ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МАЛЫХ РЕК РАЗНОЙ МОРФОЛОГИИ В ЗОНЕ ВЛИЯНИЯ ПОДПОРА ВОД РАВНИННОГО ВОДОХРАНИЛИЩА Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

^äV.-: vi Трансформация экосистем issn 2619 оэ4х print

^SSM-'у.:;- # ISSN 2619-0931 Online

/L •;.• Ecosystem Transformation www.ecosysttrans.com

Научное исследование

Флористическое разнообразие малых рек разной морфологии в зоне влияния подпора вод равнинного водохранилища

Е.Г. Крылова1* , A.B. Тихонов2 , Э.В. Гарин1

1 Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН, 152742, Россия, Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок, д. 109

2 Ярославский научно-исследовательский институт животноводства и кормопроизводства - филиал ФНЦ «ВИК им. В.Р. Вильямса», 150517, Россия, Ярославская обл., пос. Михайловский, ул. Ленина, д. 1

*panovaeg@mail.ru

Поступила в редакцию: 26.01.2021 Доработана: 29.03.2021 Принята к печати: 29.03.2021 Опубликована онлайн: 12.05.2021

DOI: 10.23859^^-210126

УДК 574.589 (470.316) +591.9(282.2)

Аннотация. Сравнительное изучение флористического разнообразия малых рек имеет большое значение в оценке их экологического состояния, позволяющего судить о загрязнении окружающей среды. В работе обобщены сведения о флоре различающихся по морфологии устьевых участков малых рек Корожечны, Латки, Ильди и Чеснавы, впадающих в Рыбинское водохранилище. Составлены списки видов с указанием их экологических групп и оценкой активности. Доминирующие в составе флоры семейства Роасеае, Сурегасеае и Juncaceae указывали на интенсивное зарастание мелководий и периодически заливаемых побережий. Большинство обнаруженных видов способно произрастать на различных грунтах, характерно для водоемов с колеблющимся уровнем воды и слабым течением. Максимальное количество видов отмечено на р. Чеснаве, минимальное - на р. Ильди. Высшее значение родового коэффициента, обратно пропорционального разнообразию экологических условий, отмечено на р. Коро-жечне, низшее - на реках Чеснаве и Латке. Наибольшее число общих видов обнаружено между р. Чеснавой и р. Латкой; коэффициент сходства по Жаккару имеет высокие значения между ними, а также между р. Ильдью и р. Латкой. На всех реках преобладали гидрофиты и гигрофиты; кроме того, на р. Ильди и р. Чеснаве отмечено большое количество гигро-гелофитов, а на р. Чеснаве - множество мезофитов. Расчет индекса гидрофитности подтверждает, что на р. Чеснаве незначительно преобладали околоводные виды, в то время как на остальных реках наблюдалось небольшое преимущество доли водной составляющей флоры.

Ключевые слова: флористический состав, родовой коэффициент, экологические группы, активность видов, индекс гидрофитности.

Для цитирования. Крылова, Е.Г. и др., 2021. Флористическое разнообразие малых рек разной морфологии в зоне влияния подпора вод равнинного водохранилища. Трансформация экосистем 4 (2), 90-102. https://doi.org/10.23859/estr-210126

Введение

Речные системы занимают в России значительные территории. Начальными звеньями любой гидрографической сети и наиболее многочисленными водными объектами являются ключи, ручьи и малые реки. На современном этапе развития гидробиологии особую актуальность приобретают исследования, посвященные малым рекам (Экологическое состояние.., 2003; Экосистема малой реки.., 2007). Данные водные объекты изучены меньше, чем другие водные объекты, и при этом выполняют функцию природного «фильтра», предохраняя крупные реки от избыточного поступления в них речных наносов. Многие малые реки, впадая в водохранилища и вытекая из них, существенно определяют структурные и функциональные характеристики экосистем. Водохранилища, в свою очередь, способны коренным образом менять климат и ландшафт, а значит, структуру и функционирование водных и наземных экологических систем. Под влиянием техногенных нагрузок малые реки значительно быстрее меняют качество и количество своих вод, чем средние и большие реки, поэтому могут служить модельными объектами для исследования процессов формирования структуры, биологической продуктивности, потоков энергии, вещества и информации и их взаимосвязей в экосистемах.

Состояние малых рек является одним из индикаторов благополучия окружающей среды. По этой причине в настоящее время весьма актуальна оценка экологического статуса малых рек с целью их оздоровления и предотвращения дальнейшего загрязнения. Выбранные нами для изучения реки относятся к классу малых рек (согласно определению этого термина и классификации рек А.В. Огиевского, предложенной им на основании длины, площади водосбора и величины среднего расхода воды в реке) (Словарь-справочник... , 1994; Папченков, 2008).

Оценка видового богатства в различных пространственных масштабах является краеугольным камнем изучения биологического разнообразия и наиболее существенным критерием экологических изменений, происходящих в водных экосистемах (Ricklefs and Schluter, 1993; Rosenberg and Resh, 1993). Флоры изученных рек были по отдельности описаны нами ранее (Гарин и Крылова, 2017; Крылова, 2007, 2015; Крылова и др., 2018).

