Научная статья на тему 'Формирование и регуляция тонко-координированных циклических движений рук у детей предшкольного и младшего школьного возраста'

Формирование и регуляция тонко-координированных циклических движений рук у детей предшкольного и младшего школьного возраста Текст научной статьи по специальности «Медицинские технологии»

CC BY
699
105
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Журнал
Новые исследования
ВАК
Ключевые слова
ПРЕДШКОЛЬНИКИ / МЛАДШИЕ ШКОЛЬНИКИ / ЦИКЛИЧЕСКИЕ ДВИЖЕНИЯ РУК / ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ПРОЦЕССЫ / СЕРИЙНАЯ И КООРДИНАЦИОННАЯ СЛОЖНОСТЬ / ДВИГАТЕЛЬНОЕ НАУЧЕНИЕ / PRESCHOOL CHILDREN / EARLY SCHOOL CHILDREN / CYCLIC HANDS MOVEMENTS / CENTRAL PROCESSES / COORDINATION AND COMPLEXITY / MOTOR LEARNING

Аннотация научной статьи по медицинским технологиям, автор научной работы — Курганский А. В.

В работе рассматривается роль центральных механизмов в формировании и регуляции тонкой координационной структуры циклических движений рук у детей предшкольного и младшего школьного возраста. Обсуждаются различные аспекты координационной и серийной сложности движений, а также сенсомоторная координация на примере зрительно-моторной синхронизации. Анализа таппинга и графических движений различной координационной и серийной сложности показывает ведущую роль центральных процессов в наблюдаемых возрастных трендов в скорости выполнения тонко-координированных движений. Сопоставление характеристик фазы инициации зрительно-моторной синхронизации и серийного научения при воспроизведении последовательности, заданных зрительным образцом, указывает на то, что по достижении младшего школьного возраста формируются эффективные механизмы сенсомоторной адаптации и серийного научения.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по медицинским технологиям , автор научной работы — Курганский А. В.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

This paper concerns the role of central mechanisms in the formation and regulation of the fine cyclic hands movements in children of pre-school and primary school age. Various aspects of coordination and serial movements complexity are discussed. Sensorimotor coordination by the example of visual-motor synchronization is studied. Tapping and graphic analysis of movements of various coordination and complexity reveals the leading role of central processes for the speed of finely coordinated hands movements. The comparison of the initiation phase of visualmotor synchronization and serial learning, while reproducing the visual stimuli, indicates that by the primary school age, efficient mechanisms of sensorimotor adaptation and serial learning develop.

Текст научной работы на тему «Формирование и регуляция тонко-координированных циклических движений рук у детей предшкольного и младшего школьного возраста»

ВОЗРАСТНАЯ ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

ФОРМИРОВАНИЕ И РЕГУЛЯЦИЯ ТОНКО-КООРДИНИРОВАННЫХ ЦИКЛИЧЕСКИХ ДВИЖЕНИЙ РУК У ДЕТЕЙ ПРЕДШКОЛЬНОГО И МЛАДШЕГО ШКОЛЬНОГО ВОЗРАСТА

А.В. Курганский1, ФГНУ "Институт возрастной физиологии" Российской академии образования, Москва

В работе рассматривается роль центральных механизмов в формировании и регуляции тонкой координационной структуры циклических движений рук у детей предшкольного и младшего школьного возраста. Обсуждаются различные аспекты координационной и серийной сложности движений, а также сенсомотор-ная координация на примере зрительно-моторной синхронизации. Анализа тап-пинга и графических движений различной координационной и серийной сложности показывает ведущую роль центральных процессов в наблюдаемых возрастных трендов в скорости выполнения тонко-координированных движений. Сопоставление характеристик фазы инициации зрительно-моторной синхронизации и серийного научения при воспроизведении последовательности, заданных зрительным образцом, указывает на то, что по достижении младшего школьного возраста формируются эффективные механизмы сенсомоторной адаптации и серийного научения.

