CC BY
47
УДК 504.05
DOI: 10.24411/1728-323X-2019-18021
ФЛУКТУИРУЮЩАЯ АСИММЕТРИЯ ЛИСТОВЫХ ПЛАСТИНОК BETULA PENDULA ROTH.
В РАЗЛИЧНЫХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ЗОНАХ Г. КУРСКА И ЕЕ ИЗМЕНЕНИЕ ПОД ВЛИЯНИЕМ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ
Т. И. Панкова, кандидат биологических наук, Курский институт кооперации (филиал) «Белгородский университет кооперации, экономики и права», pankova-ti@mail.ru, Курск, Россия, М. В. Протасова, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, Курский государственный университет, mar.protasova2012@yandex.ru, Курск, Россия, Т. А. Белова, доктор биологических наук, профессор, Курский государственный университет, t.belova@rambler.ru, Курск, Россия
В статье представлены результаты исследований по влиянию факторов техногенной среды на физиологические и морфологические особенности древесных растений. Растения являются чувствительным объектом и способствуют диагностированию всего комплекса воздействий, так как они ассимилируют вещества и зависимы от прямого воздействия сразу двух сред: воздуха и почвы. Прикрепленный образ жизни делает растения удобными и доступными для наблюдения объектами, а также позволяет оценить степень воздействия стрессовых факторов, в том числе концентрации вредных примесей, на конкретную изучаемую экосистему, наблюдать динамику многолетних антропогенных преобразований данной территории. В ходе эксперимента выявлена корреляционная зависимость между показателем флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой и условиями, характеризующимися определенной степенью антропогенной нагрузки и содержанием тяжелых металлов. Величина флуктуирующей асимметрии оценивалась с помощью интегрального показателя — величины среднего относительного различия на признак. Анализ растительного материала на содержание тяжелых металлов позволил оценить степень антропогенной нагрузки в различных районах, а также выявить взаимосвязь содержания тяжелых металлов в растительном организме и изменением его морфологических параметров. Полученные в результате исследования данные позволяют выявить районы, в которых уровень антропогенной нагрузки превышает безопасные для здоровья населения показатели, и могут быть учтены при проведении средозащитных мероприятий.
The article presents the results of the studies on the influence of the factors of technogenic environment on the physiological and morphological features of woody plants. Plants are sensitive objects and contribute to the diagnosis of the whole complex of impacts that are characteristic of a particular zone, as they assimilate substances, and are dependent on the direct impact of two environments: the air and soil. The way of life makes plants convenient and available as observation objects, and also allows us to estimate the degree of influence of stressful factors, including concentration of harmful admixtures, on the particular studied ecosystem, to observe the dynamics of long-term anthropogenic transformations of the territory. The experiment revealed a correlation between the index of fluctuating asymmetry of the leaf lamella of the Betula pendula Roth. and the conditions that are characterized by a certain degree of anthropogenic load and the content of heavy metals. The value of the fluctuating asymmetry was estimated using an integral indicator, i.e. the value of the average relative difference on the feature. The analysis of plant material for the content ofheavy metals allowed us to estimate the degree of anthropogenic load in different districts of Kursk, as well as to reveal the relationship of the content of heavy metals in the plant organism and the change of its morphological parameters. As a result of the study, the findings allow us to identify the areas in which the level of anthropogenic load exceeds the indicators that are safe for public health, and can be taken as a part of environmental protection measures.
Ключевые слова: флуктуирующая асимметрия, антропогенная нагрузка, урбоэкосистемы, тяжелые металлы, береза повислая (Betulapendula Roth.).
Keywords: fluctuating asymmetry, anthropogenic load, urboecosystems, heavy metals, Betula pendula Roth.
Введение. В связи с интенсивным развитием промышленности и экономическим ростом городов возрастающее техногенное давление приводит к значительным преобразованиям окружающей среды.
Наиболее достоверным биоиндикатором состояния среды является растительный покров. Растительность урбоэкосистем обеспечивает комфортные условия для проживания и отдыха населения, в то же время, древесные растения выполняют средозащитную функцию, являясь основным фактором экологической стабилизации городской среды благодаря способности к фотосинтезу и аккумуляции загрязняющих веществ [1].
Связь растений одновременно с почвенной и воздушной средой обусловливает их высокую чувствительность к тем концентрациям вредных примесей, которые у людей и животных не вызывают видимых отклонений в развитии [2]. Прикрепленный образ жизни делает растения удобными и доступными для наблюдения объектами, а также позволяет оценить степень воздействия стрессовых факторов на конкретную изучаемую экосистему, наблюдать динамику многолетних антропогенных преобразований данной территории [3].
