CC BY
36
ШМ 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1996, Экспресс-выпуск 3: 3-9
Формирование местного населения у белобровика Тигйш Шасиз на юге Псковской области
В.И.Головань
Лаборатория зоологии позвоночных, Биологический институт,Санкт-Петербургский университет, Старый Петергоф, Санкт-Петербург, 198904, Россия
Поступила в редакцию 10 мая 1994
Цель нашего исследования —изучение закономерностей формирования местного населения перелетных воробьиных птиц. В качестве модельного объекта выбран дрозд-белобровик ТиЫш Шасш.
Для решения поставленной задачи в первую очередь требовалась достаточно строгая оценка параметров, характеризующих местное население белобровиков в репродуктивный период. Наибольшее значение, на наш взгляд, представляют данные о численности, ее динамике по годам, возрастном составе гнездящихся птиц, участии различных по происхождению групп особей в формировании поселения. Методические особенности работы заключались, во-первых, в применении биографического метода, т.е. прослеживании судеб индивидуально маркированных особей; во-вторых, в осуществлении постоянного ежегодного контроля за населением белобровиков на изучаемом участке в течение всего периода пребывания птиц в районе гнездования.
Район исследования, материал и методика
Работу вели в Себежском р-не Псковской обл. на стационаре Биологического института Санкт-Петербургского университета в дер. Осыно в 1984-1991 гг. Территория исследования («1 км2) расположена на обособленном участке вторичного ольхово-березового леса с подлеском из черемухи. Плотность населения белобровиков здесь в разные годы составляла 36-52 пар/км2. В ближайших окрестностях плотность вида была в 1.5-3 раза ниже.
Для осуществления наиболее полного контроля населения белобровиков разработан и предварительно опробирован ряд методик, в частности, комплексный метод учета гнездящихся птиц, включающий различные способы отлова на гнездовом участке и у гнезд (Зимин и др. 1983; Головань 1988). Для индивидуального маркирования особей применяли цветные кольца, окрашивание участков оперения, а также метки из отрезков тонких пластиковых лент, прикрепляемых к маховым и рулевым перьям с помощью скотча.
Поиск гнезд и прослеживание судеб гнездовых пар вели на протяжении всего гнездового сезона. Систематический отлов птиц вели с середины апреля до конца сентября. При этом 90-95% гнездившихся особей удавалось зарегистрировать к середине первой декады июня. Таким образом, основная часть населения белобровиков контролировалась в течение мая. На участке исследова-
ния под наблюдением находились практически все гнездящиеся на нем особи. Кроме того, отлов и наблюдения проводились и в ближайших окрестностях контрольного участка в радиусе до 4 км.
За период с 1984 по 1991 гг. на контрольном участке пометили 372 взрослых и 1059 молодых белобровиков. В последующие после кольцевания годы на гнездах отловлены 44 самца, 25 самок и 31 окольцованный птенцом дрозд.
Результаты и обсуждение
Возрастная структура населения
Анализ возрастной структуры населения облегчается тем, что у белобровика можно отличать особей на первом году жизни (до первой послебрачной линьки) от более старших (Буешзоп 1975; Виноградова и др. 1976). Возрастное распределение гнездящихся птиц в 1986-1991 гг. представлено в таблице 1. Рисунок 1 показывает взвешенное по годам среднее возрастное распределение.
Нельзя не обратить внимания на непропорционально большую долю двухлетних птиц среди гнездящихся белобровиков. Особи в возрасте 1 и 2 года составляли почти одинаковые части населения. Это можно объяснить, с одной стороны, тем, что в первый в своей жизни сезон размножения часть особей либо совсем не гнездится,
Таблица 1. Возрастная структура населения белобровика (%)
Возраст, годы 1986 1987 1988 1989 1990 1991
Самцы
1 50.0 29.7 55.9 36.3 33.4 36.3
2 40.0 40.5 32.7 38.3 37.8 38.6
3 7.5 18.9 3.8 10.6 15.5 11.4
4 2.5 8.1 3.8 10.6 8.9 9.1
5 - 2.7 1.9 2.1 2.2 2.3
6 - 1.9 2.1 2.2 2.3
Кол-во особей 40 37 52 47 45 44
Самки
1 48.7 33.3 58.7 35.4 42.9 37.3
2 43.7 42.4 32.6 50.0 45.2 51.2
3 7.6 15.2 6.5 8.3 7.1 7.0
4 - 9.1 2.2 4.2 2.4 2.3
5 - 2.1 2.4 2.3
Кол-во особей 39 33 46 48 42 43
■ Самцы. N = 265 □ Самки. N = 251
О 5 10 15 20 25 30 35 40 45
Доля в населении, %
Рисунок 1. Возрастная структура населения белобровика.
