривимiрноT реконструкци в морфологи / Ю.В.Сшкша, Н.1. Горелова // Карповськ читання: матер. I наук. конф. - Дшпро-петровськ: Пороги, 2004. - С. 43-44.
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ: ФОРМИРОВАНИЕ
СОВРЕМЕННЫХ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ В РОССИИ
Петренко Валерий Михайлович
Доктор мед. наук, профессор, ОЛМЕ «Реабилитация обездвиженных больных», Санкт-Петербург
FUNCTIONAL ANATOMY OF LYMPHATIC SYSTEM: DEVELOPMENT OF THE MODERN NOTIONS IN RUSSIA
Petrenko Valerij Michaylovich, PhD, ScD, professor OLME «Centre for reabilitation of motionless patients», St.-Petersburg
АННОТАЦИЯ
В России проводятся активные исследования лимфатической системы, но представления о ее устройстве противоречивы. При всем различии подходов к оценке лимфатической системы, ученые России всегда подчеркивают ее важную роль в жизнедеятельности человека и животных. Современные концепции о структурно-функциональной организации лимфатической системы исходят из принципа целостности организма, кооперации лимфатической системы с другими его частями.
ABSTRACT
The active investigations of lymphatic system are conducted in Russie, but notions about its construction are contradicted. With all distinctions of approaches to its appraisal scientists of Russie always emphasize important role of lymphatic system in vital functions of man and animals. Modern conceptions about structural and functional organization of lymphatic system proceed from principle of wholeness of organism, cooperation of lymphatic system with another its parts.
Ключевые слова: анатомия, лимфатическая система.
Key words: anatomy, lymphatic system.
Введение.
Лимфатическая система (ЛСи) играет важную роль в жизнедеятельности человека и животных, хотя современные представления о месте ЛСи в их организме неод-назначны [25]. Исследования строения и функций ЛСи начались в России еще в XIX веке [29]. Первой значительной книгой по анатомии ЛСи стала монография Г.М.Иоси-фова [8]. В СССР число публикаций в этой области лавинообразно нарастало. Историю формирования представлений о строении ЛСи в нашей стране можно легко проследить и удобно описывать на основе известных книг выдающихся отечественных ученых.
Общее строение ЛСи.
В 1914 г. Г.М.Иосифов писал, что в XX столетии на иностранных языках появились руководства, дающие цельное и весьма подробное анатомическое описание ЛСи человека на основании материала, добытого многочисленными исследованиями на протяжении от эпохи возрождения анатомии до наших дней. В руководствах анатомии на русском языке описание ЛСи представлено очень кратко и скудно снабжено рисунками. Отдельно, в сноске Г.М.Иосифов отметил, что P.Bartels (1909) и P.Poirier et al. (1909) в своих руководствах «дают очень подробное описание ЛСи, но уделяют очень мало места описанию органов, приводящих в движение лимфу. Составляя настоящую монографию, я имел в виду, во-первых, пополнить этот недочет и, во-вторых, дать краткое, но, по возможности, цельное описание ЛС человека, поясняемое многочисленными рисунками». Г.М.Иосифов рассматривает ЛСи, как тогда и было принято, в виде системы лимфатических сосудов и узлов (ЛС и ЛУ) [8].
В 1940 г. ученик Г.М.Иосифова Д.А.Жданов писал: «ЛСи в ее структурах и функциях является... решающей базой, на которой разыгрываются процессы обмена веществ, развертываются реакции организма на инфекцию, распространяются новообразования. Она анатомически складывается из. ЛС, ... прерывающихся на своем пути ЛУ. ЛУ являются биологическими и механическими фильтрами для протекающей сквозь узлы лимфы. стенки синусов ЛУ имеют сетчатое или решетчатое строение» [6].
В 1983 г. В.В.Куприянов с соавторами [11] заметили: «ЛСи принимает участие во всех жизненных процессах. С момента своего возникновения в лимфологии доминировали результаты макроскопических исследований, это была по существу макролимфология, объектами которой были ЛС и ЛУ. Позднее выяснилось, что появление ЛС есть следствие соединения микролимфоносных путей. мик-ролимфологии была единодушно отведена коронная роль в лимфологии. Объектом исследования микролим-фологии служит начальный (инициальный) отдел ЛСи, где происходит образование лимфы, рождаются первые пути лимфотока, взаимодействующие с окружающими их тканями. На уровне микролимфологии должны решаться вопросы оптимального соотношения структуры и функций». К этому времени морфологи уже лет 20 активно использовали электронный микроскоп для изучения строения ЛСи, в т.ч. микроЛС [33].