Ключевые слова: предшкольники, младшие школьники, циклические движения рук, центральные процессы, серийная и координационная сложность, двигательное научение

Formation and regulation of cyclic finely coordinated hands movements in children ofpre-school and primary school age. This paper concerns the role of central mechanisms in the formation and regulation of the fine cyclic hands movements in children of pre-school and primary school age. Various aspects of coordination and serial movements complexity are discussed. Sensorimotor coordination by the example of visual-motor synchronization is studied. Tapping and graphic analysis of movements of various coordination and complexity reveals the leading role of central processes for the speed offinely coordinated hands movements. The comparison of the initiation phase of visual-motor synchronization and serial learning, while reproducing the visual stimuli, indicates that by the primary school age, efficient mechanisms of sensorimotor adaptation and serial learning develop.

Keywords: preschool children, early school children, cyclic hands movements, central processes, coordination and complexity, motor learning.

Контакты: 1 Курганский А.В., E-mail: <[email protected]>

Двигательный репертуар человека складывается в результате долгого процесса индивидуального развития. Изучение этого процесса представляет собой и фундаментальную научную задачу и метод исследования, поскольку позволяет понять каждую стадию развития как обусловленную предыдущей и обусловливающую последующую. Именно с этих позиций в настоящей работе рассматривается та роль, которую играют центральные механизмы в формировании и регуляции тонкой координационной структуры циклических движений рук у детей предшкольного и младшего школьного возраста.

Ключевым для всей науки о движениях человека является понятие координации. Хотя термин "координация" нередко ассоциируется с координацией механических степеней свободы движущейся конечности, понятие координации существенно шире и применимо к взаимодействию человека с внешней средой, а также к процессам немеханической природы, происходящим на разных уровнях двигательной системы человека вплоть до центральных ее отделов.

Координация в пространстве предполагает, что эффектор занимает вполне определенное положение относительно других эффекторов или внешних предметов. Временной аспект координации предполагает согласованное во времени движение нескольких эффекторов или согласование движения эффекторов с внешними событиями. Уже на механическом уровне обнаруживается существенная избыточность числа степеней свободы, что приводит к необходимости для ЦНС решать задачу связывания избыточных степеней свободы [5].

Между пространственным и временным аспектами координации существует глубокая фундаментальная связь. Это немедленно обнаруживается, как только мы от рассмотрения движения рабочей точки переходим к рассмотрению движения отдельных механических степеней свободы. Так, для того чтобы нарисовать на листе бумаги отрезок прямой линии или окружность требуется, чтобы координаты кончика карандаша определенным образом зависели от времени. Траектория будет отрезком прямой, если координаты грифеля карандаша удовлетворяют соотношению x(t) = axf(t); y(t) = bxf(t); траектория будет дугой окружности, если координаты связаны соотношением x(t) = r*cos(f(t)); y(t) = rxsin(f(t)). Здесь f(t) - произвольная функция времени, определяемая согласованной работой мышечного аппарата. Такой произвол в выборе конкретного характера зависимости мышечного усилия во времени связан с наличием избыточных степеней свободы на мышечном уровне. Дело осложняется еще и неоднозначной связью между мышечной активностью и движением звеньев кинематической цепи - причина, по которой Н.А. Бернштейн [5] ввел понятие дополнительных "динамических" степеней свободы, которые также должны быть скоординированы для достижения целесообразного результата. Координация мышечных степеней свободы частично обеспечивается спинальными механизмами рекрутирования двигательных единиц, возвратного и ре-ципрокного торможения, а также центральными генераторами паттернов (central pattern generator) - нейронными сетями, порождающими ритмические управляющие движениями сигналы [24]. Однако этих механизмов не достаточно для выбора вполне определенной функции f(t), что привело к развитию теоретического направления, в рамках которого рассматриваются модели оптимального выбора траектории [23].

Понятие "степени свободы" естественным образом обобщается не только на мышцы, но и на центральные структуры двигательной системы, где мы можем говорить о нейронных (в случае микроскопического описания) или функциональных (при макроскопическом описании на уровне функциональных систем) степенях свободы. Следует отметить, что представление о немеханических, нейронных степенях свободы является центральным в теории функциональных систем П.К. Анохина [1]. В широком смысле механизмы центрального управления движениями можно рассматривать как механизмы координации центральных степеней свободы. Для понимания координационной структуры движений человека и закономерностей ее развития в онтогенезе невозможно ограничиться уровнем механических степеней свободы и "жесткими" физиологическими координационными механизмами на уровне спинного мозга. Задача, с которой сталкивается двигательная система человека, не сводится к формированию успешных координаций для реализации лишь отдельных движений, таких как преследование цели и ее захват и т. д. Движения как таковые составляют лишь технический аспект целенаправленного и осмысленного действия. Более того, действия не предполагают немедленную реализацию, и могут быть отсрочены до определенного момента, наступление которого обусловлено многими обстоятельствами. Потребность в сложно обусловленной отсрочке действия предъявляет высокие требования к рабочей памяти, что, в свою очередь, ставит вопрос о формах представления движения в ней - вопрос о структуре внутренней репрезентации движения. Изучение координаций на этом уровне оказывается невозможным без использования таких понятий, как "информация" и "управляющий сигнал", а активный и целенаправленный характер движений - без привлечения понятий: "цель", "план", "прогноз" и "принятие решения".

