CC BY
66
Флуктуации фитоценозов пойменных лугов оренбургского Предуралья
Н.Ф. Гусев, Оренбургский ГАУ;
О.Н. Немерешина, Оренбургская ГМА
Территория Оренбуржья [1] характеризуется неустойчивым водным режимом, что отражается на разногодичном изменении количества осадков в зимний и летний периоды, режимом таяния снегов и разливом рек весной.
Как известно [2], реки, протекающие по равнинным территориям, в период половодья имеют широкий разлив, образуя пойменные луга. В фитоценозах пойменных лугов преоб-
ладают мезофиты и иногда незначительное число влаголюбивых видов — гигрофитов. При частом разливе и ежегодном затоплении лугов растительность в фитоценозах постоянная или претерпевает незначительные изменения. Однако нами отмечено, что в степной зоне Оренбуржья характер растительности на пойменных лугах при редком затоплении местности совершенно иной и носит выраженный степной характер. Так, на пойменных лугах в среднем течении реки Урал (Оренбургский р-н, окр. с. Каменноозерного) при отсутствии затопления
поймы в течение нескольких лет (последний разлив реки отмечен в 2002 г.) в растительных группировках преобладали степные элементы, ранее не произрастающие в данном местообитании.
Отсутствие затопления лугов и недостаток осадков способствовали изменению растительного покрова и ландшафтного комплекса территории. Эта изменчивость фитоценозов как разногодичная, погодная и многолетняя получила название флуктуации [3, 4].
Флуктуация — многолетняя изменчивость — является одной из ярких способностей биоценоза реагировать на колебания параметров внешней среды от года к году изменением численности, соотношением популяций разных видов и изменением их жизненного состояния [5, 4]. Кроме того, еще В.В. Алехин [6] и А.П. Шенников [3] отмечали, что при разногодичной и многолетней флуктуации происходят изменения видового состава фитоценоза, смена доминантов, отклонения в росте и развитии растений.
Флуктуирующая динамика свойственна почти всем растительным сообществам и ландшафтным комплексам. Многие исследователи [7, 8] относят флуктуации к обычным явлениям, происходящим при изменении климатических условий на территории. Флуктуации характерны для растительности лесостепной и степной зон — злаковых степей, разнотравно-луговых степей и пойменных лугов [6, 9]. Проявления флуктуации не являются отклонением от нормы, это одно из качественных свойств функционирования фитоценозов и ландшафтов.
Пойменные луга в среднем течении реки Урала на территории оренбургского Предуралья занимают обширные пространства, значительная часть которых подвергается затоплению [1, 10, 11] и, как следствие, — флуктуации, что выявлено нами в последние годы.
Проведенные нами исследования в течение ряда лет (2000—2006 гг.) позволили установить, что растительность пойменных лугов реки Урала зависит от половодья, его частоты и продолжительности, и нередко испытывает, особенно на повышенных участках, резкую разногодичную и многолетнюю изменяемость (изменчивость).
Характер лугов [3, 6] меняется не только при движении от северных районов к южным, но и зависит от величины речных долин и разлива рек. Так, в пойме реки Урала луговые участки с относительно неглубоким положением грунтовых вод отличаются преобладанием обычных луговых злаков и разнотравья: Festuca pratensis, F.rubra, Alopecurus pratensis, Elytrigia repens, Bromus inermis, Lathyrus pratensis, Ranunculus acris, Medicago falcata.
Более повышенные участки поймы р. Урала нередко заняты пестрыми, богатыми по составу лугами, имеющими, наряду с мезофитами, ряд
луговостепных и степных форм. Из числа последних здесь встречаются: Phlomis tuberosa, Plantago maxima, Centanrea scabiosa, Koeleria gracilis, Filipéndula gexapetala, Achillea nobilis.
Флуктуации биоценоза остепненных лугов р. Урала связаны с особенностями жизненного цикла растений, с доминантами и эдификатора-ми сообщества. Постепенное понижение уровня почвенно-грунтовых вод в засушливый период 2002—2006 гг. способствовало проникновению в растительное сообщество растений с глубокоуко-реняющимися корневыми системами и узкими листьями в надземной части (Festuca valesiaca, Agropyron cristatum, виды Artemisia).