Целью настоящего исследования являлось сравнение флористического разнообразия малых рек Корожечны, Латки, Ильди и Чеснавы, впадающих в Рыбинское водохранилище и имеющих разную морфологию устьевых участков.

Материал и методы

Изучение флоры проводили в 2004-2018 гг. методом маршрутного обследования экотопов

устьевой зоны рек Корожечны, Латки, Ильди и Чеснавы, впадающих в Рыбинское водохранилище (Папченков, 2001) (Рис. 1). Морфологические параметры были исследованы сотрудниками ИБВВ РАН (Законнова и Литвинов, 2003).

В ходе работы был составлен конспект флоры сосудистых растений, отнесенных к шести экологическим группам в соответствии с классификацией, предложенной В.Г. Папченковым (1985): гидрофиты (плавающие и погруженные формы), гелофиты (воздушно-водные), гигрогелофиты (растения сильно переувлажненных местообитаний), влаголюбивые виды - гигрофиты, гигромезофиты (растения сырых и временно затопляемых побережий) и мезофиты (растения, обитающие на почвах с достаточным, но не избыточным увлажнением) (Табл. 1). Отмечались все виды, встречающиеся в водной среде и по урезу воды, а также на затапливаемых в течение значительной части вегетационного сезона пологих частях берега. Видовую принадлежность гербарных образцов определяли с помощью пособий «Флора Средней полосы Европейской части России» (Маевский, 2014) и «Флора водоемов Волжского бассейна» (Лисицына и др., 2009). Указывали основные ценозообразователи -виды, доминирующие в сообществах. Активность видов оценивали по частоте встречаемости при составлении геоботанических описаний согласно общепринятым методикам во время маршрутного обследования, а также с учетом их роли в сообществах: 1 - неактивный, 2 - слабоактивный, 3 - активный, 4 - высокоактивный.

Была составлена матрица абсолютных и относительных мер сходства. Абсолютное сходство вычислялось по количеству общих видов. Относительные меры определялись по коэффициенту Жаккара:

к = 100%,

где ^+В - количество общих видов, N - количество видов флоры А, N - количество видов флоры В.

Структура изученной флоры приведена по системе APG IV с незначительными изменениями, предложенными для флоры Ярославской области (Гарин, 2016; Вупд et а1., 2016). В качестве характеристики экологической структуры использовали индекс гидрофитности флоры, предложенный Б.Ф. Свириденко (1997):

1М = (2А/В) - 1 где А - число водных видов, В - число всех видов рассматриваемой флоры.

Величина индекса меняется от +1 при полном гидрофитном составе до -1 при отсутствии гидрофитов в выборке; нулевое значение означает равенство долей водной и околоводной составляющих анализируемой флоры. В данной работе для расчета 1М для всей флоры за А принималось количество водных растений в широком смыс-

B

Рыбинское вдхр.

р. Чеснава

A

= Рыбинское вдхр. Dmitrekhovo 1 / ЛлмЧесИ Gorelovo Горелово jVvnaya ulitsa % •0е

© «г

А Rybinsk - 600 M-

== □ -о 03 О 3 Р- Волга YAROSLAVL Рыбинское вдхр. р. Латка

<é Yandex Yefanovo Churilovo Ефаново Чурилово ^У/fr

Verkhne-Nikulskoye о р. Сутка — 400 м—

Верхне- ReSki р. Ильдь E Krasnogorye Красногорье Mayovka 1

Zaruchye . Заручье Wb

Murzino Propast Пропасть Kuzma-Demyan Кузьма-Демьян р. Сутка Zolotoruchye Krasnoye Золоторучье р. Корожечна Fominskoye $ Фоминское

4 Neskuchnoye ^^^^ Нескучное — 700 м — Krasnaya Gorka 5 Красная Горка « SEV / J t 211 ^К г

Sverchkovo Сверчково Ulyanovo 2 о. 1 1 ! \ \. <3 у v* / Р- Волга / ¡f ^ - 400 м-

Рис. 1. Карта расположения исследованных водных объектов. А - Рыбинское водохранилище, фигурами обозначены устья изученных рек; В (кружок) - р. Чеснава; С (треугольник) - р. Латка; й (квадрат) - р. Ильдь (включая участок после слияния с р. Сутка); Е (ромб) - р. Корожечна.

Табл. 1. Таксономический состав флоры исследованных рек. I - Чеснава; II - Латка; III - Ильдь, IV - Корожечна; «-» - отсутствие вида.

Вид

Экологическая группа

Активность I II III IV

Equisetum arvense L. E. fluviatile L. E. sylvaticum L.

Отдел Polypodiophyta Класс Equisetopsida

Порядок Equisetales Семейство Equisetaceae Michx.