Простейшим целенаправленным движением является движение к пространственной цели - "дотягивание" (reaching, aiming, pointing). Устойчивая способность дотягиваться рукой до предмета появляется к 4-месячному возрасту. В первые месяцы обретения этой способности движения характеризуются низкой пространственной точностью, их траектория фактически представляет собой ломаную линию из множества сегментов, каждому из которых соответствует кинематическая единица движения - фаза ускорения, сменяемая фазой торможения [13]. По мере взросления движение в направлении цели приближается к прямой линии, и число пар "ускорение-торможение" уменьшается [22]. Стабильные координации сегментов кинематической цепи руки начинают появляться к 12-15 месячному возрасту и продолжают совершенствоваться вплоть до трех лет [16].

Отсюда следует один из основных методических приемов, который позволяет оценить вклад центральных механизмов в наблюдаемую координационную структуру движений - анализ движений, построенных из двигательных примитивов типа "дотягивания", но при этом, взятые как целое, различающихся по своей сложности. В этом случае любые изменения в координационной структуре элементов, а также появление пауз между ними следует отнести на счет центральных процессов. Примерами таких движений являются таппинг и графические движения.

Таппинг представляет собой последовательность быстрых ударов кончиком указательного пальца по твердой поверхности. Характерной чертой этого вида движений является относительно низкие требования к пространственной точности. Действительно, до начала очередного движения указательный палец, которым чаще всего выполняют таппинг, расположен на небольшом расстоянии (менее 1 см)

от цели - кнопки или телеграфного ключа, - характерный размер которой обычно превышает это расстояние. В таких условиях показатель трудности Фиттса [14] не превышает двух, что соответствует практически свободному (т. е. неограниченному соображениями пространственной точности) движению. Более того, остановка движения происходит не в результате тормозящей активности мышц, как это имеет место при движении к пространственной цели, а путем гашения скорости за счет столкновения с твердой поверхностью. Поэтому отдельные движения в тап-пинге являются максимально простыми в координационном отношении, что позволяет варьировать серийную сложность движения независимо от координационной сложности делает таппинг идеальным объектом для исследования серийной организации движений. Таппинг позволяет также исследовать влияние координационной сложности, которая может быть контролируемым образом привнесена в это серийное движение за счет бимануальных координаций и координаций разных пальцев одной руки.

В отличие от таппинга, графическое движение требует высокой пространственной точности, поскольку его цель - вполне определенная траектория. Критерием успешности выполнения графического движения является соответствие траектории выполненного движения требуемому зрительному образу, что предполагает, как минимум, узнаваемость нарисованной фигуры. Помимо серийной сложности, которая тем выше, чем больше число элементов в последовательности и чем больше их разнообразие, для анализа графических движений необходимо принимать во внимание еще и координационную сложность элемента, определяемую характером координации звеньев кинематической цепи руки.

Еще один способ исследования центральных процессов заключается в систематическом исследовании продолжительности латентного периода движения (времени реакции). Сложность процессов планирования, принятия решения и инициации серии движений можно оценить, сравнивая время сложной реакции - выполнения серии движений в ответ на предъявление зрительного стимула - со временем простой сенсомоторной реакции. Полезным оказывается и сопоставление временной структуры циклических движений со временем простой сенсомоторной реакции.

Сравнительный анализ выполнения простого периодического таппинга и тап-пинга, структурированного во времени (группы по три удара, разделенные увеличенным временным интервалом) в широком временном диапазоне от 6 до 11 лет показал, что у детей 6 и 7 лет внутренний (короткий) интервал в структурированном таппинге больше, чем в простом таппинге, а по достижении 8 лет различия в длительности этих интервалов исчезают, и в дальнейшем оба эти интервала остаются идентичными [7].

