CC BY
106УДК 502.75:581.95
В. А. Глазунов, Э. И. Валеева, А. С. Афонин
ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТЕМНОХВОЙНЫХ СООБЩЕСТВ НИЖНЕГО ПРИИРТЫШЬЯ
В 2008 г. проведены исследования ландшафтно-зональной структуры и биоразнообразия природных комплексов нижнего течения Иртыша на отрезке с. Бато-во — п. Горноправдинск (Ханты-Мансийский автономный округ — Югра). В статье дается описание фитоценозов склонов надпойменных террас, высоких грив и ос-танцов — наиболее интересных во флористическом и фитоценотическом отношении объектов.
Растительность, флора, темнохвойные леса, Нижнее Приртышье, редкие виды.
Растительность территории Нижнего Прииртышья в целом характеризуется преобладанием в междуречьях и долинных лесах сомкнутых темнохвойных лесов: леса с участием кедра, наряду с елью, играют существенную роль, а пихта становится практически постоянным компонентом древостоя лесов речных долин, на междуречьях. В напочвенном покрове доминируют зеленые бореальные мхи, в травяно-кустарничковом ярусе — достаточно высокое обилие брусники и черники.
Большие площади занимают вторичные темнохвойно-сосновые и темно-хвойно-мелколиственные зеленомошные леса. На песчаных пространствах Кондинской низменности часто встречаются сосновые лишайниковые леса. Достаточно далеко на юг проникают небольшие участки лиственничных лесов.
Значительные площади занимают болота, среди которых преобладают верховые олиготрофные сосново-кустарничково-сфагновые (рямы), сосновосфагновые, плоские мозаичные осоково-пушицево-вахтовые, шейхцериево-сфагновые, формирующиеся преимущественно в озерах и старицах. Достаточно часто встречаются низинные евтрофные кочкарно-осоково-древесные с сосной и березой или только березой согры.
Хорошо развиты пойменные заливаемые луга: осоково-злаковые, канаре-ечниково-вейниковые, вейниковые, пушицевые, разнотравно-злаковые [Растительный покров..., 1985].
Рассматриваемая территория расположена в подзоне средней тайги и относится к Кондинскому округу верховых сфагновых болот в сочетании с приречными и островными сосновыми и заболоченными долгомошными и сфагновыми лесами.
В целом по среднетаежной подзоне преобладают зеленомошная и сфагновая группы типов леса, заметную роль играют травяная и травяноболотная группы, более свойственные южной тайге. Процессы восстановления под пологом древостоев, на вырубках и гарях протекают достаточно быстро, сопровождаясь сменой пород; в сосняках — 3-5 лет без смены пород. Длительные восстановительные смены характерны для травяных и сложных типов лесов на богатых и сравнительно влажных почвах, где господство переходит к березе и осине.
Лесные сообщества приурочены к надпойменным террасам, прирусловым валам р. Иртыш, к участкам, примыкающим к дренирующим территорию рекам, либо распространены на ограниченных по размерам поднятиям среди
болот — «минеральным островам». Особое природоохранное значение имеют урочища кедровых лесов, которые отнесены к лесам с охранным статусом [Атлас..., 2005].
Наибольший интерес в ландшафтном плане представляют останцы древнеаллювиальных террас, так называемые «чугасы», склоны которых покрыты лесами смешанного состава, с участием высокотравья в напочвенном покрове, на подзолистых и дерново-подзолистых почвах.
Березово-осиново-еловые с кедром и пихтой мелкотравные леса характерны для вершин и склонов «чугасов» (табл. 1, описания 1, 2). Верхний древесный ярус высотой 20-22 м образуют береза, осина, ель, реже — кедр. Ель и кедр присутствуют также во втором ярусе высотой 10-15 м, основу которого составляет пихта. Подрост представлен елью и пихтой, местами — осиной. Подрост пихты на отдельных участках очень густой и может быть представлен стелющейся формой. Подлесок образован отдельными экземплярами рябины до 1,5 м высотой, шиповником, малиной, иногда — черемухой.