Оценка морфометрических и физиологических параметров древесных насаждений служит интегральным показателем качества окружающей среды. Одним из важнейших показателей нарушения стабильности развития растений является величина флуктуирующей асимметрии — ненаправленных различий между правой и левой сторонами листовых пластинок, в норме обладающих билатеральной симметрией [4].
В связи с этим целью настоящих исследований явилась оценка экологического со-
стояния города Курска по показателям флуктуирующей асимметрии листовых пластинок Betula pendula Roth. В соответствии с поставленной целью были рассчитаны показатели флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой в промышленной, рекреационной, сани-тарно-защитной и селитебной зонах г. Курска и определено содержание тяжелых металлов в листовых пластинках, отобранных в различных функциональных зонах [5].
В качестве объекта исследования был взят фоновый древесный вид береза повислая (Betula pendula Roth.), которая является одной из основных лесообразующих пород Курской области, что позволило собрать достаточное количество материала для проведения анализа в различных районах города, отличающихся степенью антропогенной нагрузки и различным содержанием тяжелых металлов [6].
Модели и методы. При проведении исследовательской работы была использована методика оценки экологического состояния местности по асимметрии листьев древесных пород. В основу методики положена теория «стабильности развития», разработанная российскими учеными А. В. Яблоковым и В. М. Захаровым. Согласно указанной теории различие между левой и правой половинами листа коррелирует с уровнем загрязнения природной среды [7].
На каждой листовой пластинке было рассчитано по 5 морфологических показателей с левой и правой стороны: ширина половинки листа; длина второй жилки второго порядка от основания листа; расстояние между основаниями первой и второй жилок второго порядка; расстояние между концами этих жилок; угол между главной жилкой и второй от основания жилкой второго порядка.
Величина флуктуирующей асимметрии оценивалась с помощью интегрального показателя — величины среднего относительного различия на
Таблица 1 Балльная оценка показателя флуктуирующей асимметрии
Балл Качество среды ФА
1 Условно нормальное до 0,055
2 Начальные (незначительные) 0,055—0,060
отклонения от нормы
3 Средний уровень отклонений 0,060—0,065
от нормы
4 Существенные (значительные 0,065—0,070
отклонения от нормы
5 Критическое состояние >0,07
признак. В первую очередь было рассчитано относительное различие между значениями признака слева и справа для каждого признака (У) по формуле: У = (Хл — Х^/Х + Хп). Затем определялось значение среднего относительного различия между сторонами на признак для каждого листа (2) по следующей формуле: У = Х + Х + + Х3 + Х4 + Х5)/Ы [8, 9].
На последнем этапе вычислялось среднее относительное различие между сторонами на признак. Для этого вычислялась средняя арифметическая величина асимметрии для выборки листьев. Для оценки степени выявленных отклонений от нормы использовалась балльная шкала оценки [7], характеризующая уровень загрязнения территории на основе показателя флуктурирующей асимметрии, где 1 балл — условная норма, а 5 баллов — критическое состояние (табл. 1).
С помощью атомно-абсорбционного метода был проведен химический анализ растительных проб с целью определения содержания в них тяжелых металлов: Си, 2п, РЬ и Сё. Анализ был проведен в соответствии с требованиями ГОСТ 26929—94 «Сырье и продукты пищевые. Подготовка проб. Минерализация для определения содержания токсичных элементов» и ГОСТ 30178—96 «Сырье и продукты пищевые. Атомно-абсорбционный метод определения токсичных элементов».
Для оценки экологического состояния города Курска были выбраны четыре участка с различным уровнем антропогенной нагрузки на природную среду: промышленная (район АПЗ) — крупнейший завод производителей подшипников, рекреационная (парк с естественным ландшафтом «Боева дача»), санитарно-защитная (лесопарковая зона «Знаменская роща») и селитебная зона (строящийся жилой массив проспекта А. Дериглазова).
Сбор материала был проведен в первой половине сентября, что соответствует времени завершения активного роста листьев д о периода дефолиации. Листья березы повислой для определения флуктуирующей асимметрии отбирались с экземпляров, достигших генеративной стадии развития, с максимального количества разнона-правлено растущих ветвей. Выборка для анализа на каждой экспериментальной площадке составляла 100 листовых пластинок, сходных по размеру. Сбор листьев при этом производился с близкорасположенных деревьев.