Графические движения различной серийной и координационной сложности, выполняемые циклически в максимально быстром темпе, исследовались в работе [9]. В этом исследовании участвовали праворукие испытуемые, принадлежавших к четырем возрастным группам: дети 5-6 лет, дети 8-9 лет, дети 11-12 лет и группа взрослых. Испытуемые выполняли четыре вида движений. Два из них были простые движения вдоль прямой линии: движение в сагиттальном (от себя - к себе) направлении (ЛС) и движение в трансверсальном (налево-направо) направлении (ЛТ). Два других были движение вдоль окружности (ОК) и движение вдоль сторон квадрата (КВ), ориентированного вдоль сагиттальной линии. Рисование квадрата

требует построение серии, в которой чередуются движения в сагиттальном и транс-версальном направлении. В этом смысле, КВ содержит те же элементы, что и ЛС и ЛТ, но характеризуется большей серийной сложностью. Окружность представляет собой более сложно-координированное движение, которое можно представить как выполнение продольного (ЛС) и поперечного (ЛТ) движений с фазовым сдвигом в четверть периода (90°).

Оказалось, что характерные длительности движений элементов у взрослых испытуемых почти не зависят от сложности. Так периоды полных циклов в ЛТ, ЛС и ОК составили 213, 218, 243 мс, а четверть длительности периода в КВ - 244 мс, что практически точно совпадает с периодом ОК и лишь немногим - около 30 мс -больше, чем периоды ЛТ и ЛС. Для детей младшей возрастной группы (5 - 6 лет) картина оказалась существенно иной: если период движение ЛС у этих детей был лишь немногим больше (около 300 мс), чем у взрослых, то выполнение координационно (ОК) и серийно (КВ) более сложных движений требовало существенно больше времени (более 750 и более 650 мс, соответственно, для ОК и КВ). Однако, к 8 - 9 годам такая чувствительность к сложности резко снижается, и к этому возрасту появляется сопоставимая со взрослыми по своей эффективности способность выполнения движений, сложных в координационном и серийном отношениях.

Между прочим, прямое сопоставление возрастной динамики времени простой зрительно-моторной реакции с динамикой интервала простого периодического таппинга показывает, насколько велики временные затраты в центральных отделах двигательной системы, и в какой мере снижение удельного веса этих затрат определяет характер возрастной динамики даже такой простой задачи, как двигательная реакция на простой зрительный сигнал (см. рис.1, А, в [4]). Аналогичную картину дает и сопоставление периода ЛТ с длительностью аналогичного движения при выполнении циклической задачи Фиттса [14], требующей точного совмещения рабочей точки с пространственной целью (см. рис.1, Б, в [4]).

Важную роль в двигательной активности человека играет сенсомоторная координация. Примером такой координации является сенсомоторная синхронизация -выполнение движений, синхронизованных с периодической последовательностью сенсорных сигналов [18, 19]. В этой задаче имеем дело с теми же простейшими движениями, которые были элементами таппинга, однако на сей раз сложность определяется требованием точной координации инициации этих движений с предсказуемой последовательностью сенсорных событий. Отметим, что синхронное с сенсорными сигналами выполнение движений достигается не сразу: движения, соответствующие первым нескольким стимулам являются реакциями; лишь после построения внутренней модели, осуществляющей прогноз в отношении времени появления очередного сигнала, достигается устойчивая синхронизация. Этот начальный этап перехода от реагирования на сенсорный сигнал к основанной на антиципации синхронизации называется фазой инициации сенсомоторной синхронизации. Соответственно, сенсомоторная координация в этой задаче характеризуется, во-первых, диапазоном темпов задающей последовательности стимулов, в котором еще возможна устойчивая синхронизация, во-вторых, точностью синхронизации, которая измеряется величиной асинхронности - временного рассогласования (опережения или запаздывания) между двигательным ответом и моментом предъявления стимула и, наконец, продолжительностью фазы инициации [6].

Особенности зрительно-моторной синхронизации у детей 7-8 лет исследовались в работе [10]. В эксперименте участвовали 17 взрослых (18-24 года) и 22 младших школьника (7-8 лет). Задача испытуемых состояла в том, чтобы выполнять тап-пинг синхронно с изохронной последовательностью зрительных стимулов, период которой варьировал в диапазоне от 500 до 2000 мс.

