CC BY
44
УДК 633.11.004.12 321:631.811.1
ФОРМИРОВАНИЕ КАЧЕСТВА ЗЕРНА ХЛЕБОПЕКАРНОЙ ПШЕНИЦЫ ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ НА ДЕРНОВО-ПОДЗОЛИСТОЙ СРЕДНЕСУГЛИНИСТОЙ ПОЧВЕ
Н.Н. НОВИКОВ (Кафедра агрономической и биологической химии)
В опытах с озимой и яровой формами мягкой пшеницы, проведенных на дерново-подзолистых среднесуглинистых почвах, выяснено, что высококачественное зерно может быть получено при внесении доз азота не менее 150$ 160 кг/га в сочетании с поздней некорневой азотной подкормкой. Под влиянием азотных удобрений, вносимых до посева, в зерновках повышаетс активность гидролитических ферментов, в результате чего происходит ослабление клейковины и ухудшение свойств муки и теста. Некорневая азотная подкормка пшеницы в фазу начала формировани зерна улучшает указанные технологические показатели. В ходе электрофоретических исследований полипептидного состава водо- и солерастворимых белков зерна выявлена связь определённых полипептидных компонентов этих белков с урожайностью пшеницы и технологическими свойствами зерна.
Ключевые слова: пшеница, технологические свойства зерна, клейковинные белки, оптимизация азотного питания, активность амилаз, полипептидный состав белков.
Главными факторами снижения качества зерна пшеницы при её выращивании в Нечернозёмной зоне я в-ляются неблагоприятный гидротермический режим во время созревания зерна и несбалансированное питание растений. Поэтому для получения высококачественного зерна в услови-х этой зоны необходима разработка приёмов и способов оптимизации его качественных и технологических показателей с учётом климатических особенностей, свойств почвы и обеспеченности растений элементами питани .
При влажной и прохладной погоде формируется зерно с пониженной натурой и стекловидностью, низким содержанием и качеством клейкови-
ны, при этом возможно «стекание» и скрытое прорастание зерна. Однако и слишком высокие температуры в период налива зерновок пшеницы инициируют раннее прекращение оттока веществ из листьев, что может стать причиной их щуплости и ухудшени технологических свойств [1, 4, 5, 6,
10, 14, 15].
Во многих опытах по изучению действия удобрений на урожайность и качество зерна хлебопекарной пшеницы выя снено, что для формирова-ни высококачественного зерна с повышенным накоплением клейковинных белков необходимо обеспечивать такой режим питания растений, при котором достигаетс оптимальное соотношение азота, фосфора и калия.
При дефиците азота снижается как продуктивность растений, так и накопление в зерновках запасных белков. При избыточных дозах азота, вносимых до посева, происходит угнетение роста проростков на ранних стади х их развития, что приводит к снижению урожайности пшеницы, тогда как белковость зерна повышается [7,
8, 9, 11, 12, 18, 19].
В задачи наших исследований входило изучение действия факторов внешней среды и уровн питани растений на накопление белков и клейковины в зерновках м гкой пшеницы, формирование питательных и технологических свойств зерна, а также выя снение возможности оптимизации азотного питани растений пшеницы с целью усилени синтеза запасных белков.
Объекты и методы исследований
Полевые опыты с сортами и сорто-образцами яровой и озимой форм м гкой пшеницы проводились на дерново-подзолистых среднесуглинистых почвах Московской обл.: в учхозе МСХА имени К.А. Тимиря зева «Михайловское», на Полевой опытной станции РГАУ - МСХА имени К.А. Тимиря зева. Вегетационные опыты выполн ли в вегетационном домике кафедры агрономической и биологической х имии РГАУ - МСХА имени К.А. Тимиря зева.
Интенсивность синтеза белков в зерне пшеницы изучали с использованием мочевины, меченной 15М, которую примен ли в виде некорневой подкормки. Оценку технологических показателей зерна проводили стандартными методами [2]. Состав белков изучали путём применени экстракции, гельхроматографии и электрофореза в полиакриламидном геле по общеприня тым методикам [13], а также в модификациях, разработанных автором [9]. Активность амилолитиче-ских ферментов определ ли методом йод-крахмальной пробы [13]. Субъ-
единичный состав белков зерна пшеницы определ ли электрофорезом в полиакриламидном геле с использованием в качестве диссоциирующих агентов додецилсульфата натри
(БЮБ) и Р-меркаптоэтанола [17].
Дл диагностики азотного пита-ни растений в соке стеблевых срезов пшеницы определяли содержание нитратов по [16], а в соке листьев — концентрацию свободных аминокислот в модификации, разработанной автором [9]. Статистическую обработку экспериментального материала выполняли по Б.А. До-спехову [3] и с использованием компьютерных программ в модификации информационно-вычислительного центра РГАУ - МСХА имени К.А. Ти-мир зева.
