CC BY
68
ISSN 2412-608Х. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 3 (171), 2017
Общее земледелие, растениеводство
УДК 582.741:633.5:581.1.043
ФОТОПЕРИОДИЧЕСКАЯ
ЗАВИСИМОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО И АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ
НАДЗЕМНЫХ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ ЛЬНА ОБЫКНОВЕННОГО (LINUM USITA TISSIMUM L.)
С.В. Зеленцов,
доктор сельскохозяйственных наук
Е.В. Мошненко,
кандидат биологических наук В.С. Зеленцов,
кандидат биологических наук
ФГБНУ ВНИИМК
Россия, 350038, г. Краснодар, ул. им. Филатова, д. 17 Тел.: (861) 275-78-45 E-mail: vniimk-soy@yandex.ru
Н.Б. Катышева,
кандидат биологических наук
Сибирский научно-исследовательский институт физиологии и биохимии растений СО РАН, г. Иркутск, 664033, ул. Лермонтова, 132, а/я 317
Для цитирования: Зеленцов С.В., Мошненко Е.В., Зеленцов В.С., Катышева Н.Б. Фотопериодическая зависимость морфологического и анатомического строения надземных вегетативных органов льна обыкновенного (Linum usitatissimum L.) // Масличные культуры. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. - 2017. - Вып. 3 (171). - С. 41-54.
Ключевые слова: лён обыкновенный, Linum usitatissimum, лён-долгунец, лён-межеумок, лён-кудряш, длина побега, лубяной слой, фотопериодическая чувствительность.
Длина побега, тип ветвления и развитость лубяного слоя у льна имеют важное хозяйственное значение. Традиционно в пределах вида лён обыкновенный выделяют такие разновидности, как лён-долгунец, лён-межеумок, лён-кудряш и стелющийся полуозимый лён. Между этими мор-фотипами существуют переходные формы. Одним из основных факторов, модифицирующих морфологическое строение растений льна, является про-
должительность фотопериодов в течение вегетации. Анализ ранее опубликованных научных статей и собственные исследования, проведённые в 2012-2016 гг. на базе ФГБНУ ВНИИМК, г. Краснодар, показывают, что за последнее столетие представления о морфологии и анатомии наземных вегетативных органов у разновидностей льна обыкновенного претерпели ряд изменений. Показано, что из-за высокой фотопериодической чувствительности ранее считавшаяся таксономи-чески обособленной межеумочная форма льна при увеличении длины дня переходит в кудряшную форму. И наоборот, на фоне укороченных фотопериодов масличный лён-межеумок приобретает долгунцовый фенотип. Это подтверждает обоснованность снижения таксономической градации льна-долгунца, льна-межеумка и льна-кудряша от обособленных видов и межвидовых гибридов до внутривидовых разновидностей в пределах вида лён обыкновенный (L. usitatissimum L.). Морфологические различия в строении надземных вегетативных органов этих разновидностей, по всей видимости, определяются только комплексами генов, кодирующими разные фотопериодические реакции на продолжительность светового периода. Анатомические исследования строения стебля у долгунцовых и межеумочных разновидностей льна также показывают, что прядильные и масличные сорта в целом одинаково реагируют на изменение длины дня. В длиннодневных условиях толщина древесины у них увеличивается, а в ко-роткодневных - уменьшается. Как у льнов-долгунцов, так и у льнов-межеумков в длинно-дневных условиях, одновременно с увеличением слоя древесины, выявлена тенденция к увеличению лубяного слоя.
UDC 582.741:633.5:581.1.043
Photoperiodic dependence of the morphological and anatomical structure of the above-ground vegetative organs of flax (Linum usitatissimum L.). Zelentsov S.V., doctor of agriculture Moshnenko E.V., PhD in biology Zelentsov V.S., PhD in biology
All-Russia Research Institute of Oil Crops 17, Filatova str., Krasnodar, 350038, Russia Те1: (861) 275-78-45 E-mail: vniimk-soy@yandex.ru
Katysheva N.B., PhD in biology
Siberian Research Institute of Physiology and Biochemistry of Siberian branch of RAS Post box 317, Lermontova str., Irkutsk, 664033, Russia
Key words: flax, Linum usitatissimum, fiber flax, intermediate flax, oilseed flax, length of stem, fiber layer, photoperiodic sensitivity.
The stem length, the type of branching and the development of bast fiber layer in flax have are great economic importance. Traditionally, within the flax species, the fiber, intermediate, shot-stem and creeping semi-winter flaxes are segregated. Between these morphotypes, there are transitional forms. The duration of photoperiods during vegetation is one of the main factors that modify the morphology of flax. An analysis of previously published articles and own researches conducted in 2012-2016 on the basis of FGBNU VNIIMK, Krasnodar, showed that over the last century, the views on the morphology and anatomy of epiterranean vegetative organs in intraspecific varieties of flax have undergone a number of changes. Because of the high photoperiodic sensitivity, previously considered as taxonomically isolated intermediate flax form, with increasing length of the day, freely passes into short-stem forms. Conversely, against the background of shortened photoperiods, intermediate flaxes acquire a fiber phenotype. This confirms the reasonableness of the decrease in the taxonomic gradation of fiber, intermediate and short-stem branched flaxes from isolated species and interspecific hybrids to intraspecies within the species of L. usitatissimum L. The morphological differences in a structure of epiterranean vegetative organs of these varieties are apparently determined only by complexes of genes that encode different photoperiodic responses to the duration of the light period. Anatomical studies of the stem structure in fiber and intermediate flaxes also showed that spinning and oilseeds respond equally to the change in the day length. In long-day conditions, the thickness of the xylem wood is increased, and in short-day it decreases. The tendency to increase the bast fiber simultaneously with the increase in the wood layer under long day conditions, both in fiber and intermediate flaxes, is revealed.
Жизненная форма льна обыкновенного - однолетние травянистые растения, у которых надземная вегетативная система представлена главным и боковыми побегами. В неоптимальных условиях среды из семядольного узла вместо главного побега может формироваться прикорневая розетка, дающая начало нескольким равноценным побегам. У всех возделываемых разновидностей льна главный побег ортотропный (вертикальный), бо-42
ковые - анизотропные (восходящие). У дикорастущих раскидистых и стелющихся форм льна обыкновенного тип боковых побегов может варьировать от анизотропных до плагиотропных (горизонтальных). Боковые побеги у культурных разновидностей льна, как правило, формируются в условиях изреженных посевов и по краям полей из меристемати-ческих почек в пазухах самых нижних листьев на главном побеге. В коротко-дневных южных условиях количество боковых побегов на растении может увеличиваться. Тип роста главного и боковых побегов у всех внутривидовых биотипов и групп льна обыкновенного верхушечный [6; 21; 30]. Структура надземной вегетативной системы у различных разновидностей и форм в пределах вида лён обыкновенный заметно различается и варьирует от высокорослых одно-стебельных льнов-долгунцов с неветвя-щимся стеблем до многостебельных, ветвящихся у основания стебля, стелющихся льнов [21].
