CC BY
34
УДК 591.553.5
ФОРМИРОВАНИЕ ОДОНАТОФАУНЫ В ОДНОМ ИЗ ПРУДОВ КАЛИНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ
О. А. Тумилович
FORMATION OF ODONATOFAUNA IN A POND OF THE KALININGRAD
REGION
O. A. Tumilovich
Стрекозы — амфибиотические насекомые, существование которых тесно связано с водоемами, пригодными для их размножения. Вновь создаваемые искусственные пруды служат местообитаниями для гидробионтных и амфибиотиче-ских организмов, позволяя исследовать динамику их освоения. К числу животных, на видовое многообразие и численность которых появление новых водоемов оказывает большое влияние, относятся и стрекозы. Процесс заселения ими пруда можно рассматривать как в фаунистическом, так и в экологическом аспектах. При таком подходе обнаруживается, что становление фауны стрекоз пруда проходит три этапа. Первый этап - пионерный, второй - стабилизации, третий - редукции фауны. По частоте встречаемости (ЧВ) в первые два года доминируют Enallagma cyathigerum, Erythromma najans и Lestes virens. На третий год их ЧВ снижается с одновременным появлением в водоёме личинок стрекоз рода Libellula. Кроме того, растет частота встречаемости стрекоз рода Aeshna. Через восемь лет мы вновь обнаружили резкое увеличение ЧВ личинок стрекоз E. cyathigerum, L. quadrimacu-lata, Ae. cyanea и Ae. grandis на фоне сильно изменившегося в сторону упрощения состава фитоценоза и увеличения покрытия водоема водной растительностью.
стрекозы, личинки стрекоз, динамика заселения водоема, частота встречаемости, водная растительность
Dragonflies are amphibiotic insects. Their existence is closely connected with waterbodies suitable for their reproduction. Newly created artificial ponds serve as new habitats for hydrobiontic and amphibiotic organisms that allow exploring their development dynamics. Dragonflies belong to those insects, which species diversity and abundance strongly depend on the appearance of new waterbodies. Dynamics of dragonflies' colonization in ponds can be considered in both faunistic and ecological aspects. 1т this way it becomes apparent that formation of the dragonfly fauna of this pond goes through three stages. The first stage is a pioneer. The second stage is stabilization. The third stage is the reduction of the fauna. By the frequency of occurrence within first two years the following three species dominate: Enallagma cyathigerum, Erythromma najans and Lestes virens. Within the third year, the occurrence of Enalagma cyathigerum and Lestes virens declines with simultaneous appearance in waterbodies of Libellula dragonfly larvae. In addition, the frequency of occurrence of Aeshna dragonflies was increasing. Eight years later, we again found a sharp increase in the occurrence of dragonfly larvae E. cyathigerum, L. quadrimaculata, Ae. cyanea and Ae. grandis against the background of the phytocenosis that was greatly changed in the direction of simplifying the composition and an increase in aquatic vegetation coverage.
dragonflies, dragonfly larvae, dynamics of settling the reservoir, frequency of occurrence, aquatic vegetation
ВВЕДЕНИЕ
Стрекозы — амфибиотические насекомые. Их существование тесно связано с водоемами, пригодными для их размножения. Эта способность сыграла ключевую роль в колонизации стрекозами антропогенных водоёмов [1].
Калининградская область относится к северо-западному озерному району России. В области насчитывается 150 озер и прудов общей площадью 61 кв. км и более 200 мелких водоемов. Многие из них на протяжении длительного времени подвергаются антропогенной трансформации [2]. Вновь создаваемые искусственные пруды на первых этапах своего существования лишены этого пагубного воздействия. Они служат новыми местообитаниями для гидробионтных и амфибио-тических организмов, позволяя исследовать динамику их освоения. К числу животных, на видовое многообразие и численность которых появление новых водоемов оказывает большое влияние, относятся и стрекозы.
В данной работе описаны результаты трехлетних наблюдений за формированием одонатофауны подобного вновь созданного пруда.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал собран в пруду, расположенном в центре пос. Верхний Бисер Славского района Калининградской области. Наблюдения велись с марта по ноябрь 2005-2007 гг. В течение этого времени совершено 65 экскурсий. Было поймано 764 личинки. После большого перерыва предпринято еще 17 экскурсий на этот водоем в 2015 г. (с марта по апрель, а также с июня по август). Одновременно проводилась оценка состояния и изменений водной растительности водоема: ее видового состава и покрытия по стандартным методикам [3]. Для определения степени покрытия водной растительностью мы брали квадрат 5х5 м возле берега. При оценке пруда как экосистемы учитывались следующие показатели:
1) состояние дна водоема. Для характеристики субстрата определяли визуально соотношение ила и песка в пробах грунта с точностью примерно до 10%;
2) степень развития водной и околоводной растительности;
3) видовой состав стрекоз.