Результаты исследований
В опытах с ровой м гкой пшеницей установлено, что в процессе роста и развития растений пшеницы между азотом, с одной стороны, и фосфором и калием — с другой, происходит определённое взаимодействие, которое оказывает заметное вли ние на формирование урожая и белковость зерна. В связи с тем, что азот ис-пользуетс растени ми как на образование их структурных элементов, так и синтез запасных белков, при его недостатке снижались и урожайность пшеницы, и накопление в зерне белков, тогда как при дефиците фосфора или калия снижался урожай, а концентраци в зерновках азотистых веществ, как правило, возрастала (табл. 1).
При внесении невысокой дозы азота (^) усиливались ростовые процессы и повышалась как урожайность пшеницы, так и белковость зерна. Последующее увеличение дозы азота (М2) существенно не влияло на урожайность пшеницы, но способствовало повышению белковости зерна.
В полевом опыте показано, что при внесении возрастающих доз азота
Урожайность и белковость зерна яровой мягкой пшеницы в зависимости от условий питания (вегетационный опыт)
Вариант Московская 35 Саратовская 29
урожай зерна, г/сосуд содержание в зерне белков, % урожай зерна, г/сосуд содержание в зерне белков, %
Без удобрений 15,0 10,8 13,9 10,5
РК 17,1 10,0 16,8 10,3
13,3 14,8 13,5 13,2
24,8 12,9 27,9 12,5
Ы,РК 32,5 12,3 31,8 12,2
Ы2РК 32,7 14,0 33,4 13,2
НСР05 1,7 0,5 1,7 0,5
* Ы1 — 0,7, Ы2 — 1,5 г/сосуд.
урожайность я ровой мя гкой пшеницы сорта Московска 35 повышалась до определённого уровня, обусловленного режимом фосфорно-калийного пи-тани . Дальнейшее увеличение дозы азота на 30-40 кг/га не оказывало существенного влияния на урожай-
ность культуры, но повышало белковость зерна (рис. 1).
Дл повышени белковости зерна разработаны приёмы проведени некорневых азотных подкормок в поздние фазы развития пшеницы (после цветения — в фазу начала форми-
с
о
а
жо
р
У
16
е н р
е
з
в в
ок ел
б
15 2
14
13
а
жр
е
5
о
12
Дозы азота, кг/га
Рис. 1. Изменение урожайности и белковости зерна пшеницы в зависимости от уровня азотного питания (сорт Московская 35): 1 — изменение урожайности; 2 — содержание в зерне белков
рования зерна). Нами выполнены исследования по выяснению эффективности использования азота поздней некорневой азотной подкормки на синтез запасных белков зерна у различных сортов мягкой пшеницы.
В опытах с применением мочевины, меченной 15М, показано, что рас-тени м гкой пшеницы используют на синтез белков в зерне 20-30% азота некорневой подкормки, проведенной
в фазу начала формирования зерна (через неделю после цветения). Уже через 5 дней после проведения подкормки раствором мочевины, меченной 15М, включалось в синтез белков 75% азота подкормки, поступавшего в зерно, а к фазе полной спелости зерна — 95%. В зрелом зерне азот подкормки составля л 8-13% от общего азота зерна, а в пересчёте на азот белков — в среднем 10% (табл. 2).
Т а б л и ц а 2
Включение меченного 15И азота некорневой подкормки в азотистые вещества зерна пшеницы
Фаза созревания зерна Мироновская 808 ППГ 347 ПППГ79
Формирование зерна 75/15,8 74/16,0 74/19,9
Молочная спелость 86/13,5 84/15,1 83/13,6
Молочно-восковая спелость 90/11,0 90/12,0 85/14,8
Полная спелость 95/8,8 95/9,8 95/13,6
П р и м е ч а н и е. В числителе — азот подкормки, включившийся в белки, % от поступившего азота; в знаменателе — азот подкормки, поступивший в зерно, % от общего азота зерна.
О действии поздней некорневой азотной подкормки на качество зерна ровой м гкой пшеницы свидетельствуют результаты полевого опыта, проведенного на дерново-подзолистой среднесуглинистой почве со средней обеспеченностью элементами питания (табл. 3). В этом опыте допосевное внесение возрастающих доз азота (до 180 кг/га) не обеспечивало получения высококачественного зерна, отвечающего требования м, предъя вляемым к
сильной пшенице. Высококачественное зерно с содержанием сырой клейковины около 30% первой группы качества (ИДК=69) сформировалось лишь в варианте с некорневой азотной подкормкой, проведенной через неделю после цветени пшеницы на фоне допосевного внесени азота в дозе 150 кг/га.
