CC BY
27
УДК 639.371
Ключевые слова: зародыши шемаи, формирование, эмбриональное развитие, нервная система, органы чувств, пищеварительная система, хорда, мезонефрос
Key words: Shemaah embryos, formation, embryonic development, nervous system, sensory organs, digestive system, chord, mesonephros
Беляков А. А., Федорова Н. Н., Каниева Н. А., Грушко М. П.
ФОРМИРОВАНИЕ СИСТЕМ ОРГАНОВ ШЕМАИ (CHALCALBUNUS CHALCOIDES) НА 7-м ЭТАПЕ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ
THE FORMATION OF SHEMAAH ORGAN SYSTEMS (CHALCALBUNUS CHALCOIDES) AT 7TH STAGE OF EMBRYONIC DEVELOPMENT
ФГБОУ ВО «Астраханский государственный технический университет» Адрес: 414056, Россия, г. Астрахань, ул. Татищева, д. 16
Astrakhan State Technical University, Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education Address: 414056, Russia, Astrachan, Tatishcheva str., 16
Беляков Александр Анатольевич, аспирант каф. гидробиологии и общей экологии. E-mail: tfemrpt@mail.ru. Тел. +7 918-041-17-80
Belyakov Alexander A., Post-graduate Student of the Dept. ofHydrobiology and General Ecology. E-mail: femrpt@mail.ru. Tel. + 7 918-041-17-80
Федорова Надежда Николаевна, д. м. н., профессор каф. гидробиологии и общей экологии. E-mail: fedorova37@mail.ru. Тел. +7 902 116-73-29
Fedorova Nadezhda N., Doctor of Medical Science, Professor of the Dept. of Hydrobiology and General Ecology.
E-mail: fedorova37@mail.ru. Tel. +7 902 116-73-29
Каниева Нурия Абдрахимовна, д. б. н., профессор каф. прикладной биологии и микробиологии. E-mail: kanievana@mail.ru. Тел. +7 906 459-44-35
Kanieva Nuria A., Doctor of Biology Science, Professor of the Dept. of Applied Biology and Microbiology.
E-mail: kanievana@mail.ru. Tel. +7 906 459-44-35
Грушко Мария Павловна, д. б. н., доцент, профессор каф. гидробиологии и общей экологии. E-mail: mgrushko@mail.ru. Тел. +7 960 853-48-20
Grushko Maria P., Doctor of Biology Science, Associate Professor, Professor of the Dept. of Hydrobiology and General Ecology. E-mail: mgrushko@mail.ru. Tel. +7 960 853-48-20
Аннотация. У зародышей шемаи в возрасте 44-48 часов после оплодотворения развитие основных систем происходило гетерохромно. На 7-м этапе эмбрионального развития была наиболее дифференцирована нервная система, причем лучше всего был сформирован продолговатый мозг. Из органов чувств у зародышей был сформирован орган зрения, имелись закладки органов слуха и обоняния. Происходило интенсивное развитие сердечно-сосудистой системы: главных камер сердца - предсердия и желудочка. Мезонефрос на 7-м этапе эмбрионального развития функционировал как универсальный кроветворный орган, в его межканальной ткани развивались клетки эритробластического ряда. Стала заметной плавниковая кайма, охватывавшая туловищный и хвостовой отделы зародыша.
Summary. The development of major systems occurred heterochromically in Shemaah embryos 44-48 hours aged after fertilization. The nervous system was the most differentiated at the 7th stage of embryonic development and besides medulla oblongata was the most formed.. The sensory organs of view were formed in embryo body, the sensory organs of hearing and smell were founded. There was an intensive development of the cardiovascular system, the main chambers of the heart, the atrium and the ventricle. The mesonephros at 7th stage of embryonic development functioned as a universal hemopoietic organ, cells of erythroblastic series developed in it's interchannel tissue. Flipper fringe began to be noticeable, it covered trunk and tail sections of the embryo.
Введение
Благодаря своим высоким пищевым качествам шемая давно привлекала внимание рыбоводов [1, 3-5]. В 1929 г. начал искусственное разведение шемаи рыбовод А. Ф. Ершов на четырех рыбоводных пун-
ктах в бассейне Кубани - реках Псекупсе и Пшише. Уже в 1968-1969 годах было выпущено в Азовское море более 10 млн штук молоди с навеской до 0,1 г. К 1971 году акклиматизация шемаи в низовьях Кубани и Сенгилеевском водохранилище прошла
успешно: шемая стала нереститься в естественной среде [5].
На сегодняшний день в научной литературе сведений о формировании тканей и органов шемаи в эмбриональном развитии представлено достаточно мало [2].
