CC BY
11
международной научно-практической конференции (Ялта, 3-6 июня 2014 г.). - Ялта, 2014. - С. 67-71.
5. Chrpova D., Kourimska L., Gordon M.H. Hermanová В., Roubícková И., Pánek Дж. Antioxidant activity of selected phenols and herbs used in diets for medicinal conditions // Czech J. Food Sci. - 2010. - Vol. 28, № 4. - P. 317-325.
6. Nascimento S.S., Araujo A.A.S., Brito R.G., Serafini M.R., Menezes P.P., DeSantana M. J., Júnior L.W., Alves P.B., Blank A.F., Oliveira Rita C. M., Oliveira A.P., Albuquerque-Júnior R.L.C., Almeida J., Quintans-Júnior L. Cyclodextrin-Complexed Ocimum basilicum Leaves Essential Oil Increases Fos Protein Expression in the Central Nervous System and Produce an Antihyperalgesic Effect in Animal Models for Fibromyalgia // International journal of molecular sciences. - 2014. - Vol. 16 (1). - P. 547-563.
7. National Institutes of Health, National Heart, Lung, and Blood Institute, National High Blood Pressure Education Program // The Sixth Report of the Joint National Committee on Prevention, Detection, Evaluation, and Treatment of High Blood Pressure / NIH publication No. 98-4080, November 1997.
8. Tsai K.D., Lin B.R., Perng D.S. Immunomodulatory effects of aqueous extract of Ocimum basilicum (Linn.) and some of its constituents on human immune cells // J. Med. Plants Res. - 2011. - Vol. 5, № 10. - P. 1873-1883.
Статья поступила в редакцию 26.07.2017 г.
Tonkovtseva V.V., Batura I.A. Psychophysiological state and cardio-vascular system's data of the elderly while using the sweet basil essential oil // Bull. оf the State Nikita Botan. Gard. - 2017. - № 124. - P. 89-97.
The effect of the sweet basil essential oil with the concentration of 1 mg/m3 after 10, 20 and 30 minutes of the exposition for a psychophysiological state and cardio-vascular system's data of the elderly, is studied. It is shown that sweet basil aromatherapy provides the positive effect for a psychophysiological state and cardiovascular system's data of the elderly, which is more significant after the 10 minutes period of the exposition.
Key words: essential oil; sweet basil; the elderly; a psychophysiological state; cardio-vascular system's data
РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 582.573.41:581.34
ФОРМИРОВАНИЕ МУЖСКИХ ГЕНЕРАТИВНЫХ СТРУКТУР ASPHODELINELUTEA (L.) RCHB (СЕМЕЙСТВО ASPHODELACEAE)
Светлана Васильевна Шевченко
Никитский ботанический сад - Национальный научный центр 298648, Республика Крым, г. Ялта, пгт. Никита shevchenko_nbs@mail.ru
В статье приведены результаты изучения генезиса элементов мужской генеративной сферы Asphodeline lutea (L.) Rchb. Показаны типы формирования стенки микроспорангия и мужского гаметофита асфоделины лютой (центростремительный тип развития стенки микроспорангия, сукцессивный тип микроспорогенеза, 2-клеточные зрелые пыльцевые зерна). Установлены
морфофизиологические особенности мужского гаметофита, свидетельствующие о его высоких потенциальных возможностях опыления и оплодотворения в условиях природного ареала.
Ключевые слова: Asphodeline lutea (L.) Rchb.; микроспорангий; мужской гаметофит
Введение
Известно, что наиболее актуальной в настоящее время является проблема сохранения биоразнообразия, в том числе и биоразнообразия растительного мира, о чем свидетельствуют регулярные Всемирные саммиты по окружающей среде и ее развитию. Особенно важно сохранение биоразнообразия редких и исчезающих видов растений. Приоритетной территорией Европы в этом отношении является Крым, поскольку его флора богата редкими, древними и эндемичными видами [3, 4, 6,]. Поскольку одной из составляющих частей проблемы сохранения биологического разнообразия растительного мира является репродуктивная биология растений, которая предполагает изучение ряда последовательных и взаимосвязанных процессов развития элементов цветка, цветения, опыления, семяобразования, диссеминации и прорастания семян, основное внимание наших исследований направлено на изучение указанных процессов. Знание их позволяет установить закономерности в развитии элементов цветка, выявить критические периоды в репродукции, разработать приемы улучшения воспроизведения и размножения редких и нуждающихся в охране видов растений, решать определенные спорные вопросы систематики, а также разрабатывать приемы повышения эффективности селекционной и интродукционной работы [2, 5, 8, 10].
