CC BY
123
УДК 599 (571.56) И. И. Мордосов
ФОРМИРОВАНИЕ И СОВРЕМЕННОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
ТЕРИОФАУНЫ ЯКУТИИ
Современная хладолюбивая фауна северных районов Азии начала формироваться в плиоцене, и в начале плейстоцена уже сформировалась современная териофауна. В формировании современной териофауны приняли участие автохтоны Субарктики, представители бореальной фауны умеренной зоны. В формировании фауны огромное значение имеет антропогенный фактор, который оказывает, с одной стороны, созидательный характер, с другой - разрушающий. В течение исторического времени из фауны Якутии исчез ряд видов Castor fiber, Ovibos moschatus, почти полностью исчез Martes zibellina, во многих местах былого ареала исчез Ochotona hyрerborea. Одновременно проникли сопутствующие человеку Mus musculus и Rattis norvegigus. Путем искусственного расселения восстановлен ареал Martes zibellina, введены новые виды - Ondatra zibetica, Mustela vison, Mustela eversmanni, Ovibos moschatus.
Большое значение в расселении териофауны имели Ленский и Енисейский зоогеографические рубежи и горная система Южной Якутии. Разрушение Енисейской границы путем вырубки и уничтожения лесной растительности, строительством железной дороги и другими промышленными объектами позволило проникнуть в пределы Якутии многим видам птиц, насекомых, в т. ч. и клещей Ixodes, возможных переносчиков клещевого энцефалита. Хозяйственная деятельность человека способствует расширению ареала Spermophilus undulates, основные местообитания которого - открытые остепненные местообитания. Большое место в расширении ареала в северо-восточном направлении Capreolus pygargus, Cervus elavus, Moschus moschiferus имели периодически повторяющиеся маловодные годы и сокращение численности волка.
Изучение характера движения численности популяций млекопитающих, их зависимость от различных факторов внешней среды и антропогенного фактора имеет важное значение в сохранении биоразнообразия.
Ключевые слова: ареал, плейстоцен, голоцен, бореальная фауна, автохтон, палеогеографическая реконструкция, зоогеографический рубеж, экологическая преграда, интродукция, фаунула.
1.1. Mordosov
The Formation and the Present Dispersal of Theriofauna in Yakutia
The formation of the present cold climate fauna of the Northern areas of Asia took part in the period of Pliocene and in early Pleistocene the modern theriofauna was already formed. Autochthons of subarctic regions which are the temperate zone representatives of boreal fauna participated in building modern theriofauna. Anthropogenic factor is of the great importance in the fauna formation, which, on the one hand, provides creative nature, on another - destructive one. During the historical period of the fauna in Yakutia, several species of Castor fiber, Ovibos moschatus have petered out, almost completely Martes zibellina has almost completely disappeared, Ochotona hyverborea has disappeared in many places of the former area. Mus musculus and Rattis norvegigus, accompanying a human being, penetrated simultaneously. Area Martes zibellina area with a help of artificial dissemination has been restored, new species - Ondatra zibetica, Mustela vison, Mustela eversmanni, Ovibos moschatus have been added.
Lena and Yenisei zoogeographic borders and mountain system of the Southern Yakutia were of the great importance in the dispersal of the theriofauna. Because of the destruction of the Yenisei border by deforestation and destruction of the forest vegetation, railway construction and other industrial facilities many species of birds, insects, including Ixodes, possible vectors of tick-borne encephalitis, were able to pass within Yakutia. Human activity contributes to the extension of the Spermophilus undulates area, major habitats of which are open steppe areas. The extension of the area of Capreolus pygargus, Cervus elavus, Moschus moschiferus in the northeastern direction occurred because of recurrent dry years and reduction of the number of the wolf.
The study of the changes of the mammals' populations, their dependence on different environmental factors and anthropogenic factor is important in biodiversity conservation.
Key words: areal, Pleistocene, Holocoen, boreal fauna, autochthon, backstripping, zoogeographical border, ecological barrier, introduction, faunula.
МОРДОСОВ Иннокентий Иннокентьевич - д. б. н., профессор, заведующий кафедрой фундаментальной и прикладной зоологии Института естественных наук СВФУ им. М.К. Аммосова.
E-mail: i-mordosov@rambler.ru
MORDOSOV Innokenty Innokentievich - Doctor of Biological Sciences, Professor, Chairman of the Department of the Fundamental and Applied Zoology, the Institute of Natural Sciences, the North-Eastern Federal University named after M.K. Ammosov.
E-mail: i-mordosov@rambler.ru - 31
Введение
Материал для данной статьи собирался в течении длительного периода (1966-2012 гг.) в разных регионах Якутии. В процессе сбора полевого материала использовались различные методы фаунистических, экологических работ. Полевые работы проведены путем стационарных, полустационарных исследований, проведением наземных и авиаучетных работ.
На формирование териофауны Якутии оказали влияние исторические условия становления ее ландшафтов и изменяющаяся в настоящее время под воздействием антропогенных факторов экологическая обстановка.
Палеогеографические реконструкции позволяют констатировать, что развитие хладолюбивой флоры и фауны северных районов Азии началось еще в плиоцене, и в начале плейстоцена уже сформировалась своеобразная териофауна. Существенное место в ней занимали автохтоны Субарктики и некоторые представители бореальной фауны умеренной зоны. Эта наиболее древняя в северном полушарии субарктическая териофауна отмечена в отложениях Олерской свиты [1]. Близкая к этому комплексу фауна была распространена на Алдане, Вилюе, Нижней Тунгуске, в бассейнах рр. Яна и Индигирка [2-4]. В отложениях среднего эоплейстоцена на р. Алдан обнаружены Alces latifrons, Canis of variabilis, Equis of summenieris, Bison sp. и др. [5].
Дальнейшая эволюция териофауны в плейстоцене тесно связана с тектоническими движениями, изменениями климата и оледенениями. Общая тенденция эволюции климата - все большее возрастание континентальности в постледниковый период [6].
В нижнем плейстоцене уже существовали горные системы Прибайкалья, Станового хребта. Образовавшиеся горные системы стали экологической преградой проникновения в пределы Якутии представителей других фаун. В связи с образованием этой экологической преграды проникновение в пределы бассейна Средней Лены представителей степных, южнотаежных и других фаунистических комплексов происходило вдоль долины Лены.
Начавшееся в голоцене потепление климата привело к наступлению лесной растительности, сократило лугово-степные ассоциации и образовало достаточно обширное лесное пространство, которое стало экологической преградой - Енисейской зоогеографической преградой [7], препятствовавшей проникновению в последующее время южнотаежных и степных фаунистических комплексов в Центральную Якутию. Кроме того, потепление привело к исчезновению большинства представителей мамонтовой фауны.