В 1990 г. Ю.И.Бородин и М.Р.Сапин с соавторами определили лимфологию как междисциплинарную науку, «изучающую строение и функции лимфатических капилляров (ЛК), сосудов, узлов, протоков и стволов, способы их организации в систему, обеспечивающую жизнеспо-
собность человека и животных». Отдельно было отмечено двойное назначение ЛУ как важнейших звеньев системы иммуногенеза и лимфатического русла [4].
Сегодня наблюдается определенный кризис лимфологии в связи с попытками пересмотреть классические представления о ЛСи, ее строении и функциях, прежде всего - о структурных основах защитной функции ЛСи, ее отношении к организации иммунитета. Крайние точки зрения: 1) классическая - ЛСи организует иммунитет, сопряжена с ретикуло-эндотелиальной системой - селезенкой и др. [6]; 1а) неоклассическая - все лимфоидные образования входят в состав ЛСи, которая является частью протективной системы. В ее состав входят тканевая жидкость, лимфа и кровь, прелимфатика, капиллярная сеть, ЛС и кровеносные сосуды, соединительная ткань, ЛУ, лимфоидные органы, тканевые и мигрирующие лимфоидные клетки, кооперирующие клетки нелимфоидной природы [3,13,14], 1б) однако еще Г.М.Иосифов [8] отмечал, что из лимфоидной ткани состоят многие органы, сходные по значению с ЛУ, но они, в отличие от ЛУ, не стоят на пути крупных ЛС; 2) современная, отражена в Международных анатомической и гистологической терминологиях [15,16], где термин «ЛСи» отсутствует, 2а) ЛСи - это часть лимфоидной системы, ЛС выполняют лишь роль «трубок», по которым тканевая жидкость (лимфа) поступает в ЛУ для очистки [30,31]. Концепция протективной системы [14] представляется мне по своей сути развитием: 1) идеи М.Р.Сапина о том, что ЛСи является частью защитного (лимфоидного / иммунного) аппарата тела человека. При этом главным органом ЛСи М.Р.Сапин считает ЛУ, поскольку в ЛУ происходит фильтрация тканевой жидкости (очистка лимфы) [30,31]; 2) концепции Ю.И.Бородина [2,14] о лимфатическом регионе с выходом на организ-менный уровень. В лимфатическом регионе выделяются 3 этапа (звена) клеточно-тканевого дренажа: 1) интерстици-альная несосудистая микроциркуляция; 2) ЛК и ЛС; 3) регионарные ЛУ, ключевые органы.
Я не рассматриваю ЛСи как часть лимфоидной системы или последнюю в составе ЛСи. Это два взаимосвязанных специализированных отдела сердечно-сосудистой системы. В основе лимфоидной (иммунной) системы находятся кровеносные сосуды, пути (ре)циркуляции лимфоидных клеток, в основе ЛСи, организующей транспорт лимфы, - ЛС как дополнительный к венам дренаж органов, отвода «избытка» тканевой жидкости [22,25,29]. Протективная (точнее - иммунопротективная [26]) система в своей основе - это не ЛСи с защитными функциями [3,13,14,30,31], а лимфоидно-лимфатический аппарат, по моему определению [25,26], хорошо известному в Новосибирске [14], с множеством лимфатических регионов на периферии.
ЛСи устроена как цепь межклапанных сегментов с разным строением стенок, организующих коллатеральный к венам дренаж органов, особый путь оттока из них антигенов. Эти специальные или собственные сегменты ЛСи - первый уровень ее общей организации (конституции), второй - генеральные (параартериальные) сегменты, общие с кровеносными сосудами, прежде всего с артериями. С ними и другими компонентами корпораль-ных сегментов лимфатическое русло объединяет рыхлая соединительная ткань: окружающие его ткани и органы -источник экстравазальных факторов лимфотока [24,28,29].
Звенья лимфатического русла.
