CC BY
15ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ НАХОДКИ В МОРДОВСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ (СОСУДИСТЫЕ РАСТЕНИЯ)
И.Б. Кучеров1, С.Ю. Большаков1- 2, Е.В. Варгот234
'Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН Мордовский государственный природный заповедник им. П.Г. Смидовича 3Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарёва 4Национальный парк «Смольный» e-mail: [email protected], [email protected], [email protected]
По данным полевых исследований 2015 г. в Мордовском государственном природном заповеднике им. П.Г. Смидовича, выявлены 19 видов сосудистых растений, новых для флоры заповедника и его окрестностей. Найдены новые местообитания 8 охраняемых видов сосудистых растений и 3 видов из списка бионадзора (Красная книга..., 2003), 24 видов сосудистых растений, редких в заповеднике. Уточнены данные о таксономическом составе 22 видовых агрегатов, ранее приводившихся для флоры заповедника в широком смысле. Ключевые слова: флористические находки; сосудистые растения; Мордовский заповедник.
В период с 7 по 31 июля 2015 г. к.б.н. И.Б. Кучеровым (лаборатория общей геоботаники БИН РАН) и С.Ю. Большаковым (Мордовский заповедник; лаборатория систематики и географии грибов БИН РАН) проводились комплексные флористико-геоботанические исследования в Мордовском заповеднике и на прилегающих к нему территориях в окрестностях кордонов «Павловский», «Средняя Мельница» и «Инорский». В ходе исследований сделан ряд флористических находок сосудистых растений, приводящихся ниже. В списке приводятся также неопубликованные ранее флористические находки, сделанные Е.В. Варгот (Мордовский заповедник); ею же уточнены данные о распространении всех видов в заповеднике и гербарных сборах прошлых лет. Образцы по умолчанию определены И.Б. Кучеровым, преимущественно по «Флоре Европейской части СССР» (1974-1994) и «Флоре Восточной Европы» (1996-2004). Сборы рода Echinochloa определены по П.Ф. Маевскому (2014) и М.А. Джусу (2012), Alchemilla - по В.Н. Тихомирову (2001) и А.В. Чкалову (2012), Pilosella - по Р.Н. Шлякову (1989). Определения критических таксонов флоры частично проверены сотрудниками Гербария БИН РАН (LE) Г.Ю. Конечной, А.А. Коробковым, Д.Г. Мельниковым, а также А.В. Чкаловым (NNGU). В каждом из разделов (см. ниже) роды сосудистых растений перечисляются в порядке системы А. Энглера (Engler, Prantl, 1887-1915), виды в пределах родов - по алфавиту. Для видов, внесенных в Красную книгу Республики Мордовия (2003), в скобках после названия указана категория редкости: 1 - исчезающий, 2 - уязвимый, 3 - редкий (Красная книга., 2003), Б - из списка бионадзора. Данные об ареалах видов приводятся по Э. Гультену и М. Фризу (Hulten, Fries, 1986) с выборочными уточнениями (Флора европейской., 1974-1994; Флора Восточной., 1996-2004; Силаева и др., 2010).
1. Новые виды сосудистых растений флоры заповедника и его окрестностей
1.1. Cystopteris fragilis (L.) Bemh. Кв. 7 Жегаловского лесничества (ЖЛ); по обрывистому левому берегу р. Сатис (17.09.2015, Е.В. Варгот); HMNR. Кв. 19 Пуштинского лесничества (ПЛ); по обрывистому левому берегу р. Сатис (30.07.2013, Е.В. Варгот, О.Н. Артаев); HMNR. В ранее опубликованных списках флоры заповедника (Кузнецов, 1960; Бородина и др., 1987; Хапугин и др., 2015) не указывается. Более ранних гербарных сборов с территории Мордовского заповедника нами также не обнаружено. Плюрирегиональный полизональный, преимущественно скальный вид на южной границе бореальной части ареала. Изредка встречается по склонам оврагов среди лиственного леса в большинстве районов республики, однако не приводился для Темниковского района, где расположен заповедник (Силаева и др., 2010). Произрастание C. fragilis на крутых супесчаных склонах оврагов и речных террас, под пологом ели либо серой ольхи ранее отмечено также на юге Ленинградской и Псковской областей (Кучеров, 2003). Эколого-ценотические позиции вида обусловлены спецификой его репродуктивной ниши. Режим температуры и влажности приземного слоя воздуха, необходимый гаметофиту C. fragilis, создается внутри латок слоевцовых печеночников (Conocephalum, Pellia и т. д.), которые могут расти как в трещинах и на карнизах скал, так и на склонах облесенных оврагов (Grime, 1979; Науялис, 1989; Кучеров, 2003).
1.2. Calamagrostis х vilnensis Bess. (C. neglecta (Ehrh.) Gaertn., Mey. et Scherb. х C. canescens (Web.) Roth). Вейниковый луг по берегам придорожного пруда в 0.5 км от южной границы кв. 420 ЖЛ близ кордона «Павловский» (54.7484 N, 43.3985 E). Доминирует; проективное покрытие (ПП) 90% (08.07.2015). Евросибирский бореальный гибрид. Габитуально схож с C. canescens. Отличается от него не столь длинными волосками на каллусе, а также развитыми остями, слабо изогнутыми, отходящими в нижней трети нижних цветковых чешуй и достигающими их верхушки, как у C. neglecta (Флора европейской..., 1974; Цвелев, 2000). Последний вид нами не встречен. Он отсутствует в списках флоры заповедника (Кузнецов, 1960; Бородина и др., 1987) и в целом Мордовии (Силаева и др., 2010), но приводится для большинства областей средней полосы европейской России (Маевский, 2014).
1.3. Koeleria cristata (L.) Pers. Граница бывшей охранной зоны заповедника рядом с кордоном «Павловский»; зарастающие откосы у развилки дорог (54.7484, 43.4004; ПП 0.5%; 08.07.2015; определение подтвердила (подтв.) Г.Ю. Конечная). Вид указывался для сосновых боров в западной части заповедника в списке Н. И. Кузнецова (1960), но был исключен как ошибочно определенный (Бородина и др., 1987). Голарктический лесостепной вид. Приводится для лесостепных районов на востоке и юго-западе Мордовии (Силаева и др., 2010). Собран наряду с ранее известными в заповеднике K. delavignei Czern. ex Domin (кв. 344, в. 16 ПЛ) и K. glauca (Spreng.) DC. (кв. 37, в. 1 ПЛ).
1.4. Echinochloa cf oryzoides (Ard.) Fritsch. Кв. 420, в. 31 ЖЛ; выбитая скашиваемая луговина между домами на кордоне «Павловский» (54.7542, 43.4006; ПП 3%; вместе с E. crus-galli (L.) P.Beauv.; 17.07.2015). Редкий заносный южный вид (эфемерофит), сорняк рисовых полей Нижнего Поволжья и Предкавказья (Маевский, 2014). От E. crus-galli отличается более крупными (3.7-4.8 мм без остей против 2.3-3.6 у E. crus-galli) неопадающими колосками и широкими (до 15-20 мм) листьями (Джус, 2012; Маевский, 2014). У цветущего и еще не полностью отросшего растения, собранного нами, длина колосков составила 3.8 мм против 3.1 мм у росшего рядом и уже завязавшего плоды E. crus-galli, а ширина листьев - 12 мм против 4-5 мм. Вид не указан для флоры Мордовии (Силаева и др., 2010). Следует отметить, однако, что в фондах LE хранятся многочисленные широколистные и длинноостистые образцы Echinochloa 20-х-30-х годов XX в. из южных районов Европейской России, определенные как E. crus-galli и никем не переопределенные впоследствии. Может быть, собранный нами образец также относится к подобной форме E. crus-galli, хотя отличия его от типичной формы последнего очевидны. Желательно подтверждение определения образца специалистом-агростологом.
1.5. Carex chordorrhiza Ehrh. (1). Кв. 398, в. 2 ЖЛ; безлесное мезотроф-ное сфагновое (Sphagnum fallax) болото, заполнившее карстовую воронку на просеке 373/398 (54.7773, 43.4500; ПП 1%, не цветет; 09.07.2015). Собран Е.В. Варгот по указаниям И.Б. Кучерова (Хапугин и др., 2015 в). Голарктический бореальный вид на южной границе ареала. В Мордовии был отмечен лишь в Теньгушевском районе к западу от заповедника (Силаева и др., 2010).
1.6. C. juncella (E.Fries) Th.Fries (Б). Луг разнотравно-осоковый по берегу придорожного пруда у шоссе в 0.5 км от кордона «Павловский» (54.7481, 43.3964; доминирует, ПП 40%; 08.07.2015). Кв. 372, в. 27 и кв. 397, в. 9 ЖЛ: топкое осоково-сфагновое (Carex lasiocarpa, Sphagnum fallax) болото c Calla palustris поперек просеки; ближе к восточному краю болота (54.7766, 43.4359; доминирует, ПП 20%; 18.07.2015; здесь не собран). Евросибирский бореаль-ный вид. Морфологически изменчив; от близких C. cespitosa L. и С. nigra Reichard отличается ярко-желтыми (против соответственно молочно-белых и тускло-серых) корневыми волосками, особенно броскими в свежесобранном состоянии (Егорова, 1999). Во флоре Мордовии ранее отмечена в Ельниковском, Зубово-Полянском и Большеберезниковском районах (Силаева и др., 2010).