В нижнем плейстоцене одновременно с возникновением горных систем Прибайкалья и Станового хребта возникла система горных хребтов Верхоянский
и Сэттэ-Дабан, имевших меридиальное направление. Направление р. Лены, начиная с ее среднего течения, и ее притока р. Алдан было сходно с современными. Обширная горная система хребтов Верхоянский и Сэттэ-Дабан и водная система рр. Алдана и Лены образовали Ленскую зоогеографическую границу, разделяющую сформировавшиеся специфические ландшафты Средне-Сибирского плоскогорья, Центрально-Якутской низменности и горных стран на востоке и юге, что и способствовало возникновению и формированию различных фаунистических комплексов.
Современные фауны провинций ВосточноСибирской тайги и Берингийской северотаежной характеризуются не только наличием или отсутствием специфических сочетаний широко распространенных видов, но и большим количеством видов и подвидов, имеющих здесь предел своего распространения. По современным данным [4, 8-10], ареалы Sorex isodon Turov, 1924; Myotis daubentonii Kuhl, 1817; Eptesicus nilssoni Keyserling et Blasius, 1839; Plecotus auritus L., 1758; Spermophilus undulatus Pallas, 1778; Microtus agrestis L., 1761; Arvicola terrestris L., 1758; Apodemus peninsulae Thomas, 1907; Micromys minutus Pallas, 1771; Mustela sibiricus Pallas, 1773; Capreolus pygargus Pallas, 1771; Cervus elavus L., 1758 ограничиваются на востоке этим рубежом. Для многих видов, интенсивно расселявшихся в бореальных лесах, Ленская зоогеографическая граница стала непреодолимой преградой. Apodemus peninsulae, автохтон Юго-Восточной Азии, широко расселилась на север и северо-восток, однако этот рубеж стал для нее непреодолимой преградой. Таким же барьером она стала и для Arvicola terrestris - одного из автохтонов Европейской части Палеоарктики, появившегося в Центральной Якутии еще в неолите и сразу приобретшего статус многочисленного вида. С востока на запад данный рубеж не пересекают Marmota camtschatica Pallas, 1811; Spermophilus parryi Richardson, 1825 и Lemmus amurensis Vinogradov, 1924 . Последний вид проникает в Южную Якутию, но к западу от р. Алдан он еще не зарегистрирован [4, 9, 11]. Согласно данным Н. А. Шило и др. [12], этот вид заселял лиственничную тайгу между рр. Лена и Енисей в межледниковые периоды. На этой основе Ф. Б. Чернявский [13] предполагал его возможное обитание в настоящее время на этой территории. Однако наши длительные исследования в бассейнах рр. Чона, Нюя, Вилюй и Оленек [9] для двух подвидов лося (Alces alces pfizenmayeri и Alces alces gigas) показали, что этот рубеж стал разделительной границей. В последнее время работами кариосистематиков [14-16] доказана видовая самостоятельность лосей Западной и СевероВосточной Якутии.
В период максимального развития тундростепного ландшафта на территорию Якутии проник Spermophilus
Таблица
Географо-генетические группировки видов (фаунулы) Якутии
Географо-генетические группировки видов (фаунулы) BHÄBI
Циркумполярное арктическое Lemmus sibiricus Kerr, 1792;, Dicrostonyx torquatus Pallas, 1778; Microtus middendorffi Poliakov, 1881; Alopex lagopus Linnaeus, 1758; Ursus maritimus Phipps, 1774; Ovibos moschatus Zimmermann, 1780
Голарктические бореальные элементы северной тайги Sorex tundrensis Merriam, 1900; Lepus timidus Linnaeus, 1758; Clethrionomys rutilus Pallas, 1779; Microtus oeconomus Pallas, 1776; Canis lupus Linnaeus, 1758; Vulpes vulpes Linnaeus, 1758; Ursus arctos Linnaeus, 1758; Gulo gulo Linnaeus, 1758; Mustela erminea Linnaeus, 1758; Mustela nivalis Linnaeus, 1766; Alces alces Linnaeus, 1758; Rangifer tarandus Linnaeus, 1758
Бореальные западнопалеаркти-ческие элементы Microtus agrestis Linnaeus, 1761
Палеарктические элементы темнохвойной тайги с неарктическими связями Sorex daphaendon Thomas, 1907; Sorex caecutiens Laxmann, 1788; Sorex isodon Turov, 1924; Sorex roboratus Hollister, 1913; Sorex minutissimus Zimmermann, 1780; Pteromys volans Linnaeus, 1785; Sciurus vulgaris Linnaeus,1758; Tamias sibiricus Laxmann, 1769; Myopus schisticolor Liljeborg, 1844; Clethreonomys rufocanus Sundevall, 1846; Apodemus speciosus Temmink,1845; Martes zibellina Linnaeus, 1758; Lynx lynx Linnaeus, 1758
Неморальные восточно-палеарктические элементы Talpa altaica Nikolsky, 1883; Mustela sibiricus Pallas, 1773; Cervus elaphus Linnaeus, 1758; Neomys fodiens Pennant, 1771
Неморальные западнопалеаркти-ческие элементы Arvicola terrestris Linnaeus, 1758; Lutra lutra Linnaeus, 1758
Тундростепные палеарктические элементы Microtus gregalis Pallas, 1779; Micromys minutus Pallas,1771
Южнопалеарктические элементы, способные к полету Myotis daubentonii Kuhl, 1817; Plecotus auritus Linnaeus, 1758; Eptesicus nilssoni Keyserling et Blasius, 1839; Myotis ikonnikovi Ognev, 1912
Восточноазиатские горнотаежные элементы Moschus moschiferus Linnaeus, 1758
Горные восточнопалеарктические и восточносибирские элементы Ochotona hyperborea Pallas, 1811; Marmota camtschatica Pallas, 1811; Alticola macrotis Radde, 1862; Ovis nivicola Eschscholtz, 1829
Лесостепные палеарктические элементы Capreolus pygargus Pallas, 1771; Mustela eversmanni Lesson, 1827
Тундростепные элементы с неарктическими связями Spermophilus undulatus Pallas, 1778; Spermophilus parryi Richardson, 1825
Синантропные космополитные Mus musculus Linnaeus, 1758; Rattus norvegicus Berkenhout, 1769
undulates Pallas, 1778. Исследования хромосомного аппарата современных видов рода Spermophilus [17-18] позволили предположить близкое родство S. undulatus Pallas и S. Columbianus Ord, 1815, и считать S. undulatus раннеплейстоценным мигрантом из Америки в Восточную Сибирь [19]. Ареал этого вида в плейстоцене был более обширным и в пределах Якутии занимал левобережье Лены.