Полученные в этом исследовании данные показывают, что нижняя граница диапазона устойчивой зрительно-моторной синхронизации у детей 7-8 лет лежит в интервале 600-700 мс, что выше, чем у взрослых, у которых она по данным [18] составляет 460 мс. Верхняя граница у детей 7-8 (1700 - 2000 мс) лет, напротив, лежит ниже, чем у взрослых, у которых она значительно превышает 2000 мс [6; 17; 18]. Верхняя граница определяется возрастанием доли ответов-реакций по сравнению с долей антиципирующих движений, причем ответы-реакции появляются у детей при меньших значениях периода, чем у взрослых (1100 мс против 1700 мс). Таким образом, диапазон устойчивой зрительно-моторной синхронизации с изохронной последовательностью коротких зрительных стимулов у детей 7 -8 лет оказывается уже, чем у взрослых. В пределах этого диапазона поддержание синхронности у детей 7-8 лет характеризуется большей, чем у взрослых, вариативностью величины асинхронности и менее стабильно, выражается в более частых и продолжительных сбоях синхронизации.

Исследование кривых релаксации - зависимостей величины асинхронности от порядкового номера пробы - показало, что продолжительность фазы инициации мало различаются у взрослых и детей 7-8 лет. Более того, по-видимому, и у детей 7-8 лет, и у взрослых испытуемых наблюдаются одни и те же характерные типы кривых релаксации (линейные, экспоненциальные и ступенчатые). Эти данные свидетельствует о практически одинаковой скорости адаптации у взрослых и детей 78 лет, иначе говоря, в пользу того, что механизмы антиципации, обеспечивающие переход от реагирования на сенсорный сигнал к зрительно-моторной синхронизации, в 7-8 лет уже сформированы. Такая картина хорошо согласуется с полученными в работе [21] данными, показывающими что дети, начиная с 6 лет, столь же эффективно, как и взрослые, адаптируются к внешнему силовому полю и, следовательно, обладают столь же эффективными механизмами построения внутренних моделей.

Вывод о сопоставимой эффективности процессов научения и адаптации у детей 7-8 лет и у взрослых подтверждается данными по серийному научению, полученными в работе [8]. В этом исследовании группа взрослых и группа младших школьников 7-8 лет выполняли задачу воспроизведение последовательности заданную зрительным образцом. Испытуемым предлагалось как можно быстрее выполнить последовательность движений, порядок которых задан последовательностью появления стимула в трех разнесенных в пространстве экрана рамках (рис. 1, [8]). Использовались две последовательности: ьм-т и i-r-m-m, каждая из которых включала движение указательным ^), средним (т) и безымянным (г) пальцами правой руки. От пробы к пробе эти две последовательности предъявлялись в случайном порядке, и в блоке проб происходило серийное научение, сопровождавшееся сокращением латентного периода (времени реакции) и увеличением темпа выполнения движений. Анализ усредненных по группам испытуемых кривых научения -зависимостей времени реакции от порядкового номера пробы - показал, что, и для

детей, и для взрослых кривые научения носят качественно сходный характер: в течение первых 10-12 проб у детей и 5-7 проб у взрослых время реакции значительно уменьшается (примерно на 400 мс), после чего и у той и у другой группы наблюдается медленное почти линейное уменьшение времени реакции на протяжении оставшихся проб.

Рассмотренные выше экспериментальные данные позволяют отнести особенности координационной структуры сложных движений на счет центральных процессов, однако мозговая организация этих процессов и их возрастная специфика не могут быть непосредственно исследованы с помощью методов экспериментальной психологии. Экспериментальный подход к исследованию центральных процессов регуляции движений основан на том, что координированная работа различных структур мозга в рамках единой функциональной системы, обеспечивающей реализацию двигательной задачи, достигается посредством обмена сигналами между этими структурами. Электрофизиологическим коррелятом такого обмена являются функциональные корковые взаимодействия - статистические взаимосвязи между ЭЭГ, отводимой от разных участков скальпа. Таким образом, измерение силы функциональных корковых связей является одним из методов, хотя и косвенным, исследования координированной активности корковых отделов - центральных координаций, что позволяет делать выводы о структуре и динамике мозговой функциональной системы.

