CC BY
25
Вестник ДВО РАН. 2016. № 1
УДК 911.2+502.7(571.61/64) Д.М. ФЕТИСОВ
Фрагментированность геосистем транспортными коммуникациями и сохранение биоразнообразия юга Дальнего Востока России
В результате расчета индекса «эффективного размера сети» (effective mesh size) ранжированы физико-географические провинции юга Дальнего Востока России по уровню фрагментированности дорогами. С учетом данного показателя рассмотрены три принципа выбора мер для сохранения биоразнообразия животных. Выявлено их соотношение с приоритетами в сохранении биоразнообразия Дальнего Востока, ранее разработанными дальневосточными специалистами по совокупности комплекса факторов.
Ключевые слова: фрагментированность геосистем, эффективный размер сети, биоразнообразие, Дальний Восток России.
Fragmentation of geosystems by transport routes and conservation of biodiversity in south of the Russian Far East. D.M. FETISOV (Institute for Complex Analysis ofRegional Problems, FEB RAS, Birobidjan).
As a result of calculating ofthe effective mesh size index,physiographicprovinces in south ofthe Russian Far East were ranked according to the level of fragmentation by transport routes. The three principles of measures selection to conserve biodiversity of animals are considered in the paper. The agreement of these principles with the priorities in biodiversity conservation of the Far East previously developed by local experts based on a combination of differentfac-tors was revealed.
Keywords:fragmentationofgeosystems, effectivemesh size, biodiversity, theRussianFarEast.
Одной из задач современной науки в связи с декларированием необходимости перехода к устойчивому (сбалансированному) развитию является выбор показателей и разработка индикаторов устойчивости в экономической, социальной и экологической сферах. Важным практическим шагом к этому может служить экологически ориентированное планирование территории, которое выражается в функциональном зонировании пространства, создании проекта экологического каркаса, ландшафтной программы и плана [2, 3, 11, 14, 20]. При экологическом планировании территории необходимо учитывать такой источник антропогенного воздействия на ландшафты, как транспорт, в частности транспортные коммуникации. В зарубежной ландшафтной экологии уделяется особое внимание анализу возможного влияния фрагментарности геосистем, обусловленной сетью дорог, на биоразнообразие. В широком смысле этот показатель может расцениваться как одна из характеристик ландшафтного разнообразия региона. Естественная фрагментарность ландшафтов может быть показателем большего биоразнообразия, однако раздробленность геосистем,
ФЕТИСОВ Денис Михайлович - кандидат географических наук, ученый секретарь (Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН, Биробиджан). E-mail: [email protected]
Работа выполнена в рамках проекта РФФИ № 15-29-02658 «Прогнозирование изменений биологического разнообразия и разработка подходов к управлению его устойчивостью: анализ и моделирование пространственно-временной естественной и антропогенной динамики экосистем (на примере Среднего Приамурья)».
вызванная природопользованием, может стать угрозой для имеющегося уровня биоразнообразия [23, 27].
Традиционно для слабоосвоенного российского Дальнего Востока сильная антропогенная нагрузка на ландшафты проявляется локально [13,21]. Однако в наиболее заселенной части региона, которая Б.И. Кочуровым [8] на схеме экологического районирования России выделена в Амуро-Уссурийский район, 62 % площади территории характеризуется преобладанием острой и очень острой экологической ситуации. В связи с этим для понимания взаимовлияния природопользования и ландшафтного разнообразия актуально исследование фрагментарности геосистем с целью выбора рекомендаций по совершенствованию природопользования.
Целью данного исследования было определение фрагментированности геосистем юга Дальнего Востока России транспортными коммуникациями и выявление уязвимых для сохранения биоразнообразия территорий.
Объект и методы исследования
Объектом исследования стали природные геосистемы юга Дальнего Востока России в ранге физико-географических провинций. По мнению П.Я. Бакланова и С.С. Ганзея [3] и других российских специалистов, именно на региональном уровне можно наиболее объективно выявить особенности структурной и функциональной организации геосистемы, ее современного и прогнозного развития. За основу нами было принято природное районирование СССР, выполненное коллективом авторов на географическом факультете МГУ им. М.В. Ломоносова [6]. Изучаемый регион представлен 19 физико-географическими провинциями, которые относятся к материковой части Амуро-Сахалинской физико-географической страны.