В Ленском зоогеографическом рубеже имеются «прорывы в барьерах» [7] в северных отрогах хребтов Хараулахский и Чекановского, через которые с древнейших времен осуществлялась взаимосвязь териофауны Северо-Сибирской и Яно-Индигирской низменностей. Существование этого «прорыва» еще до голоценового потепления и наступления лесных насаждений, по-видимому, способствовало широкому
распространению Microtus gregalis Pallas, 1779 по всему северо-востоку Якутии [20].
Существующие в настоящее время в пределах Якутии териокомплексы состоят из разных фаунистических элементов, имеющих различное происхождение (табл.).
В данный список мы не включили китообразных -Delphinapterus leucas Pallas, 1776, Monodon monoceros Linnaeus, 1758, ластоногих - Odobenus rosmarus Linnaeus, 1758, Pusa hispida Schreber, 1775, Erignathus barbatus Erxleben, 1777, и акклиматизированных североамериканских околоводных видов - Ondatra zibethica Linnaeus, 1766, Mustela vison Brisson, 1758 и редко заходящего вида Meles meles Brisson, 1762. В этот список мы не внесли также Bison althabaseae, который завезен в 2009 г. и содержится в полувольных
зз
Рис. 1. Места находок мыши-малютки и американской норки
условиях в специально построенных загонах в природных парках «Ленские столбы» и «Ситтэ».
Micromys minutus Pallas,1771 отловлена нами в районе о. Эйк (660 с. ш.) и в отдельных местах в бассейне р. Марха левого притока р. Вилюй. Эти места отлова M. minutus относятся к регионам, где отсутствует земледелие, и не соответствуют мнению Н. Ф. Реймерса [21] о лесостепном происхождении и расселению ее благодаря деятельности человека. По-видимому, этот вид был широко распространен в тундростепном ландшафте и наступление лесной растительности в голоцене сократило благоприятные места обитания вида. В связи с этим вид стал редким, но в пределах Центральной Якутии обитает почти повсеместно в характерных для нее местообитаниях. Несмотря на отсутствие палеонтологических остатков этого вида можно предположить, что он реликт верхнепалеолитического комплекса.
Ursus arctos Linnaeus, 1758 обитает по всей таежной зоне Якутии за исключением бассейна р. Оленек [9]. В последние годы наблюдается нарастание численности вида и, как следствие, участились случаи захода медведя из бассейна р. Лена в бассейн среднего течения р. Оленек. Есть устное сообщение охотоведа И. В. Уварова о том, что отдельные особи устраивают здесь берлогу в долине р. Оленек. В 2011 г. студент П. Е. Заровняев зарегистрировал плывущего в Янском заливе между островами Шелонские и островом Макар бурого медведя. Ширина
пролива между островами составляет 10-15 км.
Mustela vison Brisson, 1758 был интродуцирован в 1961-1963 гг. в Южной Якутии [22]. За длительное время существования вид практически не расселялся из мест выпуска. Лишь в последние десятилетия плотность его популяции в местах выпуска стала увеличиваться, что позволило виду начать заселять новые территории. На Лено-Амгинском междуречье норка начала заселять левые притоки р. Амга. В марте 2011 г. мы зарегистрировали обитание двух особей в левом притоке р. Мундуруччу на р. Таастах. Подобное расселение M. vison наблюдается в бассейне р. Колыма. В бассейне этой реки американская норка была интродуцирована в пределах Магаданской области и путем естественного расселения проникла в пределы Верхнеколымского района Якутии. Такое же расселение вида наблюдается и в бассейне р. Олекма (рис. 1). Расселению норки способствует резкое снижение уровня воды в реках после ледостава и промерзание почвы. В результате снижения уровня воды образовавшийся лед у берегов провисает и под ним образуются пустоты, через которые зверьки находят доступ к воде.
Mustela eversmanni Lesson, 1827 был интродуциро-ван в двух точках долины р. Лена и есть сведения, что он здесь прижился, но заметного увеличения его численности не зарегистрировано. Интродукция этого вида в Центральной Якутии совпала с резким снижением численности длиннохвостого суслика, его
основного корма. Эта депрессия численности суслика продолжается и в настоящее время.
Интродуцированная в 1930-1932 гг. Ondatra zibethica L., 1766 стала обычным видом по всей таежной части Якутии. В последние годы этот вид стал заходить в тундровые районы Северо-Восточной Якутии, где устойчивых популяций еще не образовал в связи со слабой кормовой базой озер.
Интродукция Ovibos moschatus Zimmermann, 1780 началась в 1996 г. в тундровых районах Алллаиховско-го, Анабарского и Булунского районов. Вид довольно хорошо адаптировался, и в настоящее время его численность постепенно нарастает.
Как сопутствующие человеку виды - Mus musculus L., 1758 и Rattus norvegicus Berkenhout, 1769 проникли на территорию Якутии и широко заселили населенные пункты во второй половине XX в.
В настоящее время на формирование фауны оказывают антропогенные факторы и потепление климата. По существующей концепции многовекового цикла климата в голоцене начало проявления современного теплого сухого климата приходится на отрезок со второй половины XIX в. [23]. Это потепление и установление засушливого периода, по-видимому, способствовали интенсивному продвижению на северо-восток Spermophilus undulatus Pallas, 1778, Capreolus pygargus Pallas, 1771, Cervus elaphus L., 1758, Mustela sibiricus Pallas, 1773, и заселению таежно-аласного ландшафта Moschus moschiferus L., 1758. Расширение ареалов этих видов представляет лишь отдельные детали сложнейшего комплекса явлений, вызванного изменением климатических условий существования и воздействием разносторонней хозяйственной деятельности человека.
Заселению территории Центральной Якутии Capreolus pygargus и Лено-Амгинского междуречья Cervus elavus, Moschus moschiferus способствовали периодически наступавшие маловодные годы [24] и сокращение численности волка в результате мероприятий по его истреблению.
Современный ареал Capreolus pygargus Pallas в Якутии сложился в результате неоднократной пульсации его ареала в северо-восточном направлении, начиная с середины XIX в., когда он начал проникать в бассейн р. Олекма из соседних областей обитания в Витимском нагорье. Согласно К. К. Флерову [25], северная граница ареала косули проходила по бассейну р. Витим, а на юге Якутии - до бассейна р. Алдан.
С середины XIX в. установился сухой теплый период, который охватил все северное полушарие [23]. Как одно из проявлений этого сухого теплого периода являются периодические наступления маловодных лет: 1918-1930, 1935-1950, 1973-1979 и 1985-1990 гг. Эти маловодные периоды сменялись многоводными [24].