1.7. Platanthera chlorantha (Cust.) Reichenb. (2). Вид отмечен четыре раза в 0.3-1 км от южной границы кв. 420 у кордона «Павловский». Луга: полевох-вощово-полевицево-тимофеевковый по залежи (54.7468, 43.3886; 07.07.2015), разнотравно-душистоколосковый вдоль шоссе (54.7471, 43.3950; 07.07.2015) и разнотравно-тонкополевицевые близ южной границы кв. 420 (54.7508, 43.3994 и 54.7509, 43.3996; 08.07.2015; всюду ПП +). Европейский неморальный вид. В конспекте флоры Мордовии приведен для многих районов (с указанием на произрастание в смешанных и лиственных лесах), но не для Темниковского
(Силаева и др., 2010). Отметим, что в Ленинградской обл. (Иллюстрированный определитель., 2006; наблюдения И.Б. Кучерова 1996-2015 гг.) и Карелии (Раменская, 1983; Кравченко, 1997) для P. chlorantha, в отличие от P bifolia (L.) Rich., луговая экоценотическая ниша характерна даже более, чем лесная.
1.8. Rumex longifolius DC. Кв. 420, в. 31 ЖЛ; там же, где Echinochloa cf oryzoides; ПП + (17.07.2015). Полизональный евразиатский вид; для Мордовии приведен у П.Ф. Маевского (2014). Не собран; однако на полевохвощово-по-левицево-тимофеевковом лугу по залежи в 1 км от кордона «Павловский» (54.7468, 43.3886; 07.07.2015) собран гибрид R. confertus Willd. хR. longifolius DC. (ПП 2%). Возможно, второй из родительских видов был принят за R. pseudonatronatus (Borb.) Murb., также отмеченный как в данном, так и в соседних описаниях. Последний вид ранее приводился для западной части заповедника (Бородина и др., 1987).
1.9. Potentilla heidenreichii Zimm. Тонкополевицево-душистоколосковый луг вдоль шоссе в 1 км от кордона «Павловский» (54.7471, 43.3950; ПП +; 08.07.2015). Южнофенноскандско-центрально- и восточноевропейский боре-онеморальный вид; стабилизировавшийся гибрид P. argentea L. х P. intermedia L. (Камелин, 2001). У П.Ф. Маевского (2006, 2014) ошибочно синонимизиро-ван с P. intermedia, из-за чего не указан для флоры Мордовии (Силаева и др., 2010). Во «Флоре Восточной Европы» (2001) приводится для всех районов Центрального региона Европейской России, для Волжско-Донского, к которому относится Мордовия, с пометкой «реже» (Камелин, 2001).
1.10. Alchemilla breviloba H.Lindb. Луг разнотравно-щучково-луговоовся-ницевый на высокой пойме Сатиса напротив кордона «Средняя мельница» (54.9040, 43.2303; ПП 1%; 22.07.2015; определил (опр.) А.В. Чкалов). Вос-точноевропейско-западносибирский полизональный вид. Нередок на большей части территории Мордовии, но в Темниковском районе ранее не отмечен (Силаева и др., 2010; Чкалов, Пакина, 2014).
1.11. Epilobium collinum C.C.Gmel. Мятликово-ястребиночковая боровая пустошь (54.7460, 43.3882) и разнотравно-тонкополевицевый луг (54.7457, 43.3874) по залежи вдоль шоссе в 1 км от кордона «Павловский» (всюду ПП +; в цвету; 07.07.2015). Европейский полизональный вид. В Мордовии приводится для лесных опушек и склонов оврагов близ д. Шокша Теньгушевского района без подтверждения гербарием (Силаева, 1982; Силаева и др., 2010).
1.12. Euphrasia х murbeckii Wettst. (E. brevipila Burn. et Gremli х E. parvi-flora Wettst.). Там же; боровая пустошь тонкополевицево-смолковая с подростом сосны вдоль шоссе (54.7476, 43.3933; ПП +; 07.07.2015). Центрально- и восточноевропейский бореонеморальный, частично стабилизировавшийся гибридогенный вид. Приводится Н.Н. Цвелевым (1981) для Волжско-Донского района, однако во флоре Мордовии (Силаева и др., 2010), видимо, не выделяется из родительских таксонов. У П.Ф. Маевского (2012) синонимизирован с E. х reuteri Wettst. (E. parviflora Wettst. х E. stricta D.Wolff ex J.F.Lehm.), от
которой отличается одним из родительских таксонов и, как следствие, короткими железистыми волосками в опушении нижней стороны прицветников (Цвелев, 1981а).
1.13. Plantago urvillei Opiz (P stepposa Kuprian.). Кв. 19, в. 12 ПЛ; на обращенном к р. Сатис заросшем наружном отвале известнякового карьера близ кордона «Средняя Мельница» (54.9040, 43.2326); среди Carex muricata, единично (22.07.2015). Европейско-западносибирско-древнесредиземноморский лесостепной вид, по сухим лугам проникающий на север до юга Карелии (Кучеров и др., 2000) и юго-запада Архангельской обл. (Разумовская и др., 2012). В предыдущем издании «Флоры» П.Ф. Маевского (2006) объединен с P. media L., от которого отличается длинночерешковыми листьями, с черешками лишь в 1.5-3 раза (против 3-6 у P media) короче пластинки, и прямостоячими (а не восходящими) стрелками (Цвелев, 1981б; Маевский, 2014). В последнем издании (Маевский, 2014) вновь рассматривается в ранге вида. В конспекте флоры Мордовии (Силаева и др., 2010) не приводится для Темниковского района.
1.14. Utricularia australis R.Br. По южным мелководьям Верхнего пруда на руч. Вальза в 1 км северо-восточнее п. Пушта, близ восточной границы кв. 447 ПЛ (17.06.2015; наблюдения Е.В. Варгот и А.А. Хапугина). Растение определено в природе в цветущем состоянии. Плюрирегиональный полизональный вид, в республике известен по единичным находкам в Большеберезниковском и Ичкаловском районах (Варгот и др., 2006; Силаева и др., 2010, 2011). Для Темниковского района приводится впервые.
1.15. Erigeron uralensis Less. Кв. 371, в. 3 ЖЛ; старый сосняк с березой пальчатоосоково-ландышево-сухоразнотравный к востоку от дороги к пожарной вышке (54.7828, 43.4025; ПП +; 15.07.2015; подтв. Г.Ю. Конечная). Евросибирский бореальный вид; вероятный послеледниковый гибрид E. acris L. х E. politus Fries (Цвелев, 1994). У П.Ф. Маевского (2014) синонимизирован с E. acris, однако отличается от последнего почти голыми стеблями и корзинками на длинных (до 30 мм) ножках (Цвелев, 1994, 2000). Во флоре Мордовии (Силаева и др., 2010) вид не выделяется из состава E. acris s. l.
1.16. Pilosella х arvicola (Naeg. et Peter.) Sojak четырежды отмечена на лугах вдоль шоссе в 0.5-1 км от кордона «Павловский» - разнотравно-тонкополеви-цевом с подростом сосны (54.7462, 43.3887; ПП 1%; 07.07.2015), разнотравно- и тонкополевицево-душистоколосковых (54.7471, 43.3950; ПП 1-3%; 07.07.2015) и разнотравно-осоковым по берегу придорожного пруда (54.7481, 43.3964; ПП 10%; 08.07.2015). Европейский бореонеморальный гибридогенный вид. Не приводится для флоры Мордовии (Силаева и др., 2010), хотя указан для всей территории Волжско-Донского района (Шляков, 1989).
1.17. P х dubia (L.) Fries, как и предыдущий вид, отмечен на пустошах и лугах в 0.5-1 км от кордона; местами входит в число доминантов (07.07.2015). Боровые пустоши: мятликово-ястребиночковая (54.7460, 43.3882; ПП 10%) и
тонкополевицево-смолковая с подростом сосны (54.7476, 43.3933; ПП 7%). Луга: разнотравно-тонкополевицевый по залежи (54.7457, 43.3874; ПП 5%) и разнотравно-душистоколосковый (54.7471, 43.3950; ПП 20%). Европейско-уральский полизональный гибридогенный вид; приводится для Темниковского района (Силаева и др., 2010).
1.18. P agg. glaucescens (Bess.) Sojak найдена в кв. 396, в. 9 ЖЛ: сосняк мо-линиево-бруснично-черничный зеленомошный вокруг полевой метеостанции к западу от дороги к пожарной вышке (54.7708, 43.4048; ПП +; 14.07.2005). Центрально- и восточноевропейско-средиземноморский полизональный сборный вид; в заповеднике представлен микровидом P. beothina (Naeg. et Peter.) Schljak. Во флоре заповедника (Бородина и др., 1987; Хапугин и др., 2015в) и конспекте флоры Мордовии (Силаева и др., 2010), видимо, не различался с P. agg. bauhinii (Bess.) Arv.-Touv.