мезофит гелофит мезофит Отдел Spermatophyta Класс Magnoliopsida Порядок Nymphaeales Семейство Nymphaeaceae Salisb. Nuphar intermedia Ledeb. гидрофит

N. lutea (L.) Sm. гидрофит

N. x spenneriana Gaudin гидрофит

Nymphaea candida C. Presl гидрофит

Порядок Alismatales Семейство Juncaginaceae Rich Triglochin palustris L. гигрофит

Семейство Potamogetonaceae Bercht. et J. Presl

111-З24З 2---

З444 --44

Potamogeton compressus L. гидрофит - - - 1

P. gramineus L. гидрофит 1 2 - 1

P. lucens L. гидрофит - З З З

P. natans L. гидрофит - - - 2

P perfoliatus L. гидрофит 1 З 4 4

P. salicifolius Wolfg. гидрофит - - - 1

Stuckenia pectinata (L.) Börner гидрофит 1 З З 4

Семейство Hydrocharitaceae Juss.

Elodea canadensis Michx. гидрофит 2 4 З -

Hydrocharis morsus-ranae L. гидрофит 4 4 З 2

Семейство Butomaceae Mirb.

Butomus umbellatus L. гелофит 2 4 З 2

Семейство Alismataceae Vent.

Alisma gramineum Lej. гелофит 4 - - З

A. plantago-aquatica L. гелофит 4 4 4 4

Sagittaria sagittifolia L. гелофит З 4 З З

Семейство Araceae Juss.

Lemna minor L. гидрофит 4 4 З 2

1

Вид Экологическая группа I Активность II III IV

L. trisulca L. гидрофит 4 4 3 2

Spirodela polyrrhiza (L.) Schleid. гидрофит 4 4 3 2

Порядок Asparagales

Семейство Iridaceae Juss.

Iris pseudacorus L. гигрогелофит - - 1 -

Порядок Poales

Семейство Poaceae Barnhart

Agrostis gigantea Roth мезофит - 1 1 -

A. stolonifera L. гигрогелофит 3 4 3 4

Alopecurus aequalis Sobol. гигрофит 3 3 3 2

A. geniculatus L. гигрофит - 2 - -

A. pratensis L. мезофит 1 - - -

Calamagrostis canescens (Weber) Roth гигрофит 2 2 - -

C. epigeios (L.) Roth мезофит 1 - - -

Deschampsia caespitosa L. гигромезофит 2 - - 1

Glyceria fluitans (L.) R. Br. гигрогелофит 2 4 2 3

G. maxima (Hartm.) Holmb. гелофит 4 4 4 -

G. notata Chevall гигрогелофит - 1 - -

Phalaris arundinaceae L. гигрофит 3 4 4 4

Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud гелофит 4 4 4 4

Poa palustris L. гигрофит 3 3 - 1

Порядок Ceratophyllales

Семейство Ceratophyllaceae Gray

Ceratophyllum demersum L. гидрофит 3 4 - 1

Семейство Juncaceae Juss.

Juncus articulatus L. гигрофит 1 - 1 -

J. bufonius L. гигрофит 2 1 - 1

J. conglomerates L. гигрофит 2 - - -

J. effusus L. гигрофит 1 - - -

J. filiformis L. гигрофит 1 - - -

Семейство Typhaceae Juss.

Typha angustifolia L. гелофит 3 - - -

T. latifolia L. гелофит 2 3 4 -

Sparganium emersum Rhem. гелофит 3 3 2 3

S. erectum L. гелофит - 3 - -

S. microcarpum (Neum.) Domin гелофит - - 1 1

Семейство Cyperaceae Juss.

Carex acuta L. гигрогелофит 4 4 4 4

C. aquatilis Wahalb. гигрогелофит - 4 3 -

Крылова, Е.Г. и др., 2021 . Трансформация экосистем 4 (2), 90- 102. 95

Вид Экологическая Активность

группа I II III IV

C. bohémica Schreb. гигрогелофит - - 1 -

C. diandra Schrank гигрогелофит 1 - --

C. hirta L. мезофит - 1 11

C. leporina L. гигрофит 1 1 1-

C. nigra (L.) Reichard гигрофит - 1 --

C. rostrata Stokes гигрогелофит - - 2-

C. vesicaria L. гигрогелофит 2 3 --

C. vulpina L. гигрофит 1 - --

Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult. гигрогелофит 3 3 34

E. palustris (L.) R. Br. гигрогелофит 4 4 43

Scirpus radicans Schkuhr гигрогелофит 1 1 --

S. sylvaticus L. гигрофит 2 4 22

Schoenoplectus lacustris (L.) Palla гелофит 3 3 43

Порядок Ranunculales

Семейство Ranunculaceae Juss.

Thalictrum flavum L. гигрофит 3 2 21

T. lucidum L. гигрофит 2 - 1-

Ranunculus circinatus Sibth. гидрофит 2 3 34

R. trichophyllus Chaix ex Vill. гидрофит 1 3 2-

R. sceleratus L. гигрофит 3 - -3

R. repens L. гигрофит 2 - 1-

R. reptans L. гигрофит 1 - 11

R. flammula L. гигрофит 1 - --

Caltha palustris L. гигрогелофит 1 1 -1

Порядок Saxifragales

Семейство Haloragaceae R. Br.