Измерения морфологических параметров листовых пластинок были проведены сразу после отбора материала, до наступления завядания листьев.
Результаты и обсуждение. Увеличение антропогенной нагрузки в первую очередь отразилось в увеличении содержания тяжелых металлов. В присутствии избыточных концентраций тяжелых металлов в клетках и тканях отмечается дисбаланс отдельных физиологических процессов, следствием чего становится замедление и нарушение процессов роста и развития, а в отдельных случаях может наступать гибель растений [10].
Флуктуирующая асимметрия представляет собой незначительные и ненаправленные отклонения от четкой билатеральной симметрии, проявляющиеся при нарушении стабильности организма и выражающиеся тем ярче, чем сильнее техногенное давление. Расчет показателя флуктуирующей асимметрии дает возможность выявить изменения стабильности развития организма на начальных этапах, которые еще не связаны с видимыми морфологическими отклонениями и очевидными признаками угнетения растения.
Показатель ФА у листовых пластин исследуемых объектов в промышленной зоне равен 0,081124 ± 0,006. Согласно балльной шкале оценки отклонений (табл. 1) величина флуктуирующей асимметрии листовых пластинок березы повислой в выборке на территории вблизи завода «АПЗ-20» соответствует 5 баллам, что свидетельствует о критическом состоянии природной среды на данном участке.
Среднее значение ФА для листовых пластин, отобранных на территории парка «Боева дача» = = 0,060941 ± 0,006. Полученное значение соответствует 3 баллам по шкале оценки, что указы -вает на средний уровень отклонения от нормального экологического состояния окружающей среды. Величина флуктуирующей асимметрии в выборке из урочища «Знаменская роща» = = 0,055862 ± 0,008, что соответствует 2 баллам по шкале оценки и указывает на начальные незначительные отклонения от нормальной экологической обстановки. В целом, антропогенная нагрузка на окружающую среду в данной местности находится в допустимых пределах.
Значение ФА для выборки селитебной зоны равно 0,047498 ± 0,006. Полученный показатель флуктуирующей асимметрии соответствует 1 баллу по ш кале оценки, что свидетельствует о благоприятном состоянии окружающей среды на территории проспекта А. Дериглазова.
Полученные данные указывают на существенную разницу между показателями ФА листовых пластинок древесных растений селитебной зоны и произрастающих в санитарно-защитной, рекреационной и промышленной зоне. Однако показатели ФА на территории санитарно-защитной
0,09 0,08 0,07 0,06 0,05 0,04 0,03 0,02 0,01 0
Промышленная Рекреационная Санитарно- Селитебная
защитная зона
Рис. 1. Влияние антропогенной нагрузки на показатель флуктуирующей асимметрии листовых пластинок Betula pendula Roth.
и рекреационной зон не имеют между собой значимых отличий. Дисперсионный анализ доказал существенное влияние антропогенной нагрузки на показатель ФА листовых пластинок растений с достоверностью 99 %.
Таким образом, в соответствии со шкалой оценки степени отклонения от условной нормы (табл. 1) можно сделать вывод об уровне загрязнения изучаемых районов. Выделенные для исследования пробные площадки варьируют от 1 до 5 баллов по уровню флуктуирующей асимметрии, что свидетельствует о различии в степени загрязнения. Наиболее загрязненные территории находятся в промышленной зоне города, вблизи завода «АПЗ-20». Благоприятная экологическая обстановка определена на селитебной территории проспекта Анатолия Дериглазова. В санитарно -защитной зоне выявлены незначительные начальные отклонения от нормального экологического состояния, на данный момент не представляющие опасности для природных компонентов. На территории рекреационной зоны отмечается средний уровень отклонения от благоприятной экологической обстановки.
Анализ растительного материала на содержание тяжелых металлов дает возможность оценить степень антропогенной нагрузки в различных районах города Курска, а также помогает выявить взаимосвязь содержания тяжелых м еталлов в растительном организме и изменением его морфологических параметров. Результаты анализа листовых пластин березы повислой на содержание в них тяжелых металлов представлены в таблице 2.
Наибольшая концентрация свинца в растительном материале регистрируется у образцов, отобранных вблизи завода «АПЗ-20» = 3,94 ± 1,38. Менее остальных подвержены свинцовому загрязнению деревья на территории урочища «Знаменская роща» = 1,37 ± 0,48. В целом, во всех исследуемых территориях не наблюдается пре-
Промышленная Рекреационная Санитарно- Селитебная зона зона защитная зона
зона
Рис. 2. Влияние антропогенной нагрузки на содержание тяжелых металлов (Cu, Zn, Cd, Pb) в листовых пластинках Betula pendula Roth.