Наиболее важное внутривидовое таксономическое и хозяйственное значение имеет длина главного побега (стебля) и характер его ветвления. Кроме этого, для прядильных форм льна очень важным хозяйственным признаком является развитость лубяного слоя [4; 14; 17; 30; 34; 40]. По устоявшейся традиции всё внутривидовое разнообразие разновидностей льна по типу куста принято делить на долгун-цы, межеумки, кудряши и стелющиеся полуозимые льны (рис. 1).
а
б
Рисунок 1 - Традиционно выделяемые по типу куста разновидности
льна обыкновенного: а - изображение по В.Н. Хохлову, фото А. Шепелевой, 1930 г., цит. по: [28]; б - изображение по О.И. Рыжеевой, 1973 г.,
цит. по: [20]. I - долгунец; II и III - межеумок; IV - кудряш; V - стелющийся полуозимый лён
Впервые классическое изображение первых трёх разновидностей льна встречается в брошюре «Масличный лён», опубликованной в 1930 г. ассистентом отдела селекции Шатиловской сельскохозяйственной станции В.Н. Хохловым (см. рис. 2а). В 1934 г. этот же рисунок (к сожалению, без ссылки на оригинальную публикацию) попал на страницы Сельскохозяйственного словаря-справочника в статью о льне [12]. В последующие годы рисунок В.Н. Хохлова в обезличенной версии Словаря-справочника приводился в многочисленных публикациях и, фактически, приобрёл статус канонического. К середине ХХ века к трём традиционно выделяемым фенотипам в это же, но уже более детально прорисованное, изображение была добавлена стелющаяся полуозимая разновидность льна (рис. 26). И в таком дополненном виде этот рисунок продолжал широко использоваться в публикациях вплоть до начала XXI века [2; 7; 17; 19; 20; 24].
В изданной в 2010 г. Большой Российской энциклопедии в справочной статье «Лён (Ьтиш)» приведён уже несколько отличающийся от канонического образца рисунок, однако и он состоит из традиционных морфологических разновидностей льна: долгунцов, межеумков и кудряшей [15] (рис. 2).
Рисунок 2 - Современный вариант представления разновидностей льна по форме куста, цит. по: [15]: а - долгунец; б - межеумок; в - кудряш
Следует отметить, что художником на этом рисунке не совсем морфологически правильно изображён характер ветвления льна-межеумка и льна-кудряша. Пространственное расположение боковых побегов у них отчётливо клиноапогео-тропное [6], то есть отходящее от главного побега под определённым и неизменным на всю длину побегов углом (см. рис. 2б и 2в). При этом у реальных межеумков и кудряшей, даже в разреженных посевах, боковые побеги, в подавляющем большинстве случаев, анизотропные, хотя и отходящие под углом в нижней части, но в средней и, особенно, в верхушечной части стремящиеся занять вертикальное положение (см., например, рис. 1, 3, 4 и 5). В естественных условиях отдельные полукультурные формы льна обыкновенного с близким к клиноапогео-тропному типом ветвления действительно изредка встречаются, но чаще всего при экспериментальном выращивании без затеняющего влияния соседних растений [30]. Однако такие экзотические формы не могут служить типовыми морфотипа-ми межеумков и кудряшей.
Более чем 80-летняя отечественная практика показала, что предложенная В.Н. Хохловым (1930) визуализация основных морфотипов льна обыкновенного удобна и себя вполне оправдывает, давая наглядное представление о фенотипиче-ских различиях между этими группами. Однако следует учитывать, что эта классификация была предложена в исторический период, когда долгунцы и кудряши относились к разным биологическим видам - льну обыкновенному (L. usitatissimum L.) и льну низкому (кудряшу) (L. hu-mile Mill.). Межеумочный фенотип льна длительное время считался спонтанным межвидовым гибридом между долгунцом и кудряшом [5; 7; 14; 31].
В основе визуализации традиционной дискретности морфотипов долгунцов, межеумков и кудряшей лежит типологическая концепция биологического вида К. Линнея, подразумевающая некоторый неизменный набор качеств и свойств обособленного таксона [3]. При этом на протяжении длительного времени многие 44
исследователи прямо отмечали, или косвенно показывали результатами своих работ, что между этими морфотипами суще-существуют переходные формы, особенно на стыке между традиционными зонами возделывания льна-долгунца и льна-кудряша. Также известны переходные формы между льном-кудряшом и стелющимся льном в естественных переднеази-атском и средиземноморском ареалах их распространения [1; 7; 18; 21; 22; 30; 34; 41]. Наиболее наглядно практически непрерывный вариационный ряд промежуточных форм по признаку высоты главного побега между долгунцами и кудряшами был показан И.А. Сизовым [21] (рис. 3).
■so
■ss
-50 -45
■to
■35 -30 -25 -го ■15
Рисунок 3 - Непрерывный вариационный
ряд по высоте растений и структуре стебля между долгунцовой и кудряшной разновидностями льна, цит. по: [21].
Даже в пределах отдельных групп льна наблюдалась довольно широкая средовая изменчивость по типу куста, которая определялась эффектом воздействия на растения ряда экологических факторов, прежде всего продолжительности фотопериодов, динамики температур и влаго-обеспечения [21]. Так, в экспериментах И.А. Сизова (1955) выращивание льна-кудряша при весеннем и подзимнем (октябрь) сроках посева в Закавказье приводило к заметным изменениям габитуса
растений. Растения льна, выращенные при посеве в обычные весенние сроки, формировали одностебельные среднерослые побеги межеумочного фенотипа, а при подзимнем посеве растения отличались типичной для кудряшей низкорослостью и увеличенной ветвистостью (рис. 4).
ш ■61 ■60
45 Ш №
50 |
■21 го
4}
\ю
1 2
Рисунок 4 - Экологическая изменчивость форм льна-кудряша, цит. по: [21]:
1 - фенотипы льна при весеннем посеве;
2 - фенотипы льна при подзимнем посеве
Одними из основных, модифицирующих тип куста факторов в этом случае являлись продолжительность фотопериодов в течение вегетации растений льна и степень отзывчивости исследуемых сор-тообразцов на их изменение. Чувствительность льна к продолжительности дня известна давно. Многовековые традиции возделывания льна-долгунца на Русском Севере легли в основу представления о льне как культуре северного экотипа [17; 21; 23; 24].
