CC BY
31
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2017. № 1 (9). С. 37-49.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2017.
N1 (9). P. 37-49.
ГЕОБОТАНИКА
УДК 581.553+581.524.33
ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ГИГРОФИТНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В МЕСТАХ ПОСЕЛЕНИЙ БОБРОВ В ПОЙМЕ РЕКИ МЕЖА (ЦЕНТРАЛЬНО-ЛЕСНОЙ ЗАПОВЕДНИК, ТВЕРСКАЯ ОБЛАСТЬ)
© О. В. Чередниченко
O. V. Cherednichenko
Floristic classification of the hygrophytic vegetation in the beaver-impacted floodplain of the Mezha river (Central Forest reserve, Tver' region)
ФГБОУВО «Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова», биологический факультет, кафедра геоботаники 119234, Россия, Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 12. Тел.: +7 (495) 939-31-65, e-mail: [email protected]
Аннотация. Изучена травяная растительность в пойме р. Межа на территории Центрально-Лесного заповедника. На основании 75 геоботанических описаний выполнена классификация методом Браун-Бланке. Установлены 4 ассоциации, 1 вариант и 4 фации, относящиеся к союзу Magnocaricion elatae класса Phragmito-Magnocaricetea. С использованием ординационного подхода и экологических шкал Ландольта выявлены экологические особенности установленных синтаксонов. Основными факторами их дифференциации являются влажность и гранулометрический состав почв, а также, обеспеченность минеральным азотом.
Ключевые слова: травяная растительность, синтаксономия, пойма, Magnocaricion elatae.
Abstract. The aim of the investigation is to reveal a community diversity and analyze the factors determining the structure of hygrophytic vegetation in the floodplain of the Mezha river (Central Forest nature reserve, Tver region) using syn-taxonomical and ordination approaches. 75 relevés made in August 2016 were analyzed. The herbaceous vegetation was classified into one class, Phragmito-Magnocaricetea, order Magnocaricetalia and alliance Magnocaricion elatae. 4 associations, 1 variant and 4 facies were revealed. Using DCA-ordination and phytoindication assessment, the main driving ecological factors were designated (soil moisture, soil particle size and nitrogen pool).
Keywords: herbaceous vegetation, syntaxonomy, floodplain, Magnocaricion elatae.
Введение
Экосистемы пойм малых рек испытывают на себе влияние бобров и создаваемого ими режима нарушений. Деятельность этих животных влияет на гидрологический режим, что приводит к подтоплению, изменению свойств почв и растительности в местах их поселений. Долговременное влияние бобров на растительность выражается в создании безлесных участков, где в результате увеличения обводнённости происходит быстрая гибель древостоя, образование и длительное существование гигрофитных травяных сообществ (Завьялов, 2015). В некоторых случаях при забрасывании бобровых поселений травяная растительность может сменяться черноольшаниками (Евстигнеев, Беляков, 1999).
В последние десятилетия в поймах рек Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника (ЦЛГПБЗ), как и во многих районах средней полосы России, происходят динамические процессы, связанные с деятельностью бобра (Castor fiber L.), численность которого в настоящее время близка к максимальной (Кораблёв и др., 2015). Популяция бобров, обитающая на территории ЦЛГПБЗ, хорошо изучена (Korablev et al., 2011, Кораблёв и др., 2015, Завьялов, 2015). Реинтродукция этого вида была проведена здесь в 1936-1937 годах. С этого времени и до начала 1970-х годов бобры существовали на
уровне стабильно низкой численности, что, по-видимому, соответствовало максимальной ёмкости среды того периода (Завьялов, 2015). Начиная с 1970-х годов отмечена тенденция к увеличению численности, при этом наблюдались резкие её колебания. Рост популяции бобра, главным образом, был связан с благоприятным сочетанием климатических параметров, выразившемся в снижении мощности весенних паводков (Korablev et al., 2011).
Распространение бобровых поселений вглубь территории Заповедника (вверх по рекам) связывают с массовыми ветровалами 1987 и 1996 годов (Завьялов, 2015, Кораблёв и др., 2015). Эти ветровалы были причиной гибели древостоя вдоль русел, что в сочетании с расселением бобров, привело к формированию травяных сообществ в поймах, которые раньше были облесены, на значительных площадях. Сейчас разнообразие этих сообществ остаётся не изученным из-за того, что они возникли относительно недавно. Цель данной работы -разработать флористическую классификацию травяной растительности и выявить факторы её дифференциации в местах поселений бобров в пойме р. Межа на территории ЦЛГПБЗ и его охранной зоны.
Природные условия района исследования
Центрально-Лесной заповедник расположен в юго-западной части Валдайской возвышенности в пределах Каспийско-Балтийского водораздела Русской равнины (Минаева, Шапошников, 1999). Геоморфологически территория заповедника представляет собой слабо-расчленённую водораздельную равнину с высоким уровнем заболоченности, на которой берут начало реки бассейнов Волги (Жукопа и Тюдьма) и Западной Двины (Межа). В 70-е годы XX века реки на территории заповедника полностью пересыхали и были полноводными только весной и осенью (Структура и продуктивность..., 1973). Сейчас, благодаря режиму, созданному бобрами, эти реки, как правило, не пересыхают.