вышения ПДК свинца в растительном материале (ПДК = 10 мг/кг) (рис. 2).
Согласно полученным данным максимальная концентрация кадмия среди исследуемых территорий характерна для селитебной зоны города Курска = 0,210 ± 0,073 мг/кг. Данная концентрация Cd в растительном материале является предельно допустимой (ПДК = 0,2 мг/кг). Содержание кадмия, превышающее ПДК, является токсичным для растения и приводит к его угнетению и нарушению физиологических процессов. Содержание кадмия в листовых пластинках, отобранных с остальных изучаемых территорий, находится в пределах нормы.
Наибольшее значение концентрации цинка в листовых пластинках березы повислой наблюдается в промышленной зоне города = 120,80 ± ± 25,37 мг/кг. Однако этот показатель, как и значения, полученные из растительного материала других зон, находится в пределах нормы и не превышает допустимых значений (ПДК = 150 мг/кг).
Концентрации меди в растительных пробах не превышают токсических значений для растений на всех исследуемых территориях (ПДК = = 30 мг/кг).
Таким образом, содержание тяжелых металлов в листьях березы повислой не превышает токсических концентраций. Однако можно наблюдать отличия между концентрациями металлов в зонах города с разной степенью техногенной нагрузки.
Изменения биохимических показателей растений под влиянием токсикантов влекут за собой морфологические нарушения. Проявление флуктуирующей асимметрии у листовых пластинок древесных пород в условиях города связано с множеством антропогенных факторов. Один из факторов, который был исследован в данной работе, — содержание тяжелых металлов в древес -ных растениях.
Для установления степени взаимосвязи концентрации различных тяжелых металлов и показателя флуктуирующей асимметрии листовых пластинок исследуемых объектов был проведен корреляционный анализ. Коэффициент корреляции между показателем ФА листовых пластин и содержанием в них цинка равен 0,964638, что свидетельствует о сильной взаимосвязи признаков, т. е., с увеличением концентрации Zn в растительном организме усиливается флуктуирующая асимметрия. Тесная зависимость установлена между показателем ФА и содержанием в листьях меди (r = 0,856174). Слабее выражена взаимозависимость между ФА и концентрацией свинца (r = 0,781714). Отмечено наличие слабой корреляции между значением ФА и содержанием в листовых пластинках Cd (r = 0,59952).
В результате анализа листовых пластин Betula pendula Roth., произрастающей в урбанизирован -ных условиях, была проведена оценка экологического состояния города Курска.
В промышленной зоне показатель флуктуирующей асимметрии равен 0,081124 ± 0,006, что соответствует критическому состоянию окружающей среды. В зоне парка «Боева дача» величина ФА = 0,060941 ± 0,006, что указывает на средний уровень отклонения от нормального экологического состояния и повышенную антропогенную нагрузку на природную среду рекреационной территории. В санитарно-защитной зоне «Знаменская роща» показатель флуктуирующей асимметрии равен 0,055862 ± 0,008, что свидетельствует о незначительных отклонениях, не оказывающих угнетающего воздействия на компоненты живой природы в данной местности. Наименьшее зна-
Таблица 2
Содержание тяжелых металлов в листовых пластинках Betula pendula Roth.
в различных зонах г. Курска
Место отбора материала Конц. Pb, мг/кг Конц. Cd, мг/кг Конц. Zn, мг/кг Конц. Cu, мг/кг
Промышленная зона Рекреационная зона Санитарно-защитная зона Селитебная зона 3,94 ± 1,38 3,76 ± 1,07 1,37 ± 0,48 1,71 ± 0,60 0,107 ± 0,037 <0,1 <0,1 0,210 ± 0,073 120,8 ± 25,37 47,85 ± 10,05 37,33 ± 7,84 33,41 ± 7,02 7,35 ± 1,69 6,73 ± 1,55 5,25 ± 1,21 2,61 ± 0,60
чение ФА (0,047498 ± 0,006) и, следовательно, наиболее благоприятное состояние окружающей среды характерно для селитебной территории проспекта А. Дериглазова.
Результаты проведенных измерений свидетельствуют о том, что исследуемые зоны города Курска подвержены техногенному воздействию в неодинаковой степени. При этом показатель ФА листовых пластин березы повислой, отобранных в селитебной зоне, существенно отличается от аналогичных показателей рекреационной и промышленной зон ( на уровне значимости = 0,01), а также санитарно-защитной. Значения флуктуирующей асимметрии листьев, отобранных в парке «Боева дача» и на территории урочища «Знаменская роща», достоверны и не имеют значимых различий.