Более того, русский север с его длинными летними фотопериодами рядом авторов определялся как основной центр происхождения льна-долгунца. При этом локализация центров происхождения кудряшей и межеумков была у разных авторов менее однозначной, хотя и признавалось их южное происхождение [7; 21; 30].
В 1948 г. на состоявшемся в США международном симпозиуме, посвящённом
проблемам яровизации и фотопериодизма культурных растений, был представлен доклад М^. Nuttonson, где на основании изучения фотопериодической реакции нескольких сортов льна эта культура впервые однозначно была отнесена к длиннодневным растениям [43]. С позиций физиологии растений это означает, что с увеличением продолжительности дня, при равных условиях по температурному и водному режимам, прохождение всех этапов онтогенеза растения ускоряется. При этом увеличивается интенсивность роста побегов, раньше наступает цветение, сокращается вегетационный период [9; 27; 29; 32].
Во многих работах на протяжении длительного времени отмечалось, что самые высокие урожаи семян у масличного льна и волокна у льна-долгунца формировались при ранних сроках посева, когда габитус растений определялся их ростом на фоне укороченных фотопериодов. И наоборот, при поздних сроках посева (конец весны - начало лета) растения льна, как правило, формировались низкорослыми, с пониженной семенной продуктивностью [2; 14; 24; 35]. В частности, по данным И.А. Минкевича (1940), в Краснодарском крае поздние сроки посева, помимо снижения урожайности, также приводили к снижению массы 1000 семян и масличности [14]. В обзоре Ф.М. Галкина (2008) также отмечалось, что при ранневесенних сроках посева масличного льна в условиях Краснодарского и Ставропольского краёв, Ростовской и Омской областей России, а также в Запорожской области Украины формировались максимальные урожаи семян [2]. В исследованиях, выполненных в Западной Европе, также показано, что у прядильных сортов льна при переносе сроков их посева с апреля на более поздние, майские сроки урожай тресты и длина волокна уменьшались [35; 42].
Наши исследования, проведённые в 2012-2016 гг. в почвенно-климатических условиях центральной зоны Краснодарского края на центральной экспериментальной базе ФГБНУ ВНИИМК, г. Краснодар, показали, что при очень ранних
сроках посева (конец февраля - начало марта) и начале роста растений при длине дня 12-13 ч у масличных и прядильных сортов льна формировалась максимальная (85-95 см) высота растений, самые высокие урожаи семян и сложные щитковидные соцветия с длинными цветоносными осями. Причём фенотип масличных сортов льна, традиционно относимых к межеумкам, в таких условиях был близок к типичным долгунцовым формам.
В условиях оптимальных сроков посева (начало - середина апреля) развитие растений льна проходило при возрастающей с 13,5 до 15,0 ч длине дня. При этом не только масличные, но и долгунцовые формы льна формировались среднерос-лыми (56-65 см), типичного межеумочного типа, с уменьшенным количеством укороченных цветоносных осей в зонтиковидных соцветиях. При летних посевах (середина июня - начало июля) формирование главных побегов растений начиналось на фоне длинных (15,0-14,5 ч) фотопериодов. Фенотип некоторых масличных сортов при таких сроках посева становился низкорослым и ветвистым, кудряшного типа (рис. 5).
а
б
Рисунок 5 - Фенотипическая дифференциация растений сорта масличного льна Ручеёк при летнем сроке посева,
г. Краснодар (ориг.): а - растение кудряшного фенотипа; б - растение межеумочного фенотипа
Фенотип долгунцовых сортообразцов льна при таких режимах освещения был среднерослым, типичного межеумочного типа. Формирование соцветий начиналось в августе на фоне укороченных (1413 ч) фотопериодов. При таких длинах дня у масличных и долгунцовых сортов отмечалось существенное удлинение боковых цветоносных осей и формирование нетипичных для льна чашеобразных соцветий. При изучении реакции масличного льна (сорт ВНИИМК 620) на различные фотопериоды в контролируемых условиях искусственного климата были получены практически аналогичные закономерности (рис. 6).
Рисунок 6 - Влияние продолжительности фотопериода на фенотип растений масличного льна-межеумка, сорт ВНИИМК 620, камера искусственного климата, 2012 г. (ориг.): 1 - фотопериод 10 ч; 2 - фотопериод 15 ч;
3 - фотопериод 20 ч
С увеличением длины дня в камере искусственного климата при одинаковой интенсивности освещения (8000-12000 лк) высота растений заметно уменьшалась. Минимальная высота растений формировалась при 20-часовом фотопериоде, мо-
делирующем длиннодневные условия в летний период на русском севере. Соответственно, минимальная длина дня (10 ч), моделирующая режим освещения при подзимней вегетации льна на субтропических широтах, привела к формированию очень высоких растений выраженного долгунцового фенотипа.
Помимо снижения высоты растений и их продуктивности, длинные фотопериоды оказывают негативное влияние на микро- и макроспорогенез льна. Так, в предыдущих наших исследованиях (Зеленцов и др., 2014) было установлено, что увеличение продолжительности дня приводит к заметному увеличению частот мейотических рекомбинаций микро- и макрогамет, повышенной стерильности пыльцевых зёрен и формированию терат репродуктивных органов льна [8].
Таким образом, многочисленные эксперименты в целом подтверждают физиологическую принадлежность льна к группе длиннодневных растений. Однако, с другой стороны, давно и хорошо известно такое явление, как уменьшение высоты растений льна и их повышенная ветвистость при выращивании этой культуры на южных широтах с укороченными фотопериодами [17; 21; 24]. Причём это многократно экспериментально доказанное явление не укладывается в общепринятую парадигму о длиннодневности льна, поскольку с позиций физиологии цветения этой группы растений при сокращении длины дня интенсивность накопления гормональных факторов цветения будет снижаться [29]. По данным М.Х. Чайлахяна (1988), это повлечёт за собой сдвиг инициации формирования репродуктивных органов на более поздний период, что, в свою очередь, приведёт к увеличению продолжительности вегетативной стадии развития и увеличению высоты растений [29].
Противоречивые результаты исследований фотопериодической чувствительности льна обыкновенного и его неоднозначной реакции на увеличение
или сокращение длины дня могут объясняться разными причинами. Деление растений по фотопериодической чувствительности на длиннодневные, коротко-дневные и нейтральные, предложенное в 1920 г. W.W. Garner и H.A. Allard [37], по современным представлениям оказалось сильно упрощённым. Дальнейшее развитие учения об актиноритмизме растений повлекло за собой расширение и детализацию этой классификации за счёт переходных и составных типов фотопериодических реакций [9]. Поэтому неоднозначная реакция льна на длину дня может определяться тем, что этот вид является не облигатным, а факультативным длин-нодневным растением. В таком случае степень его фотопериодической чувствительности может существенно модифицироваться температурными режимами, обеспеченностью растений водой, интенсивностью и спектральным составом света на разных географических широтах.