Для расчета уровня фрагментированности физико-географических провинций юга Дальнего Востока России использовался индекс «эффективного размера сети» (effective mesh size - Meff) [25]. В эту метрику заложена возможность двух точек, выбранных на определенной территории, быть соединенными без разделения каким-либо барьером, например дорогой. В экологическом смысле это может быть интерпретировано, например, как возможность двух особей одного вида противоположного пола встретиться без пересечения границ фрагментов их местообитания [26]. Несмотря на наличие модификаций, для расчета Meff была использована его первоначальная формула, так как она дает возможности сравнения полученных результатов с результатами по другим территориям, для которых подобные исследования уже выполнялись [23]:
= É
total 1=1
где n - количество фрагментов внутри исследуемого участка; A. - площадь фрагмента (i — 1, ... , n); A г - общая площадь исследуемого участка, в нашем случае физико-географической провинции.
Использованный индекс Meff аналогичен более традиционному для России показателю плотности дорог, однако, в отличие от него, имеет более экологоцентристскую направленность. Показатель эффективного размера сети Meff для специалистов, занимающихся влиянием транспорта на природную среду, - одна из характеристик, которая дает общее представление о возможном влиянии сети транспортных коммуникаций на состояние геосистем и, следовательно, биоразнообразия в стране или регионе [26]. Развитие транспорта и путей сообщения является важным географическим фактором, который учитывается при проведении исследований и практических работ по ландшафтному или другим видам территориального планирования. Например, при проведении ландшафтного планирования на инвентаризационном этапе состояния территории анализ сети транспортных
коммуникаций проводится с целью определения сопутствующего негативного воздействия на состояние ландшафтов и выявления конфликтов природопользования.
Источниками информации для проведения исследования служили Карта физико-географического районирования СССР (1986) [6]; глобальные данные о видовом богатстве наземных млекопитающих с сайта Амурского информационного центра [5]; сведения об ареалах охотничье-промысловых видов животных юга Дальнего Востока России [7, 9, 10, 17, 18, 22]; Медико-экологический атлас Хабаровского края и Еврейской автономной области [12]; карты дорог отдельных дальневосточных субъектов [1, 15, 16]. Зарубежные авторы в своих исследованиях анализируют сеть путей сообщения категорий: железные дороги, автомагистрали, автомобильные дороги провинций и округов [25, 26]. Аналогично в нашей работе помимо железных дорог были учтены автомобильные дороги от федерального до местного уровня с усовершенствованным, твердым покрытием и без покрытия.
Результаты и обсуждение
Проведенная региональная оценка уровня фрагментированности транспортными коммуникациями физико-географических провинций юга Дальнего Востока России показывает, что она напрямую зависит от уровня и длительности освоения геосистем. Самым низким значением показателя Мей, т.е. самым высоким уровнем фрагментированности, характеризуются 4 мезогеосистемы: Зейско-Буреинская, Южно-Сихотэ-Алинская, Прихан-кайская и Восточно-Маньчжурских гор. Они имеют средний Мей. = 2 732 км2. Это исторические ядра освоения юга Дальнего Востока России (южные части Амурской области и Приморского края). Еще 4 мезогеосистемы имеют высокий уровень фрагментированности со средним Мей. = 6 680 км2: Верхнеамурская, Малохинганская, Восточно-Сихотэ-Алинская и Среднезейская. Низкой фрагментированностью (среднее значение М^ = 38 098 км2) характеризуются Самаргинская, Буреинско-Туранская и Баджальско-Ям-Алинская провинции. Наименее фрагментирована дорогами, с самым высоким значением Мей. = 897 723 км2, Нижнеамурская физико-географическая провинция.