Физиологические механизмы адаптации высших растений к специфическим условиям урба-носреды могут проявляться в виде аккумуляции тяжелых металлов. В исследуемом растительном материале концентрации тяжелых металлов не превышают токсических показателей, только на территории селитебной зоны отмечено предельно допустимое содержание кадмия в листовых пластинках (0,210 ± 0,073). Данные корреляционного анализа выявили тесную прямую связь показателя ФА и концентрации Zn, Cu и Pb, а также обратную связь с концентрацией кадмия.
Оценивая экологическое состояние города Курска, можно выделить промышленную зону вблизи завода «АПЗ-20» как наиболее загрязненную. Это может быть связано с загрязнением воздушной и почвенной среды данной территории выбросами промышленного происхождения, близостью дорог с интенсивным движением автотранспорта, а также производственными и бытовыми отходами. Рекреационная зона парка «Боева дача» также подвержена усиленному антропогенному влиянию. Оно выражается в строительстве спортивных сооружений, создании асфальтированных дорожек, движении и стоянке транспортных средств в непосредственной близости парка, замусоривании территории отдыхающими.
Санитарно-защитная зона «Знаменская роща» характеризуется начальными отклонениями от нормального экологического состояния. Антро-
погенное влияние на эту территорию выражается в активном коттеджном строительстве вблизи урочища, рекреационной нагрузкой. Лесопарковая зона характеризуется разветвленной тропи-ночной сетью. Прогулки и отдых людей на территории урочища приводит к засорению экосистемы бытовыми отходами, а также вытаптыванию травянистых растений и переуплотнению почвы, что, в свою очередь, негативно сказывается на состоянии древесно-кустарниковой растительности. Вблизи «Знаменской рощи» проходит оживленная автомобильная магистраль, оказывающая определенное влияние на состояние атмосферного воздуха и данной местности.
На ключевом участке пр. Дериглазова отмечалось относительно невысокое содержание тяжелых металлов в листьях березы повислой. Это объясняется тем, что данный микрорайон города Курска был построен сравнительно недавно. В 2014 году проводились мероприятия по ландшафтному озеленению территории микрорайона, в ходе работ был уложен грунт, соответствующий экологическим нормам и требованиям.
Заключение. Уровень флуктуирующей асимметрии указывает на то, что состояние окружающей среды благоприятное, что связано с невысокой продолжительностью антропогенной нагрузки на данную территорию. Однако стоит предположить, что антропогенная нагрузка будет иметь аккумулятивный характер и такие загрязняющие элементы как тяжелые металлы способны постепенно депонироваться в объектах окружающей среды, достигая предельно допустимых значений. Полученные данные могут являться исходными для проведения дальнейших мониторинговых исследований, которые позволят сделать вывод о динамике качества и экологической безопасности на территории данного микрорайона.
Таким образом, показатель флуктуирующей асимметрии березы повислой можно информативно использовать в биоиндикационных исследованиях для оценки качества окружающей среды. Для улучшения экологического состояния окружающей среды необходимо осуществлять постоянный контроль над состоянием растительности в различных зонах города, особенно тех, которые расположены вблизи промышленных предприятий.
Библиографический список
1. Тетиор А. Н. Городская экология: Учебное пособие для студ. высш. учеб. заведений / А. Н. Тетиор. — 3-е изд., стер. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — 336 с.
2. Экологическая экспертиза: Учебное пособие для студ. учреждений высш. проф. образования / [В. К. Донченко, В. М. Питулько, В. В. Растоскуев, С. А. Фролова]; под ред. В. М. Питулько. — 5-е изд., перераб. и доп. — М.: Издательский центр «Академия», 2010. — 528 с.
3. Барабой В. А. Стресс: природа, биологическая роль, механизмы, исходы. — Киев: Фитосоциоцентр, 2006. — 424 с.
4. Захаров В. М., Баранов А. С., Борисов В. И., Валецкий А. В., Кряжева Н. Г., Чистякова Е. К., Чубинишвили А. Т. Здоровье среды: методика оценки. — М.: Центр экологической политики России, 2000. — 68 с.
5. Алексеев Ю. В. Тяжелые металлы в почвах и растениях: Научно-практическое пособие. — СПб.: Изд-во ПИЯФ РАН, 2008. — 216 с.
