CC BY
21
_БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ / BIOLOGY_
DOI: https://doi.org/10.23670/IRJ.2019.90.12.032
ФУНКЦИИ ПОСТПИРОГЕННОГО УГЛЯ В ПОЧВАХ БОРЕАЛЬНЫХ ЛЕСОВ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА
Научная статья
Брянин С.В.1' * Кондратова А.В.2
1 ORCID: 0000-0002-2227-5254;
1 2 Институт геологии и природопользования ДВО РАН, Благовещенск, Россия
* Корреспондирующий автор (bruanin[at]gmail.com)
Аннотация
Бореальные леса выступают самым значительным стоком углерода среди экосистем суши. Лесные пожары ежегодно происходят на миллионах гектаров бореальной зоны. Потери ранее закреплённого лесами углерода в форме углекислого газа при горении измеряются миллионами тонн, а образование постпирогенного угля - гигатоннами. Как наиболее инертный и долговременный продукт горения уголь привлекает внимание учёных с середины 20 века, однако до сих пор его экосистемная функция до конца не выяснена. Целью работы было установить влияние угля на свойства почв, возобновление растительности и разложение органического вещества в бореальных лесах Дальнего Востока. Исследования проведены в северной части Амурской области в лиственничных лесах предгорий хребта Тукурингра. Установлена положительная корреляция между содержанием угля в почве и кислотностью почв (рНH2O) p<0.05, влажностью почвы и содержанием подвижного фосфора. Уголь положительно влияет на возобновление сосны. Содержание угля в почвах после пожара не имело связи с содержанием аммонийных форм азота (NH4+) и количеством проростков лиственницы (p=0,664 и 0,5135). Уголь ускоряет поздние стадии разложения тонких корней лиственницы. Фоновая концентрация угля не оказывала влияния на разложение корней, при этом двойная средняя и максимальная концентрации имели сходный эффект ускорения разложения. Результаты исследований показывают, что в условиях постпирогенных лесов Дальнего Востока России уголь выполняет значимую экосистемную функцию ускоряя процессы накопления устойчивых форм углерода в почвах и возобновление хвойных первичных лесов.
Ключевые слова: постпирогенный уголь, бореальные леса, почвы, биодеструкция.
FUNCTIONS OF POSTPYROGENOUS COAL IN SOILS OF BORAL FORESTS OF FAR EAST
Research article
Bryanin S.V.1' * Kondratova A.V.2
1 ORCID: 0000-0002-2227-5254;
1 2 Institute of Geology and Nature Management, FEB RAS, Blagoveshchensk, Russia
* Corresponding author (bruanin[at]gmail.com)
Abstract
Boreal forests are the most significant carbon sink among ground ecosystems. Forest fires occur annually on millions of hectares of the boreal zone. Millions of tons of carbon fixed previously by forests are lost in the form of carbon dioxide during combustion, as well as gigatons of post-pyrogenic coal. Being the most inert and long-term combustion product, coal has been attracting the attention of scientists since the mid-20th century, but its ecosystem function has not yet been fully understood. The goal of the study is to establish the effect of coal on soil properties, renewal of vegetation, and decomposition of organic matter in the boreal forests of the Far East. The studies were conducted in the northern part of the Amur Region in the larch forests of the foothills of the Tukuringra ridge. A positive correlation was established between the coal content in the soil and soil acidity (рНН20) p <0.05, soil moisture, and mobile phosphorus content. Coal has a positive effect on pine regeneration. The coal content in the soil after the fire had no correlation with the content of ammonium forms of nitrogen (NH4+) and the number of larch seedlings (p = 0.664 and 0.5135). Coal accelerates the late stages of decomposition of thin larch roots. The background concentration of coal did not affect the decomposition of the roots, while the double average and maximum concentrations had a similar effect of accelerating decomposition. The research results show that under the conditions of postpyrogenic forests of the Russian Far East, coal performs a significant ecosystem function by accelerating the accumulation of stable forms of carbon in soils and the renewal of coniferous primary forests.
Keywords: postpyrogenic coal, boreal forests, soils, biodegradation.