Myriophyllum verticillatum L. гидрофит 1 3 --

M. sibiricum L. гидрофит - - -1

M. spicatum L. гидрофит Порядок Fabales - 2 1-

Семейство Fabaceae Lindl.

Trifolium hybridum L. мезофит 1 - --

T. repens L. мезофит Порядок Rosales 1 - --

Семейство Rosaceae Juss.

Filipéndula ulmaria (L.) Maxim. гигрофит - 3 -1

Potentilla reptans L. мезофит - 1 -1

P. erecta (L.) Raeusch. мезофит 1 - --

Comarum palustre L. гигрогелофит 1 - --

Вид

Экологическая группа

Активность I II III IV

Salix triandra L.

S. cinerea L. S. myrtilloides L.

Порядок Malpighiales Семейство Elatinaceae Dumort. Elatine hydropiper L. гидрофит

Порядок Fagales Семейство Betulaceae Gray Alnus incana (L.) Moench гигрофит

Семейство Salicaceae Mirb.

гигрофит гигрофит гигрофит Порядок Myrtales Семейство Onagraceae Juss. Epilobium adenocaulon Hausskh. гигрофит

E. palustre L. гигрофит

Семейство Lythraceae J. St.-Hil. Lythrum salicaria L. гигрогелофит

Порядок Brassicales Семейство Brassicaceae Burnett Rorippa amphibia (L.) Bess. гигрогелофит

R. palustris (L.) Bess. гигрофит

R. sylvestris (L.) Bess. гигромезофит

Cardamine pratensis L. гигрофит

Порядок Cariophyllales Семейство Polygonaceae Juss. Persicaria amphibia (L.) S.F. Gray гигрофит

P. hydropiper (L.) Spach гигрофит

P. lapatifolia (L.) S.F. Gray гигрофит

P. minor Huds гигрофит

Rumex aquaticus L. гигрогелофит

R. confertus Willd. гигрогелофит

R. crispus L. гигрогелофит

R. maritimus L. гигрогелофит

R. pseudonatronatus Borb. гигрогелофит

Семейство Amaranthaceae Juss. Chenopodium album L. мезофит

Oxybasis rubra (L.) Fuentes, Uotila et Borsch гигрофит

Семейство Caryophyllaceae Juss. Myosoton aquaticum (L.) Moench гигрофит

Sagina subulata L. мезофит

12 2 1

3 3 3 2

2 - - -

2 - - -

1 - - 1

2 - - -

3331

2 1

4

2

44 2-1 33 21-

11

2

1

4

1

4

3

1

1

1

1

Вид Экологическая Активность

группа I II III IV

Silene flos-cuculi (L.) Greuter et Bürdet мезофит 1 - --

Stellaria palustris Ehrh. ex Retz. гигрофит Порядок Ericales 1 1 --

Семейство Primulaceae Batsch ex Borkh.

Androsace filiformis L. гигрофит - - -1

Lysimachia nummularia L. гигрофит 1 3 31

L. thyrsiflora (L.) Reichenb. гигрогелофит 1 1 -

L. vulgaris L. гигрофит 2 3 31

Порядок Gentianales

Семейство Rubiaceae Juss.

Galium palustre L. мезофит 1 2 21

G. uliginosum L. гигрофит 1 - -1

Порядок Boraginales

Семейство Boraginaceae Juss.

Myosotis caespitosa K.F. Schultz . гигрофит 1 1 --

M. palustris L. гигрофит 1 3 21

Порядок Lamiales

Семейство Lentibulariaceae Rich.

Utricularia vulgaris L. гидрофит 1 1 11

Семейство Lamiaceae Martinov

Galeopsis tetrahit L. гигрофит - - -1

Lycopus europaeus L. гигрофит 1 3 2-

Mentha arvensis L. гигрофит 1 - 11

Prunella vulgaris L. мезофит 1 - --

Scutellaria galericulata L. гигрофит 1 - --

Stachys palustris L. гигрофит 2 3 1

Семейство Scrophulariaceae Juss.

Limosella aquatica L. гидрофит 3 2 --

Семейство Plantaginaceae Juss.

Callitriche cophocarpa Sendther гидрофит - - 1-

C. palustris L. гидрофит 1 2 1-

Hippuris vulgaris L. гидрофит - - - 4

Plantago major L. мезофит 1 2 11

Veronica anagalis-aquatica L. гигрогелофит - 3 23

V. baccabunga L. гигрогелофит 1 - 11

V. longifolia L. мезофит - - 1-

V. spicata L. мезофит 1 - --

Вид

Экологическая группа

Активность I II III

IV

Порядок Asterales

Семейство Asteraceae Bercht. et J. Presl

Bidens cernua L. гигрофит 2 - - 1

B. frondosa L. гигрофит 1 - - -

B. radiata Thuill. гигрофит 3 2 - -

B. tripartita L. гигрофит 2 2 - -

Cirsium palustre (L.) Scop. мезофит 1 - - -

Erigeron canadensis L. мезофит - - - 1

Hieracium umbellatum L. мезофит 1 - - -

irtilaginea (Ledeb. ex Reichenb.) Ledeb. мезофит 2 2 - -

Sonchus arvensis L. мезофит 1 1 - 1

Tanacetum vulgare L. мезофит 1 - - -

Tussilago farfara L. мезофит - - - 1

Порядок Apiales

Семейство Apiaceae Lindl.