Фиксацию, хранение и этикетирование проводили по общепринятым методам [4, 5]. Личинок идентифицировали по определителям [4, 5].
Для качественной оценки относительной численности и особенностей распространения стрекоз в водных объектах области находили:
1) частоту встречаемости вида
М
V = — • 100%, п
где М - число случаев нахождения данного вида; N - общее число экскурсий за данный год;
2) долю данного вида в общем количестве пойманных стрекоз
5 = • 100%,
где L - количество экземпляров данного вида, отловленных за все время сборов; N10; - общее количество особей всех видов, собранных за тот же период.
Среднее количество видов стрекоз в одном лове определяли, суммируя проценты частоты встречаемости и деля полученную сумму на 100. Среднее ко-
личество особей в одном лове получали при делении общего числа пойманных личинок в течение данного года на количество ловов.
РЕЗУЛЬТАТЫ
По сообщению местных жителей, пруд был вырыт летом 2004 г. Размеры изучаемого водоема составляют примерно 50х30 м. Результаты наших наблюдений сведены в табл. 1 и 2.
В первый год исследований проективное покрытие пруда растениями составило 30%. В водоеме росли камыш озёрный (10%), ситник скученный (11%), незабудка болотная (9%). Дно пруда было песчаным, с небольшим содержанием органики в виде ила. Из стрекоз здесь встречались: Lestes virens, Enallagma cy-athigerum, Erythromma najans.
На следующий год проективное покрытие пруда достигло 40%, из них камыш озерный и ситник скученный составили по 15%, а незабудка болотная — 10%. Количество ила в грунте возросло примерно до 40%. Это уже илистый песок. К встреченным ранее видам добавились: Libellula quadrimaculata, Lib. depressa, Lib. fulva, Aeshna cyanea, Ae. grandis, Lestes sponsa.
На третий год наблюдений дно водоема можно считать илисто-песчаным (70% ила в грунте). Суммарное проективное покрытие пруда составило 69%, т. е. вся прибрежно-водная часть его была занята растительностью. К уже существующим видам присоединились частуха подорожниковая (7%) и стрелолист обыкновенный (2%). Камыш озёрный занял 30% площади, ситник скрученный - 20, незабудка болотная - 10% проективного покрытия. Видовой состав стрекоз в водоеме остался прежним (табл. 1).
Таблица 1. Этапы формирования водоёма Table 1. Stages of reservoir formation_
Характеристика Год
изменений 2005 2006 2007 2015
водоема
Состав Песчаное, Песчаное, Илисто- Илистое,
дна содержание содержание ила песчаное, песка
ила примерно примерно содержание почти нет
20% 40% песка 20%
Проективное 30% 50% 70% 70%
покрытие
Видовой Lestes virens Lestes virens Lestes virens Enallagma
состав Enallagma Enallagma cy- Enallagma cy- cyathigerum
стрекоз cyathigerum athigerum athigerum. Erythrom-
Erythromma Erythromma Erythromma ma najans
najans najans najans Libellula
Libellula quad- Libellula quadrimac-
rimaculata Lib. quadrimacula- ulata Aesh-
depressa ta Lib. de- na cyanea
Lib. fulva pressa Ae. grandis
Aeshna cyanea Lib.fulva
Ae. grandis Aeshna cyanea
L. sponsa Ae. grandis
L. sponsa
Через восемь лет (в 2015 г.) уровень воды в пруду очень сильно снизился, видовое многообразие растительности сократилось, исчезла частуха подорожниковая, стрелолист, незабудка болотная. Камыш озёрный составил 40, а ситник скученный - 30%. Проективное покрытие пруда - 70%. Были встречены следующие виды стрекоз: Libellula quadrimaculata, Aeshna cyanea, Ae grandis, Enallagma cyathigerum, Erythromma najans (рисунок).
Рис. Динамика развития водной растительности в пруду пос. Верхний Бисер Славского района Калининградской области Fig. Dynamics of the development of aquatic vegetation in the pond in the village of Verkhniy Biser of the Slavskiy district of the Kaliningrad region
В первый и второй годы наблюдений исследуемый пруд можно отнести к активно зарастающим водоемам, так как примерно У часть его занята растительностью. Такая стабильность может свидетельствовать о том, что экосистема находится в состоянии климакса, т. е. замедленной сукцессии. На последнем этапе наблюдений видовое многообразие растительности снижается, что говорит о старении водоема.