1.19. P. x ziziana (Tausch) F.Schultz et Sch.Bip. Разнотравно-тонкополеви-цевые луга (54.7462, 43.3887 и 54.7457, 43.3874; ПП 7%) и боровая пустошь мятликово-ястребиночковая (54.7460, 43.3882; ПП 10%) в 1 км от кордона «Павловский» (07.07.2015). Бывшая охранная зона; березняк марьянниковый вдоль дороги на кордон (54.7495, 43.4001; ПП +; 08.07.2015). Кв. 371, в. 3 ЖЛ; старый сосняк с березой пальчатоосоково-ландышево-сухоразнотравный к востоку от дороги к пожарной вышке (54.7828, 43.4025; ПП 0.5%; 15.07.2015). Европейско-средиземноморский полизональный гибридогенный вид; приводится для Краснослободского, Кадошкинского и Ковылкинского районов в центральной части и на юге Мордовии (Силаева и др., 2010).
Желательна проверка определений сборов Pilosella монографом рода.
Всего нами найдено 19 видов (в том числе гибридогенных), новых для флоры заповедника и его ближайших окрестностей. Из них 6 видов (Cystopteris fragilis, Echinochloa cf oryzoides, Carex chordorrhiza, Plantago urvillei, Erigeron uralensis, Pilosella agg. glaucescens) отмечены собственно на территории заповедника, еще 3 (Carex juncella, Rumex longifolius, Pilosella x ziziana) - как в заповеднике, так и в его окрестностях, 10 - только за пределами заповедного лесного массива. Все найденные виды, кроме Pilosella x dubia, ранее не приводились для Темниковского района. Три вида (Calamagrostis x vilnensis, Echinochloa oryzoides, Pilosella x arvicola) являются новыми для флоры Мордовии. Находка Epilobium collinum подтверждает более раннее указание из другого района республики, не подтвержденное гербарием. Два вида (Carex chordorrhiza и Platanthera chlorantha) внесены в Красную книгу Республики Мордовия (2003).
2. Новые местонахождения охраняемых видов сосудистых растений
2.1. Juniperus communis L. (2). Кв. 53 ЖЛ; единичное дерево (17.09.2015; наблюдения Е.В Варгот). Спорадически встречается по всей территории
заповедника, однако повсеместно представлен кустарниковыми формами роста, тогда как древовидные формы крайне редки.
2.2. Cinna latifolia (Trev.) Griseb. (3). Кв. 420, в. 34 ЖЛ; черноольшанник страусниковый по берегам ручья, впадающего в Павловский пруд (54.7535, 43.4016; ПП 0.5%; 16.07.2015). Ранее приводился для черноольшанников, сырых еловых и смешанных лесов в кв. 445 и 446 ПЛ на западе заповедника (Кузнецов, 1960; Бородина и др., 1987). Охраняется также в национальном парке «Смольный» (Силаева и др., 2010, 2011).
2.3. Carex omskiana Meinsh. (Б). Кв. 373, в. 13 ЖЛ; безлесное сфагновое болото на просеке кварталов 373/398, по другую сторону просеки от находок C. chordorrhiza и C. rhynchophysa (54.7773, 43.4500; ПП 10%; 09.07.2015; собран Е.В. Варгот; HMNR, GMU). Кв. 372, в. 27/кв. 397, в. 9 ЖЛ; топкое осоково-сфагновое болото c Calla palustris поперек просеки; ближе к западному краю (54.7764, 43.4334; ПП 5-7%; 18.07.2015; не собран). Ранее отмечен на осоково-сфагновом болоте в кв. 226 (Бородина и др., 1987; Силаева и др., 2010). Известна также из Большеберезниковского, Зубово-Полянского и Ичкаловского районов Мордовии (Силаева и др., 2010).
2.4. C. rhynchophysa C.A.Mey. (3). Кв. 398, в. 2 ЖЛ; безлесное сфагновое болото на просеке 373/398 (54.7773, 43.4500; ПП +; 09.07.2015; собран Е.В. Варгот; HMNR, GMU). Ранее вид был известен лишь в заболоченной пойме реки в кв. 391 (Бородина и др., 1987; Силаева и др., 2010; Гришуткин и др., 2015). В Мордовии, кроме Темниковского, известен в Теньгушевском, Зубово-Полянском и Ичкаловском районах (Силаева и др., 2010).
2.5. Iris sibirica L. (3). Кв. 344, в. 16 ПЛ; пойменные луга на южном берегу оз. Инорки (24.07.2015) - дернистоосоково- и лисохвостово-разнотравные (54.7238, 43.1454; ПП +) и кострово(Bromopsis inermis)-лисохвостовый (54.7236, 43.1461). Ранее вид отмечался на пойменных лугах как в западной (в том числе близ оз. Тучерки), так и (реже) в восточной частях заповедника (Бородина и др., 1987). Большая часть находок, сделанных в Мордовии, находится на западе и юго-западе ее территории, в бассейнах рек Мокша, Ваз и Парца (Силаева и др., 2010).
2.6. Goodyera repens (L.) R.Br. (2). Кв. 372, в. 26 ЖЛ; ельник с сосной черничный зеленомошный к северу от просеки 372/397 (54.7766, 43.4307; ПП 0.5% gr.; 18.07.2015). Численность ценопопуляции составляет 152 особи, из них 50 генеративных, на площади в 3 м2. В заповеднике вид спорадически встречается по всей его территории (Бородина и др., 1987), в том числе в заболоченных лесах (Гришуткин и др., 2015). Последнее нетипично для таежной части ареала этого бореального вида, но, возможно, закономерно для южных пределов последнего: нехарактерная для зоны тайги приуроченность находок к сырым мшистым ельникам отмечена и для Carex paupercula Michx. (Гришуткин и др., 2015), севернее более обычной по окраинам болот, облесенных сосной (Кучеров и др., 2000; Разумовская и др., 2012). В пределах Мордовии
Goodyera repens известна также в Теньгушевском и Зубово-Полянском районах (Силаева и др., 2010).
2.7. Pulsatilla patens (L.) Mill. (2). Кв. 342, в. 18; сосняк с лещиной волоси-стоосоковый к югу от тропы в массиве соснового бора с липой, лещиной и дубом западнее пожарной вышки (54.7873, 43.3958; ПП +, не цветет; 10.07.2015; не собран). Ранее указывался для западной, центральной и северо-восточной частей заповедника (Бородина и др., 1987). Пока еще встречается в сосновых лесах по всей территории Мордовии; в малонаселенных районах известны многочисленные ценопопуляции (Силаева и др., 2010).
2.8. Dentaria quinquefolia Bieb. (Б). Кв. 35, в. 9 ПЛ; липняк снытевый, перерытый кабанами, по краю массива с Lunaria rediviva L.; единично (54,8882, 43,1941; 21.07.2015; не собран). Вид нередок в широколиственных лесах по всему заповеднику (Бородина и др., 1987). Встречается по всей Мордовии, но нечасто (Силаева и др., 2010).
2.9. Drosera rotundifolia L. (2). Кв. 398, в. 2 ЖЛ; ивняковая (Salix aurita) кустарничково-молиниевая зеленомошно-сфагновая сосновая редина по минеральной кромке западного берега болота «Клюквенное» близ просеки 373/398 (54.7770, 43.4456; ПП +; 09.07.2015). В заповеднике была отмечена в ряде местонахождений на сфагновых болотах (Гришуткин и др., 2015), кроме того, по берегу родникового ручья в кв. 408 и по железнодорожной насыпи в северо-восточной части заповедника (Бородина и др., 1987; Силаева и др., 2010). Встречается на верховых и переходных болотах в большей части районов Мордовии, но всюду изредка (Силаева и др., 2010).
2.10. Peucedanum oreoselinum (L.) Moench (Б) найден в кв. 373, в. 12 ЖЛ в редкостойном сосняке лишайниковом среди массива вейниковых сосновых боров (54.7814, 43.4436; ПП 1%; 09.07.2105). Сфотографирован, но не собран. Ранее был встречен в сосновых лесах, на их опушках и лесных полянах в кв. 163, 164, 348, 398 ЖЛ и в 3 км восточнее д. Жегалово (HMNR; Бородина и др., 1987; Силаева и др., 2010). Известен также в Большеберезниковском, Ельниковском и Ковылкинском районах Мордовии (Силаева и др., 2010).
2.11. Helichrysum arenarium (L.) Moench (2). Граница бывшей охранной зоны в 0.3 км от кордона «Павловский» (54.7484, 43.4004; 08.07.2015): зарастающие откосы у развилки дорог (ПП +) и боровая пустошь (ПП 10%). Скорее всего, эти местообитания были известны и ранее. Кв. 343, в. 8 ЖЛ; луг тонкополевицево-разнотравный с куртинами можжевельника на прогалине в березняке марьянниковом у пожарной вышки (54.7871, 43.4014; ПП +; 10.07.2005). Вид указан как обычный для сухих сосновых боров и их опушек по всему заповеднику (Бородина и др., 1987), видимо, пока еще встречается во всех районах Мордовии (Силаева и др., 2010).
Из перечисленных выше 11 видов четыре имеют категорию редкости 2, четыре - категорию 3; еще 3 вида внесены в список бионадзора (Красная книга., 2003).