Согласно Г.М.Иосифову [8], лимфа выходит через стенки кровеносных капилляров в лимфатические, капиллярные межклеточные щели для питания окружающих клеток. Затем часть лимфы возвращается в венозные капилляры, а часть попадает в систему ЛС - сети ЛК, отводящие ЛС, ЛУ, лимфатические стволы и протоки. По Н.К.Кульчицкому стенка ЛК имеет такое же двухслойное строение, как у кровеносного капилляра - эндотелий и наружная пленка. Более толстая стенка лимфатических стволов состоит из трех оболочек, как у кровеносных сосудов: внутренняя - эндотелий и сеть упругих волокон, средняя - несколько слоев циркулярных гладких мышечных элементов и небольшое количество эластических волокон, наружная (адвентиция) - волокнистая соединительная ткань с незначительной примесью тонких и толстых упругих волокон, идущих большей частью продольно оси ЛС. Лимфатические стволы, подобно венам, снабжены клапанами - это полулунные складки внутренней оболочки с карманами, они обеспечивают центростремительный лимфоток к венам. ЛУ представляют собой плотные, круглые или продолговатые, иногда сплющенные органы. Их размеры значительно колеблются - от просяного зерна до миндального ореха. ЛУ состоят из капсулы с трабекулами и аденоидной ткани. Между ними находятся лимфатические синусы с эндотелиальным покровом и тоненькой сеткой в полости. Капсула - это плотная соединительнотканная оболочка, содержащая гладкомы-шечные клетки и примесь упругих волокон. Аденоидная ткань, где размножаются лимфоциты, состоит из корковых фолликулов и их продолжения в мозговое вещество, фолликулярных перекладин. Афферентные ЛС приносят лимфу в синусы ЛУ, причем эндотелий ЛС продолжается в эндотелий синусов, откуда лимфа уходит в эфферентные ЛС. Иногда между афферентными и эфферентными ЛС наблюдается прямой анастомоз, расположенный на поверхности капсулы ЛУ, по которому часть лимфы минует синусы ЛУ.
По Д.А.Жданову, ЛСи анатомически складывается из: 1) начальных сетей ЛК; 2) внутриорганных сплетений мелких ЛС, снабженных клапанами; 3) отводящих ЛС органов и областей тела, прерывающихся на своем пути ЛУ; 4) главных лимфатических стволов, впадающих в крупные вены шеи. ЛК - это эндотелиальные трубки, их стенки связаны с соединительнотканными волокнами (Pullinger B.D., Florey H.W., 1935). ЛС делятся на безмышечные и мышечные (Baum H., Kihara Т., 1929). В ЛС калибром до 30-40 мкм эндотелий окружен соединительнотканной оболочкой, стенка ЛС калибром 0,2 мм и более разделяется на 3 слоя, средний из них - мышечный (Ebner G., 1902). G.Mall (1933) описал фибромиоархитектонику оболочек ЛС, в т.ч. спиральные пучки коллагеновых волокон в адвентиции и гладких миоцитов в медии. Сокращением продольной мускулатуры сближаются два клапана ЛС, причем периферический из них закрывается под давлением обратного лимфотока, а центральный открывается и пропускает лимфу, которая выталкивается сокращением циркулярной мускулатуры. G.Ebner (1902), другие исследователи нашли мышечные пучки во внутреннем слое капсулы и трабекулах ЛУ. Их сокращение должно выжимать лимфу из ЛК как из губки [6,7].
В.А.Шахламов [32,33] описал ультраструктурные особенности ЛК: его митохондрии (0,25-30 мкм) распределены равномерно по всей цитоплазме эндотелиоцита, в кровеносном капилляре митохондрии более вариабельны (0,1-0,5 мкм) и сосредоточены в перикарионе. В ЛК эндоплазматический ретикулум встречается редко на протяжении клетки, как и микропиноцитозные пузырьки - втрое реже. Границы между эндотелиоцитами имеют менее сложную форму, не содержат специализированных участков типа zonulae / maculae occludentes. Нет перицитов. Базальный слой отсутствует, определяются только отдельные скопления электронно-оптически плотных фила-ментов, причем наибольшие - в зонах стыка соседних эн-дотелиоцитов. Эти так называемые «стропные» или «якорные» филаменты прикрепляются к коллагеновым волокнам и фиксируют лимфатические эндотелиоциты, препятствуя их отслойке, участвуют в регуляции ширины межклеточных щелей («миниклапаны» эндотелия) [4,24].