Травяно-кустарничковый ярус неоднородный, на отдельных участках доминируют Carex vaginata, Stellaria bungeana, Rubus saxatilis, Gymnocarpium dryopteris, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Linnaea borealis, виды мелкотравья — Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium. Постоянно, в небольшом обилии, присутствуют: Lathyrus vernus, Galium boreale, Trientalis europaea, Actaea erythrocarpa, Daphne mezereum, Cacalia hastata, Paris quadrifolia, Vicia sylvatica. Единично встречаются: Adoxa moschatellina, Thalictrum minus, Epi-pogium aphyllum, Hypopitis monotropa, Circaea alpina, Dryopteris carthusiana. По дну и склонам оврагов отмечены: Phegopteris connectilis, Diplazium sibiricum, Cystopteris sudetica, Cypripedium guttatum, Dryopteris expansa, Fragaria vesca. В моховом покрове, развивающемся на почве и валеже, доминируют Pleuro-zium schreberi, Rhytidiadelphus triquetrus, Hylocomium splendens, Polytrichum juniperinum, виды родов Dicranum, Mnium, Plagyomnium, Pohlia, на стволах березы и осины отмечена Neckera pennata.
На относительно дренированных склонах надпойменных террас по правобережью Нижнего Иртыша наиболее широко распространены пихтово-елово-кедровые с березой и осиной кустарничково-мелкотравно-зеле-номошные леса на среднесуглинистых глееподзолистых почах (табл. 1, описания 4, 6). Сомкнутость крон в таких лесах от 0,4 до 0,7, высота древостоя в среднем 20-22 м, диаметр стволов до 40 см. Это насаждения IV, реже III класса бонитета. Верхний древесный ярус образован елью, кедром, иногда — пихтой. На ранних стадиях характерно наличие березы и осины высотой до 25 м (2-3 ед. породного состава). Иногда в составе древостоя встречаются отдельные экземпляры сосны. Чаще пихта формирует второй подъярус высотой 10-15 м и обильный подрост. В состав подроста входят также кедр, ель и осина. Кустарниковый ярус достаточно хорошо выражен и образован рябиной, шиповником, калиной, малиной, реже в нем присутствуют отдельные экземпляры жимолости, бузины, ивы козьей, черемухи. Характерно наличие Atragene sibirica, использующего кустарники в качестве опоры.
Травяно-кустарничковый ярус неоднородный, состав его определяется микро- и мезорельефом. На отдельных участках доминируют мелкотравье (Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium, Trientalis europaea), кустарнички (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Linnaea borealis), Equisetum sylvaticum, Gymnocarpium dryopteris, Diphasiastrum complanatum, Rubus saxatilis. Постоянно встречаются Actaea erythrocarpa, Lathyrus vernus, Galium boreale, Pyrola minor, Paris quadrifolia, Daphne mezereum, Orthilia secunda. По дну и склонам оврагов формируются заросли папоротников (Dryopteris expansa, Diplazium sibiricum,
Athyrium filix-femina, Cystopteris sudetica, Phegopteris connectilis) и широкотра-вья (Cacalia hastata, Aconitum septentrionale). Здесь же отмечены небольшие группы Circaea alpina, Aegopodium podagraria, Rubus humulifolius. Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет 70-80 %.
Мохово-лишайниковый ярус образован в основном зелеными мхами. Доминируют Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, виды Calliergon, Di-cranum, Polytrichum. Иногда, в микропонижениях, встречаются сфагновые мхи (Sphagnum majus, Sph. riparium, Sph. lindbergii и др.). На стволах осины достаточно часто встречается Lobaria pulmonaria.
Данные сообщества отличаются наибольшим разнообразием как покрытосеменных, так и споровых растений.
Березово-еловые с кедром и пихтой мелкотравные леса (табл. 1, описание 5) распространены по относительно пологим склонам надпойменных террас. Верхний древесный ярус высотой до 20 м формируют береза и ель в соотношении 1:2, 1:3 с незначительным участием кедра и, единично, осины. Подрост обильный, распределен неравномерно, состоит в основном из ели с участием пихты и, редко, осины. Подлесок редкий, представлен шиповником, малиной, единичными экземплярами рябины, бузины, черемухи, на кустарниках присутствует княжик сибирский.