Анализ времени пульсации ареалов C. pygargus показал, что он имеет связь с периодической сменой
маловодных и многоводных годов. Подобная пульсация ареала этого вида наблюдалась в Северном Урале в первые годы заселения его косулей [25].
В первые годы наступления этого сухого теплого периода в середине XIX в., по-видимому, был первый зарегистрированный в научной литературе массовый заход косули с восточной части Витимского нагорья. В 1854 г. этот вид был отмечен Р. К. Маакоом [26] в районе р. Сунтар, притока р. Вилюй. При наступлении периода многоводья эти зашедшие в бассейн р. Вилюй зверьки исчезли. В период до 1925 г. исследования фауны млекопитающих в Западной и в Центральной Якутии не проводились, поэтому материалы о заходах косули на территорию Лено-Вилюйского междуречья отсутствуют. Возможно, во второй половине XIX в. были маловодные периоды и происходили массовые заходы косули в юго-западную часть Лено-Вилюйского междуречья. Об этом можно судить по якутскому названию вида - «туртас», приведенному впервые А. Е. Кулаковским в 1912 г. [27]. Это название косули существовало в районах бассейна р. Вилюй и в Хангаласском улусе, где в с. Качикатцы А. Е. Кула-ковский написал свое «Послание якутской интеллигенции» в 1912 г. Название туртас произошло от слова «туртагсныыр» - мелькает. При беге в лесу белое зеркало на огузке мелькало - «турта^ныыр». Эвенки Южной Якутии Витимского нагорья называют косулю гивчан. Якутское название «туртас» и эвенкийское «гивчан» не имеют связи между собой. Таким образом, в начале XX в. в юго-западных и в некоторых центральных районах Якутии косуля уже была известна местным жителям. Однако эти заходы, по-видимому, являлись лишь пульсацией ареала вида, и устойчивых популяций они не образовывали. С наступлением неблагоприятных условий существования, например, значительными осадками в зимнее время, зашедшие зверьки исчезали. Следующие массовые заходы косули в Южную и Западную Якутию, по-видимому, произошли в маловодные годы (1918-1930 гг.), когда она заселила бассейн р. Алдан до его среднего течения [28]. Эти зашедшие особи образовали устойчивую популяцию, которая адаптировалась к существующим кормовым и климатическим условиям и при наступлении фазы многоводья не исчезла. Отдельные зверьки от этой образовавшейся популяции стали продвигаться в северо-восточном направлении и были отмечены в среднем течении р. Амга, в районе 600 с. ш. Здесь, в районе устья р. Тенгютте, левого притока р. Амга, в 150 км западнее с. Амга, в 1927 г. были переданы Л. В. Бианки пара рогов косули [29].
Как отмечают В. Н. Скалон и др. [28], косуля в 1930-е гг. заселила бассейн р. Алдан в пределах бывших районов Томмотский и Тимптонский.
В эти же годы косуля, расселяясь в северо-восточ-- 35
N_це
Ш, «
Рис. 2. Ареал косули в Якутии
ном направлении, зашла до Нюрбинского района, где в 1927 г. череп косули был передан Б. Дорофееву. По-видимому, зашедшие зверьки были малочисленными, т. к. в своих отчетах за 1926 г. по Вилюйскому округу М. И. Ткаченко [30] и по Якутскому округу Л. В. Бианки [31] на обитание здесь косули не указывали. В последовавшем после 1930 г. многоводном периоде основная часть популяции исчезла, но, по-видимому, небольшая часть ее сохранилась. В 1935 г. одна косуля была добыта в окрестностях с. Марха Нюрбинского района [28]. Следующий маловодный период был длительным - с 1935 по 1950 гг. В эти годы наблюдались интенсивные заходы косули в бассейн р. Вилюй и на Лено-Вилюйское междуречье, где образовалась устойчивая популяция с довольно высокой плотностью [32]. Наиболее северные заходы косули в эти годы отмечены в окрестностях с. Бестях (600 с. ш.) [32]. Несмотря на установившийся многоводный период (с 1950 г.) косуля в Центральной Якутии продолжала расселяться, и в 1953 г. она перешла на правобережье р. Лена в районе Кангаласского мыса [33] и начала интенсивно заселять территорию Лено-Амгинского междуречья. В настоящее время она заселила всю северо-восточную часть этого междуречья - в пределах таежно-аласного ландшафта и отсутствует в пределах Приленского плато. За более чем 30 лет полевых работ в бассейнах рр. Мундуруччу, Борулах и другие
косулю мы не учитывали, хотя, как приведено выше, впервые косуля была добыта в 1927 г. в районе устья р. Тенгютте, что в 20-40 км ниже от устья рр. Уккан, Борулах. Можно предположить, что сюда косуля проникла по левым притокам р. Алдан - рр. Ойун-Юрях, Кумахы и др.
Современная северная граница ее ареала проходит по средним течениям левых притоков р. Вилюй -рр. Марха, Тюкян, Тюнг и далее устье р. Линде, левый приток р. Лена (64030' с. ш.) и на северо-востоке по правобережью р. Алдан (рис. 2). Дальнейшее продвижение вида на север невозможно из-за сильного уплотнения снегового покрова в редкостойной лиственничной тайге, а на северо-востоке препятствует Ленская зоогеографическая граница [9].
В середине XIX в. ареал Сегуш е1ауш L. ограничивался крайней юго-западной частью Якутии - бассейнами рр. Чара и Токко, левыми притоками р. Олекма. В конце Х1Х-в начале XX вв. изюбрь начал расселяться в северо-восточном направлении и в начале XX в. заселил бассейн р. Олекма [34]. Это расселение шло медленно. В маловодный период с 1918-1930 гг. он стал редко заходить из бассейна р. Олекма в бассейн верхнего течения р. Амга [4], и в последующие годы северная граница его ареала продвинулась до бассейна верхнего течения р. Амга. В период после 1950 г. изюбрь начал заселять восточную часть Приленского плато, однако в начале
1970-х гг. его еще не было в бассейнах рр. Сылгылыр, Мундуруччу и Борулах, левых притоках р. Амга. Интенсивное расселение вида в северо-восточном направлении и заселение таежно-аласного ландшафта началось в период после 1985 г. В эти годы установились маловодные годы. Кроме того, в пределах Лено-Амгинского междуречья численность волка была минимальной. В настоящее время изюбрь заселил всю северо-восточную часть Лено-Амгинского междуречья, и есть сведения об обитании его в предгорных частях Верхоянских гор (рис. 3), бассейнах рр. Тумара, Тукулан, правых притоков р. Алдан.