Дальний Восток России относится к регионам нового освоения и, следовательно, традиционно определяется в качестве слабоосвоенной территории с локальным проявлением высокого антропогенного пресса, в частности со слабой густотой транспортной сети. Для объективности выделения геосистем с высокой транспортной раздробленностью было проведено сравнение значений показателя Мей. физико-географических провинций юга Дальнего Востока России с опубликованными в научной литературе его расчетами для европейских стран [24] и Китая [26], являющихся сильно освоенными территориями. Для них характерны высокая антропогенная преобразованность природной среды и, следовательно, проведение, по крайней мере в Европе, экологической политики, направленной на поддержание локально сохранившихся естественных геосистем и культурных ландшафтов для сохранения биоразнообразия. Одной из составляющих этой политики является нивелирование негативного воздействия на состояние геосистем транспортных коммуникаций, нарушающих целостность ландшафта и, следовательно, биотопов животных. Выявленные на юге Дальнего Востока территории с высоким уровнем фрагментированности дорогами, со значениями индекса Мей, аналогичными, например, европейским странам, уже на этапе разработки ландшафтной программы развития региона должны рассматриваться как пространства со сравнительно высоким уровнем потенциального негативного воздействия транспорта на состояние биоразнообразия, большим количеством проявляющихся конфликтов природопользования. Это территории, для которых актуально применение природоохранной практики хорошо освоенных регионов, отказ от преобладающего сегодня принципа экстенсивного природопользования (в том числе в природоохранной деятельности).
Сравнительный анализ значений показателя Meff изучаемых физико-географических провинций юга Дальнего Востока России, европейских стран [24] и провинций Китая [26] показывает сильное различие исследуемых мезогеосистем по уровню фрагментирован-ности дорогами (рис. 1). На диаграмме рис. 1 не представлена Нижнеамурская физико-географическая провинция, имеющая максимальное значение Meff (897 723 км2), с целью лучшего восприятия ранжирования изучаемых пространственных единиц. К категории наиболее фрагментированных транспортными коммуникациями геосистем были отнесены физико-географические провинции, значение показателя Meff которых выше аналогичного показателя для Швеции (Meff = 7 165 км2): Зейско-Буреинская, Верхнеамурская, Малохин-ганская, Южно-Сихотэ-Алинская, Приханкайская, Восточно-Маньчжурских гор и Вос-точно-Сихотэ-Алинская. Группу наименее фрагментированных (Гилюйско-Токская, Зей-ско-Удская, Западно-Сихотэ-Алинская, Баджальско-Ям-Алинская, Буреинско-Туранская, Самаргинская и Нижнеамурская) составляют мезогеосистемы, значение показателя Meff которых более 20 ООО км2, что соответствует показателям наименее освоенных провинций Китая.
Для изучения ситуации с пространственным соотношением уровня фрагментирован-ности дорогами и уровня биоразнообразия на юге Дальнего Востока России использовались данные о видовом богатстве млекопитающих, включая охотничье-промысловые виды животных.
Наибольшее количество видов (около 150) млекопитающих характерно для провинции Восточно-Маньчжурских гор. Высокими показателями биоразнообразия (более 100 видов млекопитающих) выделяются также еще 4 провинции: Восточно-Сихотэ-Алинская, Южно-Сихотэ-Алинская, Западно-Сихотэ-Алинская и Приханкайская. Эти мезогеосистемы, за исключением только Западно-Сихотэ-Алинской, характеризуются высокой транспортной раздробленностью. Средний уровень биоразнообразия (80-90 видов) отмечен в 5 мезогео-системах, территориально расположенных в Приамурье: Мамынской, Среднезейской, Зей-ско-Буреинской, Малохинганской и Среднеамурской. Из них только две - Малохинганская и Зейско-Буреинская - сильно расчленены транспортными коммуникациями.
На юге Дальнего Востока обитает группа охотничье-промысловых видов животных, в том числе виды, чей ареал сокращается, в частности кабан, косуля, лось [22]. Распространение охотничье-промысловых видов животных на территориях с высоким уровнем фрагментированности транспортной сетью изучаемого региона представлено в табл. 1.
Таблица 1
Распространение некоторых видов охотничье-промысловых животных на территориях с высоким уровнем фрагментированности транспортной сетью
Физико-географические провинции Медведь белогрудый Медведь бурый Соболь Рысь Кабан Изюбрь Косуля Кабарга Лось
Верхнеамурская Зейско- Буреинская Малохинганская Западно-Сихотэ- Алинская Восточно-Сихотэ- Алинская Приханкайская Южно-Сихотэ- Алинская Восточно- Маньчжурских гор - + + ++ + + +-+ + + ++ + + + + + + + ++ + + + + + + + ++ + + + + + + - ++ + + +-+ + - ++ + + +-
Примечание. «+» - территория является местом обитания вида; «-» - вид на территории не представлен.