Также можно предположить, что чувствительность льна к продолжительности дня соответствует категории не длинно-дневных (ДДР), а короткодлиннодневных (КДДР) растений. Наиболее оптимальными фотопериодическими условиями для видов КДДР будет укороченная длина дня в начале онтогенеза, и удлинённая - в фазы цветения и плодообразования [9; 11; 29]. Такие фотопериодические условия естественным образом складываются при обычных весенних сроках посева льна на фоне укороченной длины дня, по мере роста растений непрерывно увеличивающейся до июньского максимума. Поздне-весенние и раннелетние посевы предопределяют для КДДР обратную динамику изменения фотопериодов - от максимальной длины дня в начале вегетации до укороченной к концу лета и в начале осени. Возможно, именно поэтому при поздних посевах растения льна формируются низкорослыми и низкоурожайными.
В качестве ещё одной гипотезы, объясняющей неоднозначную фотопериодическую реакцию льна, можно
предположить наличие разновидностей льна с различной, в том числе и обратной, реакцией на длину дня. В качестве иллюстрации гипотетической возможности существования в пределах биологического вида форм с различной реакцией на длину дня можно привести такие, традиционно относимые к длиннодневным растениям виды, как ячмень обыкновенный (Hordeum vulgare L), картофель (Solanum tuberosum L.) и табак обыкновенный (Nicotiana tabacum L.). При этом среди сортов этих трёх видов нередко встречаются фотонейтральные формы, а у табака дополнительно ещё обнаруживаются и короткодневные биотипы [9].
Причиной внутривидового разнообразия по фотопериодической реакции льна могут быть генетические различия между отдельными сортообразцами, основанные на их происхождении в географически дивергентных вторичных центрах формообразования и доместикации дикорастущей предковой формы. Так, традиционно произрастающие в тропиках и субтропиках растения в большинстве своём корот-кодневные, а растения умеренных и приполярных широт чаще длинноднев-ные [9; 11]. Тогда окультуренные в древнем Египте и в Передней Азии разновидности льна обыкновенного, включая древнеегипетский лён-долгунец и палестинский лён-кудряш, вполне могли быть короткодневными растениями. А издревле возделываемый на Русском Севере прядильный лён-долгунец, в результате микроэволюционных процессов адаптации к очень длинным летним фотопериодам, вполне мог приобрести признаки длиннодневного растения.
Также следует принимать во внимание, что с начала ХХ века заметно активизировался экспедиционный сбор местных популяций льна практически во всех регионах его традиционного произрастания и возделывания. Последующее вовлечение немалой части этих популяций в селекционный процесс, со всей очевидностью, привело к интенсивному
насыщению генофонда культурного льна биотипами как с длиннодневной, так и с короткодневной реакцией, а также гибридными формами между этими биотипами с промежуточным типом реакции на длину дня.
Анатомическое строение стебля льна, начиная с XIX века, изучалось большим количеством исследователей, и к настоящему времени каких-либо заметных белых пятен в этом вопросе практически не осталось [13; 16; 17; 25; 30; 39]. Ткани пе-рицикла включают в себя эпидермис, хлорофиллоносную паренхиму и эндодерму. Между эндодермой и флоэмой формируется механическая ткань - склеренхима, иначе называемая лубяными волокнами. Между флоэмой и вторичной ксилемой (древесиной) лежит камбий. Ксилема образуется камбием в центробежном направлении, образуя сплошной цилиндр. Сосуды и трахеиды вторичной древесины выполняют водопроводящую и механическую функции. Сердцевина стебля представляет собой рыхлую па-ренхимную ткань. К созреванию растений центральная часть паренхимы часто отмирает и вместо неё образуется полость (рис. 7) [10].
Рисунок 7 - Стебель льна (L. usitatissimum) в поперечном разрезе, х100 (ориг.):
1 - склеренхима (лубяные волокна);
2 - вторичная ксилема (древесина)
Основным хозяйственно ценным признаком стебля у прядильных форм льна
обыкновенного являются лубяные волокна - твёрдый луб, функция которого в растении состоит в обеспечении механической прочности стеблей на изгиб и сопротивление разрыву [17; 23; 25; 30; 38; 39]. Лубяной слой расположен неправильными группами (пучками) в коре по периферии центрального цилиндра, легко отделяется от древесины по камбиальному слою. Наибольшее число отдельных лубяных пучков отмечается у долгунцов, у низкорослых кудряшей количество лубяных пучков наименьшее. Масличные льны-межеумки по количеству и развитости лубяных пучков занимают промежуточное положение [16; 25; 30; 44].
Элементарное льняное волокно представляет собой сильно удлинённую клетку длиной 20-30 мм, в отдельных случаях достигающую длины 120 мм. В 1909 г. Винтером (цит. по: [25]) впервые было установлено, что у льна лубяные волокна образуются без участия камбия из периферийных тканей коры - перицикла. Элементарные лубяные волокна обычно состоят из чистой целлюлозы (клетчатки) [17; 25; 30; 39; 44].
Многие исследователи отмечали, что масличные и прядильные формы льна обыкновенного имеют заметные отличия в строении луба. Волокна льна-долгунца, как правило, расположены в перицикле правильно очерченными, широкими и плотными пучками. Элементарные лубяные волокна у таких форм льна в поперечном сечении имеют остроугольный вид. Масличные формы (лён-межеумок и лён-кудряш) имеют более рыхлые лубяные пучки с более округлым поперечным сечением [25; 26; 38; 44]. Нередко вдоль элементарных волокон обнаруживаются так называемые «сдвиги», имеющие вид утолщений (рис. 8). По мнению Ф. Тоб-лера (1931), такие «сдвиги» являются результатом внешних механических воздействий, которые могут возникать как в стеблях льна после завершения цветения, так и при технической обработке льна [25].
Отношение длины элементарного волокна к его диаметру заметно варьирует в пределах растения. У основания стебля формируются самые короткие и толстые волокна, а у верхушки - самые длинные и тонкие. Однако у длинностебельных форм льна чаще формируются длинные, но толстые волокна, а у низкорослых форм - самые короткие, но в то же время и самые тонкие волокна [25].