Весьма интересно заселение нехарактерного для горно-таежного вида - Moschus moschiferus L. таежно-аласного ландшафта Лено-Амгинского междуречья, где отсутствуют удобные для отстоя зверьков скальные выступы. Интенсивное продвижение вида в северо-восточном направлении началось со второй половины 1970-х гг. Ареал вида в этой части Центральной Якутии ограничивался бассейнами верхних течений рр. Амга и Буотома и по правобережью р. Алдан. В середине XX в. она стала изредка заходить по правобережью р. Лена до Ленских Столбов [4]. Современный ареал кабарги занимает все Лено-Амгинское междуречье, и практически здесь образовался сплошной ареал вида с северозападной границей по правобережью р. Лена (рис. 4). По-видимому, эта граница ареала вида временная, т. к., начиная с 1980-х гг., отдельные зверьки стали
заходить на левобережье р. Лена. Существует достоверное сведение о добыче кабарги в окрестностях п. Маган, в 25-30 км западнее г. Якутска.
В пределы Северо-Западной Якутии наблюдались заходы кабарги с бассейна р. Нижняя Тунгуска, самая восточная точка захода зарегистрирована в районе г. Вилюйска [4]. Еще Р. К. Маак [26] отметил кабаргу в бассейне р. Икикит, притоке р. Оленек в самом ее истоке. Указание Р. К. Маака об обитании здесь кабарги О. В. Егоров [4] считал ошибочным. Однако в 1999 г. орнитолог А. Г. Дегтярев встретил кабаргу в среднем течении р. Хання, левого притока р. Марха (660 с. ш.) (рис. 4).
К одной из немаловажных причин, способствовавших расселению на северо-восток Cervus elavus, Moschus moschiferus, Caprolus pygargus, относится сокращение численности волка в период 1930-1950 гг. [9]. Как следствие этих и последующих мероприятий по отстрелу волк исчез или стал малочисленным во многих районах Центральной Якутии, а в таких районах, как Мегино-Кангаласский и Чурапчинский он был практически уничтожен. Волк стал малочислен и на Лено-Вилюйском междуречье. В период низкой численности волка возросла численность лося, которая достигла пика во второй половине 1970-в начале 1980-х гг.
Потепление климата в голоцене и наступление лесной растительности привели к разрыву некогда сплошного ареала Microtus gregalis Pallas, 1779 и
Рис. 4. Ареал кабарги в Якутии
образованию двух изолированных - центрально-якутского и тундрового. Северная граница ареала М. gregalis в Западной Якутии проходит по о. Эйк (660 с. ш.), по бассейнам средних течений рр. Тюнг, Тюкан, левых притоков р. Вилюй и по долине р. Лена до района с. Бестях (650 с. ш.). В Юго-Западной Якутии эта полевка малочисленна в бассейне р. Нюя, отсутствует в бассейне р. Чона. В долине р. Вилюй она начинает встречаться в районе сс. Крестях, Шея, где она отлавливалась нами в жилых и хозяйственных постройках человека. В Южной Якутии, в бассейне р. Олекма, она полностью отсутствует [11]. В пределах Лено-Амгинского междуречья она отсутствовала в наших сборах в Приленском плато.
Южная граница северного (тундрового) ареала М. gregalis в бассейне нижнего течения р. Лена проходит в районе местности Чекуровка (720 с. ш.), где она отмечена нами как редкий вид. Южнее этой местности в наших отловах она отсутствовала. Основной ареал этой полевки занимает СевероСибирскую, Яно-Индигирскую и Колымскую низменности. На западе Якутии южная граница ареала вида проходит несколько севернее 700 с. ш. Этот вид отсутствовал в наших сборах в бассейне р. Малая Куонамка [9].
На Северо-Востоке Якутии указанная полевка отсутствует в горно-таежных районах. Здесь по долинам рек она проникает довольно далеко на юг -по р. Яна до р. Адыча, по рр. Индигирка и Колыма до широты г. Среднеколымска [4]. В этой части Якутии мы добывали ее в районе п. Казачье, в бассейнах рр. Хрома, Берелях и Аллайха. В сборах, проведенных
Я. Л. Вольперт и Е. Г. Шадриной [35] в местности Шаманиха, в 30 км южнее от места наших сборов, эта полевка отсутствовала. Однако обитание ее в районе с. Белая Гора отмечено В. А. Тавровским и др. [4]. На востоке ареал вида ограничивался западными отрогами Анюйского и Олорского хребтов. Согласно Ф. Б. Чернявскому, она отсутствует на всей территории крайнего северо-востока Сибири [13].
Mustela sibiricus Pallas, 1773 проник на территорию Центральной Якутии в относительно недавнее время и достиг своего северного предела распространения, который проходит примерно по междуречью рр. Вилюй и Оленек. Продвижению вида на север препятствует существующий экологический барьер - плотность снежного покрова, которая ограничивает доступность основных кормовых объектов -мышевидных грызунов. На востоке ареал вида ограничивается Ленской зоогеографической границей. Однако этот рубеж оказывается для колонка преодолимым, т. к. в заготовках пушнины в Оймякон-ском районе изредка поступали шкурки колонка.
Ареал Meles meles L., 1758 расположен значительно юго-западнее от территории Якутии в районе Витимского нагорья. Первый случай находки погибшего барсука в районе устья р. Витим был отмечен в 1953 г. [4]. Второй случай захода барсука установлен в районе правобережья р. Лена напротив устья р. Нюя в 2008 г. [35].
Наряду с видами, расширяющими свой ареал, имеются виды, ареал которых за последние 100 лет значительно сократился. К ним относится Ochotona hyperborea Pallas, 1811. В начале XX в. O. hyperborea широко заселяла Лено-Амгинское междуречье [37],
долину и острова р. Лены вплоть до г. Якутска [38]. В настоящее время она исчезла с этих территорий. Отдельные изолированные поселения вида обнаружены нами в юго-западной части Лено-Вилюйского междуречья [9]. Широкое распространение вида отмечено в редкостойной лиственничной тайге Северо-Западной Якутии [9] и по горным системам Северо-Востока и Южной Якутии. Отмеченные ранее В. А. Тавровским и др. [4] поселения вида в районе п. Чокурдах нами не обнаружены. Не были найдены ее поселения и на северных отрогах хребтов Черского и Селенняхский. На исчезновение популяции этого вида в Центральной Якутии оказали влияние незначительный промысловый пресс и пресс хищников на фоне низкого потенциала размножения и разобщенности отдельных поселений [9]. На севере Западной Якутии поселения пищухи занимают обширные редкостойные лиственничные леса, что, очевидно, делает их относительно устойчивыми и сокращение территории, занятой пищухой, здесь до сих пор не установлено.