Введение
Почвы бореальных лесов считаются основным резервуаром углерода среди экосистем суши, играющим важную роль в регуляции концентрации парниковых газов в атмосфере [1]. Лесные пожары - основной вид нарушений бореальных экосистем, однако, несмотря на большое внимание к этому вопросу, наши знания о последствиях этих нарушений весьма поверхностные. Главным продуктом горения является постпирогенный уголь, который сохраняется в почвах до 11000 лет после пожара [2]. Ежегодно 256 млн. тонн растительной биомассы на Земле превращается в постпирогенный уголь в результате пожаров [3]. С одной стороны, постпирогенный уголь сам по себе является долговременным малодинамичным пулом углерода [2], с другой, находясь в непосредственном контакте с почвой, микробиотой и растительными остатками уголь активно участвует в процессах биодеструкции, приводя к потерям органического вещества в почвах бореальных лесов [4]. Таким образом постпирогенный уголь составляет значительный пул углерода в бореальных лесах, а его роль и круговорот до конца не выяснены [5].
Постпирогенный уголь существенно изменяет свойства почв благодаря его физическим и химическим свойствам.
Благодаря высокой пористости крупных фрагментов и высокой дисперсности мелких частиц постпирогенный уголь способен поглощать и удерживать значительные количества питательных веществ и влаги. Такие свойства угля способствуют повышению ёмкости катионного обмена почв и изменению кислотности. Влажность почв так же напрямую связана с содержанием постпирогенного угля: в почвах с высокими содержаниями угля отмечается достоверное увеличение влажности в засушливые периоды [6].
Важной функцией лесной экосистемы является способность к биодеструкции органического вещества, посредством которой углерод закрепляется в почвах [7]. Находясь в поверхностном слое почв уголь участвует в приросте корневых систем и разложении отмерших корневых остатков. Например, установлено, что уголь способствует развитию корневых систем сеянцев лиственницы Гмелина [8] и многих других бореальных видов [9], а также оказывает положительное влияние на жизнеспособность тонких корней взрослых деревьев [10]. Тонкие корни являются не только важным органом растений, но и выполняют основную роль в пополнении устойчивого органического вещества в почвах [11]. Поэтому важно понимать роль постпирогенного угля в процессах накопления устойчивого органического вещества в почвах.
Целью данной работы было оценить запасы постпирогенного угля и его связь с почвенными свойствами, а также влияние постпирогенного угля на скорость биодеструкции тонких корней лиственницы Гмелина (Ьапх ОшвШи Яирг.), как основной лесообразующей породы бореальных лесов Евразии.
Методы и принципы исследования
Исследования проведены в бореальных лесах Амуро-Зейского междуречья в предгорьях хребта Тукурингра (Верхнее Приамурье). Согласно современному почвенно-географическому районированию России, исследуемая территория входит в Восточную бурозёмно-лесную область. Зональным почвообразовательным процессом здесь является буроземообразование, а преобладающими почвами, соответственно, бурозёмы. Леса покрывающие исследуемую территорию представлены лиственничниками с березой, сосной и осиной. Различные вариации состава лесов обусловлены стадиями постпирогенных сукцессий.
При регулярных низовых пожарах нарушаются, прежде всего, поверхностные горизонты почв, поэтому особое внимание в наших исследованиях было уделено верхнему десятисантиметровому слою. Образцы буротаёжных почв (слой 0-10 см) были отобраны в 100 кратной повторности цилиндром. В них определено содержание подвижных форм основных питательных элементов по общепринятым методам в почвоведении и агрохимии. На каждой площадке отбора образцов произведен учёт возобновления древесной растительности. Содержание постпирогенного угля в поверхностных горизонтах почв определено модифицированным методом «СТО375» [12]. Методика заключается в потере веса пробы от последовательных экспозиций в муфельной печи при различных температурах.
Исследование влияния постпирогненного угля на разложение проведено в лиственничнике на территории Зейского государственного природного заповедника на южном склоне хребта Тукурингра. При подготовке эксперимента мы предварительно измерили концентрации угля в почвах изучаемого и окружающих лесов. Уголь для эксперимента был изготовлен в лабораторных условиях в муфельной печи при ограниченном доступе кислорода при температуре 450°С в течение 45 минут. Экспериментально установлено, что данные температурно-временные условия характерны для образования угля при низовых пожарах [13]. Полученный уголь был измельчён и просеян для получения однородных частиц размером 0,5-2,0 мм. Приблизительно 1 г тонких (0,5-2 мм) корней, свободных от почвы, высушенных при температуре 40°С до постоянного веса были тщательно перемешаны и помещены в нейлоновые мешочки размером (10 х 10 см; размер ячейки: 45 мкм). Контрольный вариант эксперимента представлял собой вариант без добавления угля. Варианты эксперимента: «Фон» - 1г корней + количество угля, соответствующее среднему значению из предварительно измеренных концентраций в почвах (0,95 г/кг почвы); «Двойная» - к корням добавляли количество угля, соответствующее двукратной фоновой концентрации (1,9 г/кг почвы); «Максимальная» количество угля, добавленное к корням эквивалентно максимальной концентрации (3,9 г/кг почвы), измеренной в почвах постпирогенных лесов.