Рисунок 8 - Лубяные волокна льна обыкновенного под электронным микроскопом: а - пучок лубяных волокон, *2000, цит. по: [36]; б - элементарные лубяные волокна со «сдвиговыми» утолщениями, ><2000, цит. по: [36]; в - поперечное сечение элементарного лубяного волокна, х2500, цит. по: [33]
Прядильные формы льна обыкновенного (лён-долгунец) отличаются более выраженной лубообразовательной способностью. У льна-кудряша, из-за более
активной камбиальной деятельности, стебель имеет более развитую древесину с пониженной долей лубяных тканей [25; 30]. В загущенных посевах льна тканеоб-разующая деятельность камбия угнетена. В таких условиях лубообразовательная деятельность перицикла повышается, что ведёт к интенсификации формирования и увеличению относительного выхода лубяных волокон [30].
Ряд исследователей обращал внимание на наличие определённого антагонизма между деятельностью перицикла и камбия в стеблях льна. Так, по мнению Е.В. Эл-лади (1940), угнетение формирования камбием вторичной ксилемы способствует активизации деятельности перицикла и усиленному образованию лубяных волокон [30].
Однако в наших исследованиях, при изучении формирования древесины и луба при разных сроках посева в Краснодаре (45° с. ш.) и в Иркутске (52° с. ш.), у долгунцовых и масличных форм льна были выявлены несколько иные закономерности (рис. 9).
Так, при посеве 2 марта на широте Краснодара (45° с. ш.) формирование лубяных и ксилемных тканей в стеблях льна проходило на фоне укороченных фотопериодов (13:30-14:00 ч). И прядильные, и масличные формы льна в таких коротко-дневных условиях отличались пониженной тканеобразующей активностью как перицикла, так и камбия (рис. 9а). Увеличение продолжительности дня в период интенсивного формирования тканей стеблей до 14:30-15:00 и 15:00-15:30 ч, на широте Краснодара формируемой сроками посева 18 апреля и 7 июня соответственно, приводило к заметному увеличению толщины вторичной ксилемы на фоне незначительного увеличения объёмов твёрдого луба (рис. 9б и 9в).
Прядильный лён-долгунец (сорт Блакит)
д
Масличный лён-межеумок (сорт ВНИИМК 630)
д
Рисунок 9 - Модифицирующее влияние продолжительности дня на активность перицикла и камбия у льна обыкновенного (ориг.):
а - посев 2 марта (Краснодар, 45°); б - посев 18 апреля (Краснодар, 45°); в - посев 7 июня (Краснодар, 45°); д - посев 7 мая (Иркутск, 52°)
в
в
Тенденция к усилению тканеобразую-щей активности камбия с увеличением продолжительности фотопериода была подтверждена при выращивании прядильных и масличных форм на более высоких широтах в Иркутске (52° с. ш.) при посеве 7 мая (рис. 9д). В этих условиях, на фоне продолжительности светового дня 16:00-16:50 ч, у этих льнов формировалась максимальная толщина древесины. При этом у масличной формы льна в длиннодневных условиях Иркутска наряду с увеличенной толщиной древесины также была выявлена наибольшая толщина лубяного слоя. У долгунцовой формы заметных изменений в объёме лубяного слоя, по сравнению с растениями, выращенными в фотопериодических условиях Краснодара, обнаружено не было. Эти экспериментальные данные не согласуются с ранее известными представлениями о выраженном антагонизме тканеобразующей активности перицикла и камбия. По всей вероятности, эти различия определяются различным генетическим материалом, использованным в исследованиях тканеобразующей активности перицикла и камбия, а также более широким генетическим разнообразием современного генофонда культурного льна.
Таким образом, ретроспективный анализ научных работ, а также наши исследования показывают, что за последнее столетие представления о морфологии и анатомии наземных вегетативных органов у разновидностей льна обыкновенного претерпели ряд изменений. В частности, было показано, что из-за высокой фотопериодической чувствительности ранее считавшиеся таксономи-чески обособленными формы льна межеумочного фенотипа при увеличении длины дня свободно приобретают признаки льна-кудряша. И, наоборот, на фоне укороченных фотопериодов масличные, «межеумочные» сортообразцы приобретают долгунцовый фенотип. Это подтверждает обоснованность снижения
таксономического уровня льна-долгунца, льна-межеумка и льна-кудряша от обособленных видов и межвидовых гибридов до внутривидовых разновидностей в пределах вида лён обыкновенный (L. usitatissimum L.). Причём морфологические различия в строении надземных вегетативных органов этих разновидностей, по всей видимости, определяются только комплексами генов, кодирующими разные фотопериодические реакции на продолжительность светового периода.
Анатомические исследования строения стебля у долгунцовых и межеумочных разновидностей льна обыкновенного также показывают, что прядильные и масличные сорта в целом одинаково реагируют на изменение длины дня, в длиннодневных условиях увеличивая толщину древесины, а в короткодневных -её уменьшая. Как у льна-долгунца, так и у льна-межеумка в длиннодневных условиях, одновременно с увеличением слоя древесины, выявлена тенденция к увеличению лубяного слоя, что отчасти противоречит ранее известным из литературы сведениям.
Список литературы
1. Брач Н.Б. Внутривидовое разнообразие льна (Linum usitatissimum L.) и его использование в генетических исследованиях и селекции: дис. ... д-ра биол. наук / Нина Борисовна Брач. - СПб: ВИР, 2007. - С. 105-143.
2. Галкин Ф.М. Лён масличный: селекция, семеноводство, технология возделывания и уборки / Под ред. Н.И. Бочкарёва. - Краснодар, 2008. -С. 7-65, 99-102.
3. Гриценко В.В., Креславский А.Г., Михеев А.В., Северцов А.С., Соломатин В.М. Концепции вида и симпатрическое видообразование / Под. ред. А.С. Северцова. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. - 192 с.
4. Дьяков А.Б. Физиология и экология льна. -Краснодар, ГНУ ВНИИМК, 2006. - С. 58-64.
5. Егорова Т.В. Семейство льновые (Linaceae) // В кн.: Жизнь растений, в 6-ти томах / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. - М.: Просвещение, 1974. - Т. 5. -Ч. 2. - С. 270-274.
6. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин СА. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. - М.: «Гриф и К», 2005. - С. 135.
7. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Систематика, география, цитогенетика, иммунитет, экология, происхождение, использование. - Л.: Колос, 1971. - С. 414-421.
8. Зеленцов С.В., Мошненко Е.В., Цаценко Л.В., Зеленцов В. С. Стрессовые условия внешней среды как причина генетических рекомбинаций у цветковых растений на примере видов сои культурной Glycine max (L.) Merr., сои уссурийской G. soja Sieb. et Zucc. и льна обыкновенного Linum usitatissimum L. // Научный диалог. - 2014. - № 1 (25): Естественные науки. - С. 14-29.
9. Зитте П., Вайлер Э.В., Кадерайт Й.В., Бре-зински А., Кёрнер К. Ботаника / Перевод с нем. под ред. А.Г. Еленевского [и др.]. - М.: Изд. центр «Академия», 2008. - С. 352-357.