В других полевых опытах, проведенных на дерново-подзолистой среднесуглинистой почве с содержанием
Т а б л и ц а 3
Действие азотных удобрений на урожайность и качество зерна пшеницы сорта Московская 35 (полевой опыт 1985 г)
Вариант* Урожайность, т/га Белок, % Сырая клейковина, % ИДК, ст.ед Категория качества зерна
Р90К90 2,16 12,4 19,7 101 Слабая пшеница
^90Р90К90 3,64 13,8 23,4 89 Слабая пшеница
І\І150Р90К90 3,91 14,6 25,7 81 Средняя пшеница
^180Р90К90 3,42 14,9 26,1 82 Средняя пшеница
М150Р90К90+^0 в виде некор- 4,07 16,2 29,7 69 Сильная пшеница
невой подкормки НСР05 0,21 0,5 1,5 5 —
* П р и м е ч а н и е. Дозы удобрений в кг действующего вещества на 1 га.
гумуса 2,1-2,8% и средним уровнем обеспеченности доступными для растений формами элементов питания, было показано, что в результате улучшения азотного питания белковость зерна я ровой мя гкой пшеницы возрастала в среднем на 3-3,6%, урожайность — на 40$50%, содержание сырой клейковины — на 7-7,3%, при этом также существенно улучшалась седиментационная характеристика
муки (табл. 4). В более влажных условия х 1991 г. под влия нием возрастающих доз азотных удобрений отмечалась тенденци ослаблени клейковины (увеличение ИДК).
Накопление белков в зерне озимой м гкой пшеницы вследствие более продолжительного вегетационного периода в большей степени зависит от погодных условий. В полевых опытах 1978-1979 гг. показано, что при повышении влажности в первой половине вегетации растений (гидротермический коэффициент за период апрель - июнь свыше 10) возрастали потребление азота на ростовые процессы и его потери за счёт вымывания , вследствие чего в репродуктивный период их развити складывался неблагоприятный режим азотного питани и при таких услови х содержание в зерне белков даже на фоне внесени азотных удобрений не превышало 12-13%. Однако в условиях, когда гидротермический коэффициент за указанный период понижался
до 6-7, концентрация в зерновках белков при тех же дозах азота повышалась на 2-5% и достигала уровня 15-17% (табл. 5).
Под воздействием азотных удобрений, вносимых до посева, у сортов м гкой пшеницы существенно возрастает объём хлеба, но возможно ухудшение свойств муки и теста (снижение водопоглотительной способности муки, времени образования, сопротивл емости и устойчивости теста). Однако эти показатели существенно улучшаютс при проведении поздней некорневой азотной подкормки (табл. 6).
Статистический анализ показывает, что изменение водопоглотительной способности муки, времени об-разовани и сопротивл емости теста не св зано с количеством и качеством клейковины, а показатель устойчивости теста в определённой степени зависит от состава спирторастворимых белков и свойств клейковины. Выя снено, что устойчивость теста имеет довольно выраженную тенденцию к возрастанию при повышении упругости клейковины (уменьшение ИДК) и снижении концентрации спирторастворимого глютенина (табл. 7). Полученные данные свидетельствуют о том, что снижение устойчивости теста в вариантах с допосевным внесением азотных удобрений в определённой степени св зано с увеличением в зерновках содержания спиртораст-
Т а б л и ц а 4
Урожайность и качество зерна яровой мягкой пшеницы
(в среднем по сортам: Московская 35, Родина, Приокская, Энита, Люба, Саратовская 29)
Показатель Р90К90* (фон) Фон+^о Фон+1^160 Фон+Ы160+И40 нек. подк.
Урожай зерна, т/га Содержание в зерне белков, % Сырая клейковина, % ИДК, ст. ед. Показатель седиментации муки, мл Удельная седиментация, мл на 100 мг белка 3,2/3,2 12,2/12,4 24,7/25,3 77/75 4,7/6,8 7,6/11,0 4,4/4,3 13,1/13,4 26,5/27,2 75/83 6,2/8,6 9,4/12,8 4,8/4,8 14,1/14,6 28,6/29,6 78/84 6,8/9,7 9,6/13,4 4,8/4,7 15,5/16,0 31.7/32,6 79/83 6,3/10,2 8,2/12.6
П р и м е ч а н и е. В числителе — 1990 г., в знаменателе — 1991 г. *Дозы удобрений в кг действующего вещества на 1 га.
Урожайность и белковость зерна озимой мягкой пшеницы
Вариант Гидротермический коэффициент*
за апрель - июнь — 15,3 за апрель - июнь — 5,6
Мироновск. 808 ППГ 347 Мироновск. 808 ППГ 347
Р90К90 МРИ-** |>|90г90гч90 М р |/ *** 140 90 90 Ы140Р90К90+Ы40. Некорневая подкормка НСР05 СОО<^<^ £4 Юч-ООЮ о" СЧ СЧ чг 12,1/2,7 13,0/4,4 12,0/5,1 13,7/5,1 13,7/3,7 15,2/4,0 15,4/4,2 16,1/4,2 14,2/4,6 15,2/4,9 16,0/5,2 16,5/5,1
0,5/0,17 0,5/0,27
П р и м е ч а н и е. В числителе — содержание белков, %; в знаменателе — урожай зерна, т/га.