В связи с вышесказанным целью наших исследований является выявление закономерностей развития генеративных структур цветковых растений, а также определение особенностей воспроизведения редких видов и снижения их численности в условиях природного ареала. В данной работе представлены результаты изучения процессов формирования мужских генеративных структур одного из редких видов флоры Крыма - Asphodeline lutea (L.) Rchb.
Объекты и методы исследований
В качестве объекта исследований была взята Asphodeline lutea (L.) Rchb. (асфоделина желтая), которая с полным основанием может быть отнесена к видам, нуждающимся в охране, поскольку она отличается низкой естественной численностью и встречается на ограниченных территориях, в связи с чем внесена в Красную книгу России и в Красную книгу Республики Крым. Наблюдения проводили в условиях естественного произрастания в горах Крыма, для чего использовали общепринятые экспедиционно-полевые методы. Изучение эмбриологических процессов проводили на постоянных препаратах, приготовленных по общепринятым методикам (Ромейс, 1954; Паушева, 1990) и окрашенных метилгрюпиронином с подкраской алциановым синим (Шевченко, Ругузов, Ефремова, 1986; Шевченко, Чеботарь, 1992). Парафиновые срезы толщиной 10-12 мкм делали на ротационном микротоме MRD-3000. Анализ препаратов осуществляли с помощью микроскопа Enamed2, фото получали цифровым фотоаппаратом Canon A 550.
Результаты и обсуждение
Asphodeline lutea - многолетнее, весьма декоративное травянистое растение 6070 см высотой. Встречается на склонах Главной гряды Крымских гор, в Предгорье и спорадически на яйлах (Багрикова, Крайнюк, 2015). Произрастает на каменистых и щебнистых склонах и открытых степных участках (рис. 1).
Рис. 1 Фрагмент ценопопуляции Asphodeline lutea в Крыму
Вид имеет густо покрытый линейно-шилообразными длинными сидячими листьями стебель. Цветет Asphodeline lutea в Крыму в апреле-мае, цветки в пазушных пучках собраны в густые кистевидные соцветия до 35 см высотой. Цветки зигоморфные, околоцветник простой, венчиковидный, состоит из шести сегментов желтого цвета, пять из которых направлены вверх, а один вниз (рис. 2).
Андроцей состоит из 6 неравных тычинок, три внутренние тычинки имеют тычиночные нити значительно длиннее внешних и в своем развитии опережают наружные. Основания тычиночных нитей расширены и плотно окружают завязь, вследствие чего нектарник недоступен мелким насекомым, а крупные насекомые его достигают хоботком. Вверху тычиночная нить срастается со связником в его середине, входя в своеобразную канавку (рис. 2 Г). Это дает дополнительную возможность для движения интрорзно раскрывающимся пыльникам.
В Г
Рис. 2 Фрагменты соцветий и цветков Asphodeline lutea
Стенка микроспорангия формируется центростремительно (однодольный тип). Сформированная стенка состоит из эпидермы, эндотеция, одного среднего слоя, представленного сплющенными клетками, и тапетума. Тапетум однослойный, является производным вторичной париетальной ткани, клетки его двуядерные, иногда четырехядерные. Спорогенная ткань представлена несколькими, чаще всего тремя, слоями крупных клеток с ярко выраженными ядрами и ядрышками (рис. 3).
Рис. 3 Фрагмент микроспорангия Asphodeline lutea на премейотической стадии
К началу мейоза стенка микроспорангия дезинтегрирует, средний слой практически уже отсутствует. Тапетум однослойный, клетки его активно делятся и становятся дву- или четырех ядерными. Микроспорогенез идет по сукцессивному типу, при котором после первого деления образуется диада, затем происходит второе деление мейоза, приводящее к образованию тетрады микроспор (рис. 4).
Рис. 4 Фрагменты микроспорангиев Asphodeline lutea на стадии мейоза
После распада тетрад микроспоры обособляются, в них происходит дифференцирующий митоз, приводящий к образованию двуклеточных пыльцевых зерен (рис. 5). Зрелые пыльцевые зерна двуклеточные, основная их масса (более 90%) морфологически нормальные, при проращивании они сбрасывают экзину.