Салларгинская Буреинско-Туранская Баджальско-Ям-Алинская Западно-Сихотэ-Алинская Зейско-Удская Гилюйско-Токская Северо-Сихотэ-Алинская Среднеамурская Тукурингра-Джагдинская Мамынская Среднезейская Швеция
Восточно-Сихотэ-Алинская Малохинганская Верхнеамурская Восточно-Маньчжурских гор Приханкайская Южно-Сихотэ-Алинская Зейско-Буреинская Италия Польша Франция Швейцария Австрия Чехия Германия Нидерланды Бельгия
5000 10000 15000 20000 25000 30000 35000 40000 45000 Ме17, кв. км
Рис. 1. Фрагментированность физико-географических провинций юга Дальнего Востока России транспортной сетью в сравнении с некоторыми европейскими странами. 1-6-величина Ме1, км/км2: 1) 1 515^1317; 2) 4 318-7 692; 3) 7 693-11 251; 4) И 252-26 283; 5) 26 284-41 153; 6) 41 154-897 723. 7 - физико-географические провинции: ^Баджальско-Ям-Алинская, 2) Буреинско-Туранская, 3) Верхнеамурская, 4) Восточно-Маньчжурских гор, 5) Восточно-Сихотэ-Алинская, 6) Гилюйско-Токская, 7) Западно-Сихотэ-Алинская, 8) Зей-ско-Буреинская, 9) Зейско-Удская, 10) Малохинганская, 11) Мамынская, 12) Нижнеамурская, 13) Приханкайская, 14) Самаргинская, 15) Северо-Сихотэ-Алинская, 16) Среднеамурская, 17) Среднезейская, 18) Тукурингра-Джагдинская, 19) Южно-Сихотэ-Алинская
Рис. 2. Группировка физико-географических провинций юга Дальнего Востока России по предлагаемым принципам выбора мер для сохранения биоразнообразия млекопитающих.
1-4 - рекомендуемые принципы выбора мер для сохранения биоразнообразия млекопитающих: 1 -развитие природоохранной заповедной деятельности (на схеме в правой части рисунка - блок I); 2 -корректирующие меры в природопользовании для снижения угрозы биоразнообразию (II); 3 - внимание к отдельным видам (III); 4 - в специальных мерах нет необходимости. 5-9 - видовое богатство млекопитающих, число видов: 5) 40-48; 6) 49-68; 7) 69-79; 8) 80-101; 9) 102-146 (источником данных о видовом разнообразии млекопитающих послужил фрагмент глобальной карты, доступный на сайте Амурского информационного центра [5])
Из табл. 1 видно, что 3 провинции с высокой фрагментированностью транспортными коммуникациями являются местом обитания всех рассмотренных видов охотничье-про-мысловых видов животных: Малохинганская, Западно-Сихотэ-Алинская, Восточно-Си-хотэ-Алинская. Анализ карт плотности населения рассматриваемых охотничье-промыс-ловых видов животных на этих территориях [12] показывает четкую картину разрыва целостности их ареалов транспортными путями, в зоне влияния которых плотность населения животных может сокращаться до минимальных значений (в виде единичных заходов), как, например, у кабана, кабарги, бурого медведя.
На рис. 2 показана группировка физико-географических провинций юга Дальнего Востока России по предлагаемым принципам выбора мер для сохранения биоразнообразия животных, согласно Т. Ли, Ф. Шиллингу и др. [26]. Принцип выбора рекомендаций следующий:
1. Физико-географические провинции с высоким уровнем видового богатства млекопитающих и низкой фрагментарностью должны выступать площадкой для развития природоохранной заповедной деятельности. Данная стратегия природопользования приемлема для Западно-Сихотэ-Алинской провинции.
2. Провинции с высоким видовым богатством млекопитающих и высокой фрагментарностью рассматриваются как области, требующие корректирующих мер в природопользовании для снижения угрозы биоразнообразию. На юге Дальнего Востока к ним относятся Южно-Сихотэ-Алинская, Приханкайская, Восточно-Маньчжурских гор и Восточно-Сихо-тэ-Алинская провинции.
3. Провинции с высокой фрагментарностью, но низким уровнем видового разнообразия могут привлекать внимание экологической общественности к отдельным видам, требующим специальной защиты. Это Верхнеамурская, Зейско-Буреинская и Малохинганская провинции.