В.В.Куприянов [9,11] выделил промежуточное звено между ЛК и ЛС - лимфатический посткапилляр (ЛПК), отличающийся от ЛК только наличием клапана. Позднее [12] показали электронограмму клапана ЛПК: его створки -дупликатура эндотелия с минимальным содержанием соединительной ткани. Т.е. по существу подтвердили данные L.Pfleger [10]: на поперечных срезах ЛПК, кроме эндотелия, имеется тонкая наружная соединительнотканная оболочка, состоящая из рыхло расположенных эластических и коллагеновых волокон, к которым позже присоединяются изолированные гладкомышечные волокна; створки клапанов построены из волокнистой мембраны, покрытой эндотелием. L.Pfleger не удалось рассмотреть вид такой лимфатической трубки на протяжении, что сделал я [19,23,27]. Кстати, еще в 1902 г. G.Ebner описал фиброзный ЛС [16] - ЛС диаметром 30-40 мкм имеют соединительнотканную оболочку без мышечных элементов. В старой анатомии [7] такой ЛС называли отводящим. По сути - это ЛПК. В отличие от ЛК, в стенке ЛПК определяются прерывистая, местами истонченная ба-зальная мембрана [4,33] и едва различимый слой соединительной ткани [33].
В СССР получила распространение концепция E.Horstmann и H.Mislin о клапанном сегменте или лимфан-гионе как функциональной единице ЛС. В ее состав входят дистальный клапан и проксимальная мышечная манжетка. Клапан ограничивает обратный лимфоток, а сокращающаяся мышечная манжетка поддерживает прямой лимфоток. Эта функциональная система была ошибочно переименована в структурно-функциональную единицу ЛС [1]. Таковым может быть межклапанный сегмент с гладкими миоцитами в стенках, поскольку: 1) стенка ЛС непрерывна на всем его протяжении; 2) лимфангион способен функционировать только при участии обоих его клапанов, входного (дистального) и выходного (проксимального). Пограничный клапан входит в состав обоих смежных сегментов ЛС и дифференцирован на сектора адекватно особенностям лимфотока в прилегающих полостях. Я показал наличие гладких миоцитов в створках клапанов ЛС, которые повышают ударно-динамическую резистентность створок и допускают их активные перемещения [17,18,21,22].
ЛУ - это емкостный лимфангион лимфоидного типа, который регулирует не только объемную скорость
тока, но и состав лимфы [17,20-22,28,29]. Выстилка синусов ЛУ - это эндотелий, сильно растянутый, истонченный и разрыхленный [22,29], а не виртуальные береговые / литоральные клетки [5]. Заключение.
В России проводятся активные исследования ЛСи, но представления о ее устройстве противоречивы. Их формирование связано с развитием методов исследования ЛСи, микроскопической техники. При всем различии подходов к оценке организации ЛСи, ученые России всегда подчеркивают ее важную роль в жизнедеятельности человека и животных. Современные концепции о лимфатическом регионе, протективной системе и конституции ЛСи исходят из принципа целостности организма, кооперации ЛСи с другими его частями.
Список литературы
1. Борисов А.В. Теория конструкции лимфангиона // Морфология. - 1997. - Т. 112. - № 5. - С. 7-17.
2. Бородин Ю.И. Регионарный лимфатический дренаж и лимфодетоксикация // Морфология. - 2005.
- Т. 128. - № 4. - С. 25-28.
3. Бородин Ю.И. Лимфология как интегративная медико-биологическая наука // Вестник лимфол-и. -2009. - № 4. - С. 6-9.
4. Бородин Ю.И., Сапин М.Р., Этинген Л.Е. и др. Общая анатомия лимфатической системы. - Новосибирск: Наука СО, 1990. - 243 с.
5. Бородин Ю.И., Сапин М.Р., Этинген Л.Е. и др. Функциональная анатомия лимфатического узла. - Новосибирск: изд-во «Наука» СО, 1992. - 257 с.
6. Жданов Д.А. Функциональная анатомия лимфатической системы. - Горький: Горьковск. мед. ин-т, 1940. - Вып. 9. - 375 с.
7. Жданов Д.А. Общая анатомия и физиология лимфатической системы. - Л.: Медгиз, 1952. - 336 с.
8. Иосифов Г.М. Лимфатическая система человека с описанием аденоидов и органов движения лимфы.
- Томск: Изв-я Томского ун-та, 1914. - 100 с.