Таблица 2. Этапы заселения стрекозами пруда пос. Верхний Бисер
Table 2. Stages of colonization of dragonflies in the pond in the village of Verkhniy Biser
Виды Частота встречаемости, % / Доля данного вида, %
2005 2006 2007 2015
1 2 3 4 5
Enalagma cyathigerum 38,5/57,3 53,8/22,3 9,8/14,2 31,2/51,8
Erithromma najans 30,8/30,3 69,2/27,4 47,3/13,4 -
Lestes virens 23,1/12,4 43,1/12,2 19,2/8,1 -
Libellula quadrimaculata - 23,1/11,3 55,2/23,1 42,3/31,1
Lib. depressa - 16,9/8,5 56,8/16,3 -
Lib. fulva - 15,4/7,6 53,1/5,4 -
L. sponsa - 12,3/5,3 18,6/5,2 -
Aeshna grandis - 10,8/3,1 21,3/7,1 15,2/8,0
Ae. cyanea - 4,6/2,3 35,2/7,2 11,3/9,1
Количество ловов 110 114 105 112
Окончание табл. 2
1 2 3 4 5
Общее количество личинок 255 254 255 245
Количество видов 3 9 9 4
Среднее количество видов стрекоз в одном улове 0,92 2,49 3,16 1,88
Среднее количество особей в одном улове 2,3 2,2 2,4 2,2
ОБСУЖДЕНИЕ
Динамику заселения стрекозами пруда пос. Верхний Бисер можно рассматривать как в фаунистическом, так и в экологическом аспектах. При таком подходе обнаруживается, что становление фауны стрекоз этого пруда проходит в три этапа. Первый - пионерный. Для него характерна беднота видового состава стрекоз (три вида стрекоз и в среднем примерно один вид на улов сачком). Второй этап можно назвать этапом стабилизации (второй и третий год наблюдений). Теперь фауна стрекоз насчитывает девять видов, и новые не появляются. А вот причина этого - экологические условия пруда. Действительно, все годы наблюдений среднее количество особей на один улов, что можно считать минимальной удельной плотностью населения стрекоз в этом водоеме, колеблется около двух. Можно предположить: биотопическая емкость пруда исчерпана. На фоне малого расхождения количества ежегодных ловов и практического совпадения общего улова личинок эти выводы выглядят вполне репрезентативными. Третий этап формирования фауны стрекоз исследуемого пруда можно назвать этапом редукции фауны. При примерном сохранении минимальной удельной плотности населения стрекоз количество видов упало более чем вдвое, а их среднее количество на один лов -почти в полтора раза. Подобные изменения видового состава одонатофауны пруда характерны для водных экосистем, подвергающихся антропогенному влиянию. Исчезновение видов стрекоз происходит в первую очередь из-за усиления хищничества по отношению друг к другу [6].
Описанный выше процесс характеризуется параллельными изменениями видового разнообразия водной и околоводной растительности в водоёме, степени покрытия ею поверхности пруда и состава дна от песчаного до илистого.
Вероятно, именно это делало водоем доступным б0льшему количеству видов стрекоз. По ЧВ в первые два года доминируют Enallagma cyathigerum, Eryth-romma najans и Lestes virens. На третий год частота встречаемости Er. cyathigerum и L. virens снижается с одновременным появлением в водоёме личинок стрекоз рода Libellula. Кроме того, растет ЧВ стрекоз рода Aeshna. Через восемь лет мы вновь обнаружили резкое увеличение частоты встречаемости личинок E. cyathigerum, L. quadrimaculata, Ae. cyanea, Ae. grandis на фоне сильно изменившегося в сторону упрощения состава фитоценоза и увеличения покрытия водоема водной растительностью.
Сменяющие друг друга виды стрекоз заметно отличаются друг от друга и экологически. В первый и второй год наблюдений среди них преобладают фито-филы (E. cyathigerum, Er. najans и L. virens), на третий год появляются бентосные личинки (из рода Libellula). Через семь лет и те, и другие продолжают доминировать в водоеме.
Среди встреченных девяти видов стрекоз по ЧВ на протяжении первых двух лет наблюдений доминировали E. cyathigerum и Er. najans, относящиеся к
массовым на территории Калининградской области [7] и сопредельных государств [8]. Однако на третий год происходит резкое снижение численности E. cyathigerum. Заселение и рост численности L. quadrimaculata и L. depressa происходили параллельно с увеличением количества ила в водоеме. В 2015 г. в водоёме были обнаружены личинки четырех видов (L. quadrimaculata, E. cyathigerum, Er. najans), которые относятся не только к массовым на территории Калининградской области, но и к наиболее эвритопным.
