CC BY
5Ежеквартальный
научно-практический
журнал
УДК 634.11:581.132:581.1.045
Ненько Н. И., Киселева Г. К., Ульяновская Е. В.
Nenko N. I., Kiseleva G. R., Ulyanovskaya E. V.
ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ЛИСТОВОГО АППАРАТА ЯБЛОНИ В УСЛОВИЯХ ЗАСУХИ
PHOTOSYNTHETIC ACTIVITY OF FOLIAR APPARATUS APPLE UNDER CONDITIONS OF DROUGHT
Изучена фотосинтетическая активность листового аппарата яблони различного эколого-географического происхождения (Россия, США) в условиях засухи для выделения наиболее адаптированных сортов с высокой продуктивностью и качеством плодов в нестабильных условиях внешней среды юга России. Физиолого-биохимическими и анатомо-морфологическими исследованиями фотосинтетических процессов (определение суммы хлорофиллов а и в, каротина, сухого вещества, белка) выявлена высокая адаптационная устойчивость к засухе сортов яблони отечественной селекции, особенно триплоидных сортов Союз и Родничок.
Ключевые слова: яблоня, хлорофилл, каротин, засухоустойчивость, ксероморфные признаки листовой пластинки.
The photosynthetic activity of the sheet apparatus of the apple tree of different ecological- geographical origin (Russia, the USA) under the conditions of drought for the isolation of the most adapted types with the high productivity and the quality of fruits in the unstable conditions of the environment of the south of Russia is studied. Physiological biochemical and anatomo- morphological studies of photosynthetic processes (determination of the sum of chlorophylls and also in, carotene, dry matter, protein) revealed high adaptive stability to the drought of the types of the apple tree of domestic selection, especially triploid union and fontanel.
Key words: apple, chlorophyll, carotene, drought resistance, xeromorphic signs of leaf lamina.
Ненько Наталия Ивановна -
доктор сельскохозяйственных наук, профессор, зав. лабораторией физиологии и биохимии, Северо-Кавказский зональный научно-исследовательский институт садоводства и виноградарства г. Краснодар Тел.: 252-70-74
E-mail: nenko.nataliya@yandex.ru
Киселева Галина Константиновна -
кандидат биологических наук, доцент, ст. научный сотрудник лаборатории физиологии и биохимии, Северо-Кавказский зональный научно-исследовательский институт садоводства и виноградарства г. Краснодар
E-mail: galina-kiseleva-1960@mail.ru
Ульяновская Елена Владимировна -
доктор сельскохозяйственных наук, зав. лабораторией селекции семечковых и орехоплодных культур
Северо-Кавказский зональный научно-исследовательский
институт садоводства и виноградарства
г. Краснодар
Тел.: 252-70-74
E-mail: ulyanovskaya_e@mail.ru
Nataliya Nenko -
Doctor of Agricultural Science, Professor head of laboratory of physiology and biochemistry of the plants of Federal State Budgetary Scientific Institution North Caucasian Regional Research Institute of Horticulture and Viticulture, Krasnodar Tel.: 252-70-74
E-mail: nenko.nataliya@yandex.ru Galina Kiseleva -
Candidate of Biological Science, Professor associate, senior scientific worker of laboratory of physiology and biochemistry of Federal State Budgetary Scientific Institution North Caucasian Regional Research Institute of Horticulture and Viticulture, Krasnodar Тel.: 252-70-74
E-mail: galina-kiseleva-1960@mail.ru Helen Ulyanovskaya -
Doctor of Science, head of laboratory selection of seeds and nuts of Federal State Budgetary Scientific Institution North Caucasian Regional Research Institute of Horticulture and Viticulture Krasnodar Тel.: 252-70-74
E-mail: ulyanovskaya_e@mail.ru
Воздействие природных стрессоров, в частности засухи, приводит к резкому снижению продуктивности и качества плодов, а нередко к гибели деревьев плодовых культур. При воздействии стрессовых факторов интенсивные сорта могут реализовать лишь 15-30 % потенциальной продуктивности сорта [1, с. 78]. Анализ сложившегося сортимента яблони в Северо-Кавказском регионе показывает, что несмотря на существенное обновление сортовой состав яблони не обладает в полной мере необходимым сочетанием высо-
кой адаптивности к био- и абиотическим стрессорам среды с показателями на максимально возможном уровне продуктивности и качества плодов [2, с. 27; 3, с 23]. Поэтому необходимо введение в сортимент новых перспективных сортов, в том числе местной селекции, обладающих высокой устойчивостью к основным стрессовым факторам.