Cicuta virosa L. гигрогелофит 1 - - -

Oenanthe aquatica (L.) Poir. гигрогелофит 3 3 2 -

Sium latifolium L. гигрогелофит 4 3 3 2

Всего 108 83 71 80

ле, т. е. с 1 по 3 экологический тип (гидрофиты, гелофиты и гигрогелофиты) по классификации В.Г. Папченкова (Свириденко, 1997).

Кроме сосудистых растений были обнаружены мохообразные, которые оказались в незначительном числе как по биомассе, так и по количеству видов: на мелководье и на переувлажненной почве - Blasia pu silla L., Drepanocladus ad uncus (Hedw.) Warnst., Leptodictyum riparium (Hedw.) Warnst., Riccia fluitans L.; на стволах, торчащих из воды деревьев и кустарников - Orthotrichum speciosum Nees. Также на мелководье в незначительном количестве отмечены нитчатые водоросли Cladophora fracta (Vahl.) Kütz.

Для оценки разнообразия экологических условий определяли родовой коэффициент - отношение количества родов к количеству видов, обратно пропорциональный этому разнообразию (Алёхин, 1944).

Характеристики рек

Р. Чеснава протекает в Некоузском и Брей-товском районах Ярославской области. Длина ее составляет 37 км, площадь бассейна - 256 км2, ширина реки - от 25 до 250 м. Русло сильно ме-андрирует; во время половодья оба берега зна-

чительно подтопляются, «выпрямляя» русло, при этом ширина реки увеличивается до 300 м. Правый берег крутой. По берегам находятся деревни, базы отдыха, река активно используется для рыбалки.

Р Латка впадает в Волжский плес Рыбинского водохранилища, ее длина составляет 18.8 км, площадь водосбора - 35 км2. Бассейн реки находится в Некоузском районе Ярославской области в подзоне южной тайги. Русло реки выражено четко, меандрирует, окружено полями. Берега отлогие, заливаются только в половодье в зоне впадения в водохранилище. Ширина реки от 3 до 7 метров. Устьевой участок реки используется для охоты и рыбалки, а также для водопоя животных.

Р. Ильдь является притоком реки Сутки, впадающей в Волжский плес Рыбинского водохранилища. Длина реки 46 км, площадь водосбора - 240 км2. Русло реки извилистое, левый берег крутой, по правому берегу образуются заливы, достигающие значительных площадей. По берегам также располагаются деревни.

Р. Корожечна протекает по территории Ярославской и Тверской областей. Устье реки находится по левому берегу р. Волги (Волжский русловой участок Рыбинского водохранилища). Длина реки составляет 147 км, площадь водосбора - 1690 км2.

Русло ее извилистое, окружено полями, по берегам находятся несколько деревень. Испытывает антропогенную нагрузку в виде ливневых стоков от моста трассы Углич - Некоуз. Скорость течения Корожечны невысока, ближе к устью из-за подпора водохранилища ширина реки увеличивается до 25 м, на протяжении последних 4 километров она судоходна.

Водный режим четырех исследованных водотоков относится к восточно-европейскому типу, для которого характерны ярко выраженное весеннее половодье, летне-осенняя низкая межень, прерываемая паводками, и зимняя межень. Длительность половодья составляет 36 дней (Экосистема малой реки.., 2007).

Результаты и обсуждение

Все отмеченные сосудистые растения входят в состав двух отделов: Polypodiophyta (1, 2, 2 и 3 вида на Чеснаве, Латке, Ильди и Корожечне соответственно) и Spermatophyta (79, 81, 69 и 105 видов)(Табл. 1) Чеснава

Во флоре устьевого участка р. Чеснавы определено 108 видов из 33 семейств и 68 родов. Ведущими семействами являлись Poaceae (11 видов / 10.2% списка флоры сосудистых растений), Cyperaceae (10 / 9.3%), Asteraceae и Ranunculaceae (по 9 / 8.3%), Juncaceae и Lamiaceae (по 5 / 4.6%). На долю этих семейств приходились 45.3% от всей флоры. Родовой коэффициент составлял 62.9%. Основные ценозообразователи - Persicaria amphibia, Phragmites australis, Eleocharis palustris, Glyceria maxima, Schoenoplectus lacustris, Cerato-phyllum demersum, Typha angustifolia, Hydrocharis morsus-ranae, Lemna minor, L. trisulca, Spirodela polyrrhiza.