Травяно-кустарничковый ярус мозаичный, с покрытием до 70 %. На отдельных участках доминируют Carex vaginatum, Rubus saxatilis; мелкотравье — Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium, Stellaria bungeana. Часто встречаются участки с доминированием Aegopodium podagraria. Постоянно, в небольшом обилии, встречаются и другие элементы широкотравья — Cacalia hastata, Actaea erythrocarpa, Aconitum septentrionale, Paris quadrifolia; хвощи и папоротники — Equisetum pratense, E. sylvaticum, Athyrium filix-femina, Gymnocarpium dryopteris. Из кустарничков присутствует Vaccinium myrtillus. Единично встречаются Thalic-trum minus, Pulmonaria mollis, Vicia sylvatica, Fragaria vesca, Lamium album, Pleu-rospermum uralense, Lathyrus vernus, Milium effusum и ряд других видов.
В западинах и оврагах отмечены Phegopteris connectilis, Diplazium sibiricum, Orthilia secunda, Circaea alpina. Зеленые мхи произрастают в основном на старых поваленных деревьях и у основания стволов (Climacium dendroides, виды Dicranum, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Pohlia nutans и др.). В понижениях рельефа — небольшие участки с кустарничково-сфагновым напочвенным покровом (Ledum palustre, Sphagnum riparium, Sph. squarrosum).
Достаточно специфичны структура и флористический состав кедровых, преимущественно мелкотравных лесов (табл. 1, описание 3), расположенных в притеррасной пойме Иртыша у д. Чембакчина, на узких вытянутых гривах шириной в несколько десятков метров, которые чередуются с полосами осоково-сфагновых болот, часто обводненных (Carex rostrata, C. limosa, Co-marum palustre, Calla palustris, Oxycoccus palustris).
Древесный ярус представлен кедром до 25 м высотой, единично встречается ель. Второй ярус высотой 10-15 м формирует пихта. Подрост не развит, отмечены лишь отдельные экземпляры осины до 1,5 м высотой. Хорошо развит подлесок, состоящий из Alnus incana, Padus avium, Rosa acicularis, Ru-bus idaeus, Sambucus sibirica, Swida alba. Местами кустарники формируют плотные заросли, где напочвенный покров практически отсутствует.
В составе травяно-кустарничкового яруса с покрытием до 80 %, в силу близости населенного пункта, пастбищ, грунтовой дороги, присутствуют сорные, луговые и лугово-лесные виды: Glehoma hederacea, Plantago major, Ely-trigia repens, Galeopsis spesiosa, Geum aleppicum, Lactuca sibirica, Anemoni-dium dichotomum, Impatiens noli-tangere, Vicia sepium. В целом напочвенный
5б
покров мозаичный, сформирован в основном видами мелкотравья — Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium, Stellaria bungeana, Orthilia secunda, Trientalis europaea. Также достаточно обильны: Rubus saxatilis, Calamagrostis langs-dorfii, Equisetum pratense, Fragaria vesca, Cacalia hastata, Aegopodium poda-graria, Urtica sondenii, Gymnocarpium dryopteris. Единично отмечены: Milium effusum, Adoxa moschatellina, Thalictrum minus, Circaea alpena, Dryoptheris car-thusiana, Filipendula ulmaria.
Мхи развиваются преимущественно на валеже и выступающих из земли корнях деревьев, реже — на почве (виды Brachythecium, Dicranum, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Rhytidiadelphus triquetrus).
Значительная часть темнохвойных лесов в Нижнем Прииртышье уничтожена вырубками и пожарами. На их месте развиты производные березовые и осиновые леса, представляющие различные стадии восстановления темнохвойных лесов. Древостой образует два полога: береза и осина высотой 20-22 м; хвойные породы высотой 1б-18 м. Видовой состав травяно-кустар-ничкового яруса сходен с покровом кедровых и еловых лесов.