либо эмигрирует, либо занимает субоптимальные биотопы; с другой стороны, тем, что часть уже гнездившихся в поселении белобровиков гакже может эмигрировать. Поддержание структуры населения обеспечивается консервативностью границ гнездовых участков у возвращающихся на прежнее место гнездования особей (Головань 1996).
Среди самцов впервые приступающие к гнездованию особи составляли от 30 до 56, в среднем 40%, среди самок — от 33 до 59, в среднем 43%. Наиболее высокая численность этой когорты наблюдалась в годы с продолжительными похолоданиями в период массового пролета — в
1986 и 1988. Минимальная численность годовалых особей отмечена в
1987 после необычно суровой зимы и поздней весны (табл. 1).
Структура населения по характеру отношения к территории
Местное население белобровиков формируется из трех групп особей: 1) автохтоны — особи, родившиеся в данном поселении и возвращающиеся сюда гнездиться; 2) особи не местного происхождения, но ранее уже гнездившиеся в данном поселении (старые иммигранты); 3) впервые появившиеся в данном поселении особи (иммигранты первого года). Количественное соотношение этих групп в разные годы представлено в таблице 2. На рисунке 2 показаны взвешенные по годам средние доли этих групп особей в населении белобровика.
Таблица 2. Структура населения белобровика по характеру связей птиц с районом гнездования (%)
Г руппа 1986 1987 1988 1989 1990 1991
Иммигранты первого года 77.5 Самцы 54.1 80.8 51.1 55.6 59.1
Старые иммигранты 15.0 32.4 13.4 29.7 31.1 27.3
Автохтоны 7.5 13.5 5.7 19.1 13.3 13.6
Иммигранты первого года 76.9 Самки 60.6 84.8 73.0 71.4 74.5
Старые иммигранты 18.0 30.3 10.8 18.8 19.0 16.3
Автохтоны 5.2 9.0 4.4 8.2 9.6 9.3
Автохтоны в разные годы составляли 5.7-19.1% самцов и 4.4-9.6% самок. Колебания их относительного количества были связаны с уровнем успешности размножения, изменениями уровня филопат-рии и погодными условиями во время весенней миграции. Возврат окольцованных птенцами белобровиков в район рождения варьировал по годам от 1 до 6%. Возврат особей, помеченных в зрелом возрасте, как правило, не претерпевал заметных изменений по годам. Он составил 26% у годовалых самцов и 25% у самцов в возрасте 2 и более лет. Для самок эти показатели составили 14 и 15%. В Норвегии на место предыдущего размножения возвращаются до 25% самцов и 16% самок ^егке, Евртагк 1988).
Иммигранты первого года представляют собой наиболее многочисленную группу населения —более половины всех гнездящихся белобровиков (рис. 2). Значительные колебания численности особей этой группы происходили преимущественно за счет первогодков, в то время как численность особей в возрасте 2 года и старше не претерпевала существенных изменений (табл. 1).
Динамика плотности населения
Плотность населения белобровиков на исследуемом участке колебалась от 36 до 52 пар/км2. Флуктуации численности дроздов были обусловлены прежде всего колебаниями численности первогодков-иммигрантов. Так, абсолютные значения численности этой группы составляли у самцов в разные годы от 10 до 29 особей. Минимальное количество первогодков, как местных, так и иммигрантов, наблюдалось в годы с поздней весной и суровой зимой, либо в годы с продолжительными похолоданиями в начале миграционного периода (1985, 1987). Необычно высокая численность первогодков отме-
Самцы
74%
Самки
25%
■ Автохтоны Ш Старые иммигранты □ Иммигранты первого года
Рисунок 2. Структура населения белобровика по характеру связей птиц с районом гнездования
чена в 1988, когда сильное и продолжительное похолодание пришлось на время массового пролета белобровиков. В данном году существенное повышение численности населения произошло именно за счет первогодков-иммигрантов, несмотря на низкий возврат автохтонов и старых иммигрантов. В 1989 плотность населения уменьшилась до 49 пар/км2, в то время как количество молодых иммигрантов сократилось с 29 до 14 у самцов и с 27 до 15 у самок. Незначительное снижение численности гнездящихся птиц было обусловлено тем, что в 1989 на участке появились как местные особи (3 самца), родившиеся в 1987, так и ранее гнездившиеся здесь птицы (8), которые в 1987 на исследуемом участке не наблюдались. Отмеченное снижение возврата автохтонов и старых иммигрантов в годы с сильными продолжительными похолоданиями позволяет предположить, что под воздействием неблагоприятных погодных условий часть птиц поселяется в более южных районах, а в последующие годы вновь возвращается в места своего постоянного гнездования. Это предположение основывается на данных экспериментальных исследований по переселению Псес1и1а Нуро1еиса (Лихачев 1955; Исаков 1957), а также на наблюдениях за колебаниями численности птиц на границах ареала (Шутов 1986; Зимин 1988 и др.).