Авторами также посещены популяции Lunaria rediviva L. (2) в кв. 35 ПЛ (Бородина и др., 1987; Хапугин, 2012) и Oxycoccus palustris Pers. (2) на болоте в кв. 373/398 ЖЛ (Гришуткин и др., 2015). Состояние локальных популяций названных видов удовлетворительно и не внушает опасений.
3. Новые местонахождения видов сосудистых растений, редких в заповеднике
3.1. Festuca rupicola Heuff. Зарастающие откосы у развилки дорог в 0.4 км от кордона «Павловский»; ПП 3%, вместе с типичной F. valesiaca Gaudin и Koeleria cristata (08.07.2015). Бывшая охранная зона в 200 м от кордона; березняк марьянниковый вдоль грунтовой дороги (54.7495, 43.4001; ПП +; 08.07.2015). Ранее собирался на пойменных лугах за оз. Малая Вальза (Хапугин и др., 2012). Вид известен также из Атяшевского, Большеберезников-ского, Лямбирского и Рузаевского районов в центре и на востоке Мордовии (Силаева и др., 2010).
3.2. Bromopsis riparia (Rehm.) Holub четырежды отмечен на лугах по р. Сатис в районе кордона «Средняя Мельница». Кв. 19, в. 14 ПЛ; луг раз-нотравно-ежевый на надпойменной террасе близ кордона (54.9027, 43.2315; ПП 5%; 20.07.2015). Кв. 37, в. 1 ПЛ; луг кострово-наземновейниково-разно-травный на песчаной высокой пойме (54.8946, 43.2141; ПП 15%; 21.07.2015). Луга кострово-разнотравный на надпойменной террасе (54.9052, 43.2297; ПП 20%) и разнотравно-щучково-луговоовсяницевый на высокой пойме (54.9040, 43.2303; ПП 5%) вне заповедника напротив кордона (22.07.2015). Не собран. Также близ границы кв. 421 ПЛ; пойменная дубрава кострово-ландышево-будровая (54.7330, 43.1106; ПП 10%; вместе с B. inermis, угнетен; 25.07.2015; опр. Г.Ю. Конечная). Ранее вид тоже отмечался на пойменных лугах и среди остепненных сосновых боров вдоль Сатиса, но в северо-восточной части заповедника (Бородина и др., 1987).
3.3. Bromus mollis L. Кв. 436, в. 23 ПЛ; выбитая низкотравная луговина у строений на кордоне «Инорский» (54.7273, 43.1518); единично (27.07.2015; подтв. Г.Ю. Конечная). Ранее вид был отмечен на обочине дороги в пойме р. Мокши у оз. Долгое Вилово (Бородина и др., 1987), затем в окрестностях д. Сафоновка (Хапугин и др., 2013а).
3.4. Brachypodium sylvaticum (Hunds.) P.Beauv. Кв. 436, в. 9 и 435, в. 27 ПЛ; вдоль лесной дороги, идущей на запад вдоль северного берега оз. Инорки; спорадически (25.07.2015). Кв. 422, в. 12 ПЛ; липняк медуницево-боровый в пойме старицы оз. Инорки (54.7311, 43.1267; ПП 0.5%; 29.07.2015). Сфотографирован, но не собран. Ранее приводился для заповедника Н.И. Кузнецовым (1960), но исключен как неподтвержденный гербарием (Бородина и др., 1987). Впоследствии найден на территории ЗАТО Саров (Терешкина, 2006; Хапугин и др., 2015 б). Нередок во всех районах Мордовии (Силаева и др., 2010).
125
3.5. Chenopodium glaucum L. Кв. 420, в. 31 ЖЛ; выбитая скашиваемая луговина между домами на кордоне «Павловский» (54.7542, 43.4006; ПП 2%; 17.07.2015). Ранее отмечался лишь в западной части заповедника на песчаных косах р. Мокши и по берегам р. Сатис (Бородина и др., 1987).
3.6. Fragaria moschata Duch. Кв. 374, в. 17 ЖЛ; липняк с кленом лан-дышево-волосистоосоково-копытневый слева от просеки 374/399 (54.7771, 43.4558; ПП 0.5%; 10.07.2015). Ранее вид был обнаружен в 1990 г. у лесной тропы в районе кордона «Жегаловский» (Терешкина, 2006). Спорадически встречается на большей части территории Мордовии (Силаева и др., 2010).
3.7. Alchemilla acutiloba Opiz трижды отмечена на лугах вдоль шоссе в 0.7-1 км от кордона «Павловский» (07.07.2015) - разнотравно-тимофеевково-тонкополевицевом (54.7473, 43.3915; ПП 1%), сыром хвощово-побегообразую-щеполевицевом по залежи (54.7472, 43.3885; ПП 0.5) и тонкополевицево-души-стоколосковом (54.7471, 43.3950; ПП +). В пределах собственно заповедника вид нами не встречен, хотя считается обычным для него (Чкалов, Пакина, 2014; Хапугин и др., 2015а).
3.8. Medicago lupulina L. Кв. 420, в. 31 ЖЛ; луговина между домами на кордоне «Павловский»; вместе с Echinochloa cf oryzoides, Chenopodium glaucum и др. (lili +; 07.07.2015). Для заповедника вид приводился как «очень редкий на лугах» (Кузнецов, 1960); отмечен в окрестностях п. Пушта и на насыпи через одноименную реку (Бородина и др., 1987).
3.9. Vicia angustifolia Reichard отмечен 8 раз на тонкополевицевых лугах, залежах и боровых пустошах в 0.3-1 км от кордона «Павловский» (54.7460, 43.3882; 54.7476, 43.3933; 54.7486, 43.3999; 54.7509, 43.3996 и др.); вместе со следующим видом (ПП+-1%; 07-08.07.2015). Не собран. Вид достаточно обычен на песках и залежах на большей части территории Мордовии, включая и Темниковский район (Силаева и др., 2010), но в заповеднике и его окрестностях найден лишь однократно на обочине дороги в бывшей охранной зоне (Бородина и др., 1987).
3.10. Vicia hirsuta (L.) S.F.Gray встречен четыре раза на тонкополевицевых и душистоколосковых лугах по залежи вдоль шоссе в 0.7-1 км от кордона «Павловский» (54.7457, 43.3874; 54.7473, 43.3915; 54.7471, 43.3950; ПП +-2%). По одному разу отмечен также на боровой пустоши в 1 км (54.7460, 43.3882; ПП +; 07.07.2015) и на залежи с доминированием Equisetum arvense в 0.3 км от кордона (54.7491, 43.3995; 54.7473, 43.3915; ПП 1%; 08.07.2015). Ранее был собран близ границ кв. 442 (Терешкина, 2006; Хапугин и др., 2015б).
3.11. V. tetrasperma (L.) Schreb. Обычный вид на лугах в 0.3-1 км от кордона «Павловский»; отмечен 14 раз (07-08.07.2015). На тонкополевицевых (54.7462, 43.3887; 54.7509, 43.3996 и др.) и душистоколосковых (54.7471, 43.3950 и др.) лугах выступает в роли ассектатора (ПП +-2%), на залежах (54.7468, 43.3886; 54.7491, 43.3995) входит в число доминантов (ПП 15%). Был включен в первый список флоры заповедника (Кузнецов, 1960), но ис-
ключен из него на тех же основаниях, что и V. sativa (Бородина и др., 1987). Впоследствии найден близ границ кв. 442 и 447 (Терешкина, 2006; Хапугин и др., 2015б).
3.12. V. villosa Roth также дважды собран в 0.7-1 км от кордона на раз-нотравно-тонкополевицевом (54.7457, 43.3874; ПП +) и разнотравно-души-стоколосковом (54.7471, 43.3950; ПП 0.5%) лугах по залежи вдоль шоссе (07.07.2015). Ранее отмечен на сбитых песках на обочине дороги по склону «Городного оврага» на окраине г. Темникова (Терешкина, 2006). Было рекомендовано исключить вид из списка флоры заповедника в связи с удаленностью находок от его границ (Хапугин и др., 2013а). В последнюю версию списка (Хапугин и др., 2015 в) он включен со знаком вопроса.
3.13. Lathyrus tuberosus L. Залежь полевицево-горошково-полевохвощовая близ кв. 420 ЖЛ, в 0.4 км от кордона «Павловский» (54.7491, 43.3995; ПП 2%; 08.07.2015). Сфотографирован, но не собран. Ранее найден в бывшей охранной зоне близ кв. 442 и у д. Сафоновка (Терешкина, 2006; Хапугин и др., 2015б).
3.14. Geranium pusillum L. Кв. 420, в. 31 ЖЛ; выбитая скашиваемая луговина между домами на кордоне «Павловский» (ПП 0.5%; 17.07.2015). Приводится для большинства районов Мордовии, но в качестве редкого вида (Силаева и др., 2010).
3.15. G. sibiricum L. Кв. 420, в. 34/31 ЖЛ; у тропы по краю черноольшанни-ка рядом с кордоном «Павловский» (54.7542, 43.4006; единично; 16.07.2015). Ранее найдена по опушке смешанного леса в бывшем Староужовском лесничестве (Цингер, 1966). Приводится как редкий для заповедника вид, однократно собранный в его западной части на поляне у кордона (Бородина и др., 1987).