* Гидротермический коэффициент — отношение суммы осадков за конкретный период вегетации растений к среднесуточной температуре. ** 1\140 осенью + Ы50 весной; *** 1\140 осенью + 1\1100 весной.
Т а б л и ц а 6
Технологические свойства муки из зерна мягкой пшеницы, выращенной при разных режимах азотного питания (сорт Родина, полевой опыт І983 г)
Вариант Объём хлеба, мл Водопоглотительная способность муки, % Время об-разова-ния теста, мин Сопротивляемость теста, мин Устойчивость теста, мин
о С) К о СП Р 630 65,4 4,5 5,5 1,0
^90Р90К90 670 63,5 4,3 4,6 0,3
^150Р90К90 700 63,1 3,3 4,1 0,8
Ы150Р90К90+Ы30. Некорневая подкормка 825 65,5 5,3 6,6 1,3
НСР05 25 1,0 0,5 0,5 0,3
Т а б л и ц а 7
Изменение состава спирторастворимых белков зерна пшеницы и свойств клейковины в зависимости от режима азотного питания (сорт Саратовская 29, полевой опыт 1983 г)
Вариант Спирторастворимый глютенин Глиадин ИДК
о от К о С) Р 38 62 38
^90Р90К90 47 58 58
^150Р90К90 46 54 50
Ы150Р90К90+Ы30. Некорневая подкормка 34 66 35
воримого глютенина, вызывающего ослабление клейковины.
Как показывают опыты, снижение водопоглотительной способности муки, времени образования, сопро-тивля емости и устойчивости теста в вариантах с внесением азотных удобрений может быть связано с повышением активности гидролитических
ферментов, ухудшающих свойства белково-углеводного комплекса зерна и муки.
При изучении амилолитических ферментов зерна пшеницы выя снено, что усиление азотного питани растений способствует росту активности а-амилаз (табл. 8), которая зависит от концентрации водорастворимых
Активность а-амилаз в зерне озимой мягкой пшеницы в зависимости от режима азотного питания
Сорт пшеницы РК ЫРК* ЫРК + некорневая подкормка
ППГ 347 3,0/12,7 3,8/14,6 1,2/4,5
ППГ 186 3,6/13,0 6,6/29,7 2,4/7,2
Мироновская 808 5,8/21,6 8,2/32,0 4,6/14,9
НСР05
П р и м е ч а н и е. Числитель от общей амилазной активности.
* Доза азота 1,4 г/сосуд, при некорневой подкормке
0,6
мг гидролизованного крахмала за 1 ч на 1 мг белка, знаменатель — % 0,3 г/сосуд.
белков, имеющих в своём составе ингибиторы амилолитических ферментов. Под действием азотных удобрений в зерновках пшеницы снижается содержание водорастворимых белков, в т.ч. и белков-ингибиторов, в свя зи с чем меньше ферментных белков св -зываетс ингибиторами в неактивные комплексы и больше остаётс каталитически активных свободных форм а-амилаз.
В отличие от действия азотных удобрений, вносимых до посева пшеницы, поздняя некорневая азотна подкормка вызывает определённые сдвиги в ходе физиологобиохимических процессов в растениях и зерновках, при которых уровень а-амилазной активности в созревающем зерне существенно понижается, вследствие чего улучшаются хлебопекарные показатели пшеницы.
В результате электрофоретических исследований ферментных белков установлено, что повышение активности а-амилаз в зрелом зерне пшеницы, вызванное внесением азотных удобрений, при относительно сухой погоде в период созревани зерновок (гидротермический коэффициент не более 4) обусловлено а-амилазами «созревания», которые не полностью переходят в свя занную форму (рис. 2). Сопоставление электрофореграмм
изоферментных спектров зрелого и прорастающего зерна показывает, что высокий уровень а-амилазной
1 2 3 4
т
+
0,1
0,2
* 0,3
-0,4
0,5
Рис. 2. Электрофореграммы изоферментов а-амилазы пшеницы: 1 — созревающее зерно в фазе молочно-восковой спелости;
2 — зрелое зерно, сформировавшееся при сухой погоде; 3 — зрелое зерно, сформировавшееся при влажной погоде; 4 — зерно трёхсуточных проростков. Стрелкой показано направление движения молекул изоферментов при электрофорезе, справа дана шкала относительной электрофоретической подвижности белковых компонентов
активности в зерновках, сформировавшихся во влажных условиях, в значительной степени связан с фер-
0
ментными белками, которые идентифицированы в прорастающем зерне. Следовательно, при влажной погоде начинаетс процесс скрытого про-растани зерна и более интенсивно он проходит в вариантах с высоким уровнем азотного питани .
В свя зи с тем, что азоту принадлежит ведущая роль в формировании величины и качества урожая пшеницы, разрабатываются быстрые методы диагностики азотного питани на ранних стади х развити растений по концентрации и интенсивности обмена азотистых веществ в вегетирующих органах. Учитывая, что более 90% общего органического азота растений приходитс на долю белков и амнокислот, нами предложен новый способ диагностики азотного питани и прогнозировани качества зерна пшеницы, основанный на определении в соке листьев концентрации свободных аминокислот.