10. Киселева Н.С., Шелухин Н.В. Атлас по анатомии растений / Под ред. С.В. Калишевича. -Минск: Вышэйшая школа, 1969. - С. 178-190.
11. Кузнецов Вл.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений. - М.: Высшая школа, 2006. -С. 373-374.
12. Лён // В сб.: Сельскохозяйственный словарь-справочник / Под ред. А.И. Гайстер. - М.-Л.: Гос. изд-во колх. и совх. лит-ры «Сельхозгиз», 1934. - [Электронный ресурс]. - URL: http://dic.academic.ru/dic.nsf/agriculture/1635/Лен (дата обращения: 26.09.2016).
13. Магитт М.С. Микроскопия лубяных растений. - М.-Л., 1938. - 36 с.
14. Минкевич И.А. Лён масличный. - М.: Сельхозгиз, 1957. - 180 с.
15. Постников А.Н. Лён (Linum) / В сб.: «Большая Российская энциклопедия». - М.: Науч. изд-во «Большая Российская энциклопедия», 2010. - Т. 14. - С. 219-220.
16. Ренард К.Г. Материалы по изучению стебля и его анатомии у «чистых линий» льна, выросших при перемене влажности почвы // В сб.: Записки Белорусской государственной академии с.-х. - Горки: Изд-во гос. акад. сель. хоз. БССР, 1928. - Т. VII. - С. 285-314.
17. Рогаш А.Р. Ботаническая и хозяйственная характеристика, биологические особенности льна // В кн.: Льноводство / Под ред. А.Р. Рогаш. - М.: Колос, 1967. - С. 47-84.
18. Рожмина Т.А. Генетическое разнообразие льна (Linum usitatissimum L.) и его комплексное использование в селекции: дис. ... д-ра биол. наук / Татьяна Александровна Рожмина. - Торжок, ВНИИ льна, 2004. - С. 163-167.
19. Рыжеева О.И. Лён [Linum Tourn. L.] // В сб.: «Сельскохозяйственная энциклопедия». - М.: Советская энциклопедия, 1972. - Т. 3. - С. 621-622.
20. Рыжеева О.И. Лён (Linum) // В сб.: «Большая Советская энциклопедия». - М.: Советская энциклопедия, 1973. - Т. 14. - С. 289.
21. Сизов И.А. Эволюция культурного льна // В сб.: Проблемы ботаники / Под ред. П.М. Жуков-
ского. - М.-Л.: Изд-во академии наук СССР, 1955. -Т. 2. - С. 113-166.
22. Синская Е.Н. Классификация льна как исходного материала для селекции и его эволюция // Сборник работ по биологии развития и физиологии льна. - М.: Сельхозгиз, 1954. - С. 45-102.
23. Совтетовъ А. Ленъ: энциклопедический словарь / Под ред. Ф.А. Брокгаузъ и И.А. Ефронъ. -С-Петербургъ, 1896. - Т. XVIfe (34) - С. 541-554.
24. Соловьёв А.Я. Льноводство. - М.: Колос, 1978. - 335 с.
25. Тоблер Ф. Происхождение и ботаническое описание льна / В кн.: Лён как прядильное и масличное растение. - М.-Л.: Гос. изд. колх. и сов-хозн. лит-ры, 1931. - С. 9-43.
26. Федосова Н.М., Болонкин ВА., Вихарев С.М. Разработка алгоритма формы волокнистых пучков на срезе льняного стебля // Вестник Костромского ГТУ. - 2010. - № 23. - С. 68-70.
27. Физиология растений / Под ред. И.П. Ермакова. - М.: Изд. центр «Академия», 2005. -С. 498-499.
28. Хохлов В.Н. Масличный лён. - М.: Гос. техн. изд-во, 1930. - С. 5-6.
29. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. - М.: Наука, 1988. - С. 115-139; 170171.
30. Эллади Е.В. Linum usitatissimum (L.) consp. nov. - Лён // В сб.: Культурная флора СССР. Прядильные / Под ред. Е.В. Вульфа. - М.-Л.: Гос. изд. колх. и совхозн. лит-ры, 1940. - Т. V. - С. 109-207.
31. Юзепчук С.В. Род 836. Лён - Linum // Флора СССР в 30 томах / Под ред. Б.К. Шишкина и Е.Г. Боброва. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - Т. XIV. - С. 86-146.
32. Якушкина Н.И., Бахтенко Е.Ю. Физиология растений. - М.: ВЛАДОС, 2004. - С. 390-395.
33. Amiri A., Ulven C. A., Huo S. Effect of Chemical Treatment of Flax Fiber and Resin Manipulation on Service Life of Their Composites Using Time-Temperature Superposition // Polymers. - 2015. - No 7 (10). - P. 1965-1978. doi:10.3390/polym7101493. - [Электронный ресурс]. - URL: https://www.researchgate.net/publi-cation/282818165 (дата обращения: 04.02.2017).
34. Diederichsen A., Hammer K. Variation of cultivated flax (Linum usitatissimum L. subsp. usitatissimum) and its wild progenitor pale flax (subsp. angustifolium (Huds.) Thell.) // Genetic Resources and Crop Evolution. - 1995. - Vol. 42. -Р. 263-272.
35. Easson D.L. The agronomy of flax and its effect on fibre yield and quality following glyphosate desiccation // In: Flax: Breeding and utilization / Ed. by G. Marshal. - Dordrecht, The Netherlands: Kluwer Academic Publisher. - 1988. - P. 61-70.
36. Flax (Linen). - SWICOFIL, Switzerland, 2015. - [Электронный ресурс]. - URL: http://www.
swicofil.com/products/003flax.html (дата обращения: 04.02.2017).
37. Garner W.W., Allard H.A. Effect of the relative length of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction in plants // J. Agric. Res. - 1920. - Vol. 18. - P. 553-606.
38. His I., Andeme-Onzighi C., Morvan C., Driouich A. Microscopic studies on mature flax fibers embedded in LR white // The Journal of Histochemistry & Cytochemistry, 2001. - Vol. 49. -Issue 12. - P. 1525-1535. - [Электронный ресурс]. -URL: http://journals.sagepub.com/doi/full/10.1177/ 002215540104901206 (дата обращения: 04.02.2017).
39. Hock C. W. Microscopic structure of flax and related bast fibers. - US Dept. of commerce // Journ of Research of the National Bureau of Standards, 1942. -Vol. 29. - P. 41-50. - [Электронный ресурс]. - URL: http://nvlpubs.nist.gov/nistpubs/jres/29/jresv29n1p41_A 1b.pdf (дата обращения: 06.02.2017).