En. cyathigerum и Er. najans способны обитать и в проточных, и в стоячих водоёмах, а также мигрировать со стрекозами подотряда Anizoptera. Стрекоз этого подотряда мы видели фуражирующими над поверхностью пруда, однако в первый год наблюдения их личинок нами обнаружено не было, так как для успешного развития им необходимо илистое дно. Именно поэтому они появились в пруду лишь в следующем году, когда возросло количество ила в донных осадках. Среди стрекоз подотряда Anizoptera по частоте встречаемости преобладал массовый мигрирующий вид L. quadrimaculata, кроме того, появились стрекозы рода Aeshna, для которых одни из ключевых факторов успешного размножения - это илистое дно и обилие околоводной растительности.
На третий год одновременно со стабилизацией видового состава происходит перераспределение этих видов: снижается доля E. cyathigerum, что можно объяснить межвидовой конкуренцией с Er. najans. В результате каннибализма и возрастающей конкуренции происходит расселение E. cyathigerum и образование микростаций [4, 9]. По частоте встречаемости доминировали: L. quadrimaculata, L. depressa, E.a cyathigerum, Er. najans. Их тоже относят к массовым и фоновым видам на территории Калининградской области [7]. По ЧВ преобладают L.quadrimaculata, L. depressa, L. fulva, Er najans. Они наиболее эвритопные и часто встречающиеся в Калининградской области, из-за чего способны выдерживать длительное антропогенное воздействие.
На протяжении второго и третьего годов водоём не испытывал сильной антропогенной нагрузки: береговая линия не была повреждена, водная растительность занимала весь берег и большую часть водного зеркала, следы рекреационной нагрузки практически отсутствовали.
L. quadrimaculata, L. depressa, L.fulva, Er. najans относятся к видам, личинки которых способны заселять все типы водоемов, предпочитая имеющие развитую водную и околоводную растительность. Ae. cyanea, Ae grandis, L. sponsa, L. virens, E. cyathigerum — виды, тяготеющие к озерам, прудам и болотам.
Через восемь лет, в 2015 г., антропогенная нагрузка на водоём осталась прежней, хотя уровень воды сильно упал и в составе дна обнаружен только ил. Поэтому снижение видового многообразия растительности можно объяснить «старением» водной экосистемы. Дальнейшее развитие экосистемы пруда, учитывая его глубину и гидрологические условия, должно идти по пути более сильного зарастания и заболачивания. Об этом же свидетельствует преобладание видов стрекоз, относящихся к торфоксенным формам, а также эвритопных видов, предпочитающих дистрофные водоёмы.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Формирование одонатофауны в искусственных водоёмах сильно зависит от гидрометеорологических условий, состава дна и наличия водной и прибрежно-
водной растительности. Заселение стрекозами новых мест обитания, их численность определяются динамикой развития растительности, а также конкурентными взаимоотношениями между разными видами. Дальнейшая судьба многих антропогенных водоёмов сводится к снижению видового многообразия водной растительности, а следом и к снижению видового многообразия стрекоз. Все эти признаки свидетельствуют о «старении» водной экосистемы. Появление в исследуемой нами водной экосистеме торфоксенных видов свидетельствует о заболачивании водоёма.
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор признателен А. И. Халаиму (ЗИН РАН, г. Санкт-Петербург), Др. Р. Бернарду (Dr. Rafal Bernard, Польша), Р. Н. Буруковскому (КГТУ, Калининград), В. В. Лаптиховскому (Департамент рыболовства, Фолклендские о-ва) за предоставленную литературу, ценные замечания и консультации в процессе написания статьи, а также Д. П. Филиппенко (ГАУКОДОКОДЮЦЭКТ, Калининград) за помощь в переводе аннотации статьи на английский язык.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ
1. Борисов, С. Н. Стрекозы (Insecta, Odonata) Средней Азии и их адаптивные стратегии: дис. ... докт. биол. наук: 03.00.09 / Борисов Сергей Николаевич; НГУ. - Новосибирск, 2007. - 374 с.
2. Схема охраны природы Калининградской области / под ред. Ю. А. Цыбина. - Калининград: TENAX MEDIA, 2004. - 136 с.