Рассмотренные нами физико-географические провинции юга Дальнего Востока России, с определенными для них принципами выбора мер сохранения биоразнообразия животных с точки зрения учета фрагментированности дорожной сетью, в значительной мере согласуются с субрегионами, выделенными с точки зрения приоритетов в сохранении биологического разнообразия Дальневосточного экологического региона (табл. 2). Эти приоритеты были определены специалистами в результате анализа пространственного распределения биоразнообразия наземных экосистем, для оценки которого учитывалось количество видов древесных растений, дневных чешуекрылых, гнездящихся птиц и другие критерии [4, 19].
Таблица 2
Приоритеты сохранения биологического разнообразия экосистем Дальневосточного экологического региона
Провинция Уровень приоритетности сохранения биоразнообразия [4] Приоритетные субрегионы [19] Цель природоохранных мероприятий [19]
Западно-Сихотэ- Ограниченно высокий Сихотэ-Алинский Сохранение
Алинская - высокий - очень горный биоразнообразия
высокий лесных экосистем
Южно-Сихотэ- Высокий - наиболее То же То же
Алинская высокий
Восточно-Сихотэ- Ограниченно высокий - То же То же
Алинская высокий
Восточно- Высокий - наиболее Восточно- То же
Маньчжурских гор высокий Маньчжурский
горный
Приханкайская Высокий - наиболее Приханкайский Сохранение
высокий равнинный пресноводных
экосистем
Окончание табл. 2
Провинция Уровень приоритетности сохранения биоразнообразия [4] Приоритетные субрегионы [19] Цель природоохранных мероприятий [19]
Верхнеамурская Низкий Не выделена в При необходимости
числе приоритетных принятие
субрегионов дополнительных
мер по сохранению
приоритетных
видов и экосистем,
находящихся под
угрозой
Зейско-Буреинская Ограниченно низкий - Зейско-Буреинский Сохранение
ограниченный равнинный пресноводных
экосистем
Малохинганская Ограниченный - Буреинский горный Сохранение
ограниченно высокий (Малохинганский биоразнообразия
низкогорный лесных экосистем
подтаежный
субрегион)
Из 8 физико-географических провинций с высоким уровнем фрагментированности транспортной сетью только для двух не декларируется необходимость сохранения биоразнообразия лесных экосистем - Приханкайской и Зейско-Буреинской. Из них только для Приханкайской провинции предлагается принцип корректирующих мер в природопользовании для снижения угрозы биоразнообразию. Зейско-Буреинская провинция с низким разнообразием млекопитающих, но высоким уровнем фрагментарности ландшафтов определяется нами как требующая внимания к защите только отдельных видов.
Заключение
Апробирование расчета индекса «эффективного размера сети», широко применяемого в зарубежной ландшафтной экологии, для оценки фрагментированности дорогами физико-географических провинций юга Дальнего Востока России позволило выявить региональные геосистемы с потенциально высоким уровнем негативного воздействия дорог на экологическое состояние ландшафтов и, следовательно, сравнительно высокими возможными рисками сокращения уровня биоразнообразия. Предлагаемые зарубежными авторами принципы выбора мер для сохранения биоразнообразия животных с учетом уровня фрагментарности территории соответствуют приоритетам в сохранении биоразнообразия Дальнего Востока, разработанным ранее специалистами по совокупности ряда факторов. Это подтверждает приемлемость использования зарубежного индекса «эффективного размера сети» в территориально-планировочных работах. Выбор в качестве пространственных единиц исследования физико-географических провинций, обладающих системным единством, при принятии управленческих решений позволит увидеть целостную картину юга Дальнего Востока с уровнем раздробленности дорогами тех или иных горных или равнинных мезогеосистем, составляющих природную основу субъектов региона.
ЛИТЕРАТУРА
1. Административные карты Российской Федерации. Хабаровский край. Хабаровск: Дальневост. аэрогеодез. предприятие Роскартографпн, 2001.
2. Антипов А.Н., Семенов Ю.М. Ландшафтное планирование в Прибайкалье // География и природ, ресурсы. 2006. № 1. С. 11-18.
3. Бакланов П.Я., Ганзей С.С. Трансграничные территории: проблемы устойчивого природопользования. Владивосток: Дальнаука, 2008. 216 с.
4. Биоразнообразие Дальневосточного экорегионального комплекса / отв. ред. П.Г. Горовой. Владивосток: Апельсин, 2004. 292 с.