40. Linnaei C. Species Plantirum, Exhibentes plantas rite cognitas, ag genera relatas cum differentis specificis, nominibus trivialibus, synonymis selectus, locis natalibus [цифровая копия с оригинала, хра-нящ. в библиотеке Гарвардского ун-та] // Holmiae, 1753. - Tomus I. - P. 277-282. - [Электронный ресурс]. -URL: https://books.google.ru/books?id= PtYnAAAAYAAJ&printsec=frontcover#v=onepage &q&f=false (дата обращения: 10.12.2015).
41. Muir A.D., Westcott N.D. Flax: The genus Linum // New Fetter Lane. - London, 2003. - P. 32-41.
42. Neenan M., Devereux ./.Some recent researches on the grooving of fibre flax // Proc. of the Royal Dublin Society. Series B. - Dublin, 1973. -Vol. 3. - P. 201-220.
43. Nuttonson M.Y. Some preliminary observations of phenological data as a tool in the study of photoperiodic and thermal requirements of various plant material / Eds. Murneed, A.E., Whyte, R.D. // A Symposium "Vernalization and Photoperiodism". -USA, Waltham, Chronica Botanica Pub., 1948. -P. 129-143.
44. Zuk M., Richter D., Matula J., Szopa J. Linseed, the multipurpose plant // Industrial Crops and Products. - 2015. -doi:10.1016/j.indcrop.2015.05.005. - [Электронный ресурс]. - URL: https://www. researchgate.net/ pro-file/Magdalena_Zuk/publication/277977388_Linseed_ the_multipurpose_plant/links/55a3b24d08ae72349bbc 78e5/Linseed-the-multipurpose-plant.pdf (дата обращения: 04.02.2017).
References
1. Brach N.B. Vnutrividovoe raznoobrazie l'na (Linum usitatissimum L.) i ego ispol'zovanie v geneticheskikh issledovaniyakh i selektsii: dis. ... d-ra biol. nauk / Nina Borisovna Brach. - SPb: VIR, 2007. - S. 105-143.
2. Galkin F.M. Len maslichnyy: selektsiya, semenovodstvo, tekhnologiya vozdelyvaniya i uborki / Pod red. N.I. Bochkareva. - Krasnodar, 2008. - S. 765, 99-102.
3. Gritsenko V.V., Kreslavskiy A.G., Mikheev A.V., Severtsov A.S., Solomatin V.M. Kontseptsii vida i simpatricheskoe vidoobrazovanie / Pod. red. A.S. Severtsova. - M.: Izd-vo Mosk. un-ta, 1983. - 192 s.
4. D'yakov A.B. Fiziologiya i ekologiya l'na. -Krasnodar, GNU VNIIMK, 2006. - S. 58-64.
5. Egorova T.V. Semeystvo l'novye (Linaceae) // V kn.: Zhizn' rasteniy, v 6-ti tomakh / Pod red. A.L. Takhtadzhyana. - M.: Prosveshchenie, 1974. - T. 5. -Ch. 2. - S. 270-274.
6. Zhmylev P.Yu., Alekseev Yu.E., Karpukhina E.A., Balandin S.A. Biomorfologiya rasteniy: illyustrirovannyy slovar'. - M.: «Grif i K», 2005. - S. 135.
7. Zhukovskiy P.M. Kul'turnye rasteniya i ikh sorodichi. Sistematika, geografiya, tsitogenetika, immunitet, ekologiya, proiskhozhdenie, ispol'zovanie. -L.: Kolos, 1971. - S. 414-421.
8. Zelentsov S.V., Moshnenko E.V., Tsatsenko L.V., Zelentsov V.S. Stressovye usloviya vneshney sredy kak prichina geneticheskikh rekombinatsiy u tsvetkovykh rasteniy na primere vidov soi kul'turnoy Glycine max (L.) Merr., soi ussuriyskoy G. soja Sieb. et Zucc. i l'na obyknovennogo Linum usitatissimum L. // Nauchnyy dialog. - 2014. - № 1 (25): Estestvennye nauki. - S. 14-29.
9. Zitte P., Vayler E.V., Kaderayt Y.V., Brezinski A., Kerner K. Botanika / Perevod s nem. pod red. A.G. Elenevskogo [i dr.]. - M.: Izd. tsentr «Akademiya», 2008. - S. 352-357.
10. Kiseleva N.S., Shelukhin N.V. Atlas po anatomii rasteniy / Pod red. S.V. Kalishevicha. -Minsk: Vysheyshaya shkola, 1969. - S. 178-190.
11. Kuznetsov Vl.V., Dmitrieva G.A. Fiziologiya rasteniy. - M.: Vysshaya shkola, 2006. - S. 373-374.
12. Len // V sb.: Sel'skokhozyaystvennyy slovar'-spravochnik / Pod red. A.I. Gayster. - M.-L.: Gos. izd-vo kolkh. i sovkh. lit-ry «Sel'khozgiz», 1934. -[Elektronnyy resurs]. - URL: http://dic.academic.ru/dic.nsf/agriculture/1635/Len (data obrashcheniya: 26.09.2016).
13. Magitt M.S. Mikroskopiya lubyanykh rasteniy. -M.-L., 1938. - 36 s.
14. Minkevich I.A. Len maslichnyy. - M.: Sel'khozgiz, 1957. - 180 s.
15. Postnikov A.N. Len (Linum) / V sb.: «Bol'shaya Rossiyskaya Entsiklopediya». - M.: Nauch. izd-vo «Bol'shaya Rossiyskaya Entsiklopediya», 2010. - T. 14. - S. 219-220.
16. Renard K.G. Materialy po izucheniyu steblya i ego anatomii u «chistykh liniy» l'na, vyrosshikh pri peremene vlazhnosti pochvy // V sb.: Zapiski Belorusskoy gosudarstvennoy akademii s.kh. - Gorki: Izd-vo gos. akad. sel'. khoz. BSSR, 1928. - T. VII. -S. 285-314.
17. Rogash A.R. Botanicheskaya i khozyaystvennaya kharakteristika, biologicheskie osobennosti l'na // V kn.: L'novodstvo / Pod red. A.R. Rogash. - M.: Kolos, 1967. - S. 47-84.
18. Rozhmina T.A. Geneticheskoe raznoobrazie l'na (Linum usitatissimum L.) i ego kompleksnoe ispol'zovanie v selektsii: dis. ... d-ra biol. nauk / Tat'yana Aleksandrovna Rozhmina. - Torzhok, VNII l'na, 2004. - S. 163-167.
19. Ryzheeva O.I. Len [Linum Tourn. L.] // V sb.: «Sel'skokhozyaystvennaya Entsiklopediya». - M.: Sovetskaya Entsiklopediya, 1972. - T. 3. - S. 621-622.