Эксперимент начат в мае 2015 года, промежуточные отборы образцов производились на 70, 150, 365 и 515 день от начала эксперимента. Каждый отбор включал в себя 5 образцов для каждого варианта с углём и 5 контрольных образцов. Мешочки с материалом помещались в узкий разрез сделанный в почве под углом 45 градусов до глубины 10 см, почва над мешочками слегка уплотнялась для лучшего контакта с материалом. После отбора образцы высушивались и взвешивались для определения массы и потери веса по сравнению с исходным. На первом этапе обработки данные проверяли на нормальность с использованием теста Шапиро-Уилка. Разница между вариантами оценивалась при помощи попарного сравнения (тест Вальда) на основе обобщённой линейной смешанной модели (вЬММ) где «время» устанавливалось как случайный фактор. Статистическая обработка данных проведена в среде Я версия 3.3.1 [14].
Основные результаты
Содержание угля в изученных почвах варьирует в пределах от 0 до 25 мг/кг почвы, что, согласно глобальным оценкам, является высоким содержанием [15] (см. таблицу 1). Почвенная кислотность заметно выше фоновых значений для исследуемой зоны (рНводн. 4,5-5,1).
Таблица 1 - Содержание постпирогенного угля и основные свойства почв в слое 0-10 см
Характеристика Мин. Медиа на Средне е Макс. БВ V, %
Уголь (мг кг-1) 0.0 8.0 8.3 25.4 4.5 24.1
Аммонийный азот ЫН4-Ы (мг кг-1) 0.5 5.3 6.4 21.3 3.5 55.5
Доступный фосфор (мг кг-1) 7.8 25.0 29.6 93.4 17.7 59.6
рНводн. 5.6 6.4 6.3 7.1 0.4 5.7
Влажность почв (%) 15.6 30.9 33.7 71.6 11.4 33.8
Лиственница сеянцы (шт*площадку) 0.0 1.0 1.3 5.0 1.1 90.7
Сосна сеянцы (шт*площадку) 0.0 1.0 1.5 6.0 1.4 97.6
Установлена значительная положительная корреляция между содержанием угля в почве и реакцией среды (рН), влажностью почвы и содержанием подвижного фосфора (рис. 1). Кроме того, обнаружена положительная зависимость между содержанием угля и количеством проростков сосны, которые возобновляются на месте пожара. Так же необходимо отметить, что содержание угля в почвах после пожара не влияет на количество аммонийных форм азота (ЫН4 ) и количество проростков лиственницы (рис.1 р=0,664 и 0,5135 соответственно).
Рис 1 - Зависимость между содержанием угля, свойствами поверхностного слоя почв и количеством проростков
хвойных пород-лесообразователей
Примечание: проростки сосны и лиственницы подсчитывались на площади 50 см2. В статистическом анализе использована общая линейная регрессионная модель, уровень значимости был установлен для 95% случаев
Нами получены первые полевые доказательства позитивной взаимосвязи между содержанием угля, количеством проростков сосны и некоторыми химическими свойствами почв. Положительная связь рН с количеством угля в почвах объясняется окислением органического вещества в почве и на её поверхности, что, наряду с углём, приводит к образованию щелочных оксидов. Позитивная связь угля и влажности почв вероятнее всего обусловлена обилием пор в структуре угля, и его способностью удерживать воду. Уголь способен сохранять пористость длительное время, а, следовательно, удерживать большое количество влаги на единицу массы, тем самым усиливая водоудерживающую способность лесных подстилок и верхних горизонтов почв. Высокое содержание доступного фосфора в присутствии угля может быть связано с его накоплением в углях, образованных при невысоких температурах, когда фосфор не улетучивается при горении [16]. Такие низкотемпературные режимы горения характерных для низовых пожаров Приамурья. С другой стороны фосфор может связываться с Са и Mg, временно формируя стабильные фосфатные соединения, которые долгое время удерживаются углём, постепенно органические кислоты почв высвобождают растворимые фосфаты. Таким образом, содержание подвижного фосфора имеет положительную связь с содержанием угля благодаря низким температурам образования последнего, и минимальными газообразными потерями фосфора в процессе горения. Вероятнее всего Са и Mg фосфаты извлекаются 0,2 нормальным раствором соляной кислоты в ходе определения подвижных форм фосфора в образцах таких почв. Так же можно предположить, что Са и Mg-фосфаты доступны растениям благодаря кислотным выделениям корней, микоризы, и бактерий, извлекающих фосфор из труднодоступных форм [17].