9. Куприянов В.В. Пути микроциркуляции (под световым и электронным микроскопом). - Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1969. - 260 с.
10. Куприянов В.В. Обобщающие труды по лимфологии (о новых книгах, выпущенных зарубежными издательствами в 60-х годах) // Архив анат. - 1972. -Т. 62. - № 1. - С. 114-118.
11. Куприянов В.В., Бородин Ю.И., Караганов Я.Л., Вы-ренков Ю.Е. Микролимфология. - М.: Медицина, 1983. - 288 с.
12. Куприянов В.В., Банин В.В., Король А.П. Структура и функция лимфатических посткапилляров (механизм сопряжения процессов интерстициального транспорта и лимфатической резорбции) // Архив анат. - 1989. - Т. 96. - № 6. - С. 31-49.
13. Коненков В.И., Прокофьев В.Ф., Шевченко А.В. и Зо-нова Е.В. Клеточная, сосудистая и экстрацеллюляр-ная составляющие лимфатической системы // Бюллетень СО РАМН. - 2008. - № 5 (133). - С. 7-13.
14. Коненков В.И., Бородин Ю.И. и Любарский М.С. Лимфология. - Новосибирск: Манускрипт, 2012. -
1104 с.
15. Международная анатомическая терминология / Л.Л.Колесников. - М.: Медицина, 2003. - 424 с.
16. Международные термины по цитологии и гистологии человека с официальным списком русских эквивалентов / В.В.Банин и В.Л.Быков. - М.: Медицина, 2009. - 272 с.
17. Петренко В.М. Новые представления о структурной организации активного лимфооттока // Морфология. - 2006. - Т. 129. - № 3. - С. 82-87.
18. Петренко В.М. Представление о структурной организации активного лимфотока между соседними лимфангионами // Морфология. - 2007. - Т. 132. -№ 4. - С. 87-92.
19. Петренко В.М. О лимфатическом посткапилляре и его клапанах // Актуал. проблемы соврем. морфол-и. - СПб: ДЕАН, 2008. - С. 107-115.
20. Петренко В.М. Структурные основы активного лимфотока в лимфатическом узле // Актуал. проблемы соврем. морфол-и. - СПб: ДЕАН, 2008. - С. 24-90.
21. Петренко В.М. Функциональная морфология лимфатических сосудов. 2-е издание. - СПб: ДЕАН, 2008. - 400 с.
22. Петренко В.М. Лимфатическая система: определение // Успехи соврем. естествозн-я. - 2011. - № 3. -С. 23-27.
23. Петренко В.М. Топография лимфатических посткапилляров // Успехи соврем. естествозн-я. - 2011. -№ 5. - С. 67-69.
24. Петренко В.М. Конституция лимфатической системы // Бюллетень СО РАМН. - 2012. - Т. 32. - № 2. - С. 29-35.
25. Петренко В.М. Функциональная анатомия лимфатической системы: современные представления и направления исследований // Международ. журнал приклад. и фундамент. исследов-й. - 2013. - № 12. - С. 94-97.
26. Петренко В.М. Иммунопротективная система и ее устройство // Международ. журнал приклад. и фундамент. исследов-й. - 2014. - № 8. - Ч. 3. - С. 67-70.
27. Петренко В.М. Клапаны лимфатических посткапилляров в филоонтогенетическом аспекте // Бюллетень СО РАМН. - 2014. - Т. 34. - № 1. - С. 21-26.
28. Петренко В.М. Конституция лимфатической системы. - СПб: ДЕАН, 2014. - 60 с.
29. Петренко В.М. Функциональная анатомия лимфатической системы. - М.-Берлин: Директ-Медиа, 2014. - 116 с.
30. Сапин М.Р. Новый взгляд на лимфатическую систему и ее место в защитных функциях организма // Морфология. - 1997. - Т. 112. - № 5. - С. 84-87.
31. Сапин М.Р. Лимфатическая система и ее роль в иммунных процессах // Морфология. - 2007. - Т. 131. - № 1. - С. 18-22.
32. Шахламов В.А. Капилляры / С.В.Савельев. - М.: ВЕДИ, 2007. - 288 с.
33. Шахламов В.А., Цамерян А.П. Очерки по ультраструктурной организации сосудов лимфатической системы. - Новосибирск.: Наука СО, 1982. -120 с.