Кроме того, здесь отмечается изменение видового состава и изреженность фитоценоза, уменьшение проективного покрытия и низкорос-лость растений. Изменчивость фитоценозов была особенно заметна в засушливом 2006 г., когда происходили изменения в фитоценозах, расположенных не только на повышенных местах и гривах, но и на плакоре. Наблюдалось увеличение обилия в сообществах лугово-степных и чисто степных элементов, а также внедрение новых видов, имеющих признаки ксероморфизма. Среди них Achillea nobilis, Jnula hirta, Galium verum, Veronica spicata, Vspuria, Potentilla argentea, Dracocephalum ruyschiana, Artemisia armeniaca, A.sericea. Два последних вида, ранее не часто встречающиеся на пойменных лугах, заняли ведущее положение в фитоценозах. Доминантами фитоценоза (особенно в 2006 г.) оказались степные виды: Festuca valesiaca, Agropyron cristatam, Artennisia armeniaca, A. sericea, Potentilla argentea, Filipendula gexapetala.
Слабая обводненность лугов поймы сильно повлияла на влаголюбивые виды, произошло изрежевание растений, они хорошо сохранились лишь в пониженных элементах рельефа — в лощинах и западинах.
Из степных кустарников за последние 2—3 года в результате флуктуации на лугах появились: Cerasus fruticosa, Caragana frutex, Amygdalus nana, Spirea crenata, что указывает на многолетнюю изменчивость территории.
Не менее отчетливо прослеживается флуктуирующая динамика на типичных пойменных лугах в пойме р. Урала, где в фитоценозах отсутствуют виды, имеющие признаки ксероморфизма. Здесь также ежегодный состав и урожайность пойменных лугов напрямую зависят от интенсивности аллювиального процесса — высоты и длительности половодья.
Флуктуации подвержены многие виды растений, произрастающие в условиях изменения климата и водного режима территории [3, 9].
На пойменных лугах оренбургского Предура-лья явлению флуктуации подвержены как фитоценозы, так и отдельные виды растений. Указанное характерно для видов Veronica L.: Vspicata
L., произрастающих на остепненных участках в пойме реки Урала и V longifolia L., встречающейся в прирусловой пойме.
Как отмечено ранее [12], Вероника колосистая — Veronica spicata L. в зависимости от ареала имеет несколько форм и различных рас согласно опушению вегетативных органов. Нами установлено, что Veronica spicata, произрастающую на остепненных участках в пойме реки Урал и подверженную флуктуации, по ряду признаков следует считать как Веронику колосистую формы железистая (опушенная) — Veronica spicata var, euxina.
Исследования анатомического строения листа как наиболее пластичного органа растений, произрастающих на повышенных элементах рельефа — склонах и гривах, показало, что верхние и средние листья большей части видов (52—56%) в колосистой имеют изолатеральное строение, а нижние — дорсивентральное. Некоторые экземпляры (около 1%) в колосистой, обитающей на возвышенных местах, имеют все листья изолате-рального строения. У растений, встречающихся в западинах и на плакоре, листья имеют дорсивентральное строение.
Изучение морфологических особенностей видов Вероники колосистой, собранной в разные годы (до затопления территории и подверженных флуктуации), показало, что имеют отличия в строении вегетативных и генеративных органов (табл. Верон). Так, виды Veronica spicata, произрастающие в естественных местообитаниях, в лесостепных сообществах, согласно Флоры Западной Сибири [12], имеют соцветие — одну одиночную кисть на верхушке стебля.
В нашем случае, в результате флуктуации у Вероники колосистой, произрастающей на остепененных участках пойменного луга, у большинства растений (60—65%) соцветие представлено несколькими боковыми короткими кистями (2—3, а иногда 4—5). У некоторых растений
Вероники колосистой (2—3%) кроме главной цветочной кисти имеются еще 2—3 крупные боковые, почти одинаковые с главной кистью, что характерно для вида.
Зональная биота (Работнов, 1950, 1978), и в том числе Veronica spicata L., сформировались в специфических условиях и флуктуации, обладают широким спектром вариантов проявления генеративной активности. Так, для растений Вероники колосистой, встречающейся на пла-коре, в 2004—2005 гг. цветение было более обильным, нежели у растений, обитающих на повышенных элементах рельефа. При этом флуктуации была подвержена незначительная часть растений (около 15—18%) в колосистой, обитающих на гривах.