3.16. Violapersicifolia Schreb. Костровый (Bromopsis inermis) пойменный луг на супеси (ПП +) и западина с Carex acuta среди таволгового луга (ПП 1%) близ границы кв. 421 ПЛ (54.7323, 43.1111; 25.07.2015). Ранее отмечена на лугу по берегу оз. Инорки в кв. 336 ПЛ (Терешкина, 2006). На разнотравно-тонкополевицевом лугу близ кв. 420 ЖЛ (54.7508, 43.3994) найдена также V х ritschliana W.Becker ( V canina L. х V. persicifolia Schreb.; ПП +; 08.07.2015) с признаками, промежуточными между родительскими видами (Никитин, 1996).
3.17. Oenothera rubricaulis Klebahn. Граница бывшей охранной зоны в 0.3 км от кордона «Павловский»; зарастающие откосы у развилки дорог; вместе с Koeleria cristata (ПП 10%; 08.07.2015). Заносный североамериканский вид; отмечен близ границы кв. 442 (Терешкина, 2006) и на северо-востоке заповедника в кв. 84 ЖЛ (Хапугин и др., 2013а).
3.18. Chaerophyllum bulbosum L. Ильмовник крапивно-яснотково-сныте-вый на высокой пойме западного берега Сатиса напротив кордона «Средняя Мельница» в кв. 19 ПЛ (54.9035, 43.2340; ПП 3%; 22.07.2015). В заповеднике ранее отмечен среди сорно-луговой растительности на поляне у оз. Пичерки (Бородина и др., 1987). Указан для всех районов Мордовии, но как нечастый вид (Силаева и др., 2010).
3.19. Veronica arvensis L. Боровая пустошь мятликово-ястребиночковая по залежи вдоль шоссе в 1 км от кордона «Павловский» (54.7460, 43.3882); ПП +; угнетена, собрана случайно (07.07.2015; опр. Г.Ю. Конечная). Ранее приводилась для западной части заповедника (Бородина и др., 1987).
3.20. Eupatorium cannabinum L. Кв. 37, в. 1 ПЛ; черемушник с черной ольхой на обрыве берегового склона Сатиса (54.8946, 43.2141); доминирует в травяном покрове (ПП 50%; 21.07.2015). Также трижды встречен на западном берегу Сатиса у моста напротив кордона «Средняя мельница» в кв. 19 ПЛ (54.9034~ 9035, 43.2310): черноольшанник с ивой белой, ильмом ежевичный снытево-крапивный на пойменной террасе (ПП +; 20.07.2015); ильмовники (22.07.2015) - крапивно-яснотково-снытевый на высокой пойме (ПП 10%) и черноольховый ежевичный снытевый вдоль воды (ПП 1%). Не собран. Ранее отмечен в юго-западной части заповедника в заболоченном черноольшаннике в пойме р. Пушты (Бородина и др., 1987).
3.21. Phalacroloma annuum (L.) Dumort. (Erigeron annuus (L.) Pers.). Кв. 371, в. 3 ЖЛ; сосняк с березой пальчатоосоково-ландышево-сухоразно-травный (54.7828, 43.3933) и березняк с сосной пальчатоосоковый (54.7837, 43.4022) к востоку от дороги к пожарной вышке (15.07.2015). Кв. 343, в. 8 ЖЛ; луг тонкополевицево-разнотравный с куртинами можжевельника на прогалине в березняке рядом с вышкой (54.7871, 43.4014; 10.07.2015; всюду ПП +). Заносный североамериканский вид. На территории заповедника ранее отмечался лишь на сбитых местах вдоль дорог и троп и (в отличие от его окрестностей) не проявлял тенденции к внедрению в естественные растительные сообщества (Терешкина, 2006).
3.22. Chondrilla juncea L. Боровая пустошь в 1 км от кордона «Павловский»; там же, где Pilosella х dubia и Veronica arvensis (ПП +; 07.07.2015). Бывшая охранная зона; обочина грунтовой дороги в 300 м от кордона «Павловский»; единично (08.07.2015). Довольно редкий в Мордовии (Силаева и др., 2010) европейско-древнесредиземноморский степной вид; большая часть находок с территории флоры заповедника приурочена к его бывшей охранной зоне (Бородина и др., 1987).
3.23. Pilosella echioides (Lumn.) F.Schultz et Sch.Bip. Легкоузнаваемый вид; многократно отмечен в ландышевых и вейниковых сосняках и марьянниковых березняках в кв. 342, 343 и 371, один раз также в кв. 420 ЖЛ (ПП +-5%). Для примера: кв. 342, в. 20 / кв. 343, в. 7; березняк марьянниковый вокруг пожарной вышки (54.7877, 43.4000; ПП 0.5%; 10.07.2005). Во флоре заповедника (Бородина и др., 1987) был указан только для западной его части. Обычен по всей Мордовии (Силаева и др., 2010).
3.24. Р. х rothiana (Wallr.) F.Schultz et Sch.Bip. Кв. 373, в. 12 ЖЛ; редкостойный сосняк лишайниковый, там же, где Peucedanum oreoselinum (ПП +; 09.07.2015). Кв. 343, в. 14 ЖЛ; сосняк с дубом ландышевый по дороге к пожарной вышке (54.7809, 43.4029; ПП +; 15.07.2015; здесь не собран). Ранее
вид также приводился лишь для западной части заповедника (Бородина и др., 1987; Хапугин и др., 2015в), но во флоре Мордовии (Силаева и др., 2010) не указан для него вовсе и приводится лишь для Ичкаловского района, где собран на дюнах над долиной р. Алатырь.
4. Уточнение определений ранее известных видов и состава сборных таксономических групп
4.1. Dryopteris austriaca (Jacq.) Woyn. ex Schinz et Thell. s. l. Из видов данного родства нами был трижды отмечен D. assimilis S.Walker. Этот европейско-западносибирский бореальный вид близок к евразиатскому D. expansa (C.Presl) Fr.-Jenk. et Jermy, но отличается от него обильным железистым опушением осей (тогда как у D. expansa оси голые либо с единичными железками) и почти всеми (а не только базальными) явно двуцветными чешуями черешков (Цвелев, 2000, 2005; Кучеров, Безгодов, 2016). Кв. 399, в. 4 ЖЛ; осинник с липой снытевый в распадке поперек просеки 374/399 (54.7774, 43.4560; ПП 0.5%; 09.07.2015). Кв. 342, в. 18 ЖЛ; сосняк с лещиной пальчатоосоковый к югу от тропы в массиве соснового бора с липой и дубом западнее пожарной вышки (54.7874, 43.3965; ПП +; 10.07.2015). Кв. 423, в. 7/кв. 424, в. 21 ПЛ; нарушенный кабанами осинник с липой и кленом волосистоосоковый по дороге от п. Пушта к кордону «Инорский» (54.7385, 43.1576; ПП +; 27.07.2015). Именно под названием D. assimilis находки D. austriaca s. l. приводились в конспекте флоры заповедника (Бородина и др., 1987). Однако во флоре Мордовии (Силаева и др., 2010) D. assimilis синонимизирован с D. expansa. Находки D. assimilis не исключают произрастания в заповеднике D. expansa s. str., но требуют проверки сделанных ранее сборов.
4.2. Calamagrostispurpurea (Trin.) Trin. s. l. Кв. 396, в. 23 ЖЛ; чернооль-шанник с елью кочедыжниковый вдоль ручья, пересекающего просеку 371/396 (54.7754, 43.4155; ПП 5%; 17.07.2015). Сделанный нами сбор относится к североевропейско-сибирскому бореальному (с иррадиацией в Гипоарктику) виду C. purpurea (Trin.) Trin. s. str. c остями, отходящими от середины нижних цветковых чешуй, как у C. langsdorffii (Link.) Trin. (Цвелев, 1976, 2000), но узколистному, как C. phragmitoides C.Hartm. Образцы из узколистных популяций C. purpurea s. l. из черноольшанников и с пойменных лугов по берегам оз. Инорки нами не взяты. По габитусу растений эти популяции могут относиться как к C. purpurea, так и к C. phragmitoides. Желательно сделать эти сборы в дальнейшем. Типичный C. langsdorffii с широкими листьями и рыхлой развесистой метелкой в заповеднике не встречен. Не приводится он и для Мордовии в целом (Силаева и др., 2010).
4.3. Poa pratensis L. s. l. Среди видов данного родства отмечены как луговой P. pratensis s. str., так и лугово-степной P. angustifolia L. Последний вид найден как на лугах по залежи и дорожных откосах в 0.4-1 км от кордона «Павловский» (ПП 3-10%), так и в кв. 371, в. 3 ЖЛ: березняк со старой сосной
пальчатоосоковый к востоку от дороги к пожарной вышке; 54.7837, 43.4022; ПП 5%; 15.07.2015). P. angustifolia и P. pratensis s. str. отчетливо отличаются друг от друга как минимум по отношению к влажности почвы, являясь видами соответственно сухолугового и влажнолугового увлажнения (Раменский и др., 1956), и занимают разные экоценотические ниши. P. pratensis - луговой ассектатор (Шенников, 1941; Работнов, 1985), нередко заходящий также под полог кустарников и на осоково-сфагновые болота; его покрытие на лугах таежной зоны редко когда превышает 3-5% (Кучеров и др., 2000; Разумовская и др., 2012). В то же время P. angustifolia известен как доминант сообществ остепненных лугов (Аверинова, 2010; Головина, 2013); в системе синтаксо-нов школы И. Браун-Бланке он выступает диагностическим видом порядка Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986, объединяющего остепненные луга Восточной Европы и Сибири (Миркин, Наумова, 1986; Korotkov et al., 1991). В каком бы ранге не учитывались P. pratensis и P. angustifolia, как виды либо подвиды (Силаева и др., 2010), в списке флоры эти таксоны лучше приводить порознь.