Таблица 1
Фитоценозы с участием темнохвойных пород Нижнего Прииртышья
№ Название вида 1 2 3 4 5 б
Древесный ярус
1 Abies sibirica 2 п 1 2 п 2 1 2 п 2 п 2 п
2 Betula pendula 1
3 Betula pubescens 1 1 2 1 1
4 Picea obovata 1 2 п 1 п 1 1 п 1 п 1 п
5 Pinus sibirica 2 п 1 1 1 п 1 1 п
б Pinus sylvestris 1 1
7 Populus tremula 1 п 1 п 1 1 п 1 п
Число видов по ярусу б б б 6 б 6
Древесно-кустарниковый ярус
(подлесок)
1 Alnus incana +
2 Atragene sibirica + + + + + +
3 Lonicera pallasii +
4 Padus avium + + + +
5 Ribes hispidulum +
б Rosa acicularis + + + + + +
7 Rubus idaeus + + + + +
8 Salix caprea + +
9 Sambucus sibirica + + +
10 Sorbus sibirica + + + + +
11 Swida alba + +
12 Viburnum opulus + +
Число видов по ярусу 4 6 7 7 6 S
Травяно-кустарничковый ярус
1 Aconitum septentrionale 2 2 2 1 2
2 Actaea erythrocarpa 1 1 1 1 2 1
3 Adoxa moschatellina 1 1
4 Aegopodium podagraria 1 1 2
5 Anemonidium dichotomum 2
б Angelica sylvestris 1 1 1 1
7 Athyrium filix-femina 1 1 2 1 2
8 Cacalia hastata 1 1 1 1 1 1
9 Calamagrostis langsdorffii 2 2 2
10 Carex vaginata 4 3
11 Circaea alpina 1 1 1 1 1
12 Cirsium heterophyllum 1
13 Crepis sibiricum 1
14 Cypripedium guttatum 1
№ Название вида 1 2 3 4 5 6
15 Cystopteris sudetica 1 1
16 Daphne mezereum 1 1 1 1 1
17 Diphasiastrum complanatum 2 1
18 Diplazium sibiricum 2 2 2
19 Dryopteris carthusiana 2 1 1
20 Dryopteris expansa 2 1
21 Elytrigia repens 1
22 Epipogium aphyllum 1
23 Equisetum pratense 2 2 2 1 2
24 Equisetum sylvaticum 2 3 2 2
25 Filipendula ulmaria 1
26 Fragaria vesca 2 2 1 2
27 Galeopsis speciosa 1
28 Galium boreale 1 1 1
29 Geranium sylvaticum 1 1
30 Geum aleppicum 1
31 Glechoma hederacea 2
32 Goodyera repens 1
33 Gymnocarpium dryopteris 2 3 1 2 2 3
34 Heracleum sibiricum 1
35 Hypopitis monotropa 1
36 Impatiens noli-tangere 1
37 Lactuca sibirica 1
38 Lamium album 1
39 Lathyrus vernus 2 1 1 1
40 Linnaea borealis 2 2 2 1 2
41 Luzula pilosa 1 1
42 Lycopodium annotinum 1 1
43 Lycopodium clavatum 1
44 Maianthemum bifolium 2 1 1 2 1 2
45 Melica nutans 1
46 Milium effusum 1 1
47 Orthilia secunda 1 1 1 1
48 Oxalis acetosella 2 2 3 2 2 2
49 Paris quadrifolia 1 1 1 1 1
50 Phegopteris connectilis 1 1 1
51 Plantago major 1
52 Pleurospermum uralense 1 1
53 Prunella vulgaris 1
54 Pulmonaria mollis 1
55 Pyrola chlorantha 1
56 Pyrola minor 1 2 1
57 Rubus arcticus 1
58 Rubus humulifolius 1
59 Rubus saxatilis 3 3 2 1 2 2
60 Stellaria bungeana 1 2 2 2 2
61 Thalictrum minus 1 1 1 1 1
62 Trientalis europaea 1 1 1 1 1 2
63 Urtica sondenii 1
64 Vaccinium myrtillus 1 2 2 2 3
65 Vaccinium vitis-idaea 2 2 2
66 Vicia sepium 1 1 1
67 Vicia sylvatica 1 1 1 1
68 Viola epipsila 1
Число видов по ярусу 21 33 33 28 35 39
Мохово-лишайниковый ярус
1 Amblystegium serpens п в в п в э в в э
2 Atrichum flavisetum п п п
3 Brachythecium mildeanum п
4 Brachythecium salebrosum п в э в в в
5 Brachythecium sp. в в э
№ Название вида 1 2 3 4 5 6
6 Callicladium haldanianum в