В связи с вышесказанным, целью исследования явился анализ формирования тканей и систем органов шемаи на 7-м этапе эмбрионального развития (44-48 часов после оплодотворения при Т=23-24°С).
Материалы и методы
Работа выполнена на кафедре гидробиологии и общей экологии Астраханского государственного технического университета в 2015-2016 годах. Основными методами исследования были: ихтиологические (морфологические исследования зародышей шемаи), гистологические (изготовление и анализ серий срезов зародышей шемаи 44-48 часов после оплодотворения), статистические (математическая обработка цифрового материала). Объектом исследования служили зародыши шемаи, возраст которых составлял 44-48 часов после оплодотворения, при выращивании при температуре 23-24°С в аппаратах П. С. Ющенко. Сделано 20 фронтальных и сагиттальных серий срезов по общепринятым гистологическим методам. Сбор материала был проведен на Темрюкском рыбоводном заводе (Краснодарский край). Длина зародышей - 0,5-0,7мм, масса - 0,8 мг.
Результаты и обсуждение
Формирование нервной системы на 7-м этапе эмбрионального развития
Зародыш был свернут в клубок вокруг широкой части желточного мешка (рис. 1). На стадии 44-48 часов после оплодотворения спинной мозг зародыша представлял собой полый тяж округлой формы, проходящий вдоль туловищного и хвостового отделов. Сегментарно вдоль спинного мозга располагались спинномозговые узлы (рис. 2).
У зародышей в возрасте 44-48 часов после оплодотворения серое вещество было представлено плотным скоплением нейро-бластов, белого вещества было очень мало -
едва заметная полоска на периферии спинного мозга.
На изученных стадиях у зародышей наметились все отделы мозга, но самым длинным оказался продолговатый мозг; из всех желудочков мозга наиболее широкой была ромбовидная ямка, особенно нижний ее треугольник. Полость третьего желудочка также напоминала треугольник, но была в три раза меньше ромбовидной ямки. Кроме того, имелась мезенхимальная закладка оболочек мозга и спинномозговых узлов.
Она представляла собой ткань с небольшим количеством клеток и значительным количеством основного аморфного вещества. Полость спинного мозга у зародышей 44-48 часов была овальной в верхней части и округлой - в нижней, в 7 раз уже ромбовидной ямки. Хорда на этих стадиях развития была относительно широкой.
Органы чувств шемаи на 7-м этапе эмбрионального развития
У зародышей в возрасте 44-48 часов после оплодотворения четко выделить все три оболочки глазного яблока не удалось. Имелась общая закладка фиброзной и сосудистой оболочки из молодой соединительной ткани и плотная закладка сетчатки из 3-х рядов нейробластов. В глазном яблоке четко выделялась двухслойная эпителиальная роговица. У хрусталика имелась многоклеточная оболочка из 3-4 слоев округлых клеток с гомогенным центром. Полость глазного яблока, окружавшая хрусталик, была небольшой. Пигментных клеток в глазном яблоке не было (рис. 3).
У зародышей в возрасте 44-48 часов после оплодотворения появились небольшие полые закладки обонятельных ямок и слуховых пузырей.
Развитие пищеварительной системы в эмбриональном периоде (7-й этап)
От уровня верхнего края желточного мешка позадней его стенке опускается зачаток будущего кишечника вдоль всей стенки мешка. Этот зачаток представляет собой трубку с очень незначительной полостью, равномерной на всем протяжении. Стенки зачатка по-
Рис. 1. Зародыш шемаи. Окраска гематоксилин-эозин. Ок. 10. Об. 4.
1. Желточный мешок. 2. Головной отдел. З.Хвостовой отдел. 4. Хорда.
крыты высоким кубическим эпителием. Причем верхняя часть зачатка начиналась слепо, затем зачаток опускался по широкой части желточного мешка и заканчивался также слепо на уровне каудального конца узкой части желточного мешка. Под головным концом зародыша на верхнепередней части желточного мешка располагался плотный зачаток печеночной ткани (рис. 4). Формировавшаяся печень не имела трабекулярной архитектоники.
Большая часть желтка, находившегося в желточном мешке на 7-м этапе эмбриогенеза, оставалась неиспользованной. У желточного мешка имелись две оболочки: одна, верхняя, - соединительнотканная, под ней располагался кровеносный сосуд; нижняя, или внутренняя, - эпителиальная, из при-
Рис. 3. Фрагмент зародыша шемаи. Окраска гематоксилин-эозин. Ок. 10. Об. 10. 1. Желточный мешок. 2. Глазное яблоко. З.По-перечный срез спинного мозга.
Рис. 2. Фрагмент зародыша шемаи. Окраска гематоксилин-эозин. Ок. 10. Об. 10. 1. Желточный мешок. 2. Спинной мозг. З.Боковые нервные узлы.