4.4. Festuca rubra L. в одном из описаний представлена var. barbata Hack. с опушенными нижними цветковыми чешуями. Граница бывшей охранной зоны рядом с кордоном «Павловский»; зарастающие откосы на развилке дорог, вместе с Koeleria cristata; ПП 0.5% (08.07.2015).
4.5. Polygonum aviculare L. s. l. на территории заповедника и его окрестностей представлен, в частности, евразиатским лесостепным видом P. neglectum Bess. с околоцветником при плодах, рассеченным на 1/2-2/3 своей длины (Цвелев, 1996). Боровая пустошь мятликово-ястребиночковая по залежи в 1 км от кордона «Павловский»; ПП +; угнетен, случайно собран вместе с Veronica arvensis (07.07.2015). Кв. 420, в. 31 ЖЛ; выбитая скашиваемая луговина между домами на упомянутом кордоне (54.7542, 43.4006; ПП 15%; 17.07.2015; здесь не собран). Кв. 436, в. 23 ПЛ; доминирует в составе аналогичных сообществ на кордоне «Инорский». Голарктический полизональный P. aviculare L. s. str. с листьями, уменьшающимися по размеру от основания к вершине побегов и с околоцветником при плодах, рассеченным на 3/4-2/3 длины (Цвелев, 1996), приведенный в последнем списке флоры заповедника (Хапугин и др., 2015 в), нами не встречен. Это, однако, не исключает возможности его произрастания в заповеднике. В конспекте флоры Мордовии (Силаева и др., 2010) разные виды спорышей приводятся под отдельными номерами.
4.6. Scleranthus polycarpos Torrer отмечена на границе бывшей охранной зоны близ кордона «Павловский», на боровой пустоши (типичное местообитание вида) с Helichrysum arenarium (ПП 0.5%; 08.07.2015). В списках флоры заповедника (Бородина и др., 1987; Хапугин и др., 2015 в) и Мордовии в целом (Силаева и др., 2010) этот вид не различается с преимущественно сорным S. annuus L., который нами не встречен.
130
4.7. Ranunculus agg. auricomus L. представлен, в частности, среднерусским бореонеморальным R. obtusulus Markl. с рассеянно-волосистым цветоложем и закругленными лопастями пластинок прикорневых листьев (Цвелев, 2001). Луг разнотравно-осоковый по берегу пруда у шоссе в 0.5 км от кордона «Павловский»; среди Carex juncella (ПП 0.5%; 08.07.2015). Растения из других локальных популяций R. agg. auricomus, встреченные в заповеднике на лугах и по краю просек и, судя по форме листьев, относящиеся к другим микровидам, находились в постгенеративной фазе, исключающей точное определение.
4.8. Hylotelephium maximum (L.) Holub s. l. (Sedum maximum (L.) Hoffm. s. l.). Все встреченные нами в заповеднике растения относились к H. decumbens (Lucé) V Byalt со стеблями, приподнимающимися от основания, соцветиями, слабо поникающими до цветения, и очередными листьями под соцветием (Бялт, 2001). Для примера: кв. 343, в. 8 ЖЛ; луг тонкополевицево-разно-травный с куртинами можжевельника на прогалине в березняке у пожарной вышки (54.7871, 43.4014; ПП +; 10.07.2005). Там же, в. 14; сосняк с дубом ландышевый по дороге к вышке (54.7809, 43.4029; ПП +; 15.07.2015). Кв. 436, в. 11 ПЛ; нарушенный березняк с подростом клена, дуба, липы будровый (54.7272, 43.1461; ПП +; 29.07.2015). Во флоре Мордовии (Силаева и др., 2010) комплекс Sedum maximum s. l. рассматривается без разделения на виды. Помимо H. decumbens, на пойменных лугах у оз. Инорки был отмечен H. triphyllum (Haw.) Holub (Sedum purpureum (L.) Schult.), обычный в заповеднике (Бородина и др., 1987) и в Мордовии в целом (Силаева и др., 2010).
4.9. Lotus corniculatus L. s. l. Сборы с тимофеевково-полевохвощовых
залежей в 0.3-0.4 км от кордона «Павловский» (54.7486--7488, 43.3999;
ПП 2-20%; 08.07.2015) были определены как сарматский лесостепной вид L. zhegulensis Klok. В Мордовии он был ранее собран на влажном лугу в Сим-кинском лесничестве Большеберезниковского района (Силаева и др., 2010). На сухом кострово-разнотравном лугу надпойменной террасы Сатиса напротив кордона «Средняя мельница» (54.9052, 43.2297) предположительно произрастает другой вид лядвенца (ПП +; не собран).
4.10. Viola canina L. s. l. Наряду с типичной, преимущественно луговой полизональной V. canina, нами с сопоставимой частотой отмечена лугово-лесная бореальная V. nemoralis Kütz. (V. montana auct. non L.) с одиночными стеблями, сердцевидными при основании листьями и длинными (до половины длины черешков) прилистниками средних стеблевых листьев (Никитин, 1996; Цвелев, 2000). Для примера: кв. 371, в. 19 ЖЛ; липняк костянично-ландышевый на склонах к ручью, пересекающему просеку 371/396 (54.7754, 43,4155; ПП +; 17.07.2015). Кв. 344, в. 16 ПЛ; луг лисохвостово-разнотравный в пойме южного берега оз. Инорки (54.7228, 43.1457; ПП 0.5%; 24.07.2015). Во флоре заповедника (Бородина и др., 1987) эти виды не разделялись; ссылка на V. montana L. в последней версии списка флоры (Хапугин и др., 2015в) относится к находке V. elatior Fries. V. nemoralis приводится для восточных
лесостепных районов Мордовии с одновременным указанием на недостаточную изученность распространения вида (Силаева и др., 2010).
4.11. V. х ruprechtiana Bombas (V epipsila Ledeb. х V. palustris L.). Кв. 420, в. 34 ЖЛ; черноольшанник страусниковый по берегам ручья, впадающего в Павловский пруд (54.7535, 43.4016; ПП +; 16.07.2015). Спонтанный гибрид с европейским бореальным ареалом (Никитин, 1996). В заповеднике произрастают оба родительских вида (Бородина и др., 1987; Силаева и др., 210; Хапугин и др., 2015 в).
4.12. Circaea lutetiana L. s. l. Кв. 421, в. 21 ПЛ; у дороги в пойменном липняке рядом со старицей оз. Инорки (54.7305, 43.1171; ПП 0.5%; 25.07.2015). Взятый для проверки образец оказался принадлежащим к европейской неморальной C. lutetiana L. s. str. с гладкими зрелыми плодами (Скворцов, 1996; Цвелев, 2000), как и ожидалось.
4.13. Hypopitys monotropa (L.) Crantz s. l. Просека между кв. 371, в. 5 и кв. 396, в. 1 ЖЛ, между выделами сосняка зеленомошного и сосняка с дубом (54,7749, 43,4051; ПП +; 17.07.2015). Кв. 19, в. 7 ПЛ; дубрава с сосной ме-дуницевая на высокой пойме восточного берега Сатиса близ известнякового карьера (54.9050, 43.2339; ПП +; 22.07.2015). Оба образца принадлежат к распространенному бореонеморальному H. monotropa (L.) Crantz s. str. с опушенными завязью, столбиком и внутренней стороной чашелистиков (Цвелев, 2000; Маевский, 2006, 2014). Неморальный H. hypophegea (Wallr.) G.Don. с голыми завязями, столбиками и чашелистиками и меньшими по размеру цветками в разреженном соцветии (Цвелев, 2000; Маевский, 2006, 2014) нами не встречен, но его произрастание как в заповеднике, так и в Мордовии в целом (Силаева и др., 2010) не исключено. На данный момент этот вид обнаружен в Нижегородской, Пензенской и ряде других областей (Маевский, 2014).