7 Calliergon cordifolium п п в
8 Calliergon giganteum п п
9 Calliergonella lindbergii в
10 Ceratodon purpureus п п
11 Climacium dendroides п в п п
12 Dicranella cerviculata п
13 Dicranum brevifolium в э
14 Dicranum flexicaule э
15 Dicranum fragilifolium в в
16 Dicranum fuscescens в в э в э в э в э
17 Dicranum majus в п
18 Dicranum montanum в в в э э
19 Dicranum polysetum в в п в
20 Dicranum scoparium п в в
21 Drepanocladus adumcus п
22 Eurhynchiastrum pulchellum о п в
23 Funaria hygrometn'ca п п
24 Hylocomium splendens п в п в п п п в п в
25 Leptobryum pyreforme п п п
26 Lobaria pulmonaria э э
27 Mnium marginatum п в
28 Mnium stellare п п в
29 Neckera pennata э э э э
30 Orthotrichum speciosum э в э э э
31 Plagiomnium cuspidatum п п в э п в в э
32 Plagiomnium drummondii п в в
33 Plagiothecium laetum п п в э в в в э
34 Pleurozium schreberi п в п в п п в п в п в
35 Pogonatum urnigerum п
36 Pohlia cruda п в
37 Pohlia nutans в п э в в э п в в
38 Polytrichum commune п п
39 Polytrichum juniperinum п п п в
40 Polytrichum piliferum п п
41 Pseudobryum cindidioides п в
42 Ptilium crista-castrensis в п в п в
43 Pylaisia polyantha в э в в в э
44 Pylaisia selwynii в э в
45 Rhodobryum roseum п п
46 Rhytidiadelphus triquetrus п п п п п
47 Sanionia uncinata в э п в э в в
48 Sciurohypnum oedipodium п в
49 Sphagnum angustifolium п
50 Sphagnum girgensohnii п п
51 Sphagnum lindbergii п п
52 Sphagnum magellanicum п
53 Sphagnum riparium п п п
54 Sphagnum squarrosum п
55 Sphagnum wulfianum п п
56 Stereodon fertilis в
57 Stereodon pallescens в
58 Tetraphis pellucida в э в в
59 Thuidium recognitum в э
Число видов по ярусу 19 32 13 31 23 36
Всего 49 76 58 72 69 89
Примечание. В головке таблицы: 1 — осиново-березово-еловый с кедром и пихтой мелко-травно-осоковый лес, левый берег р. Иртыш выше с. Цингалы, останец в пойме, «Дальний чу-гас», 60°07'00" с. ш., 69°35'20" в. д.; 2 — березово-осиново-кедрово-еловый с пихтой мелко-травно-папоротниково-зеленомошный лес, там же; 3 — кедровый с елью и пихтой мелкотравный
лес, правый берег р. Иртыш у д. Чембакчина, грива, 60°07'05" с. ш., 69°44'25" в. д.; 4 — пихтово-елово-кедровый с березой хвощево-мелкотравно-чернично-зеленомошный лес, правый берег р. Иртыш выше п. Горноправдинск, склон надпойменной террасы, 60°07'05" с. ш., 69°44'25" в. д.; 5 — березово-еловый с осиной, кедром и пихтой мелкотравно-осоковый лес, правый берег р. Иртыш у д. Чембакчина, склон надпойменной террасы, 60°07'00" с. ш., 69°45'25" в. д.; 6 — осиново-пихтово-елово-кедровый с березой кустарничково-мелкотравно-зеленомошный лес, правый берег р. Иртыш у с. Батово, склон надпойменной террасы, 60°23'30" с. ш., 69°56'15" в. д. Для видов древесного яруса обозначены: 1 — первый подъярус, 2 — второй подъярус, п — подлесок; для видов травяно-кустарничкового яруса указано обилие по 5-балльной шкале; для видов мхов: п — на почве, в — на валеже, э — эпифит.