Заключение
Установившийся сухой теплый климат способствовал продвижению на северо-восток не только млекопитающих, но и птиц. За последние годы в фауне птиц Якутии появились 48 новых видов [39]. Кроме климатических факторов на расселение млекопитающих и появления новых видов птиц и насекомых важное место занимает антропогенное воздействие на окружающую среду.
Особенно значительное изменение в составе флоры и фауны в Центральной Якутии началось с появления скотоводческих племен якутов.
Следующий этап воздействия на фауну промысловых животных начался в первой половине XVII в., когда на территорию Якутии проникли русские «промышленные люди», начавшие беспримерную хищническую эксплуатацию промысловых животных. Это повлекло к резкому снижению численности соболя, который в Центральной Якутии исчез уже в XVII в., а на северо-восточных районах в середине XVIII в. Уничтожались и другие промысловые виды - лось, дикий северный олень, песец и лисица.
Последующий этап начался с XIX в., когда впервые стали возделывать зерновые культуры. В первую очередь распахивались остепненные участки в долинах рр. Лена и Амга. В связи с интенсификацией сельскохозяйственного производства во второй половине XX в. были распаханы обширные остепнен-ные участки, вырублены и распаханы огромные площади долинных и междуречных лесов. В этот период проводились интенсивные мелиоративные работы по осушению озер для расширения сенокосных угодий и т. д.
В этот же период началось развитие добывающей промышленности, когда беспланово вырубались леса,
строительство промышленных объектов производилось без очистных сооружений, в большинстве случаев строительство их производилось без учета экологического воздействия на окружающую среду. К ним относятся все промышленные объекты, построенные до 1980-х гг. - Вилюйская ГЭС с огромным водохранилищем, где лесные массивы были затоплены, прииска Депутатского ГОКа, «Кулар-золото» и другие. Эти воздействия на окружающую среду ощущаются и в настоящее время и могут быть ликвидированы лишь в течение длительных рекультивационных работ. На северной границе сведенные леса уже не восстановятся, и их отступление на юг ведет к изменению целого комплекса природных явлений, в том числе к исчезновению животных таежного комплекса. В то же время эти процессы обуславливают продвижение на юг автохтонов тундры - Lemmus БШшсиБ, Dicrostonys йщиаШБ, Мюга^ middendorffi и расширение гнездовых участков многих гнездящихся в тундровой зоне птиц.
В конце XX и в начале XXI вв. наблюдается следующий этап воздействия на состояние окружающей среды и животного мира Якутии. В эти годы проведено грандиозное по охвату территории Якутии строительство водовода из района п. Нижний Бестях в районы, расположенные в междуречье Лены и Амги, завершается строительство железной дороги до п. Нижний Бестях, введен в строй нефтепровод ВСТО, начались разработки месторождений нефти и газа в Юго-Западной Якутии и другие мегапроекты по промышленному освоению месторождений полезных ископаемых.
Строительство железной дороги на много-летнемерзлом грунте и в сильно пересеченном рельефе в пределах Приленского плато сопровождалось необходимостью его выравнивания при помощи насыпи, которая местами достигает 5-6, иногда и выше, метров. Железная дорога проложена вдоль существующей Аямо-Якутской автомагистрали. Кроме того, здесь вырублена широкая просека для линии электропередач. Весь этот комплекс, с одной стороны, способствовал разрушению экологической преграды для продвижения на север многих видов птиц и насекомых, в т. ч. клещей Ixodidae - переносчиков клещевого энцефалита. С другой стороны, полотно железной дороги препятствует естественному расселению и миграциям промысловых зверей.
Построенный без учета существующего колебания маловодных и многоводных лет водовод с р. Лена в районы Лено-Амгинского междуречья оказался бесполезным, в настоящее время стал серьезным препятствием для передвижения диких и домашних животных.
Существующие типы движения ареалов различных
животных разные, разные и причины, вызывающие эти изменения. Изучение этих процессов и выявление основных причин показывает их сложность и выявляет происходящие пульсации ареалов многих видов животных. Периодичность последних может занимать длительные сроки и только наступление наиболее благоприятных внешних условий может способствовать адаптации вида в новых местах обитания.
Л и т е р а т у р а
1. Шер А. В. Млекопитающие и стратификация плейстоцена крайнего Северо-Востока СССР и Северной Америки. - М.: Наука, 1971. - 312 с.
2. Дуброво И. А. Первая находка ископаемого яка (Phoephagus sp.) в Якутии // Vertebrata palasiatica. - 1957. -Vol. 1, № 4. - С. 293-299.
3. Вангенгейм Э. М. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогена Северной Азии (по млекопитающим). - М.: Наука, 1977. - 170 с.
4. Тавровский В. А., Егоров О. В., Кривошеев В. Г. и др. Млекопитающие Якутии. - М.: Наука, 1971. - 660 с.
5. Вангенгейм Э. М. Палеонтологические обоснование стратиграфии антропогеновых отложений севера Восточной Сибири // Тр. Геол. ин-та АН СССР. 1961. - Вып. 48.
- С. 3-182.
6. Зольников В. Г., Попова А. И. Палеогеографическая схема четвертичного периода равнинв1 Центральной Якутии // Тр. ин-та биологии ЯФ СО АН СССР. - М.: Изд-во АН СССР, 1957. - Выт. 3.
7. Рогачева Э. В. Енисейская зоогеографическая граница Палеарктики: современные аспекты, проблемы // Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. -М.: Наука, 1987. - С. 9-18.
8. Соломонов Н. Г. Очерк популяционной экологии грызунов и зайца-беляка в Центральной Якутии. - Якутск: Якутск. Книж.изд-во, 1973. - 248 с.
9. Мордосов И. И. Млекопитающие таежной части Западной Якутии. - Якутск.: изд-во ЯНЦ СО РАН, 1997.
- 220 с.
10. Ревин Ю. В., Сафронов В. М., Вольперт Я. Л. Экология и динамика численности млекопитающих Предверхоянья. - Новосибирск.: Наука, 1988. - 200 с.
11. Ревин Ю. В. Млекопитающие Южной Якутии. -Новосибирск: Наука, 1989. - 321 с.
12. Шило Н. А., Ложкин А. В., Титов Э. Э., Шумилов Ю. В. Киргиляхский мамонт. Палеогеографический аспект. -М.: Наука, 1983. - 212 с.
13. Чернявский Б. Ф. Млекопитающие крайнего северо-востока Сибири. - 1984. - 387 с.
14. Wurster D, Benirschke K. The chromosomes of twenty three species of the Cervoidea and Bovoidea // Mammal. Chrom. Newsl. 1967. - Vol. 8. - P. 326-328.
15. Графодатский А. С., Раджабли С. И. Хромосомы сельскохозяйтсвенных и лабораторных млекопитающих. -Новосибирск.: Наука, 1988. - 128 с.