Здесь обнаружено 48 видов, традиционно относящихся к водным растениям, 41 вид переувлажненных и влажных местообитаний, а также 19 видов мезофитов (Табл. 2). Латка

Во флоре р. Латки выявлено 83 вида из 32 семейств и 53 родов. Ведущие семейства - Poaceae и Cyperaceae (по 11 / 13.2%), Polygonaceae (5 / 6.0%), Ranunculaceae, Asteraceae и Potamogetona-ceae (по 4 / 4.8%). На долю этих семейств приходилось 48% от общего количества видов. Родовой коэффициент составлял 63%. Основными ценозо-образователями выступали Nuphar lutea, Elodea canadensis, Phalaroides arundinacea, Potamogeton perfoliatus, P. lucens, Carex acuta, Glyceria maxima, G. fluitans, Equisetum fluviatile, Rorippa amphibia, Sagittaria sagittifolia, Alisma plantago-aquatica, Eleocharis palustris, Sparganium emersum.

Отмечено 48 видов водных растений, 27 видов переувлажненных и влажных местообитаний, 8 видов, принадлежащих к мезофитам (Табл. 2).

Ильдь

В составе флоры устьевого участка р. Ильд отмечен 71 вид из 28 семейств и 48 родов. Ведущими семействами являлись Cyperaceae (10 / 14.1%), Poaceae (7 / 9.8%), Ranunculaceae и Plantaginaceae (по 6 / 8.5%), Polygonaceae (4 / 5.6%), на их долю приходились 38% от общего состава флоры. Родовой коэффициент - 67.6%. В качестве основных ценозообразователей отмечались Phragmites australis, Phalaroides arundinacea, Schoenoplectus lacustris, Rorippa amphibia, Equisetum fluviatile, Glyceria maxima, Typha latifo-lia, Eleocharis palustris, Persicaria amphibia и Carex acuta.

Здесь обнаружено 46 видов, традиционно относящихся к водным растениям, а кроме того, 19 видов переувлажненных и влажных местообитаний и 6 видов мезофитов. Отмечен редкий для региона вид Carex bohemica, отнесенный к третьей категории охраны (Красная книга Ярославской области, 2015). Корожечна

Флора устьевого участка р. Корожечны представлена 80 видами из 32 семейств и 59 родов. Ведущими семействами являлись Potamogetonaceae и Poaceae (по 7 семейств / 11.2% от списка флоры), Cyperaceae и Polygonaceae (по 6 / 7.5%), Ranunculaceae (5 / 6.3), Asteraceae, Brassicaceae (по 4 / 5.0%), на долю которых приходилось 53.7% от общего количества видов. Родовой коэффициент равен 73.7%. Основными ценозообразователями выступали Phragmites australis, Phalaroides arundinacea, Scirpus lacustris, Alisma plantago-aquat-ica, Carex acuta, Nymphaea candida, Nuphar lutea, Potamogeton perfoliatus, P. pectinatus, Eleocharis acicularis, Hippuris vulgaris, Batrachium circinatum, Agrostis stolonifera.

В число обнаруженных здесь видов входят 42 водных, 29 обитателей переувлажненных и влажных местообитаний, а также 9 мезофитов.

На основании данных о видовом составе была построена матрица абсолютных и относительных мер сходства (Табл. 3).

Существенную часть флоры составляли многолетние травы, что характерно для большинства водных экосистем. На всех реках в числе ведущих семейств обнаруживались Poaceae и Cyperaceae. Их присутствие указывало на активное зарастание исследованных участков, чему способствовало наличие определенных экотопов - мелководий и периодически заливаемых побережий. Виды семейства Juncaceae, отмеченного в качестве ведущего семейства на р. Чеснаве, входили в состав луговой растительности и частично проникали в воду. Это связано с активным зарастанием широких полос прибрежных участков реки, осушаемых после спада воды. Многие виды гидрофитов с широкой экологической амплитудой имели высокую

Табл. 2. Спектр экологических групп флоры исследованных рек. Указано число видов, в скобки взят % от их общего числа.

Чеснава Латка Ильдь Корожечна

Гидрофиты 17 (15.7) 20 (25.0) 18 (25.4) 20 (25.0)

Гелофиты 12 (11.1) 10 (11.9) 10 (14.1) 9 (11.3)

Гигрогелофиты 19 (17.6) 18 (21.4) 18 (25.4) 13 (16.3)

Гигрофиты 40 (37.0) 25 (29.8) 19 (26.8) 25 (31.3)

Гигромезофиты 1 (0.9) 2 (2.4) 0 (0.0) 4 (5.0)

Мезофиты 19 (17.6) 8 (9.5) 6 (8.5) 9 (11.3)

Табл. 3. Меры сходства флор исследованных рек. Абсолютные меры сходства приведены под диагональю, относительные меры сходства (%) - над диагональю (выделены курсивом). По диагонали жирным шрифтом выделено количество видов.

Река Чеснава Латка Ильдь Корожечна

Чеснава 108 50% 45% 39%

Латка 64 83 51% 46%

Ильдь 55 52 71 45%

Корожечна 53 52 47 80

активность на всех реках, что объясняется наличием участков с определенной глубиной, необходимой для их развития. Среди прибрежно-водных видов были отмечены как отмельные, так и береговые приречные виды, имеющие возможность активно развиваться на периодически заливаемых и осушаемых после спада воды участках берегов и по урезу воды всех изученных рек.