Половые особенности возрастной структуры населения
В большинстве случаев половые различия в возрастной структуре населения были незначительными. Если среди самцов первогодки составляли 30-56%, то среди самок 33-59%. Доля двухлетних особей составляла среди самцов 33-41%, среди самок 33-51% (табл. 1). Половые различия в возрастном распределении обусловлены, на наш взгляд, прежде всего половыми различиями в уровне гнездового консерватизма и филопатрии. Для самцов характерна большая верность местам рождения и гнездования, поэтому среди иммигрантов первого года преобладают самки (рис. 2).
Территориальное поведение в репродуктивный период
Белобровики проявляют сильную привязанность к однажды выбранному гнездовому участку. Независимо от успешности размножения, пары в течение сезоны гнездились не далее 130 м от места расположения первого гнезда. На следующий год самцы поселялись не далее 150 м, самки — 400 м от места гнездования в прошлом году (Головань 1996). За годы исследования не отмечено переселения взрослых особей за пределы контрольного участка и появления на нем дроздов, помеченных взрослыми за его пределами. Однако ежегодно регистрировались иммигранты в возрасте 2 лет и старше.
Наши наблюдения позволяют предположить существование у белобровиков существенных различий в территориальном поведении особей. Одним птицам свойственен строгий гнездовой консерватизм, другие ежегодно перемещаются в новые районы. Неоднородность особей в отношении территориальных связей хорошо известна и у ряда других видов птиц, в частности, у Р. Иуро1еиса (НааПтап 1949; Головань 1989; Артемьев 1991).
Формирование населения
Основу населения белобровика составляют особи, уже гнездившиеся на данной территории. Весной они появляются на ней первыми, в самом начале весенней миграции Именно они, на наш взгляд, способствуют быстрому формированию населения. Иммигранты второго года и автохтоны в возрасте 2 лет и старше составляют наиболее стабильную по численности группу населения.
Колебания численности локального поселения в значительной мере обусловлены иммиграцией молодых птиц. Этой возрастной группе свойственна высокая подвижность (Мальчевский 1969, 1974; Зимин 1988 и др.). Наряду с этим нельзя недооценивать и перемещения старых птиц, а также влияние погодных условий весны на выбор района гнездования. Последний вопрос изучен крайне слабо
и обычно не принимается во внимание при обсуждении вопроса о связях птиц с территорией.
Литература
Артемьев А.В. 1991. Демография популяции мухоловки-пеструшки в юго-восточном Приладожье. Структура гнездового населения// Экология наземных позвоночных. Петрозаводск: 57-64.
Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А. 1976. Определитель пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР. М.: 1-190.
Головань В.И. 1988. К вопросу о гнездовом консерватизме и филопатрии воробьиных птиц// Материалы XII Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс: 51-53.
Головань В.И. 1989. Структура населения мухоловки-пеструшки в гнездовой период// Экология птиц в период гнездования. Л.: 104-109.
Головань В.И. 1996. Территориальное поведение дрозда-белобровика Turdus ilia-cus в репродуктивный период// Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 1: 12-15.
Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Д.: 1-184.
Зимин В.Б., Лапшин Н.В., Артемьев А.В. 1983. Эффективность различных методов контроля возврата птиц на места кольцевания// Тез. докл. XI Прибалт, орнитол. конф. Таллин: 91-93.
Исаков Ю.А. 1957. Теория и практика переселения перелетных птиц// Tp. II Прибалт, орнитол. конф. Таллин: 202-224.
Лихачев Г.Н. 1959. Мухоловка-пеструшка (Muscicapa hypoleuca Pall.) и ее связь с гнездовой территорией// Тр. Бюро кольцевания 8: 123-156.
Мальчевский А.С. 1968. О консервативном и дисперсном типах эволюции популяций у птиц// Зоол. журн. 47, 6: 883-842.
Мальчевский А.С. 1974. Отношение животных к территории как фактор эволюции (на примере птиц)// Вестн. Ленингр. ун-та 3: 5-15.
Шутов С.В. 1986. Гнездовой консерватизм, филопатрия, дисперсия и плотность гнездования двух видов пеночек в Южной Субарктике// Регуляция численности и плотность популяций животных Субарктики. Свердловск: 78-93.
Bjerke Т., Espmark Y. 1988. Breeding success and breeding dispersal in recovered redwings Turdus iliacus// Cinclus 11, 1: 45-46.
Haartman L. 1949. Der Trauerfliegenschnapper. 1. Ortstreue und Rassenbildung// Acta zool. fenn. 56: 4-105.
Svensson S. 1975. Identification guide to European passerines. Stokholm: 1-184.