зматических эпителиальных клеток. В полости желточного мешка находились довольно крупные гранулы желтка, более мелкие из них плотно прилегали к эпителиальной оболочке желточного мешка.
Формирование сердечно-сосудистой системы
У зародыша в возрасте 44-48 часов после оплодотворения было обнаружены в сердце две главные камеры - предсердие и желудочек. В брюшной и спинной аорте находили-сьэритробласты.
Развитие мочеполовой системы Первичная почка у зародышей в возрасте 44-48 часов после оплодотворения пред-
Рис. 4. Фрагмент зародыша шемаи. Окраска гематоксилин-эозин. Ок. 10. Об. 10. 1. Желточный мешок. 2. Спинной мозг. З.Хорда. 4. Формирующаяся печень.
ставляла собой длинные парные образования, верхний уровень которых находился на середине желточного мешка, а нижний опускался до уровня каудального конца желточного мешка. Вдоль первичной почки опускался слепо начинавшийся мезонефри-диальный проток. В строме первичной почки находились сегментарно расположенные везикулы, основную массу стромы занимала кроветворная ткань.
Таким образом, как показали проведенные исследования, у зародышей в возрасте 44-48 часов после оплодотворения наиболее сформирован был продолговатый мозг в сравнении с другими отделами головного мозга. В этот же период у зародышей шемаи наиболее быстро формировался орган зрения, и происходило интенсивное развитие сердечно-сосудистой системы: главных камер сердца - предсердия и желудочка.
Кроме того, в связи с формированием ме-зонефроса, в его межканальной ткани развивались клетки эритробластического ряда.
К 7-му этапу развития стала заметной плавниковая кайма, охватывавшая туловищный и хвостовой отделы зародыша.
Выводы
1. Развитие основных систем зародышей шемаи происходило гетерохромно. Причем на 7-м этапе эмбрионального развития
была наиболее дифференцирована нервная система.
2. Из органов чувств у зародышей на 7-м этапе эмбрионального развития был сформирован орган зрения, хотя имелись закладки органов слуха и обоняния.
3. Мезонефрос на 7-м этапе эмбрионального развития функционировал как универсальный кроветворный орган.
Список литературы
1. Астанин, Л. П., Саманеева, Л. И. Сравнительное изучение плодовитости рыбца и шемаи, акклиматизированных в Сенгеевском водохранилище [Текст] / Л. П. Астанин, Л. И. Саманеева // Вопросы ихтиологии, 1968. - Т. 8. - № 4. - С. 646-653.
2. Беляков, А. А., Федорова, Н. Н., Грушко, М. П. Изменения клеток и тканей молоди шемаи (^акаШипш chalcoides) при искусственном выращивании [Текст] / А. А. Беляков, Н. Н. Федорова, М. П. Глушко // Труды ВНИРО : Аквакультура, 2016. - Т. 162. - С. 139-145.
3. Битехтина, В. А., Карпенко, Г. И., Сафонова, М. В. Концепция воспроизводства шемаи в бассейне Азовского моря [Текст] / В. А. Битехтина, Г. И. Карпенко, М. В. Сафонова // I конгресс ихтиологов России: тезисы докладов. - Астрахань : АГТУ, 1997. - С. 306.
4. Карпенко, Г. И. Экология шемаи ^акаШипш chalcoides schischcovi Drensky в связи с ее искусственным разведением: дис. ... канд. биол. наук [Текст] / Г. И. Карпенко. - Москва, 1984. - 152 с.
5. Карпенко, Г. И., Швецова, Г. Н., Переверзева, Е. В., Головко, Г. В. Разведение шемаи в рыбоводных комплексах Азовского бассейна: технологическая инструкция [Текст] / Г. И. Карпенко, Г. Н. Швецова, Е. В. Переверзева, Г. В. Головко // Ростов-на-Дону : «Медиа-Полис», 2007. - 87с.
+Ж ЧОУДПО «ИНСТИТУТ ВЕТЕРИНАРНОИ БИОЛОГИИ»
г. Санкт-Петербург
Курсы повышения квалификации
Основы ультразвуковой диагностики в ветеринарии Частная ультразвуковая диагностика в ветеринарии Рентгенодиагностика в ветеринарии Лабораторная диагностика в ветеринарии Основы ветеринарной кардиологии Основы эхокардиографии в ветеринарии Частная ветеринарная кардиология
Предварительная регистрация обязательн а! Справки потел. (812) 6312-13-34 или (812) 232-55-92 доб. 208 График проведения и информация на сайте: www.invetbio.spb.ru/seminars.html
Лицензия Комитета по образованию Санкт-Петербурга на осуществление образовательной деятельности по образовательным программам дополнительного профессионального образования № 1093 от 04.05.2014 г