Все виды, встречающиеся в русле рек и по заливаемым берегам, являлись индикаторами водоемов с колебанием уровня воды и слабым течением; обладали широкой экологической амплитудой по отношению к грунтам. Отмечено 33 вида (22.2% от общего числа видов), единично встречающихся только на одной из рек. Истинно водных видов среди них 2%, так как необходимые для их развития условия отмечены на всех реках. Больше всего таких видов обнаружено для р. Чеснавы (24; 72%). При этом здесь преобладали гигрофиты и мезофиты, что свидетельствовало о наличии характерных для их произрастания временно затопляемых побережий и участков с достаточным увлажнением, отсутствующих на других реках. Только на р. Чеснаве встречалось большинство видов ситников и рогоз узколистный, некоторые виды осок и ивы. Исключительно на р. Латке отмечены некоторые виды гидрофитов и гигрофитов (Triglochin palustris, N. х spenneriana, Glyceria notata, Persicaria hydropiper, некоторые виды осок). Реки Латка и Чеснава сходны по степени извилистости русел и типу почвенного покрова, а также имеют близкую степень

антропогенного воздействия на водосборные бассейны. Наличие сходных экотопов на этих реках подтверждается наибольшим количеством общих видов (64 видов), а также близкими значениями родовых коэффициентов.

Наименьшее число общих видов характерно для рек Корожечны и Ильди (47). На р. Корожечне отмечено самое низкое разнообразие экотопов. Это было связано с различиями в величине колебания уровня воды (больше на Латке и Чеснаве) и степени процессов зарастания (выше на Латке и Иль-ди). Только здесь были найдены некоторые виды рдестов, Hippuris vulgaris, Myriophyllum sibiricum, Rumex pseudonatronatus, преобладали гигрофиты, гигромезофиты и мезофиты. Пологие берега, заливаемые на большую ширину, создавали условия для активного развития этих растений. На р. Ильдь отмечено самое низкое число характерных только для нее видов: Iris pseudacorus, некоторые виды осок, Veronica longifolia, Callitriche cophocarpa, в основном гигрогелофиты и гигрофиты. Для них также создавались благоприятные условия развития в больших по площади заливообразных расширениях. На реках Ильди и Корожечне нет такого меан-дрирования, как на Чеснаве и Латке. Этим и вызвано меньшее сходство в составе флоры.

Высокий коэффициент сходства по Жаккару выявлен между Латкой и Ильдью (51%), а также Латкой и Чеснавой (50%). Это объясняется сходством степени зарастания в первом случае и близкими значениями колебания уровня воды во

втором. Индекс гидрофитности (по Свириденко) составил +0.05 для Корожечны, +0.17 - для Латки, +0.3 - для Ильди и -0.1 - для Чеснавы. Эти данные показывают, что на р. Чеснаве незначительно преобладают околоводные виды, в то время как на остальных реках отмечается небольшое преимущество доли водной составляющей флоры.

Выводы

Наибольшее количество видов отмечено на р. Чеснаве, наименьшее - на р. Ильди. Родовой коэффициент, обратно пропорциональный разнообразию экологических условий, максимален на р. Корожечне и минимален на реках Чеснаве и Латке. На р. Корожечне и р. Латке преобладают гидрофиты и гигрофиты, на р. Ильди - гигрофиты, гидрофиты и гигрогелофиты, на р. Корожечне - гигрофиты, мезофиты и гидрофиты, что объясняется особенностями экологических условий. Больше всего общих видов отмечено между р. Чеснавой и р. Латкой, сходство по Жаккару также высоко между ними и между р. Ильдью и р. Латкой. Индекс гидрофитности показывает незначительное преобладание на р. Чеснаве околоводных видов, на остальных реках отмечается преимущество доли водной флоры.

Финансирование

Работа выполнена в рамках госбюджетной темы «Растительный покров водоемов и водотоков России: структура и динамика» ААА-А-А18-118012690099-2 (руководитель канд. биол. наук, доцент А.Г. Лапиров). Индекс научного направления VI. 51. Экология организмов и сообществ.

ORCID

Е.Г. Крылова 0000-0002-9367-2732 A.B. Тихонов 0000-0002-6857-484Х Э.В. Гарин 0000-0002-0199-9405

Список литературы

Алёхин, В.В., 1944. География растений. Учпедгиз, Москва, СССР, 455 с.

Гарин, Э.В., 2016. Структура флоры сосудистых растенийЯрославскойобласти. Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований 8 (2), 188-193.

Гарин, Э.В., Крылова, Е.Г., 2017. Предварительные итоги исследования флоры устьевого участка малой реки Чеснавы (Ярославская область). Сборник статей XIV Международной научно-практической конференции "World science: problems and innovations". Ч. 1. МЦНС «Наука и просвещение», Пенза, Россия, 54-56.

Законнова, А.В., Литвинов, А.С., 2003. Геоморфология, почвенный и растительный покров. В: Крылов, А.В., Папченков, В.Г. (ред.), Экологическое состояние малых рек Верхнего Поволжья. Наука, Москва, Россия, 5-9.