Известно, что существует «память» растений о предшествующих погодных условиях (Работнов, 1950). В засушливом 2006 г. цветение видов В. колосистой было обильным только у растений, встречающихся на плакоре и в западинах, а растения, обитающие на горках и гривах, цвели менее обильно или проявляли задержку в образовании генеративных органов. Незначительная часть видов V. spicata L. (2—3%) не имела возможности цвести и плодоносить, что, видимо, связано с неблагоприятными климатическими условиями и малый обводненностью территории в предшествующие годы, не позволившими им иметь достаточного количества энергии для развития генеративных органов.
Виды Veronica spicata L., встречающиеся в разных местообитаниях — на повышенных элементах рельефа и в понижениях, отличаются по морфологическим признакам, как и растения, подверженные многолетней флуктуации.
При исследовании Veronica spicata L., произрастающей на пойменных лугах, отмечена и многолетняя изменчивость фитоценоза — флуктуации, выразившаяся в ксерофитизации видов и
1. Морфологические показатели многолетней изменяемости (флуктуации) Veronica spicata L. пойменных лугов оренбургского Предуралья
№ ——-^^^Годы исследований 2000 г. 2006 г.
п\п Признаки —■— Един. измерения х±т х±т
1. Вегетативные органы Стебель, высота См 37,7±0,8 30,0±0,9
2. Число междоузлий Шт 4,12±0,05 4,06±0,05
3. Длина междоузлий См 4,43±0,64 4,14±0,86
4. Количество листьев Шт 12,9±0,9 17,5±0,3
5. Лист стеблевой: длина См 4,5±1,2 3,9±1,04
6. ширина См 1,3±1,0 1,16±0,5
7. Лист прицветный: длина См 1,4±0,7 1,6±0,3
8. ширина См 0,35±0,83 0,24±0,32
9. Количество соцветий, в т.ч. боковых Шт 1,01±0,03 2,3±0,4
10. Длина соцветий См 10,06±0,2 7,11±0,3
11. Вес растения (воздушно-сухой) Г 1,08±0,16 0,86±0,36
способности растений реагировать на колебания параметров внешней среды.
Различия по годам в тепле и влажности, связанные с флуктуациями, оказывают влияние на анатомо-морфологические особенности Verónica spicata L. и ее продуктивность.
Изменчивость анатомо-морфологического строения Veronica spicata L. свидетельствует о пластичности вида и его выживаемости в экстремальных условиях.
На пойменных лугах среднего течения реки Урала зональные влияния и гидрологические условия решительно преобладают над аллювиальными факторами, что может привести к уменьшению численности мезофитов, составляющих основную кормовую базу, и формированию на территории остепненных лугов, обладающих меньшей продуктивностью.
Литература
1. Энциклопедия «Оренбуржье» Т. 1. Природа. Калуга: Изд. «Золотая аллея», 2002.
2. Аполлов, Б.А. Учение о реках. М., 1963. 423 с.
3. Шенников, А.П. Введение в геоботанику. Изд. Ленингр. Ун-та. 1984, 308 с.
4. Воронов, А.Г. Биогеография с основами экологии / А.Г. Воронов, Н.Н. Дроздов, Д.А. Криволуцкий, Е.Г. Мяло. М.: «Выс. школа», 2002. 57 с.
5. Юрцев, Б.А. О некоторых дискуссионных вопросах современной флористики // Актуальные проблемы сравнительного изучения флоры. СПб: Наука, 1994. С. 15—33.
6. Алехин, В.В. Растительность СССР в основных зонах. М.: «Совет. наука», 1951. 362 с.
7. Александрова, В.Д. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969. 271 с.
8. Виноградов, Б.В. Основы ландшафтной экологии. М.: ГЕОС, 1998. 418 с.
9. Воронов, А.Г. Биогеография с основами экологии. М.: Изд. МГУ, 1987. 261 с.
10. Чибилев, А.А. Река Урал. Л., 1987. 168 с.
11. Чибилев, А.А. Природа Оренбургской области. Оренбург, 1995. 128 с.
12. Крылов, П.А. Флора Западной Сибири. Руководство к определению западно-сибирских растений. Вып. X. Томск, 1939.С. 2442.