При ухудшении азотного питани в растени х ослабл ютс ростовые процессы и, прежде всего, рост клеток растяжением, в результате инги-бируетс синтез структурных белков и возрастает концентраци растворённых в клеточном соке свободных аминокислот. Улучшение азотного питани стимулирует ростовые процессы и св занный с ними синтез структурных белков, вследствие чего возрастает объём клеток и снижается концентраци веществ в клеточном соке. Таким образом, при улучшении питани растений азотом в растительном соке снижается концентрация свободных аминокислот, а при недостатке азота — повышается .
Нами проводилось измерение в соке листьев концентрации тирозина и цистеина (окрашивание по Лоури). Выя снено, что в качестве индикаторного органа лучше использовать второй верхний лист, взятый с главного побега, в котором уже стабилизировались биохимические процессы, а диагностирование проводить в фазу
образовани первого или второго
стеблевых узлов.
В опытах с различными сортами м гкой пшеницы было установлено [6], что концентрация аминокислот в соке листьев довольно хорошо коррелирует с дозой внесённого азота (г=—0,75—0,95), а также уровнем урожайности (г=$0,70—0,96) и содержанием в зерне белков и клейковины (г=$0,70$0,90). Для сравнения в качестве контрол в проведенных опытах определялась также концентрация нитратов в соке стеблевых срезов по В.В. Церлинг (стандартный метод).
При сопоставлении полученных данных выя влено, что уровень корел ции по амнокислотам существенно выше, чем по нитратам. В одном из опытов (табл. 9) коэффициенты кор-реля ции, выражающие свя зь концентрации аминокислот в соке листьев с дозой внесённого азота, величиной урожая и содержанием в зерне клейковины, были соответственно равны $0,94, $0,96, $0,87 (отрицательная
св зь), а аналогичные показатели, рассчитанные по концентрации нитратов в соке стеблевых срезов, —
0,88, 0,81, 0,84 (положительная свя зь). Неадекватные к дозе азота изменени концентрации нитратов в соке стеблевых срезов наблюдались в вариантах с несбалансированным питанием растений (ИР и ИК).
Важное направление улучше-
ни технологических показателей и качества зерна пшеницы — создание новых высокопродуктивных сортов с улучшенными мукомольнохлебопекарными свойствами. При этом весьма актуальной задачей в-л етс вы снение белковых маркёров пшеницы, с помощью которых возможен отбор генотипов, способных без снижения продуктивности формировать высококачественное зерно дл пищевой переработки.
Нами были изучены мукомольнохлебопекарные свойства и полипеп-тидный состав белков генотипов ози-
Содержание азотистых веществ в растениях пшеницы в зависимости от режима азотного питания (сорт Московская 35)*
Вариант Концентрация аминокислот в соке листьев, ед. оптической плотности Концентрация нитратов в соке стеблевых срезов, балл
Без удобрения 0,76 0,0
Р90К90 0,70 0,0
^0К90 0,56 0,7
^90Р90 0,59 2,7
^^90Р90К90 0,56 2,0
^90^)0 + N60 в фазу кущения 0,54 5,7
* Диагностику проводили в фазу образования второго стеблевого узла.
Т а б л и ц а 10
Физико-химические и хлебопекарные свойства зерна генотипов озимой мягкой пшеницы при выращивании на дерново-подзолистой среднесуглинистой почве (в числителе — показатели 2000 г., в знаменателе — 2001 г.)
Сорт пшеницы Урожай- ность, т/га Натура, г/л Стекло-видность, % Клейковина, % с н ^ е . н Число падения, с Объём хлеба из 100 г муки, мл
Заря 4,3/5,4 764/775 51/54 28,7/30,8 75/80 369/261 950/1030
Московская низко- 4,4/5,8 727/750 48/55 24,6/27,0 70/75 383/280 930/980
стебельная
Инна 4,9/5,3 747/773 53/53 24,8/26,4 75/80 355/257 910/1000
Памяти Федина 4,4/5,7 728/769 48/53 25,5/28,2 75/85 379/360 880/960
Имени Рапопорта 4,3/5,1 772/780 51/55 25,8/26,6 75/85 365/283 960/1030
Московская 39 4,2/6,1 795/799 55/59 31,4/32,0 75/80 406/374 970/1060
Ранняя 805 4,3/4,3 791/782 50/55 26,0/26,2 70/75 270/210 1050/1110
Нана 3,7/3,8 786/729 49/55 26,3/27,0 50/90 328/155 960/1070
Тимирязевская 162 5,2/4,9 768/774 52/52 25,5/26,4 75/80 290/223 1010/1030
НСР05 0,44/0,40 5 5 2 5 31 19
мой мя гкой пшеницы, выращенных на Полевой опытной станции РГАУ -МСХА имени К.А. Тимиря зева на выравненном агрофоне, который обеспечивал формирование урожаев зерна 5$6 т/га (селекционные опыты А.А. Кондратьева).