Цель настоящей работы - изучить фотосинтетическую активность листового аппарата яблони различного эколого-географического происхождения в условиях засухи для выделе-
в
№ 2(18), 2015
Растениеводство
209
ния наиболее адаптированных сортов с высокой продуктивностью и качеством плодов в нестабильных условиях внешней среды.
Исследования проводили в 2012-2014 г.г. на базе ЗАО ОПХ «Центральное», ФГБНУ СКЗНИ-ИСиВ, г. Краснодар. Объектами исследования служили сорта яблони различного эколого-географического происхождения и различной плоидности. Диплоидные: Рассвет, Фортуна (происхождение - Россия, СКЗНИИСиВ), Эрли Мак, Дейтон (происхождение - США) и трипло-идные сорта: Союз, Родничок (происхождение -Россия, СКЗНИИСиВ).
Для оценки фотосинтетической активности листового аппарата яблони в условиях засухи определяли содержание суммы хлорофиллов а и в, каротина, сухого вещества, белка [4, с. 190]. Анатомо-морфологическое строение листовой пластинки изучали с помощью микроскопа «Olympus» ВХ 41 согласно методике [5, с. 200].
Летний период 2012 г. был жарким, засуха отмечалась в июне и августе (осадки 15,0 и 0,4 мм, при температуре воздуха +38 °С и +36 °С, соответственно). В 2013 г. в июле - августе температура воздуха достигала +36-37°С, август характеризовался низкой влагообеспе-
ченностью. В 2014 г. средняя температура воздуха в июне и июле составляла +22,0 С и +24,6 С соответственно, в августе +21,8 С. Осадки в июне и июле составляли 130,0 и 45,0 мм соответственно, август был засушливым, осадки составляли 0 мм.
Лист является очень пластичным вегетативным органом, сильно реагирующий на внешние воздействия изменением структуры тканей и скоростью нарастания площади ассимиляционной поверхности, что в значительной мере определяет интенсивность фотосинтеза. Проведенный анализ воздействия повышенных температур летнего периода на листовой аппарат яблони показал значительные изменения в интенсивности и направленности физиологических процессов, в первую очередь фотосинтеза.
Триплоидные сорта яблони Союз и Родничок отечественной селекции проявляли более высокую фотосинтетическую активность во все месяцы летнего вегетационного периода. Выявленное у них повышенное количество хлорофилла свидетельствует о повышенной фотосинтетической деятельности листового аппарата.
Таблица 1 - Содержание пигментов в листовом аппарате яблони в течение летнего вегетационного периода 2012-2014 г.г., мг/г сухого вещества
Сорт Хлорофилл а+в Каротин
июнь июль август июнь июль август
Диплоиды
Рассвет(Россия) 4,58 4,51 3,61 1,57 1,84 1,82
Фортуна (Россия) 3,50 4,22 3,65 1,91 1,71 2,02
Эрли Мак (США) 4,40 3,59 3,81 1,84 1,40 1,94
Дейтон (США) 3,22 3,75 3,74 1,45 1,44 1,79
Триплоиды
Союз (Россия) 6,27 6,78 5,13 2,47 2,14 2,87
Родничок(Россия) 5,12 4,44 4,58 2,32 2,15 3,11
Средние показатели содержания суммы хлорофиллов а и в у триплоидов составляли 4,446,78 мг/г сухого вещества (таблица 1).
В отличие от триплоидных изучаемые диплоидные сорта, особенно сорта зарубежной селекции, содержали пониженные количества хлорофилла. Средние показатели содержания суммы хлорофиллов а и в у диплоидов составляли 3,22-4,58 мг/г сухого вещества.
По результатам биохимических исследований пигментного комплекса у различных по происхождению сортов яблони выявлены различия по содержанию каротина. Как известно, каротин выполняет защитные функции: защищает хлорофилл от окисления молекулярным кислородом и регулирует степень адаптации растений к высокой интенсивности света.
Содержание каротина у диплоидных сортов зарубежной селекции составляло 1,40-1,94 мг/г сухого вещества; у диплоидных сортов местной
селекции - 1,57-2,02 мг/г сухого вещества; у триплоидных сортов отечественной селекции 2,143,11 мг/г сухого вещества. Повышенное содержание каротина у сортов яблони отечественной селекции, особенно у триплоидных сортов Союз и Родничок свидетельствует о повышенных защитных свойствах их пигментного комплекса.
Результатом фотосинтетической деятельности является накопление сухого вещества. Снижение содержания хлорофилла и фотосинтетической активности приводит к уменьшению содержания сухих веществ в листовом аппарате яблони. В летний период 2012-2014 г.г. отмечалось снижение содержания сухих веществ в листьях диплоидных сортов яблони зарубежной селекции, наименьшие изменения были у три-плоидных сортов отечественной селекции Союз и Родничок, что свидетельствует об их активном физиологическом состоянии, не зависящем от воздействия повышенных температур.