В работе М.Г. Князевой и соавторов [15] было выполнено исследование зависимости силы функциональных межполушарных связей, оцениваемой с помощью функции когерентности, при выполнении в максимально быстром темпе простого и сложного (как униманульного, так и бимануального) видов таппинга. Оказалось, что возрастание (по сравнению с фоном) в центральных, фронтальных и теменных областях межполушарной когерентности в альфа-диапазоне более выражено при выполнении более сложного в координационном отношении бимануального тап-пинга по сравнению с унимануальными последовательностями.

Корковые функциональные взаимодействия у детей 6-10 лет, как в период подготовки движения, так и на стадии его выполнения, были исследованы М.М. Безруких [2, 3]. Это исследование показало, что характер корково-корковых связей претерпевает существенные возрастные изменения в направлении большей диффе-ренцировки и большего участия центральных и префронтальных отделов коры.

В исследовании Д.А. Фарбер и И.О. Анисимовой [12] показано, что в процессе выполнения испытуемыми трех возрастных групп (7-8 лет, 9-10 лет, взрослые) графической пробы "забор" [11] с открытыми и закрытыми глазами корковые функциональные связи существенно зависят от наличия зрительной обратной связи, причем характер этих различий специфичен для каждой из возрастных групп. При этом, как и в рассмотренных выше работах, обнаружился существенно биполушар-ный характер мозговой организации.

Уже цитированное выше исследование А.В. Курганского и П.П. Григала [8] показало, что картины корковых функциональных взаимодействий различны не только для различных двигательных задач, но и различным режимам серийного научения (быстрой и медленной его фазам) также соответствуют разные структуры функциональных корковых связей в предстимульном периоде. Взрослые испытуемые, которым присуще только медленное научение, характеризуются большим направленным влиянием сагиттальной коры; испытуемые, для которых типично

быстрое научение, характеризуются большим влиянием правой заднетеменной коры. У детей, демонстрирующих медленное научение, в у-диапазоне частот наблюдается существенно большее влияние центральной сагиттальной коры (отведение Cz) на ближайшие фронто-центральные области, чем у детей, для которых характерна кривая научения с одной только фазой быстрого научения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Рассмотренные выше экспериментальные данные, как представляется, убедительно показывают, что начиная, по крайней мере, с предшкольного возраста формирование и регуляция тонко-координированных движений рук определяется, главным образом, центральными механизмами - механизмами формирования подвижных функциональных систем, обеспечивающих реализацию двигательной задачи. Это делает исследование процесса формирования таких систем одной из важнейших научных задач. При этом едва ли не единственным непосредственным экспериментальным методом такого исследования оказывается применение нейрови-зуализационных и электрофизиологических методов, позволяющих оценить функциональные взаимодействия различных отделов мозга, которые можно рассматривать как аналог "координации центральных степеней свободы".

С точки зрения практики, преобладающая роль центральных процессов в формировании координационной структуры движений показывает, что диагностика индивидуальных координационных способностей должна основываться на сопоставлении эффективности (затрат времени и точности) ряда двигательных задач различной сложности. При этом, как следует из рассмотренных в настоящей работе экспериментальных данных, можно считать, что степень развития тонких координаций будет тем выше, чем менее эффективность зависит от сложности задачи.

Период развития ребенка, соответствующий предшкольному и младшему школьному возрасту, характеризуется значительным, по сравнению с предыдущими этапами развития, снижением зависимости от сложности двигательных задач, и в достаточной мере сформированными механизмами двигательной адаптации и серийного научения, сопоставимыми по эффективности с аналогичными механизмами у взрослых. Именно это сочетание позволяет приступить к успешному обучению детей этого возраста тем видам деятельности, которые требуют тонкокоординированных движений рук.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы. - М.: Наука, 1980.

2. Безруких М.М. Центральные механизмы организации и регуляции произвольных движений у детей 6-10 лет. Сообщение I. Электрофизиологический анализ процесса подготовки к движениям // Физиология человека. - 1997. - Т.23, № 6. -С. 31-39.

3. Безруких М.М. Центральные механизмы организации и регуляции произвольных движений у детей 6-10 лет. Сообщение II. Электрофизиологический анализ процесса выполнения движений у праворуких детей // Физиология человека. -1998. - Т.24, № 3. - С. 34-41.