В этих опытах на качество зерна в основном оказывали вли ние особенности генотипов и гидротермические услови во врем вегетации растений. Технологические свойства зерна сопоставл ли с полипептидным составом водорастворимых и солерастворимых белков зерна, которые
раздел ли методом электрофореза в полиакриламидном геле в щелочной буферной системе (рН 8,8) с использованием в качестве диссоциирующих агентов додецилсульфата натри (БББ) и в-меркаптоэтанола. В ходе электрофореза была выполнена количественная оценка 12 полипептид-ных компонентов водорастворимых белков и 11 полипептидных компонентов солерастворимых белков (10%-й МаС1). Схемы их электрофореграмм и относительна электрофоретиче-
ская подвижность представлены на рисунке 3.
А
.v*
ком»
И) I 1
оэп
0,25
0,27
0,32
0,37
0.41
0,44
0,47
0,54
0.59
0,79
0,83
0,96
Мяк Зар* М*и. Ин. Зв. П.Ф. ilP. Му, Рда
Н.
Ив. Т,<
Б
ю
И
ОЭП
0,18
0.20
0,22
ОД4
0.26
0.2*
0.74
0,77
Май Зар. Мн. Ин. Зв. П.Ф. и.Р. Mj, Р** Н. Ив. Т1бг
Рис. 3. Электрофореграммы полипептидных компонентов водорастворимых (А) и солерастворимых (Б) белков зерна пшеницы.
Сокращения: М808 — Мироновская 808, Зар. — Заря, М.н. — Московская низкостебельная, Ин. — Инна, Зв. — Звезда, П.Ф. — Памяти Федина, и.Р — имени Рапопорта,
М3Э — Московская 39, Р805 — Ранняя 805, Н. — Нана, Ив. — Ивона,
Т-162 — Тимирязевская 162
Сравнение полученных электро-фореграмм полипептидных компонентов водо- и солерастворимых белков зерна показывает, что сорта озимой мя гкой пшеницы почти не различаются по набору полипептидных компонентов этих белков, однако у них очень сильно варьирует их соотноше-
ние и концентрация в зерне каждого полипептида. В свя зи с этим каждому генотипу пшеницы соответствует определённый тип электрофореграм-мы полипептидных компонентов водорастворимых и солерастворимых белков, что позволяет однозначно идентифицировать по результатам
электрофореза изучаемые сорта и со-ртообразцы.
Сведения о технологических по-казател х зерна озимой м гкой пшеницы даны в таблице 10, в которой представлены физико-химические и хлебопекарные показатели различных генотипов пшеницы. Для большинства изученных генотипов пшеницы показатель натуры, характеризующий выполненность зерна, был выше базисной нормы, что соответствует требования м ГОСТ к сильной пшенице. Показатель стекловидности зерна у большинства сортов составлял 48-59%, что отвечает требованиям, предъявляемым к пшенице с улучшенным качеством зерна. По накоплению клейковины и показателю объёмного выхода хлеба выделялись сорта Московская 39, Заря, Нана, Рання я 805, Тимиря зевская 162.
В связи с тем, что в 2001 г. на завершающем этапе созревани зерна была влажная погода, сформировались зерновки с повышенной активностью гидролитических ферментов, вследствие чего наблюдалось существенное понижение показателя
число падения и увеличение ИДК. Вместе с тем показатель число па-дени у некоторых сортов оставалс на высоком уровне (Московская 39, Памяти Федина, Московская низкостебельная , имени Рапопорта), что свидетельствует о возможно высокой устойчивости этих генотипов к инициации процессов прорастани зерна в предуборочный период.
Путём сопоставлени количественной выраженности на электрофоре-граммах полипептидных компонентов водорастворимых и солерастворимых белков зерна у различных генотипов пшеницы с показателями, характеризующими технологические свойства зерна, определены коэффициенты коррел ции. На основе статистической оценки отобраны наиболее значащие коэффициенты корреляции, которые существенны при уровне веро тности
0,95 в каждом из проведенных опытов (табл. 11).
Как видно из таблицы 11, компонент 1 водорастворимых белков зерна имеет св зь с повышенной продуктивностью растений пшеницы и хорошими технологическими свойствами зер-
Т а б л и ц а 11
Коэффициенты корреляции между содержанием в зерне полипептидных компонентов водо- и солерастворимых белков и технологическими свойствами зерна пшеницы
Показатель Номера электрофоретических компонентов
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Водорастворимые белки
Урожайность -0,66 -0,77
Стекловидность зерна -0,69
Число падения -0,60 -0,69
Объём хлеба 0,72
Солерастворимые белки
Урожайность -0,62 -0,67
Стекловидность зерна -0,67
Содержание клейковины 0,82
Качество клейковины (ИДК) -0,64
Число падения -0,61
Объём хлеба 0,89 0,67
Нижний порог достоверности г > 0,58
на, которые определя ются по числу падени . Компонент 8 водорастворимых белков количественно сопряжён с показателем стекловидности зерна и числом падени . Компонент 4 солерастворимых белков коррелирует со стекловидностью зерна, а компонент
9 — с числом падения. Компонент
10 солерастворимых белков имеет связь с содержанием клейковины и объёмом хлеба.