Ежеквартальный
научно-практический
журнал
В летний вегетационный период содержание сухих веществ у диплоидных сортов зарубежной селекции составляло 27,78-41,51 мг/г сырого вещества; у диплоидных сортов отече-
ственной селекции составляло 29,99-45,51 мг/г сырого вещества; у триплоидных сортов местной селекции 44,17-81,79 мг/г сырого вещества (рис. 1).
диплоиды
Союз Родничок триплоиды
Ш июнь и июль и август
Рисунок 1 - Содержание сухих веществ в листовом аппарате сортов яблони в течение летнего
вегетационного периода 2012-2014 гг.
Известно, что при воздействии повышенных температур у растений в состоянии физиологической активности нарушается белковый обмен. Показателем активности синтетических процессов служит содержание белка в листьях, поскольку процессы фотосинтеза и азотного обмена тесно связаны между собой.
Наиболее активный синтез белка наблюдался у триплоидных сортов яблони отечественной селекции Союз и Родничок. В летний период 2012-12014 гг. отмечалось снижение содержания белка в листьях диплоидных сортов, особенно зарубежной селекции, наименьшие изменения были у триплоидных сортов Союз и Родничок, что свидетельствует об их активном физиологическом состоянии, не зависящем от воздействия повышенных температур.
Содержание белка у диплоидов зарубежной селекции составляло 13,51-19,40 мг/г сухого вещества; диплоидов местной селекции 14,43-26,38 мг/г сухого вещества; у триплоидов 40,30-60,51 мг/г сухого вещества (табл. 2).
Таблица 2 - Средние показатели содержания белка в листовом аппарате яблони в течение летнего вегетационного периода 2012-2014 г.г.
Изучение фотосинтетических процессов подтвердило высокую адаптационную устойчивость к засухе сортов яблони отечественной селекции, особенно триплоидных Союз и Родничок.
Результаты физиолого-биохимических исследований листового аппарата яблони согласуются с данными анатомо-морфологических исследований. Изменение функций растительного организма, в частности фотосинтеза, отражается на внутреннем клеточном строении растений, на его анатомо-морфологических характеристиках.
Клетки, образовавшиеся в условиях засухи, отличаются меньшими размерами, так как процесс роста очень чувствителен к недостатку влаги. Следствием этого является формирование ксероморфной структуры листовой пластинки как одно из анатомических приспособлений к недостатку воды.
В палисадной ткани листовой пластинки сосредоточено основное количество хлоропла-стов, в ней происходит процесс фотосинтеза, ее усиленное развитие способствует большей ассимиляционной продуктивности. Клетки губчатой ткани отвечают за газообмен и транспи-рацию в листовом аппарате яблони.
Обобщая трехлетние данные, проведенные в разные по метеорологическим условиям годы, у триплоидных сортов яблони отечественной селекции Союз и Родничок в отличие от изучаемых диплоидных сортов как зарубежной, так и отечественной селекции, выявлены ксероморфные признаки, связанные с засухоустойчивостью: увеличение толщины листовой пластинки, утолщение кутикулы и верхнего эпидермиса, увеличение толщины слоя клеток палисадной паренхимы, увеличение индекса па-лисадности, увеличение количества устьиц на единицу листовой поверхности, уменьшение линейных размеров устьиц.
Происхождение сорта Сорт Содержание белка, мг/г сухого вещества
диплоиды
СКЗНИИСиВ (Россия) Рассвет 14,43 - 15,23
СКЗНИИСиВ (Россия) Фортуна 18,56 - 26,38
США Эрли Мак 13,51 - 17,50
США Дейтон 16,52 - 19,40
триплоиды
СКЗНИИСиВ (Россия) Союз 40,30 - 45,63
СКЗНИИСиВ (Россия) Родничок 56,32 - 60,51
в
№ 2(18), 2015
Растениеводство
211
Выявлено, что у диплоидных сортов общая толщина листовой пластинки составляла 177,0
- 200,8 мк, у триплоидов 204,9 - 241,8 мк (НСР 0,95= 24,09); толщина кутикулы и верхнего эпидермиса у диплоидных сортов составляла 10,0
- 11,0 мк; у триплоидов 11,1-11,6 мк (НСР 0,95= 0,48); количество устьиц на единицу листовой поверхности у диплоидов составляло 215-269 шт.; у триплоидов - 275-289 шт. (НСР 0,95= 18,64); длина устьиц у диплоидов составляла 53-56 мк; у триплоидов 51-53 мк (НСР 0,95= 1,55); ширина устьиц у диплоидов составляла 30-34 мк, у триплоидов 29-31 мк (НСР 0,95= 1,75). Индекс палисадности, являющийся важным анатомо-морфологическим показателем у диплоидов составлял 0,85- 1,28; у триплоидов 1,22-1,47.