А Б
Рис. 5 Пыльцевые зерна Asphodeline lutea на стадии дифференцирующего митоза
Стенка микроспорангия в зрелом пыльнике состоит из крупных клеток эпидермы, покрытых кутикулой, и фиброзного эндотеция. Эпидермальные клетки содержат ядра и цитоплазму. Имеется тапетальная пленка с орбикулами (рис. 6).
Рис. 6 Фрагмент зрелого пыльника (А) и 2-клеточное пыльцевое зерно Asphodeline lutea (Б)
Выводы
Стенка микроспорангия Asphodeline lutea формируется по однодольному типу, и сформированная к началу мейоза состоит из эпидермы, эндотеция, одного среднего слоя и одного слоя дву- или четырехядерных клеток тапетума. Тапетум является производным вторичного париетального слоя. В зрелом пыльнике стенка микроспорангия представлена довольно крупными клетками эпидермы, фиброзного эндотеция и тапетальной пленки с орбикулами. Микроспорогенез идет по сукцессивному типу. Зрелые пыльцевые зерна двуклеточные, доля морфологически нормальных пыльцевых зерен составляет более 90%, что свидетельствует о высоких потенциальных возможностях мужской генеративной сферы Asphodeline lutea к осуществлению процесса опыления и последующего оплодотворения.
Список литературы
1. Багрикова Н.А., Крайнюк Е.С. Асфоделина желтая Asphodeline lutea (L.) Rchb. / Красная книга Республики Крым. Растения, водоросли, грибы. Отв. ред. д.б.н., проф. А.В. Ена и к.б.н. А.В. Фатерыга. - Симферополь, ИТ «Ариал», 2015. - 480 с., в.илл., С.156.
2. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Размножение растений. - Изд-во С.Петербургского ун-та, 2002. - 232 с.
3. ГолубевВ.Н. Биологическая флора Крыма. - Ялта: НБС-ННЦ, 1996. - 126 с.
4. Ена Ан. В. Природная флора Крымского полуострова. - Симферополь: Ор1анда, 2012. - 232 с.
5. Камелина О.П. Таксономическая и филогенетическая оценка отдельных эмбриологических признаков // Морфологическая эволюция высших растений. - М.: Наука, 1981. - С. 53-56.
6. Корженевский В.В., Н.А. Багрикова, Л.Э. Рыфф, Л.В. Бондарева. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды и проблемы их сохранения в Севастополе (Крым) // Сб. трудов ГНБС - Ялта, 2004. - Т. 123. - С.196-210.
7. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1990. - 283 с.
8. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. Основы и перспективы. - М.: Наука, 1976. - 508 с.
9. Ромейс Б. Микроскопическая техника. - М.: Изд-во ин. лит-ры, 1954. - 718 с.
10. Шевченко С.В., Кузьмина Т.Н., Марко Н.В., Ярославцева А.Д.. Репродуктивная биология некоторых редких видов флоры Крыма. - К.: Аграрна наука, 2010. - 392 с.
11. Шевченко С.В., Ругузов И.А., Ефремова Л.М. Методика окраски постоянных препаратов метиловым зеленым и пиронином // Бюл. Гос. Никит. бот. сада. - 1986. -Вып. 61. - С. 99-101.
Статья поступила в редакцию 07.08.2017 г.
Shevchenko S.V. Formation of the male generative structures Asphodeline lutea (L.) Rchb (family Asphodelaceae) // Bull. оf the State Nikita Botan. Gard. - 2017. - № 124. - P. 97-103.
The article presents the research results of the genesis of the elements of the male generative sphere Asphodeline lutea (L.) Rchb. The types of formation of the microsporangium wall and the male gametophyte of asphodelinous fierce (centripetal type, successive type of microsporogenesis, 2-cell of pollen grains) are shown. The morphophysiological features of the male gametophyte, indicating their high potential for pollination and fertilization under natural habitat conditions, have been established.
Key words: Asphodeline lutea (L.) Rchb.; microsporangium; male gametophyte
УДК 582.916.6:581.33
ГЕНЕЗИС МИКРОСПОРАНГИЯ JASMINUM OFFICINALE L. (OLEACEAE)
Татьяна Николаевна Кузьмина
Никитский ботанический сад - Национальный научный центр 298648, Республика Крым, г. Ялта, пгт. Никита tnkuzmina@rambler.ru
Представлены результаты исследования формирования пыльника и мужского гаметофита Jasminum officinale L. (Oleaceae). В ходе анализа постоянных препаратов бутонов показано, что стенка микроспорангия развивается центробежно. В сформированном состоянии стенка пыльника образована