4.14. Glechoma hederacea L. s. l. Кв. 342, в. 16 ЖЛ; липняк с дубом и старой сосной волосистоосоковый к северу от тропы на запад от пожарной вышки (54.7877, 43.3955; ПП 3%; 10.07.2015). Кв. 439, в. 13 ПЛ; липняк волосистоосоковый по дороге из п. Пушта на кордон «Инорский» (54.7272, 43.1973; ПП 2%; 26.07.2015; все сборы опр. Г.Ю. Конечная и Д.Г. Мельников). Вегетативные экземпляры этого вида с нетипично крупными сердцевидными листьями неоднократно (свыше 30 раз) встречены в волосистоосоковых липняках в разных частях заповедника. В поле они были ошибочно приняты первым из авторов за Galeobdolon luteum Huds., отсутствующий во флоре заповедника (Бородина и др., 1987; Хапугин и др., 2015в) и Мордовии в целом (Силаева и др., 2010). По форме листьев образцы уклоняются к более «южному» европейско-средиземноморскому неморальному виду G. hirsuta Waldst. et Kit., но лишены опушения. Возможно, эти экземпляры относятся к G. hindenburgiana Grebn. - виду, промежуточному между G. hederacea и G. hirsuta, описанному из Литвы и отмеченному также на юге Ленинградской и юго-западе Вологодской областей (Куприянова, 1954). Для точной идентификации необходимы сборы из указанных ценопопуляций в стадии цветения.
4.15. Lamium maculatum (L.) L. Кв. 342, в. 16 ЖЛ; там же, где предыдущий вид (ПП +; 10.07.2015; опр. Г.Ю. Конечная). Неоднократно встреченные в волосистоосоковых липняках нетипичные экземпляры этого вида с клиновидными основаниями прицветных листьев росли рядом с типичными, с сердцевидными их основаниями. Между этими формами отмечены фенологические различия. В период наблюдений «типичная« L. maculatum еще отцветала, в то время как экземпляры с клиновидными основаниями прицветных листьев повсюду отцвели и начали подсыхать. Сходные растения отмечены и в других регионах европейской России; возможно, они представляют собой особый таксон внутривидового ранга (Мельников, личн. сообщ.). Желательны образцы, собранные в цвету.
4.16. Valeriana officinalis L. s. l. Луг разнотравно-душистоколосково-тон-кополевицевый в 0.3 км от кордона «Павловский» (54.7509, 43.3996; ПП +; 08.07.2015). Кв. 371, в. 3 ЖЛ: березняк со старой сосной пальчатоосоковый; там же, где Poa angustifolia (ПП +; 15.07.2015). Все растения отличались опушенными снизу листьями с неширокими долями. Не собрана. Ранее вид был отмечен в пойме Сатиса напротив кордона «Плотомойка» (Терешкина, 2006). Приводившаяся для заповедника (Бородина и др., 1987) V. wolgensis Kazakew., хорошо знакомая первому из авторов по аконитовым ельникам Двино-Печорского региона и Урала (Кучеров, 2012; Кучеров, Безгодов, 2016), нами не встречена.
4.17. Galium mollugo L. s. l. Растения, неоднократно встреченные на лугах в заповеднике и его окрестностях, относятся к евросибирско-древнес-редиземноморскому полизональному виду G. album Mill. с узкой метелкой с короткими, вверх направленными ветвями и листьями в среднем 1.5 мм шириной (2n=44; Победимова, 1978; Цвелев, 2000). Именно G. album, судя по перечисляемым типам местообитаний, подразумевается под G. mollugo во флорах заповедника (Бородина и др., 1987) и Мордовии (Силаева и др., 2010). Однако дважды нами был собран и европейско-западносибирский бореонеморальный G. mollugo s. str. с раскидистой метелкой с длинными растопыренными ветвями и листья 2.5-3 мм шириной (2n=22; Победимова, 1978; Цвелев, 2000; Кучеров, Безгодов, 2016). Заросли Scirpus sylvaticus по берегу пруда у шоссе в 0.5 км от кордона «Павловский» (54.7481, 43.3964; ПП +; 08.07.2015). Кв. 342, в. 18 ЖЛ; сосняк с лещиной пальчатоосоковый к югу от тропы в массиве соснового бора с липой, лещиной и дубом западнее пожарной вышки (54.7874, 43.3965; ПП +; 10.07.2015). G. mollugo s. str. более характерен для лиственных лесов и мелколесий (особенно сероольховых), а также для ивняков (Кучеров и др., 2000).
4.18. G. verum L. s. l. четырежды собран на лугах близ оз. Инорки и у границы заповедника недалеко от кордона «Павловский». Все образцы оказались относящимися к G. verum s. str., что и было ожидаемо (Силаева и др., 2010).
4.19. Artemisia campestris L. s. l. На боровых пустошах в 0.3-1 км от кордона «Павловский» из видов родства A. campestris произрастает A. marschalliana
Spreng. (подтв. А.А. Коробков). Пустошь тонкополевицево-смолковая с подростом сосны (54.7476, 43.3933; ПП 0.5%; 07.07.2015). Зарастающие откосы (ПП 6%) и пустошь с Helichrysum arenarium (ПП 13%) у развилки дорог близ кордона (54.7484, 43.4004; 08.07.2015). Вид представлен как шелковисто опушенными, так и голыми формами, растущими совместно с преобладанием первой. Находка не исключает возможного произрастания в заповеднике A. campestris L. s. str., однако в Мордовии A. campestris встречается повсеместно реже, чем A. marschalliana (Силаева и др., 2010). Последняя, помимо признаков в генеративной сфере, отличается от A. campestris прямыми однотонно зелеными (а не дуговидно приподнимающимися и красноватыми в нижней части) стеблями (Коробков, 1994). Желательно обследовать другие популяции A. campestris s. l. в заповеднике с целью выявления их видовой принадлежности.
4.20. Carduus nutans L. s. l. Образец с разнотравно-осокового луга по берегу пруда в 0.5 км от кордона «Павловский» (54.7481, 43.3964; ПП 0.5%; 08.07.2015) определен как C. thoermeri Weinm., в конспекте флоры Мордовии (Силаева и др., 2010) синонимизированный с C. nutans. В заповеднике C. nutans s. l. ранее отмечен на поляне у кордона «Инорский» в кв. 436 ПЛ (Бородина и др., 1987).
4.21. Pilosella agg. bauhinii (Bess.) Arv.-Touv. На разнотравно-душистоко-лосково-тонкополевицевом лугу близ южной границы заповедника у кордона «Павловский» (54.7509, 43.3996; ПП 1%; 08.07.2015) агрегат представлен микровидом P. hispidissima (Rehm. ex Naeg. et Peter.) Schljak., приводившимся для Волжско-Донского района (Шляков, 1989).
4.22. P agg.praealta (Vill. ex Gochn.) F.Schultz et Sch.Bip. На лугах и пустошах в 1 км от кордона «Павловский» (07.07.2015) в составе агрегата отмечено два вида. Р. cf spathophyllopsis (Zahn) Schljak. собрана на разнотравно-тонко -полевицевом лугу (54.7462, 43.3887; ПП +; 07.07.2015). Достоверно этот вид был известен лишь из Московской обл. (Шляков, 1979). Типичная P. praealta (c европейско-средиземноморским полизональным ареалом) собрана неподалеку на тонкополевицево-смолковой боровой пустоши с подростом сосны (54.7476, 43.3933; ПП 3%; 07.07.2015).
Благодарности. Авторы признательны сотрудникам Мордовского государственного природного заповедника за помощь при организации полевых исследований, к.б.н., доц. Г.Ю. Конечной, к.б.н. А.А. Коробкову, Д.Г. Мельникову (БИН РАН) и к.б.н. А.В. Чкалову (ННГУ) за проверку определений ряда критических таксонов флоры.
Работа выполнена в рамках государственного задания согласно тематическому плану Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН по теме № 012 201255611.
Часть результатов была получена в рамках выполнения государственного задания Миноб-рнауки России (проект № 6.783.2014К).
Список литературы
Аверинова Е.А. Травяная растительность бассейна реки Сейм (в пределах Курской области). Брянск: РИО Брянского гос. университета, 2010. 351 с.
Бородина Н.В., Долматова Л.В., Санаева Л.В., Терешкин И.С. Сосудистые растения Мордовского заповедника (оперативно-информационный материал) // Флора и фауна заповедников СССР. М.: ИЭМЭЖ АН СССР; ВИНИТИ, 1987. 80 с.
Бялт В.В. Род Очитник - Hylotelephium H.Ohba // Флора Восточной Европы. СПб.: «Мир и семья»; Изд-во СПХФА, 2001. Т. 10. C. 266-272.
Варгот Е.В., Силаева Т.Б., Петрова Е.А. Находки редких водных растений в Мордовском Присурье // Флористические исследования в Средней России: Мат. VI науч. совещания по флоре Средней России (Тверь, 15-16 апреля 2006 г.). М., 2006. С. 32-34.
Головина Е.О. Остепненные луга склонов долины реки Смолки (юго-восток Тульской области) // Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны: историко-культурные и природные территории. Тула: «Куликово поле», 2013. Вып. 3. С. 98-104.
Гришуткин О.Г., Варгот Е.В., Чугунов Г.Г., Хапугин А.А. Редкие растения на болотах Мордовского заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича. Вып. 14. Саранск: Изд-во Мордовского университета, 2015. С. 228-236.
Джус М.А. Новые адвентивные виды рода Ежовник (Echinochloa P.Beauv., Poaceae) во флоре Беларуси // Вестн. БГУ. Сер. 2: Химия, биология, география. 2012. № 1. С. 58-62.
Егорова Т.В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: СПбГХФА; Сент-Луис: Миссурийский бот. сад, 1999. 772 с.
Иллюстрированный определитель растений Ленинградской области // Буданцев А.Л., Яковлев Г.П., ред. / М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 800 с.