Указанные белковые компоненты по положительной или отрицательной св зи могут быть использованы в качестве молекул рных маркёров при отборе генотипов пшеницы с улучшенными технологическими свойствами зерна.
Полипептидный компонент 9 водорастворимых белков зерна имеет отрицательную связь с урожайностью пшеницы и положительную связь с объёмом хлеба. При увеличении концентрации в зерне этого компонента снижается урожайность генотипа пшеницы, а при понижении его концентрации в зерне — уменьшаетс объём хлеба, что приводит к ухудшению хлебопекарных свойств зерна. Поэтому данный полипептидный компонент не может быть использован в качестве генетического маркёра технологических свойств зерна м гкой пшеницы.
Компонент 3 солерастворимых белков отрицательно коррелирует как с урожайностью пшеницы, так и показателем ИДК и поэтому не может использоватьс в качестве белкового маркёра технологических свойств зерна. Если его концентрация в зерне возрастает, то снижается урожайность пшеницы, а если уменьшает-с , то возрастает показатель ИДК, что приводит к ухудшению качества клейковины.
Аналогичная ситуация наблюдается и с компонентом 7 солерастворимых белков, который отрицательно коррелирует с урожайностью пшеницы и положительно — с объёмом
хлеба. Поэтому при увеличении концентрации этого компонента в зерне снижается урожайность данного генотипа, а при уменьшении в зерне его концентрации понижается объём хлеба, что приводит к ухудшению хлебопекарных свойств зерна.
Выводы
1. При увеличении доз азота урожайность мягкой пшеницы повышается до определённого уровня, который определяется режимом фосфорно-калийного питания растений, в дальнейшем при возрастании дозы азота на 30-40 кг/га урожайность пшеницы не изменяется, но происходит усиление накоплени в зерновках запасных белков.
2. В результате оптимизации азотного питания урожайность яровой мягкой пшеницы при выращивании на дерновоподзолистой среденесуглинистой почве повышается в среднем на 40-50%, содержание белков — на 3-3,6%, накопление клейковины — на 7—7,3%, при этом улучшается седиментациионная характеристика муки и существенно увеличиваетс объём хлеба.
3. У озимой м гкой пшеницы при благопри тном гидротермическом режиме во время вегетации растений в результате улучшени азотного пита-ни растений концентраци белковых веществ в зерне повышается на 2—5% и может достигать уровня 15-17%, что отвечает требованиям, предъявляемым к сильной пшенице.
4. Растени м гкой пшеницы используют на синтез азотистых веществ зерна 20-30% азота некорневой подкормки, проведенной через неделю после цветения, с участием которого образуется в среднем около 10% накапливаю-щихс в зерне белков.
5. В результате проведени поздней некорневой азотной подкормки в зерновках пшеницы возрастает накопление глиадиновых белков и умень-шаетс концентраци спирторастворимого глютенина, снижается активность а-амилаз, вследствие чего повышется упругость клейковины и увеличивает-
ся объём хлеба, улучшаются свойства муки и теста.
6. При выращивании м гкой пшеницы на дерново-подзолистой среднесуглинистой почве, содержащей 2-3% гумуса, для получения высоких урожаев зерна (4-5 т/га) с уровнем накопления клейковины более 28% необходимо внесение фосфорно-калийных удобрений в расчёте на указанный уровень урожайности и доз азота не менее 150-160 кг/га с последующим проведением поздней некорневой азотной подкормки.
7. Снижение упругости клейковины, а также ухудшение свойств муки и теста под вли нием азотных удобрений происходит вследствие повышени в зерновках активности гидролитических ферментов и увеличени содержания спирторастворимого глютенина. При благопри тном гидротермическом режиме во время налива зерна возрастание активности амилолитических ферментов, вызванное допосевным внесением азотных удобрений, связано с амилазами «созревания», которые не полностью переход т в св занную форму, а при влажной погоде может инициироватьс синтез амилаз «про-растани ».
8. Дл прогнозировани величины урожая и технологических свойств зерна разработан способ быстрой диагностики азотного питани растений пшеницы, основанный на определении в соке листьев концентрации свободных аминокислот. В услови х недостатка азота концентраци аминокислот увеличивается, а при улучшении азотного питани уменьшаетс .
9. В результате анализа большого набора показателей, характеризующих урожайность и технологические свойства зерна озимой м гкой пшеницы, выявлены генотипы, обладающие высокой продуктивностью (Московская 39, Московская низкостебельная, Инна, Тимирязевская 162), отличающиеся высоким содержанием клейковины в зерне и объёмным выходом хлеба (Московская 39, Тимирязевская 162, Заря, Нана).