Помимо того, что темнохвойные сообщества отличаются повышенным флористическим разнообразием (всего в описанных нами сообществах с участием темнохвойных пород отмечено 87 видов высших сосудистых растений и 59 видов мохообразных и лишайников), они также являются местами произрастания редких, нуждающихся в охране видов. Нами отмечены местонахождения 10 видов (табл. 2), занесенных в основные и дополнительные списки региональных Красных книг — Ханты-Мансийского автономного округа [2003] и Тюменской области [2004]. Большинство видов включено в приложение к Красной книге, где содержится информация о видах, состояние которых в природе изучено недостаточно и требует особого внимания. Для некоторых из них (Fragaria vesca, Lathyrus vernus, Matteucia struthiopteris) по территории Ханты-Мансийского автономного округа севернее среднего течения Оби проходит граница ареала, и в Нижнем Прииртышье они встречаются относительно часто и в достаточном обилии. Папоротник пузырник судетский отмечен для территории округа впервые [Определитель..., 2006]. Для подъельника обыкновенного в округе известно несколько местонахождений, обнаруженных лишь в последние годы, и, возможно, в последующем он будет включен в список охраняемых видов.
Таблица 2
Редкие виды растений темнохвойных лесов Нижнего Прииртышья
№ Таксон Категория по КК ХМАО Категория по КК ТО
1 Cypripedium guttatum Sw. — Башмачок капельный 3 3
2 Cystopteris sudetica A. Br. et Milde — Пузырник судетский 3
3 Dactylorhiza hebridensis (Wilmott) Aver. — Пальчатокоренник гебридский Приложение 3
4 Daphne mezereum L. — Волчеягодник обыкновенный Приложение
5 Epipogium aphyllum (F. W. Smith) Sw. — Надбородник безлистный 2 2
6 Fragaria vesca L. — Земляника лесная Приложение
7 Hypopitys monotropa Crantz — Подъельник обыкновенный
8 Lathyrus vernus (L.) Bernh. Приложение
9 Matteucia struthiopteris (L.) Tod. — Страусник обыкновенный Приложение
10 Neckera pennata Hedw. — Неккера перистая 3
11 Phegopteris connectilis (Michx.) Watt — Фегоптерис связывающий Приложение 3
Всего 9 5
Примечание. КК ХМАО — Красная книга Ханты-Мансийского автономного округа [2003], КК ТО — Красная книга Тюменской области [2004].
Атлас «Особо охраняемые природные территории и леса ХМАО» / Правительство Ханты-Мансийского автономного округа — Югры, ГП ХМАО «Центр рационального недропользования им. В. И. Шпильмана». Ханты-Мансийск, 2005. 160 с.
Растительный покров Западно-Сибирской равнины / И. С. Ильина, Е. И. Лапшина, Н. Н. Лавренко и др. Новосибирск: Наука, 1985. 251 с.
Красная книга Ханты-Мансийского автономного округа: Животные, растения, грибы / Ред.-сост. А. М. Васин. Екатеринбург: Пакрус, 2003. 376 с.
Красная книга Тюменской области: Животные, растения, грибы / Отв. ред. О. А. Петрова. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2004. С. 245.
Определитель растений Ханты-Мансийского автономного округа / Под ред. И. М. Красноборова. Новосибирск; Екатеринбург: Баско, 2006. С. 206.
ИПОС СО РАН, г. Тюмень
V. А. Glazunov, E. I. Valeyeva, А. S. А^ш'п
FLORISTIC AND PHYTOCENOTIC DISTINCTIONS OF DARK CONIFEROUS COMMUNITIES IN THE LOWER IRTYSH BASIN
In 2008, subject to investigation being landscape and zonal structure and biodiversity of the natural complexes in the lower stream of the Irtysh river at the section between Batovo and Gornoprvdinsk settlements (Khanty-Mansi autonomous okrug — Yugra). The article describes phytocenoses on the slopes of the terraces above flood-plain, high ridges and outliers — the objects which are the most interesting in the floristic and phytocenotic respect.
Vegetation, flora, dark coniferous forests, the Lower Irtysh basin, rare species.