16. Боескоров Г. Г. Систематика и происхождение современных лосей. Новосибирск: Наука, 2001. - 117 с.
17. Воронцов Н. Н., Ляпунова Е. А. Строение хромосом Citellus undulatus и история становления ареалов C. undulates и C parryi //Докл. АН СССР. - 1969. - Т. 187,
№ 1. - С. 207-210.
18. Воронцов Н. Н., Ляпунова Е. А. Хромосомным числа и видообразования у наземных беличьих (Sciuridae, Xerinae et Marmotinae) // МОИП отд. Биол., 1970. Т. 75, ввт.8. - С. 112-126.
19. Чернявский Ф. Б. О распространении и географической изменчивости американского длиннохвостого суслика (Citellus parryi Ruch, 1827) Северо-Восточной Сибири // Тр. МОИП, 1972. - Т. 48. - С. 199-214.
20. Соколов И. М., Поляков И. Я. Фауна СССР. Млекопитающие. - Т. III, ввт. 8. Полевки (Microtinae). - Л.: Изд-во Наука, 1977. - 503 с.
21. Реймерс Н. Ф. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири. - М.-Л.: Наука, 1966. - 420 с.
22. Грязнухин А. Н., Мордосов И. И. Акклиматизация норки в Якутии и меры по ее охраны // Природа Якутии и ее охрана. - Якутск: Якутск. книж. изд-во, 1975. - С. 145-147.
23. Шнитников А. В. Изменчивость общей увлажненности материков северного полушария // Зап. ГО СССР. - Нов. сер. - М.- Л., 1957. - Т. 16. - 337 с.
24. Босиков Н. П., Саввинов Д. Д. Аласы - уникальные природные явления Севера // Аласные экосистемы. Структура, функционирование, динамика. - Новосибирск: Наука, 2005.
- С. 7-17.
25. Тимофеева Е. К. Косуля. - Л.: изд-во Ленинград.ун-та, 1985. - 225 с.
26. Маак Р. К. Вилюйский округ Якутской области. Ч. 3.
- СПб, 1886. - 192 с.
27. Кулаковский А. Е. Виды животного и растительного царства, известные якутам // Известия Якутского отдела государственного русского географического общества. -Якутск, 1929. - Т. 3. - С. 17-40.
28. Скалон В. Н., Щербаков И. П., Базышин М. А. Новые материалы по распространению промысловых млекопитающих Якутии // Природа и соц. Х-во. - Якутск, 1941. - Сб. 8, ч. 2. - С. 266-285.
29. Соколов И. И. Фауна СССР. Т. I, вып. 3. Копытные звери (отряды Perisodactyla и Arctiodactyla). - М.-Л.: изд-во АН СССР, 1959. - 639 с.
30. Ткаченко М. И. Предварительный отчет о работе зоологического отряда в Вилюйском округе в 1926 г. // Краткие отчеты о работах отрядов Якутской экспедиции АН СССР 1925-1926 гг. - Л.: изд-во АН СССР, 1929. -С. 281-296.
31. Бианки Л. В. Предварительный отчет о работе Биологического отряда в 1926 г. // Краткие отчеты о работах отрядов Якутской экспедиции АН СССР 1925-1926 гг. - Л.: изд-во АН СССР, 1929. - С. 263-280.
32. Белык В. И. Состав и распределение охотничьепромысловой фауны Якутии // Промысловая фауна и охотничье хозяйство Якутии. Выт. 1. - Якутск, 1953.
33. Попов М. В. Косуля в Якутии и меры по ее охране // Проблемы охраны природы в Якутии. Якутск, 1963. - С. 93-94.
34. Флеров К. К. Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 1, выт. 2. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - 256 с.
35. Вольперт Я. Л., Шадрина Е. Г. Мелкие млекопитающие Северо-Востока Сибири. Новосибирск: Наука, 2002.
- 246 с.
36. Шадрина Е. Г. Находка барсука (Meles meles L., 1758) на территории Юго-Западной Якутии // Вестник Якутского гос. ун-та им. М.К. Аммосова. - 2009. - Т. 6, № 2. - С. 36-38.
37. Ларионов П. Д. Мелкие грызуны! Мегино-
Кангаласского района и их стационарное распределение // Уч.зап. Якутск. пед. и учительского ин-та. - Якутск, 1954.
- С. 34-36.
38. Тугаринов А. Я., Смирнов Н. А., Иванов А. И. Птицы и млекопитающие Якутии // Труды СОПС «К десятилетию ЯАССР». 1934. - Вып. 6. - 134 с.
39. Находкин Н. А., Гермогенов Н. И., Сидоров Б. И. Птицы Якутии. Полевой справочник. - Якутск, 2008. - 378 с.
R e f e r e n c e s
1. Sher A. V. Mlekopitajushhie i stratifikacija plejstocena krajnego Severo-Vostoka SSSR i Severnoj Ameriki. - M.: Nauka, 1971. - 312 s.
2. Dubrovo I. A. Pervaja nahodka iskopaemogo jaka (Phoephagus sp.) v Jakutii // Vertebrata palasiatica. - 1957. -Vol. 1, № 4. - S. 293-299.
3. Vangengejm Je. M. Paleontologicheskoe obosnovanie stratigrafii antropogena Severnoj Azii (po mlekopitajushhim) . -M.: Nauka, 1977. - 170 s.
4. Tavrovskij V. A, Egorov O. V., Krivosheev V. G. i dr. Mlekopitajushhie Jakutii. M.: Nauka, 1971. - 660 s.
5. Vangengejm Je. M. Paleontologicheskie obosnovanie stratigrafii antropogenovyh otlozhenij severa Vostochnoj Sibiri // Tr. Geol. in-ta AN SSSR. 1961. - Vyp. 48. - S. 3-182.
6. Zol'nikov V. G., Popova A. I. Paleogeograficheskaja shema chetvertichnogo perioda ravniny Central'noj Jakutii // Tr. in-ta biologii JaF SO AN SSSR. - M.: Izd-vo AN SSSR, 1957.
- Vyp. 3.
7. Rogacheva Je. V. Enisejskaja zoogeograficheskaja granica Palearktiki: sovremennye aspekty, problemy // Fauna i jekologija ptic i mlekopitajushhih Srednej Sibiri. - M.: Nauka, 1987. - S. 9-18.
8. Solomonov N. G. Ocherk populjacionnoj jekologii gryzunov i zajca-beljaka v Central'noj Jakutii. Jakutsk: - Jakutsk. Knizh.izd-vo, 1973. - 248 s.