Комплексными показателями фотосинтетической деятельности в конечном счете являются продуктивность и урожай яблони. Масса, интенсивность окраски, вкус плодов яблони зависят как от особенностей сорта, так и метеорологических условий года. Крупноплодность сортов
Литература
1. Еремин П В., Семенова Л. П, Гасанова Т. А. Физиологические особенности формирования адаптивности, продуктивности и качества плодов у косточковых культур в предгорной зоне Северо-Западного Кавказа. Майкоп : Адыг. респ. кн. изд-во, 2008. 210 с.
2. Адаптивный потенциал садовых культур юга России в условиях стрессовых температур зимнего периода : метод. рек. / Е. А. Егоров [и др.]. Краснодар : СКЗНИИ-СиВ, 2006. 157 с.
3. Методические подходы к формированию системы оценки сорта и привойно-подвойной комбинации на соответствие критериям-признакам интенсивных технологий возделывания плодовых косточковых культур и винограда / Е. А. Егоров, Е. В. Ульяновская, Н. И. Ненько [и др.] // Методологическое обеспечение селекции садовых культур и винограда на современном этапе : материалы науч.-практ. форума «Роль экологизации и биологиза-ции в повышении эффективности производства плодовых культур, винограда и продуктов их переработки») / СКЗНИИ-СиВ. Краснодар, 2013. Т.1. С. 9-29.
4. Ненько Н. И., Дорошенко Т. Н., Гасанова Т. А Физиологические методы в адаптивной селекции плодовых культур // Современные методологические аспекты организации селекционного процесса в садоводстве и виноградарстве. Краснодар : СКЗНИИСиВ, 2012.С. 189-198.
5. Киселева Г. К. Анатомо-морфологическая оценка адаптивного потенциала сортов плодовых культур и винограда // Современные методологические аспекты организации селекционного процесса в садоводстве и виноградарстве. Краснодар, СКЗНИИСиВ, 2012. С. 199-205.
яблони имеет большое значение, так как этот признак характеризует товарность плодов.
Среди изученных сортов наиболее крупноплодные - триплоидные сорта яблони Родничок и Союз местной селекции, их средняя масса составляла 231 и 266 г соответственно в отличие от изучаемых диплоидных сортов, у которых средняя масса составляла 136-184 г.
Оценивая физиологическое состояние сортов яблони по физиолого-биохимическим и анатомо-морфологическим параметрам можно утверждать, что триплоидные сорта яблони отечественной селекции обладают большим резервом потенциальных возможностей адаптироваться к засухе в сравнении с интродуцированными диплоидными сортами зарубежной селекции.
Местные сорта яблони, причем триплоидные сорта в большей степени, чем диплоидные обладают большей экологической пластичностью, позволяющей на основе изменения физиологических реакций лучше приспособиться к экстремальным факторам среды.
References
1. Eremin G.V., Semenova L.G., Gasanova T.A. Physiological special features of the formation of adaptability, productivity and quality of fruits in ossicular cultures in the foothill zone of the North Western Caucasus // Maykop: Adyg of the rep. kn.izd- in, 2008. 210 р.
2. Adaptive potential of the garden cultures of the south of Russia under the conditions of stress temperatures of winter period (systematic recommendations)/Yegorov E.A. [and other]; Krasnodar, 2006. 157 р.
3. Yegorov E.A., Ulyanov E.V., Nenko N.I. and other Systematic approaches to the formation of the system of the estimation of type and privoyno-podvoynoy combination to the correspondence to the criterion- signs of the intensive technologies of the cultivation of fruit ossicular cultures and grapes // "methodological guarantee of selection of garden cultures and grapes in the present stage" (materials of practical-scientific forum "Rolle ecologization and biologization in an increase in the efficiency of the production of fruit cultures, grapes and products of their processing"); Krasnodar, 2013. T.1. Р. 9-29.
4. Nenko N.I., Doroshenko T.H., Gasanova T.A physiological methods in the adaptive selection of fruit cultures // the contemporary methodological aspects of the organization of selective process in horticulture and viticulture. Krasnodar, 2012.Р. 189-198.
5. Kiselevа G.K. Anatomо- morphological estimation of the adaptive potential of the types of fruit cultures and grapes // the contemporary methodological aspects of the organization of selective process in horticulture and viticulture. Krasnodar, 2012. Р.199-205.