Красная книга Ярославской области, 2015. Академия 76, Ярославль, Россия, 472 с.

Крылова, Е.Г., 2007. Особенности структуры и динамики растительного покрова устьевого участка. В: Крылов, А.В., Бобров, А.А. (ред.), Экосистема малой реки в изменяющихся условиях среды. Товарищество научных изданий КМК, Москва, Россия, 87-95.

Крылова, Е.Г., 2015. Структура растительного покрова. В: Крылов, А.В. (ред.), Гидроэкология устьевых областей притоков равнинного водохранилища. Филигрань, Ярославль, Россия, 109-123.

Крылова, Е.Г., Тихонов, А.В., Иванова, Е.С., 2018. Зона временного затопления малых рек как участок повышенного флористического разнообразия. Biosystems Diversity 26 (1), 30-36.

Лисицына, Л.И., Папченков, В.Г., Артеменко, В.И., 2009. Флора водоемов волжского бассейна. Определитель сосудистых растений. Товарищество научных изданий КМК, Москва, Россия, 219 с.

Маевский, П.Ф., 2014. Флора средней полосы европейской части России. 11-е издание. Товарищество научных изданий КМК, Москва, Россия, 640 с.

Папченков, В.Г., 1985. О классификации макрофитов водоемов и водной растительности. Экология 6, 8-12.

Папченков, В.Г., 2001. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. ЦМП МУБиНТ, Ярославль, Россия, 214 с.

Папченков, В.Г., 2008. Особенности растительного покрова малых рек. В: Папченков, В.Г. и др. (ред.), Лекции и материалы докладов Всероссийской школы-конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана». Борок, 18-21 ноября 2008 г. Принтхаус, Ярославль, Россия, 30-37.

Свириденко, Б.Ф., 1997. Структура водной флоры Северного Казахстана. Ботанический журнал 82 (11), 46-57.

Словарь-справочник по экологии, 1994. К.М. Сытник и др. (ред.). Наукова думка, Киев, Украина, 664 с.

Экологическое состояние малых рек Верхнего Поволжья, 2003. Крылов, А.В., Папченков, В.Г. (ред.). Наука, Москва, Россия, 389 с.

Экосистема малой реки в изменяющихся условиях среды, 2007. Крылов, А.В., Бобров, А.А. (ред.). Товарищество научных изданий КМК, Москва, Россия, 372 с.

Byng, J.W., Chase, M.W., Christenhusz, M.J.M., Fay, M.F., Judd, W.S. et al., 2016. An update of

the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society 181, 1-20.

Ricklefs, R., Schluter, D., 1993. Species diversity in ecological communities: historical and geographical perspectives. University of Chicago press, Chicago, USA, 414 p.

Rosenberg, D.M., Vincent, H.R., 1993. Freshwater biomonitoring and benthic macroinvertebrates. Journal of the North American Benthological Society 12 (2), 220-222.

Article

Floristic diversity in the small rivers with different morphology in the zone affected by backwater of a lowland reservoir

Elena G. Krylova1* , Alexander V. Tikhonov2 , Eduard V. Garin1

11.D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences, Borok 109, Nekouz District, Yaroslavl Region, 152742 Russia

2 Yaroslavl Scientific Research Institute of Livestock Breeding and Forage Production - Federal Williams Research Center of Forage Production and Agroecology, ul Lenina 1, Mikhailovskiy village, Yaroslavl District, Yaroslavl Region, 150517 Russia

*panovaeg@mail.ru

Abstract. A comparative study of the floristic diversity of small rivers is of great importance in the assessment of their environmental state, which allows assessing the degree of pollution of the environment. The floristic diversity of the estuaries of the small rivers Korozhechna, Latka, Il'd', and Chesnava, has been studied with special attention to the ecological groups and biological peculiarities of certain species. All the studied rivers flow into the Rybinsk Reservoir and have different morphology of the studied estuaries. The largest number of species has been recorded for the Chesnava River, the lowest, for the Il'd' River. The representatives of families Poaceae, Cyperaceae, and Juncaceae evidence on the active overgrowing of shallow waters and periodically flooded coasts. Most of the species can grow on various soils, they are typical for water bodies with an oscillating water level and weak flow. The species-to-genus ratio, which is inversely proportional to the diversity of ecological conditions, is the highest in the Korozhechna River and the smallest in the Chesnava and Latka rivers. On the rivers Hydrophytes and hygrophytes dominated in the Korozhechna and Latka rivers; hygrophytes, hydrophytes, and hydrogelophytes, in the Il'd' River; hygrophytes, mesophytes and hydrophytes, in the Korozhechna River. Such differences are explained by the peculiarities of environmental conditions. The highest similarity, by the absolute number of common species and by Jaccard coefficient, is found between the Chesnava River and the Latka River and between the Il'd' River and the Latka River. According to hydrophytic cover index (HCI), near-water species dominated in the Chesnava River, a slight advantage in the proportion of the aquatic component of the flora was observed in the other rivers.

Keywords: floristic diversity, species-to-genus ratio, ecological groups, species activity, hydrophytic cover index (HCI).