3. Ипатов, В. С. Фитоценология: учебник для студентов вузов, обучающихся по направлению и специальности «Биология» / В. С. Ипатов, Л. А. Кирикова. -Санкт-Петербург: Изд-во Санкт-Петербургского ун-та, 1997. - 315 с.
4. Попова, А. Н. К фауне стрекоз бассейна Телецкого озера / А. Н. Попова // Исслед. озер СССР. -1933. - Вып. 3. - С. 131-134.
5. Скворцов, В. Э. Стрекозы Восточной Европы и Кавказа: атлас-определитель: моногр. / В. Э. Скворцов. - Москва: Тов-во научных изданий КМК, 2010. - 622 с.
6. Flenner I. Dragonfly community re-organisation in boreal forest lakes: rapid species turnover driven by climate change? / I. Flenner, G. Sahlen // Insect Conservation and Diversity. - 2008. - № 1. - P.169-179.
7. О фауне стрекоз Калининградской области / О. А. Тумилович // Ученые записки Казанского государственного университета. Сер. Естественные науки. -2009. - Т. 151. - Кн. 2. - С. 192-197.
8. Piksa, K. Dragonflies (Odonata) of some small anthropogenic water bodies in Cracow City / K. Piksa, B. Wachowicz // Fragmenta faunistica. 2006. - Vol. 49 (2). -P. 81-89.
9. Бей-Биенко, Г. Я. Смена местообитания наземными организмами как биологический принцип / Г. Я. Бей-Биенко // Журн. общ. биол. - 1966. - Т. 27. -№ 1. - С. 5-21.
REFERENCES
1. Borisov S. N. Strekozy (Insecta, Odonata) Sredney Azii i ikh adaptivnyye strategii. Diss. dokt. biol. nauk [Dragonfly (Insecta, Odonata) of Central Asia and their adaptive strategies. Diss. doct. biol. sciences]. Novosibirsk, 2007, 374 p.
2. Skhema okhrany prirody Kaliningradskoy oblasti pod red. Yu. A. Tsybina. [Scheme of nature protection of the Kaliningrad region, edited by Yu. A. Tsybina]. Kaliningrad, TENAX MEDIA, 2004, 136 p.
3. Ipatov V. S. Fitotsenologiya. Uchebnik dlya studentov vuzov, obuchayush-chikhsya po napravleniyu i spetsial'nosti "Biologiya" [Phytocenology. Textbook for university students of "Biology" degree programme]. Saint- Petersburg, Izd-vo Sankt-Peterburgskogo un-ta, 1997, 315 p.
4. Popova A. N. Kfaune strekoz basseyna Teletskogo ozera [Towards the fauna of dragonflies of the basin of the Teletskoye Lake]. Issled. ozer SSSR, 1933, iss. 3, pp. 131-134.
5. Skvortsov V. E. Strekozy Vostochnoy Yevropy i Kavkaza: atlas-opredelitel' [Dragonflies of Eastern Europe and the Caucasus: atlas-determinant]. Moskow, Tov-vo nauchnykh izdaniy KMK, 2010, 622 p.
6. Flenner I., Sahlen G. Dragonfly community re-organisation in boreal forest lakes: rapid species turnover driven by climate change? Insect Conservation and Diversity. 2008, no. 1, pp. 169-179.
7. Tumilovich O. A. O faune strekoz Kaliningradskoy oblasti [On the fauna of dragonflies of the Kaliningrad region]. Uchenyye zapiski Kazanskogo gosudarstvennogo universiteta. Ser. Yestestvennyye nauki. 2009, vol. 151, book 2, pp. 192-197.
8. Piksa K., Wachowicz B. Dragonflies (Odonata) of some small anthropogenic water bodies in Cracow City. Fragmenta faunistica. 2006, vol. 49 (2), pp. 81-89.
9. Bey-Biyenko G. YA. Smena mestoobitaniya nazemnymi organizmami kak biologicheskiy printsip [Change of habitat by terrestrial organisms as a biological principle]. Zhurn. obshch. Boil. 1966, vol. 27, no. 1, pp. 5-21.
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ
Тумилович Ольга Александровна - Государственное автономное учреждение Калининградской области дополнительного образования детей «Калининградский областной детско-юношеский центр экологии, краеведения и туризма»; педагог дополнительного образования; E-mail: Levente@rambler.ru
Tumilovich Olga Aleksandrovna - State autonomous institution of the Kaliningrad region for additional education of children "Kaliningrad Regional Children and Youth Center for Ecology, Local History and Tourism"; teacher of additional education;
E-mail: Levente@rambler.ru