5. Видовое богатство наземных млекопитающих // Сайт Амурского информ. центра. - http://amur-heilong. net (дата обращения: 28.05.2015).
6. Карта физико-географического районирования СССР: м-б 1 : 8 000 000 / науч. ред. Н.А. Гвоздецкий, Г.С. Самойлова. М.: ГУГК, 1986.
7. Колосов A.M. Зоогеография Дальнего Востока. М.: Мысль, 1980. 254 с.
8. Кочуров Б.И. Экодиагностика и сбалансированное развитие. Москва; Смоленск: Маджента, 2003. 384 с.
9. Кучеренко С.П. Звери у себя дома. Хабаровск: Хабаров, кн. изд-во, 1979. 430 с.
10. Кучеренко С.П. Копытные млекопитающие Амуро-Уссурийского региона//Животный мир и охотничье хозяйство Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 97-125.
11. Ландшафтное планирование: принципы, методы, европейский и российский опыт / ред.-сост. А.Н. Ан-типов, А.В. Дроздов. Иркутск: Изд-во Ин-та географии СО РАН, 2002. 141 с.
12. Медико-экологический атлас Хабаровского края и Еврейской автономной области. Хабаровск: Воен,-картогр. фабрика МО РФ, 2005. 112 с.
13. Мирзеханова З.Г., Климина Е.М. Ландшафтное разнообразие в системе показателей устойчивого развития: теоретические основы формирования базы данных // Вести. ДВО РАН. 2007. № 4. С. 55-63.
14. Мирзеханова З.Г., Климина Е.М. Экологические критерии устойчивого развития ресурсоориентирован-ных регионов: сохранение ландшафтного разнообразия // Тихоокеан. геология. 2011. Т. 30, № 6. С. 109-118.
15. Общегеографические карты Дальневосточного федерального округа. Амурская область. Владивосток: Дальпресс, 2014.
16. Приморский край: атлас автодорог. Хабаровск: Дальневост. аэрогеодез. предприятие Роскартографии, 2002. 80 с.
17. Ревуцкая О.Л. Количественный анализ влияния хозяйственной деятельности человека на динамику численности охотничьих животных // Региональные проблемы. 2014. Т. 17, № 2. С. 18-27.
18. Ревуцкая О.Л., Неверова Г.П., Фрисман Е.Я. Оценка оптимального промыслового изъятия охотничьих животных на территории Среднего Приамурья России // Региональные проблемы. 2008. № 9. С. 34-38.
19. Сохранение биоразнообразия в Дальневосточном экорегионе. Ч. 2 / сост. Ю. Дарман, Л. Вильяме. Владивосток; Хабаровск; Благовещенск; Биробиджан: Дальневост. отд-ние WWF-Россия, 2003. 78 с.
20. Урусов В.М. Дальний Восток: природопользование в уникальном ландшафте. Владивосток: Дальнаука, 2000. 340 с.
21. Фетисов Д.М. Развитие землепользования и изменение антропогенной нагрузки на территории российского Приамурья // Устойчивое развитие горных территорий. 2014. № 2 (20). С. 69-75.
22. Шереметьев И.С., Панасенко В.Е. Тенденции изменения ареалов копытных на юге Дальнего Востока (плейстоцен-современность) // Вести. ДВО РАН. 2013. № 2. С. 41-46.
23. Fahrig L. Effects of habitat fragmentation on biodiversity // Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2003. Vol. 34. P. 487-515.
24. Jaeger J.A.G., Bertiller R., Schwick C. Degree of landscape fragmentation in Switzerland: quantitative analysis 1885-2002 and implications for traffic planning and regional planning. Neuchâtel: Office fédéral de la statistique (OFS), 2007. 40 p.
25. Jaeger J.A.G. Landscape division, splitting index, and effective mesh size: new measures of landscape fragmen-tation//Landscape Ecol. 2000. Vol. 15,N2. P. 115-130.
26. Li T., Shilling F. et al. Fragmentation of China's landscape by roads and urban areas // Landscape Ecol. 2010. Vol. 25. P. 839-853.
27. Quinn J.F., Harrison S.P. Effects ofhabitat fragmentation and isolation on species richness: evidence from bio-geographic patterns // Oecologia. 1988. Vol. 75, iss. 1. P. 132-140.