Была обнаружена положительная связь между количеством проростков сосны и содержанием угля. Однако ни одно свойство почвы по отдельности (рН, КН4+, содержание подвижного фосфора, содержание влаги) не коррелирует с количеством проростков сосны. Уголь может влиять на количество проростков благодаря усилению процессов прорастания семян [8]. Несмотря на то, что мы не получили никаких подтверждающих данных о влиянии угля на увеличение числа проростков сосны, это может быть обусловлено совместным эффектом увеличения содержания доступного фосфора и влаги. В исследованиях на севере Китая, расположенном вблизи территории наших исследований было установлено, что количество доступного фосфора и влажность почвы являются лимитирующим факторами роста сосны. Тем временем нами не было обнаружено зависимости содержания угля и числа проростков лиственницы. Исходя из наших полевых наблюдений, единственным подходящим объяснением этого может быть следующее: проростки сосны по сравнению с проростками лиственницы отличаются более высокой скоростью развития, как надземной части, так и корневой системы.
В эксперименте по разложению тонких корней в присутствии постпирогенного угля установлено его значимое влияние при высоких концентрациях. На начальном этапе разложения (0-70 дней) наблюдалась интенсивная потеря массы образцов от 25 до 17 % независимо от доз угля (см. рисунок 2). Разница между вариантами эксперимента была значимой только в конце эксперимента (515 дней, Р<0.05). По окончании эксперимента по отношению к контролю и фоновой концентрации угля потеря массы в варианте с двойной концентрацией угля составила 42 % и 40 % в варианте с максимальной концентрацией. Таким образом, тонкие корни в этих вариантах разлагались значительно быстрее чем в контрольном и фоновом вариантах, которые не имели значимых различий на протяжение всего исследуемого периода.
0 70 150 365 515
Время (дни)
Рис. 2 - Потеря массы тонких корней лиственницы при разложении в присутствии различных концентраций
постпирогенного угля
Примечание: планки погрешностей отражают стандартную ошибку средней величины SE (n = 5)
Значимость различий (р < 0.05) между вариантами в отдельные даты отбора показана строчными латинскими буквами на основе дисперсионного анализа и апостериорного теста Стила-Двасса. Заглавные латинские буквы отражают значимые (Р< 0.05 с поправкой Хольма-Бонферрони) отличия скорости потери массы тонких корней в
течение всего периода разложения тонких корней на основе обобщённой линейной смешанной модели GLMM где «время» устанавливалось как случайный фактор.
Результаты эксперимента показывают, что уголь ускоряет поздние стадии разложения тонких корней. Эти результаты согласуются с аналогичными исследованиями, заключившими, что корневой опад теряет подвижные органические вещества из-за гидролиза [2], [5], однако на более поздних этапах потеря массы обусловлена биодеструкцией лигнина и целлюлозы - наиболее трудноразлагаемых ароматических полимеров [3], [8]. Это позволяет предположить, что уголь может усиливать микробиологическую деструкцию этих веществ на поздних этапах разложения корней. Несмотря на некоторые несовершенства и ограничения метод инкубации образцов в нейлоновых мешочках широко используется в исследованиях мирового уровня [3], [7]. Наши результаты показывают определяемое и зависящее от концентрации влияние угля на разложение тонких корней. Потеря массы увеличивалась с увеличением концентрации угля, однако связь была не линейной. Фоновая концентрация угля не оказывала влияния на разложение корней, при этом двойная средняя и максимальная концентрации имели сходный эффект. Содержание угля в исследуемых лесах изменяется в пределах от 0 до 3,9 г/кг почвы в слое 10 см, указывая на значительную неоднородность накопления угля в почвах, что характерно при сгорании стволов деревьев и пней. Следовательно, стимуляция процессов биодеструкции происходит так же неравномерно.