4. Безруких М.М., Курганский А.В. Возрастные особенности временной структуры произвольных движений // Современная экспериментальная психология / под ред. В.А. Барабанщикова. - М., 2011. - С. 383-396.

5. Бернштейн Н.А. О построении движений. - М.: Медгиз, 1947.

6. Курганский А.В. Зрительно-моторная синхронизация: анализ фаз инициации и устойчивой синхронизации // Физиология человека. - 2008. - Т.34. № 3. -С. 1-11.

7. Курганский А.В. Зависимость максимального темпа выполнения последовательности простых периодических движений рук от структурной сложности. Возрастной аспект // Новые исследования. - 2011. - Т.28. № 3. - С. 18-24.

8. Курганский А.В., Григал П.П. Направленные кортико-кортикальные функциональные взаимодействия на ранних стадиях серийного научения у взрослых и детей 7-8 лет // Физиология человека. - 2010. -Т. 36, № 3. - С. 1-13.

9. Курганский А.В., Курганская М.Е. Возрастные изменения пространственно-временной структуры простых графических движений, циклически выполняемых в максимальном темпе. Сообщение I. Увеличение темпа движений связано с уменьшением числа субдвижений в цикле // Физиология человека. - 2011. -том 37, № 1. - С. 1-11.

10. Курганский А.В., Шупикова Е.С. Зрительно-моторная синхронизация у взрослых и детей 7-8 лет // Физиология человека. - 2011. - том 37, № 5. - С. 1-13.

11. Лурия А.Р. Высшие корковые функции человека. - М.: 1969.

12. Фарбер Д.А., Анисимова И.О. Функциональная организация коры больших полушарий при выполнении произвольных движений. Возрастной аспект. // Физиология человека. - 2000. - Т.26, No 5. - С. 35-43.

13. Berthier N.E., Clifton R.K., McCall D.D., Robin D.J. Proximodistal structure of early reaching in human infants // Exp. Brain Res. - 1999. - 127(3):259-69.

14. Fitts P.M. The information capacity of the human motor system in controlling of the amplitude of movement // J. Exp. Psychol. - 1954. - V. 47. No. 6. - P. 381 - 391.

15. Knyazeva M.G., Kurganskaya M.E., Kurgansky A.V., Njiokiktjien C.J., Vildavsky V.J. Interhemispheric Interaction in Children of 7-8: Analysis of EEG Coherence and Finger Tapping Parameters. // Behavioural Brain Research. - 1994. - Vol. 61. - Р. 47-58.

16. Konczak J, Dichgans J. The development toward stereotypic arm kinematics during reaching in the first 3 years of life // Exp. Brain Res. - 1997. - 117(2):346-54.

17. Miyake Y., Onishi Y., Poppel E. Two types of anticipation in synchronization tapping // Acta Neurobiol. Exp. - 2004. - V. 64. - P. 415.

18. Repp B. Rate limits in sensorimotor synchronization with auditory and visual sequences: The synchronization threshold and the benefits and costs of interval subdivision // J. Mot. Behavior. - 2003. - V.35. No. 4. - P. 355-370.

19. Repp B.H. Sensorimotor synchronization: A review of the tapping literature // Psychonomic Bulletin & Review. - 2005. - V. 12. No. 6. - P. 969-992.

20. Repp B.H. Rate Limits of Sensorimotor Synchronization // Advances in Cognitive Psychology. - 2006. - V. 2, No. 2-3. - P. 163-181.

21. Takahashi C.D., Nemet D., Rose-Gottron C.M., Larson J.K., Cooper D.M., Reinkensmeyer D.J. Neuromotor noise limits motor performance, but not motor adaptation in children // J. Neurophysiol. - 2003. - V. 90. - P. 703-711.

22. Thelen E., Corbetta D., Spencer J.P. Development of reaching during the first year: role of movement speed // J Exp. Psychol Hum Percept Perform. - 1996. -22(5):1059-76.

23. Todorov E. Optimality principles in sensorimotor control // Nat Neurosci. -2004. - 7(9):907-15.

24. Zehr E.P., Carroll T.J., Chua R., Collins D.F., Frigon A., Haridas C., Hundza

S.R., Thompson A.K. Possible contributions of CPG activity to the control of rhythmic human arm movement // Can J. Physiol Pharmacol. - 2004. - 82(8-9): 556-68.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.