20. Ryzheeva O.I. Len (Linum) // V sb.: «Bol'shaya Sovetskaya Entsiklopediya». - M.: Sovetskaya Entsiklopediya, 1973. - T. 14. - S. 289.
21. Sizov I.A. Evolyutsiya kul'turnogo l'na // V sb.: Problemy botaniki / Pod red. P.M. Zhukovskogo. -M.-L.: Izd-vo akademii nauk SSSR, 1955. - T. 2. -S. 113-166.
22. Sinskaya E.N. Klassifikatsiya l'na kak iskhodnogo materiala dlya selektsii i ego evolyutsiya // Sbornik rabot po biologii razvitiya i fiziologii l'na. -M.: Sel'khozgiz, 1954. - S. 45-102.
23. Sovbetov A. Len: entsiklopedicheskiy slovar / Pod red. F.A. Brokgauz i I.A. Efron. - S-Peterburg, 1896. - T. XVIIa (34) - S. 541-554.
24. Solov'ev A.Ya. L'novodstvo. - M.: Kolos, 1978. - 335 s.
25. Tobler F. Proiskhozhdenie i botanicheskoe opisanie l'na / V kn.: Len kak pryadil'noe i maslichnoe rastenie. - M.-L.: Gos. izd. kolkh. i sovkhozn. lit-ry, 1931. - S. 9-43.
26. Fedosova N.M., Bolonkin V.A., Vikharev S.M. Razrabotka algoritma formy voloknistykh puchkov na sreze l'nyanogo steblya // Vestnik Kostromskogo GTU. - 2010. - № 23. - S. 68-70.
27. Fiziologiya rasteniy / Pod red. I.P. Ermakova. -M.: Izd. tsentr «Akademiya», 2005. - S. 498-499.
28. Khokhlov V.N. Maslichnyy len. - M.: Gos. tekhn. izd-vo, 1930. - S. 5-6.
29. Chaylakhyan M.Kh. Regulyatsiya tsveteniya vysshikh rasteniy. - M.: Nauka, 1988. - S. 115-139; 170-171.
30. Elladi E.V. Linum usitatissimum (L.) consp. nov. - Len // V sb.: Kul'turnaya flora SSSR. Pryadil'nye / Pod red. E.V. Vul'fa. - M.-L.: Gos. izd. kolkh. i sovkhozn. lit-ry, 1940. - T. V. - S. 109-207.
31. Yuzepchuk S.V. Rod 836. Len - Linum // Flora SSSR v 30 tomakh / Pod red. B.K. Shishkina i E.G. Bobrova. - M.-L.: Izd-vo AN SSSR, 1949. - T. XIV. -S. 86-146.
32. Yakushkina N.I., Bakhtenko E.Yu. Fiziologiya rasteniy. - M.: VLADOS, 2004. - S. 390-395.
33. Amiri A., Ulven C. A., Huo S. Effect of Chemical Treatment of Flax Fiber and Resin Manipulation on Service Life of Their Composites Using Time-Temperature Superposition // Polymers. - 2015. - No 7 (10). - P. 1965-1978. doi:10.3390/polym7101493. -[Elektronnyy resurs]. - URL: https://www.research-gate.net/publi-cation/ 282818165 (data obrashcheniya: 04.02.2017).
34. Diederichsen A., Hammer K. Variation of cultivated flax (Linum usitatissimum L. subsp. usitatissimum) and its wild progenitor pale flax (subsp. angustifolium (Huds.) Thell.) // Genetic Re-
sources and Crop Evolution. - 1995. - Vol. 42. - R. 263-272.
35. Easson D.L. The agronomy of flax and its effect on fibre yield and quality following glyphosate desiccation // In: Flax: Breeding and utilization / Ed. by G. Marshal. - Dordrecht, The Netherlands: Kluwer Academic Publisher. - 1988. - P. 61-70.
36. Flax (Linen). - SWICOFIL, Switzerland, 2015. -[Elektronnyy resurs]. - URL: http://www. swicofil.com/products/003flax.html (data obrashcheniya: 04.02.2017).
37. Garner W.W., Allard H.A. Effect of the relative length of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction in plants // J. Agric. Res. - 1920. - Vol. 18. - P. 553-606.
38. His I., Andeme-Onzighi C., Morvan C., Driouich A. Microscopic studies on mature flax fibers embedded in LR white // The Journal of Histochemistry & Cytochemistry, 2001. - Vol. 49. -Issue 12. - P. 1525-1535. - [Elektronnyy resurs]. -URL: http://journals.sagepub.com/doi/full/10.1177/ 002215540104901206 (data obrashcheniya: 04.02.2017).
39. Hock C.W. Microscopic structure of flax and related bast fibers. - US Dept. of commerce // Journ. of Research of the National Bureau of Standards, 1942. - Vol. 29. - P. 41-50. - [Elektronnyy resurs]. -URL: http ://nvlpubs. nist.gov/nistpubs/jres/29/jresv 29n1p41_A1b.pdf (data obrashcheniya: 06.02.2017).
40. Linnaei C. Species Plantirum, Exhibentes plantas rite cognitas, ag genera relatas cum differentis specificis, nominibus trivialibus, synonymis selectus, locis natalibus [tsifrovaya kopiya s originala, khranyashch. v biblioteke Garvardskogo un-ta] // Holmiae, 1753. - Tomus I. - P. 277-282. -[Elektronnyy resurs]. - URL: https://books.google.ru/ books?id=PtYnAAAAYAAJ&printsec=frontcover#v= onepage&q&f=false (data obrashcheniya: 10.12.2015).
41. Muir A.D., Westcott N.D. Flax: The genus Linum // New Fetter Lane. - London, 2003. - P. 32-41.
42. Neenan M., Devereux J. Some recent researches on the grooving of fibre flax // Proc. of the Royal Dublin Society. Series B. - Dublin, 1973. - Vol. 3. -P. 201-220.
43. Nuttonson M.Y. Some preliminary observations of phenological data as a tool in the study of pho-toperiodic and thermal requirements of various plant material / Eds. Murneed, A.E., Whyte, R.D. // A Symposium "Vernalization and Photoperiodism". - USA, Waltham, Chronica Botanica Pub., 1948. - P. 129-143.
44. Zuk M., Richter D., Matula J., Szopa J. Linseed, the multipurpose plant // Industrial Crops and Products. - 2015. - doi:10.1016/j.indcrop. 2015.05.005. - [Elektronnyy resurs]. - URL: https://www. researchgate.net/profile/Magdalena_ Zuk/publication/277977388_Linseed_the_multipurpos e_plant/links/55a3b24d08ae72349bbc78e5/Linseed-the-multipurpose-plant.pdf (data obrashcheniya: 04.02.2017).