Заключение
Обнаружена большая пространственная вариабельность в содержании угля в почвах постпирогенных бореальных лесов. Средние показатели характеризуются как высокие, что подтверждается высокой периодичностью лесных пожаров в изучаемой зоне. Постпирогенный уголь играет значимую роль в динамике бореальных лесов Дальнего Востока, оказывая влияние на возобновление хвойных первичных лесов и изменяя почвенные свойства. Постпирогенный уголь способствует накоплению в почвах стабильного органического вещества благодаря ускорению разложения тонких корней лиственницы.
Финансирование Funding
Исследование выполнено при финансовой The reported study was funded by RFBR according to
поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 19- the research project № 19-05-00305.
05-00305.
Конфликт интересов Conflict of Interest
Не указан. None declared.
Список литературы / References
1. Deluca T.H. Boreal forest soil carbon: distribution, function and modelling / Deluca T.H., Boisvenue C. // Forestry. 2012. Vol. 85, № 2. P. 161-184.
2. Lehmann J. A handful of carbon / Lehmann J. // Nature. 2007. Vol. 447, № 7141. P. 143-144.
3. Jones M.W. Global fire emissions buffered by the production of pyrogenic carbon / Jones M.W. et al.// Nat. Geosci. Springer US, 2019. Vol. 12, № 9. P. 742-747.
4. Wardle D.A. Fire-Derived Charcoal Causes Loss of Forest Humus / Wardle D. A., Nilsson M.-C., Zackrisson O. // Science (80-. ). 2008. Vol. 320, № 5876. P. 629-629.
5. Pellegrini A.F. Fire frequency drives decadal changes in soil carbon and nitrogen and ecosystem productivity / Pellegrini A.F.A. et al. // Nature. Nature Publishing Group, 2018. Vol. 553, № 7687. P. 194-198.
6. Pingree M.R.A. Adsorption capacity of wildfire-produced charcoal from Pacific Northwest forests / Pingree M.R.A. et al. // Geoderma. 2016. Vol. 283. P. 68-77.
7. Wardle D.A. Biodiversity and Plant Litter: Experimental Evidence Which Does Not Support the View That Enhanced Species Richness Improves Ecosystem Function / Wardle D.A., Bonner K.I., Nicholson K.S. // Oikos. 1997. Vol. 79, № 2. P. 247.
8. Makoto K. Buried charcoal layer and ectomycorrhizae cooperatively promote the growth of Larix gmelinii seedlings / Makoto K. et al. // Plant Soil. 2010. Vol. 327, № 1-2. P. 143-152.
9. Pluchon N. Stimulation of boreal tree seedling growth by wood-derived charcoal: Effects of charcoal properties, seedling species and soil fertility / Pluchon N. et al. // Funct. Ecol. 2014. Vol. 28, № 3. P. 766-775.
10. Bryanin S. V. Fire-derived charcoal affects fine root vitality in a post-fire Gmelin larch forest: field evidence / Bryanin S. V., Makoto K. // Plant Soil. Plant and Soil, 2017. Vol. 416, № 1-2. P. 409-418.
11. Katterer T. Roots contribute more to refractory soil organic matter than above-ground crop residues, as revealed by a long-term field experiment / Katterer T. et al. // Agric. Ecosyst. Environ. 2011. Vol. 141, № 1-2. P. 184-192.
12. Gustafsson O. Quantification of the Dilute Sedimentary Soot Phase: Implications for PAH Speciation and Bioavailability / Gustafsson O. et al. // Environ. Sci. Technol. 1997. Vol. 31, № 1. P. 203-209.
13. Makoto K. The growth of Larix gmelinii seedlings as affected by charcoal produced at two different temperatures / Makoto K. et al. // Biol. Fertil. Soils. 2011. Vol. 47, № 4. P. 467-472.
14. R Development Core Team. R: A Language and Environment for Statistical Computing. Vienna, Austria: R Foundation for Statistical Computing, 2017.
15. Preston (pyrogenic) carbon: a synthesis of current knowledge and uncertainties with special consideration of boreal regions / Preston C.M., Schmidt M.W.I. // Biogeosciences. 2006. Vol. 3, № 4. P. 397-420.
16. DeLuca T.H. Wildfire-Produced Charcoal Directly Influences Nitrogen Cycling in Ponderosa Pine Forests / DeLuca T.H. et al.// Soil Sci. Soc. Am. J. 2006. Vol. 70, № 2. P. 448.
17. Clemmensen K.E.Roots and Associated Fungi Drive Long-Term Carbon Sequestration in Boreal Forest // Clemmensen K.E. et al./ Science (80-. ). 2013. Vol. 339, № 6127. P. 1615-1618.