10. Сорта озимой м гкой пшеницы близки по общему набору полипептид-ных компонентов водо- и солерастворимых белков, но существенно раз-личаютс по их концентрации в зерне. Поэтому каждому генотипу пшеницы соответствует определённый тип элек-трофореграммы полипептидных компонентов этих белков, что позволяет однозначно идентифицировать изучаемые сорта и сортообразцы пшеницы.
11. Концентрация в зерне определённых полипептидных компонентов водо-и солерастворимых белков коррелирует с технологическими свойствами зерна, в св зи с чем эти компоненты белков могут быть использованы дл отбора генотипов пшеницы с повышенной продуктивностью и улучшенными физикохимическими и хлебопекарными пока-зател ми зерна.
Автор выражает благодарность аспирантам и сотрудникам, принимавшим участие в проведении полевых, вегетационных и лабораторных исследований: Т.Ф. Ушаковой, Н.В. Заславской, Н.Л. Ко-курину, Б.В. Войессе, О.М. Гавриковой.
Библиографический список
1. Бебякин В.М., Старичкова Н.И., Дорогобед A.A. Качество зерна пшеницы в зависимости от сорта и условий его произрастания // Зерновое хозяйство, 2003. № 3. С. 22-24.
2. Беркутова Н.С. Методы оценки и формирования качества зерна. М.: Росагро-промиздат, 1991.
3. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат, 1985.
4. Егоров Г.А. Оценка технологического потенциала зерна пшеницы // Вестник семеноводства в СНГ, 1997. № 4. С. 5-8.
5. Иваненко А.С. Оценка качества зерна пшеницы при селекции // Селекция и семеноводство, 1978. 1 24. С. 11-13.
6. Мелешкина Е.П. Развитие системы оценки качества пшеницы для повышения хлебопекарных свойств муки: Авторе-. док. дис. техн. наук. М., 2006.
7. Минеев В.Г., Павлов А.Н. Агрохимические основы повышения качества зерна пшеницы. М.: Колос, 1981.
8. Мосолов И.В. Физиологические основы применения минеральных удобрений. М.: Колос, 1968.
9. Новиков Н.Н. Белки зерна пшеницы и —ормирование качества урожая: Авторе—. дис. док. биолог. наук. М., 1995.
10. Новиков Н.Н., Войесса Б.В. Формирование качества зерна яровой мягкой пшеницы в зависимости от сорта, условий выращивания и уровня азотного питания // Известия ТСХА, 1994. Вып. 4. С. 14-29.
11. Павлов А.Н. Повышение содержания белка в зерне. М.: Наука, 1985.
12. Панников В.Д., Минеев В.Г. Почва, климат, удобрение и урожай. М.: Агро-промиздат, 1987.
13. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. М.: Колос, 1985.
14. Сапега В.А., Турсумбекова Г.Ш. Технологические свойства районированных сортов яровой мягкой пшеницы и связь их с урожайностью и метеорологическими услови ми вегетационного периода // Селекци и семеноводство сельскохозяйственных культур в Западной Сибири. Новосибирск, 1991. С. 58-71.
15. Созинов А.А. Проблемы улучшения качества зерна пшеницы // Селекция и семеноводство, 1978. 11. С. 9—13.
16. Церлинг В.В. Методические указания по растительной диагностике зерновых культур. М.: Колос, 1980.
17. Laemmli U.K. Nature (L.) 1970. Vol. 227. Р. 680—685.
18. Holmes F.S. Optimising yields and quality in wheat and barley. J. Nat. Inst. Agr. Botany, 1982. V. 16. 1 1. P. 1—6.
19. Strong W.M. Effect of late application of nitrogen on the yield and protein content of wheat. «Australian J. exp. Agric. Anim. Husb», 1982. V. 222, 1 114—115. P. 54—61.
Рецензент — д. б. н. М.Н. Кондратьев SUMMARY
Experiments on both winter and spring soft wheat, conducted on sod-podzol middle loamy soils, show clearly that grain of high quality can be obtained by both introduction of high nitrogen doses, not less than 150—160 kg, per hectare, and late extra nitrogenous nutrition. Under the influence of nitrogen fertilizers, introduced before seeding, hydrolytic ferments activity rises, which results in both gluten attenuation and worsening of flour and dough qualities. Nitrogenous top dressing of wheat, in grain forming phase, improves given technological indices. In the course of electrophoretic investigation into polypeptide composition of both water-soluble and salt-soluble grain proteins, the relation between definite polypeptide components of these proteins and both wheat productivity and technological grain qualities has been revealed.
Key words: wheat, technological (production) grain qualities, gluten proteins, nitrogen nutrition optimization, amylase (diastase) activity, polypeptide composition of proteins.
Новиков Николай Николаевич — д. б. н., РГАУ — МСХА имени К.А. Тимирязева. Тел.: 976-16-23.