6. Павлов И. Н. Древесные растения в условиях техногенного загрязнения. — Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 2005. — 370 с.
7. Захаров В. М. Эколого-биологические основы устойчивого развития / Известия Самарского научного центра Российской академии наук, 2014. — Т. 16. — № 5. — С. 9—15.
8. Лакин Б. Ф. Биометрия: Учебное пособие для биол. спец. вузов — 4-е изд., перераб. и доп. — М.: Высшая школа, 1990. — 352 с.
9. Ляшенко О. А. Биоиндикация и биотестирование в охране окружающей среды: Учебное пособие / СПб ГТУРП. — СПб., 2012. — 67 с.
10. Титов А. Ф., Таланова В. В., Казнина Н. М. Физиологические основы устойчивости растений к тяжелым металлам: Учебное пособие. — Институт биологии КарНЦ РАН. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2011. — 77 с.
FLUCTUATING ASYMMETRY OF BETULA PENDULA ROTH. LEAF LAMELLAS IN DIFFERENT FUNCTIONAL ZONES OF KURSK AND ITS CHANGE UNDER THE INFLUENCE OF HEAVY METALS
T. I. Pankova, Ph. D. (Biology), Kursk Institute of Cooperation (branch of Belgorod University of Cooperation, Economics and Law), pankova-ti@mail.ru, Kursk, Russia,
M. V. Protasova, Ph. D. (Agriculture), Kursk state University, mar.protasova2012@yandex.ru, Kursk, Russia, L А. Belova, Ph. D. (Biology), Dr. Habil, professor, Kursk state University, t.belova@rambler.ru, Kursk, Russia
References
1. Tetior A. N. Gorodskya ekologiya: Uchebnoe posobie dlya stud. vyssh. ucheb. zavedenii. [Urban ecology: training manual for students of higher educational institutions]. Moscow, Izdatel'skii tsentr 'Akademiya' 2008. [in Russian].
2. Donchenko V. K., Pitul'ko V. M., Rastoskuev V. V., Frolova S. A. Ekologicheskaya ekspertiza: Uchebnoe posobie dlya stud. uchrezhdeniivyssh. prof. obrazovaniya. [Environmental expertise: training manual for students of institutions of higher professional education]. Moscow, Izdatel'skiitsentr 'Akademiya' 2010. [in Russian].
3. Baraboy V. A. Stress: priroda, biologicheskaya rol, mehanizmy, ishody. [Stress: nature, biological role, mechanisms, outcomes]. Kiev, Fitosociocentr. 2006. [in Russian].
4. Zakharov V. M., Baranov A. S., Borisov V. I., Valetskii A. V., Kryazheva N. G., Chistyakova E. K., Chubinishvili A. T. Zdor-ov'e sredy: metodika otsenki. [Environmental health: assessment methodology]. Moscow, Tsentr ekologicheskoi politiki Ros-sii. 2000. [in Russian].
5. Alekseev Yu. V. Tyazhelye metally v pochvakh i rasteniyakh: Nauchno-prakticheskoe posobie. [Heavy metals in soils and plants: Scientific and practical manual]. Saint Petersburg, Izd-vo PIYaF RAN, 2008. [in Russian].
6. Pavlov I. N. Drevesnye rasteniya v usloviyakh tekhnogennogo zagryazneniya [Woody plants in conditions of technogenic pollution]. Ulan-Ude, BNTs SO RAN, 2005. [in Russian].
7. Zakharov V. M. Ekologo-biologicheskie osnovy ustoichivogo razvitiya. [Ecological and biological foundations of sustainable development]. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiiskoi akademii nauk. 2014. P. 9—15. [in Russian].
8. Lakin B. F. Biometriya: Uchebnoe posobie dlya biol. spec. vuzov. [Biometrics: training manual for biological special universities]. Moscow, Vysshaya shkola. 1990. [in Russian].
9. Lyashenko O. A. Bioindikaciya i biotestirovanie v ohrane okruzhayushej sredy: Uchebnoe posobie. [Bioindication and bio-testing in environmental protection: training manual]. Saint Petersburg, 2012. [in Russian].
10. Titov A. F., Talanova V. V., Kaznina N. M. Fiziologicheskie osnovy ustoichivosti rastenii k tyazhelym metallam: Uchebnoe-posobie. [Physiological basis of plant resistance to heavy metals: training manual]. Petrozavodsk, Karel'skii nauchnyi tsentr RAN. 2011. [in Russian].