Камелин Р.В. Род Лапчатка—Potentilla L. // Флора Восточной Европы. СПб.: «Мир и семья»; Изд-во СПХФА, 2001. Т. 10. C. 394-452.
Коробков А.А. Род Полынь - Artemisia L. // Флора европейской части СССР. СПб.: Наука, 1994. Т. 7. С. 149-174.
Кравченко А.В. Конспект флоры Карелии. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007. 404 с.
Красная книга Республики Мордовия. Саранск: Мордовское книжн. изд-во, 2003. Т. 1: Редкие виды растений, лишайников и грибов. 288 с.
Кузнецов Н.И. Флора грибов, лишайников и сосудистых растений Мордовского заповедника // Труды Мордовского государственного заповедника им. П. Г. Смидовича. Вып. I. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 1960. С. 71-128.
Куприянова Л.А. Род Будра - Glechoma L. // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. Т. 20. С. 437-439.
Кучеров И.Б. Географическая изменчивость ценотической приуроченности растений и ее причины (на примере лесов Европейского Севера) // Журн. общей биологии. 2003. Т. 64. № 6. С. 478-498.
Кучеров И.Б. Еловые леса верховий р. Кулой // Современные проблемы притундровых лесов: Материалы всероссийской конференции с международным участием (Архангельск, 4-9 сентября 2012 г.). Архангельск: САФУ, 2012. С. 162-172.
Кучеров И.Б., Безгодов А.Г. Дополнения и уточнения к флоре заповедника «Басеги» (сосудистые растения и мхи) // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2016. Т. 10. № 2. С. 222-234.
Кучеров И.Б., Милевская С.Н., Тихомиров А.А. Сосудистые растения заповедника «Кивач» (Аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников. Вып. 84. М.: ИПЭЭ РАН, 2000. 108 с.
Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. 10-е изд. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 600 с.
Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. 11-е изд. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. 635 с.
Миркин Б.М., Наумова Л.Г. О высших единицах синтаксономии равнинных гликофитных лугов европейской части СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1986. Т. 91. Вып. 5. С. 93-104.
Науялис Н.И. Организация популяции гаметофитов папоротников // Бот. журн. 1989. Т. 74. № 7. С. 994-1003.
Никитин В.В. Сем. Violaceae Batsch — Фиалковые // Флора Восточной Европы. СПб.: «Мир и семья-95», 1996. Т. 9. С. 180-206.
Победимова Е.Г. Род Подмаренник - Galium L. // Флора Европейской части СССР. 1978. Т. 3. С. 100-115.
Работнов Т. А. Экология луговых трав. М.: Изд-во МОИП, 1985. 175 с.
Разумовская А.В., Кучеров И.Б., Пучнина Л.В. Сосудистые растения национального парка «Кенозерский» (Аннотированный список видов). Северодвинск: ЗАО «Партнер НП», 2012. 162 с.
Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983. 203 с.
Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.
Силаева Т.Б. Флора бассейна р. Мокши в пределах Мордовской АССР: Дис. ... канд. биол. наук. М.: МГУ, 1982. 418 с. (Рукопись.)
Силаева Т.Б., Кирюхин И.В., Чугунов Г.Г., Лёвин В.К., Майоров С.Р., Письмаркина Е.В., Агеева А.М., Варгот Е.В. Сосудистые растения Республики Мордовия (конспект флоры). Саранск: Изд-во Мордовского университета, 2010. 352 с.
Силаева Т.Б., Чугунов Г.Г., Кирюхин И.В., Агеева А.М., Варгот Е.В., Гришуткина Г.А., Хапугин А. А., Гришуткин О.Г. Мхи и сосудистые растения национального парка «Смольный». Саранск: Изд-во Мордовского университета, 2011. 128 с.
Скворцов А.К. Род Цирцея, двулепестник - Circaea L. // Флора Восточной Европы. СПб.: «Мир и семья-95», 1996. Т. 9. С. 315-316.
Терешкина Л.В. Изменение и пополнение базы данных по флоре высших сосудистых растений Мордовского заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича. Вып. 7. 2006. С. 180-185.
Тихомиров В.Н. Род Манжетка -Alchemilla L. // Флора Восточной Европы. М.; СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2001. Т. 10. С. 470-531.
Флора Восточной Европы. Т. 9. СПб.: «Мир и семья-95», 1996. 456 с. Т. 10. СПб.: «Мир и семья»; Изд-во СПХФА, 2001. 670 с. Т. 11. М.; СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. 536 с.
Флора европейской части СССР. Т. 1. Л.: Наука, 1974. 404 с. Т. 2. Л.: Наука, 1976. 236 с. Т. 3. Л.: Наука, 1978. 259 с. Т. 4. Л.: Наука, 1979. 355 с. Т. 5. Л.: Наука, 1981. 380 с. Т. 6. Л.: Наука, 1987. 254 с. Т. 8. Л.: Наука, 1989. 412 с. Т. 7. СПб.: Наука, 1994. 317 с.
Хапугин А.А. О Lunaria redivivaL. в Мордовском государственном природном заповеднике в 2011 г // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Смидовича. Вып. 10. Саранск; Пушта, 2012. С. 316-320.
Хапугин А.А., Варгот Е.В., Mezaka A., Чугунов Г.Г. Новинки флоры Мордовского государственного заповедника им. П.Г. Смидовича // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 14. Саранск: Изд-во Мордовского университета, 2015а. С. 430-433.
Хапугин А.А., Варгот Е.В., Чугунов Г.Г. Дополнения к флоре Мордовского государственного природного заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Смидовича. Вып. 10. Саранск; Пушта, 2012. С. 361-364.
Хапугин А.А., Варгот Е.В., Чугунов Г.Г. Материалы к инвентаризации флоры Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича. Вып. 14. Саранск: Изд-во Мордовского университета, 2015б. С. 370-375.
Хапугин А.А., Варгот Е.В., Чугунов Г.Г. Список флоры сосудистых растений Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича. Вып. 15. Саранск; Пушта, 2015в. С. 162-193.
Хапугин А.А., Варгот Е.В., Чугунов Г. Г., Дементьева А.Е. Дополнения и замечания к адвентивной флоре Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича // Российский журнал биологических инвазий. 2013а. № 2. С. 60-71.
Хапугин А.А., Чугунов Г.Г., Гришуткин О.Г., Дементьева А.Е., Черепанова Е.А. Находки новых и редких видов аборигенной флоры Мордовского заповедника в 2012 году // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Смидовича. Вып. XI. Саранск; Пушта, 2013б. С. 279-282.
Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 788 с.
Цвелев Н.Н. Род Очанка - Euphrasia L. // Флора европейской части СССР. Л.: Наука, 1981а. Т. 5. С. 268-281.
Цвелев Н.Н. Род Подорожник - Plantago L // Флора европейской части СССР. Л.: Наука, 1981б. Т. 5. С. 343-356.
Цвелев Н.Н. Род Мелколепестник - Erigeron L. // Флора европейской части СССР. Л.: Наука, 1994. Т. 7. С. 196-203.
Цвелев Н.Н. Род Спорыш - Polygonum L. // Флора Восточной Европы. СПб.: «Мир и се-мья-95», 1996. Т. 9. С. 136-150.
Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений северо-западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб: Изд-во СПФХА, 2000. 781 с.
Цвелев Н.Н. Род Лютик - Ranunculus L. // Флора Восточной Европы. М.; СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2001. Т. 10. С. 100-158.
Цвелев Н.Н. Краткий конспект сосудистых споровых растений Восточной Европы // Новости систематики высших растений. 2005. Т. 37. С. 7-32.
Цингер О.Я. Дополнения и уточнения к флоре Мордовского заповедника // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Смидовича. Саранск: Мордовское книжн. изд-во, 1966. Вып. 3. С. 230-233.
Чкалов А.В. Идентификация представителей рода Alchemilla L. Нижегородского Поволжья: Учебно-методическое пособие. Нижний Новгород: Нижегородский госуниверситет, 2012. 46 с.
Чкалов А.В., Пакина Д.В. Род Alchemilla L. (манжетка) во флоре Мордовского государственного заповедника // Эколого-географические исследования природных объектов России и сопредельных государств: Сборник материалов заочной научно-практической конференции. Саранск: Изд-во Мордовского университета, 2014. С. 103-106.
Шенников А.П. Луговедение. Л.: Изд-во ЛГУ, 1941. 509 с.
Шляков Р.Н. Род Ястребиночка - Pilosella Hill. // Флора европейской части СССР. Л.: Наука, 1989. Т. 8. С. 300-377.
Engler A., Prantl K. Die Natürlischen Pflanzenfamilien. Leipzig: Engelmann, 1887-1915. T. 1-23.
Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. L.; N.Y.: J.Wiley & Sons, 1979. 222 p.
Hulten E., Fries M. Atlas of North European vascular plants, north of the Tropic of Самет: In 3 t. Königstein: Koeltz Sci. Publ., 1986. 1172 p.
Korotkov K.O., Morosova O.V., Belonovskaya E.A. The USSR vegetation syntaxa prodromus. Moscow: Gregory E. Vilchek Publ., 1991. 346 p.