9. Mordosov I. I. Mlekopitajushhie taezhnoj chasti Zapadnoj Jakutii. Jakutsk.: izd-vo JaNC SO RAN, 1997. - 220 s.
10. Revin Ju. V., Safronov V. M., Vol'pert Ja. L. Jekologija i dinamika chislennosti mlekopitajushhih Predverhojan'ja. -Novosibirsk.: Nauka, 1988. - 200 s.
11. Revin Ju. V. Mlekopitajushhie Juzhnoj Jakutii. -Novosibirsk: Nauka, 1989. - 321 s.
12. Shilo N. A., Lozhkin A. V., Titov Je. Je., Shumilov Ju. V. Kirgiljahskij mamont. Paleogeograficheskij aspekt. - M.: Nauka, 1983. - 212 s.
13. Chernjavskij B. F. Mlekopitajushhie krajnego severo-vostoka Sibiri. - 1984. - 387 s.
14. Wurster D., Benirschke K. The chromosomes of twenty three species of the Cervoidea and Bovoidea // Mammal. Chrom. Newsl. 1967. - Vol. 8. - P. 326-328.
15. Grafodatskij A. S., Radzhabli S. I. Hromosomy sel'skohozjajtsvennyh i laboratornyh mlekopitajushhih. -Novosibirsk.: Nauka, 1988. - 128 s.
16. Boeskorov G. G. Sistematika i proishozhdenie sovremennyh losej. Novosibirsk: Nauka, 2001. - 117 s.
17. Voroncov N. N., Ljapunova E. A. Stroenie hromosom Citellus undulatus i istorija stanovlenija arealov C. undulates i C parryi //Dokl. AN SSSR. - 1969. - T. 187, № 1. - S. 207-210.
18. Voroncov N. N., Ljapunova E. A. Hromosomnye chisla i vidoobrazovanija u nazemnyh belich'ih (Sciuridae, Xerinae et Marmotinae) // MOIP otd. Biol., 1970. - T. 75, vyp. 8. - S. 112-126.
19. Chernjavskij F. B. O rasprostranenii i geograficheskoj izmenchivosti amerikanskogo dlinnohvostogo suslika (Citellus parryi Ruch, 1827) Severo-Vostochnoj Sibiri // Tr. MOIP, 1972. -T. 48. - S. 199-214.
20. Sokolov I. M., Poljakov I. Ja. Fauna SSSR. Mlekopitajushhie. - T. III, vyp. 8. Polevki (Microtinae). - L.: Izd-vo Nauka, 1977. - 503 s.
21. Rejmers N. F. Pticy i mlekopitajushhie juzhnoj tajgi Srednej Sibiri. - M.-L.: Nauka, 1966. - 420 s.
22. Grjaznuhin A. N., Mordosov I. I. Akklimatizacija norki v Jakutii i mery po ee ohrany // Priroda Jakutii i ee ohrana. -Jakutsk: Jakutsk. knizh. izd-vo, 1975. - S. 145-147.
23. Shnitnikov A. V. Izmenchivost' obshhej uvlazhnennosti materikov severnogo polusharija // Zap. GO SSSR. - Nov. ser. -M.-L., 1957. - T. 16. - 337 s.
24. Bosikov N. P., Savvinov D. D. Alasy - unikal'nye prirodnye javlenija Severa // Alasnye jekosistemy. Struktura, funkcionirovanie, dinamika. - Novosibirsk: Nauka, 2005.
- S. 7-17.
25. Timofeeva E. K. Kosulja. - L.: izd-vo Leningrad. un-ta, 1985. - 225 s.
26. Maak R. K. Viljujskij okrug Jakutskoj oblasti. Ch. 3. -SPb, 1886. - 192 s.
27. Kulakovskij A. E. Vidy zhivotnogo i rastitel'nogo carstva, izvestnye jakutam // Izvestija Jakutskogo otdela gosudarstvennogo russkogo geograficheskogo obshhestva. -Jakutsk, 1929. - T. 3. - S. 17-40.
28. Skalon V. N., Shherbakov I. P., Bazykin M. A. Novye materialy po rasprostraneniju promyslovyh mlekopitajushhih Jakutii // Priroda i soc. H-vo. - Jakutsk, 1941. - Sb. 8, ch. 2.
- S. 266-285.
29. Sokolov I. I. Fauna SSSR. T. I, vyp. 3. Kopytnye zveri (otrjady Perisodactyla i Arctiodactyla). - M.-L.: izd-vo AN SSSR, 1959. - 639 s.
30. Tkachenko M. I. Predvaritel'nyj otchet o rabote zoologicheskogo otrjada v Viljujskom okruge v 1926 g. // Kratkie otchety o rabotah otrjadov Jakutskoj jekspedicii AN SSSR 1925-1926 gg. - L.: izd-vo AN SSSR, 1929. - S. 281-296.
31. Bianki L. V. Predvaritel'nyj otchet o rabote Biologicheskogo otrjada v 1926 g. // Kratkie otchety o rabotah otrjadov Jakutskoj jekspedicii AN SSSR 1925-1926 gg. - L.: izd-vo AN SSSR, 1929. - S. 263-280.
32. Belyk V. I. Sostav i raspredelenie ohotnich'epromyslovoj fauny Jakutii // Promyslovaja fauna i ohotnich'e hozjajstvo Jakutii. Vyp. 1. - Jakutsk, 1953.
33. Popov M. V. Kosulja v Jakutii i mery po ee ohrane // Problemy ohrany prirody v Jakutii. Jakutsk, 1963. - S. 93-94.
34. Flerov K. K. Fauna SSSR. Mlekopitajushhie. T. 1, vyp. 2. M.: Izd-vo AN SSSR, 1952. - 256 s.
35. Vol'pert Ja. L., Shadrina E. G. Melkie mlekopitajushhie Severo-Vostoka Sibiri. - Novosibirsk: Nauka, 2002. - 246 s.
36. Shadrina E. G. Nahodka barsuka (Meles meles L., 1758) na territorii Jugo-Zapadnoj Jakutii // Vestnik Jakutskogo gos. un-ta im. M.K. Ammosova. - 2009. - T. 6. № 2. - S. 36-38.
37. Larionov P. D. Melkie gryzuny Megino-Kangalasskogo rajona i ih stacionarnoe raspredelenie // Uch.zap. Jakutsk. ped. i uchitel'skogo in-ta. - Jakutsk, 1954. - S. 34-36.
38. Tugarinov A. Ja., Smirnov N. A., Ivanov A. I. Pticy i mlekopitajushhie Jakutii // Trudy SOPS «K desjatiletiju JaASSR». 1934. - Vyp. 6. - 134 s.
39. Nahodkin N. A., Germogenov N. I., Sidorov B. I. Pticy Jakutii. Polevoj spravochnik. - Jakutsk, 2008. - 378 s.