Климат - умеренно-континентальный. Средняя многолетняя сумма осадков составляет
707 мм, средняя температура января--8,6°С (абсолютный минимум--43,3 °C), июля -
+16°С (абсолютный максимум - +32,4°С). Высокое значение гидротермического коэффициента (1,8) свидетельствует о положительном балансе влаги в ландшафтах. В целом, для этой территории характерна неустойчивость природных режимов, что обусловливает критические погодные ситуации (Минаева, Шапошников, 1999).
Согласно ботанико-географическому районированию, территория ЦЛГПБЗ размещается в южной части Валдайско-Онежской подпровинции, зональной растительностью для которой являются широколиственно-еловые леса (Растительность., 1980), при этом локальные условия обусловливают развитие здесь южно-таёжных ельников (Структура и продуктивность., 1973). Большую часть территории заповедника занимают еловые леса - 47%; велика доля вторичных мелколиственных лесов (42%). Площадь, занимаемая травяной растительностью (пойменные и суходольные луга, прибрежная и водная растительность), по состоянию на 1999 год составляла 1% (Кураева и др., 1999).
Материалы и методы
Сбор полевого материала был проведён в августе 2016 г. в верховьях реки Межа в заповедном ядре ЦЛГПБЗ и на территории охранной зоны. В местах поселений бобров были выполнены 75 геоботанических описаний на площадках от 4 до 100 м2 в пределах естественных границ фитоценозов. Проективное покрытие сосудистых растений оценивали в баллах по шкале Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964). Для каждого описания определяли расстояние до основного русла реки (в метрах) и обводнённость (площадь, покрытая водой в %).
Синтаксономический анализ проведён в соответствии с общими установками метода Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964, Миркин, Наумова, 2012). Для выделения групп описаний был использован кластерный анализ методом гибкой беты (flexible beta, в = -0,25), реализованный в программном пакете PC-ORD v. 6.0 (McCune, Mefford, 2011). Установленные единицы сравнивали с уже известными для Средней России и некоторых других регионов
(Булохов, 2001; Таран, 1995; Таран и др., 2004; Чемерис, 2004; Семенищенков, 2009; Щукина, 2011; Hrivnák, Ujházy 2003; Matuleviciüté 2002; Vicherek et al., 2000; Chytry et al., 2011). Для выявления градиентов ведущих экологических факторов проведена ординация методом DCA в программном пакете PC-ORD v.6.0 (McCune, Mefford, 2011). Полученные оси интерпретированы с использованием экологических шкал Ландольта, реализованных в программе EcoScale 5.0 (Грохлина, Ханина, 2015).
Названия сосудистых растений приведены по С. К. Черепанову (1995).
Результаты и обсуждение
Травяная растительность поймы реки Межа представлена 4 ассоциациями в составе 1 союза, 1 порядка и 1 класса. Ниже представлена классификационная схема и дана характеристика установленных синтаксонов.
Класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novák 1941 Порядок Magnocaricetalia Pignatti 1953 Союз Magnocaricion elatae Koch 1926 Асс. Caricetum rostratae Rübel 1912 Асс. Caricetum gracilis Savic 1926 Асс. Caricetum vesicariae Chouard 1924
Асс. Phalaridetum arundinaceae Libbert 1931 Urtica dioica var.
Асс. Caricetum rostratae (табл. 1, 1). Диагностический вид (д. в.): Carex rostrata (доминант). Ассоциация объединяет бедные видами сообщества с доминированием осоки вздутой, широко распространенные на территории Европы (Булохов, 2001; Чемерис, 2004; Семенищенков, 2009; Matuleviciüté, 2002; Chytry et al., 2011) и Западной Сибири (Таран, 1995; Таран и др., 2004).
В пойме реки Межа эти фитоценозы как правило приурочены к прибрежной зоне, формируя небольшие по площади заросли вдоль уреза воды. Реже встречаются в сырых понижениях поймы или по берегам бобровых прудов. Обводнённость местообитаний в период исследования варьировала от 10 до 100%, при этом только на одной из описанных площадок не было воды выше уровня почвы. Видовое богатство - 36 видов сосудистых растений; число видов в описании 9-16. Высота травостоя - от 50 до 110 см, общее проективное покрытие (ОПП) -60-95 %. Моховой покров слабо выражен и приурочен к основаниям побегов осок или их ветоши, на почве мхи отсутствовали.
Асс. Caricetum gracilis (табл. 1, 2, рис. 1). Д. в.: Carex acuta (доминант). Ассоциация объединяет евросибирские остроосоковые болотистые луга, имеющие широкое распространение в пределах лесной и степной зон (Луга Нечерноземья, 1984; Таран, 1995; Булохов, 2001; Таран и др., 2004; Григорьев и др., 2002; Чемерис, 2004; Семенищенков, 2009; Matuleviciüté, 2002; Chytry et al., 2011).
В верховьях реки Межа сообщества этой ассоциации встречены в прибрежной полосе вместе с сообществами асс. Caricetum rostratae. Они располагались полосами вдоль русла, либо занимали влажные понижения рядом с рекой. Обводнённость варьировала от 1 до 100% площади. Видовое богатство - 35 видов; число видов в описании - 7-16. Высота травостоя варьировала от 80 до 150 см, ОПП - 90-100 %. Моховой покров слабо выражен и приурочен к основаниям побегов осок или их ветоши. Наряду с доминирующей осокой острой, здесь высока встречаемость Carex vesicaria, Lysimachia vulgaris, Lythrum salicaria, Phalaroides arundinacea, но проективное покрытие этих видов низко (как правило, не превышает 5%).
Асс. Caricetum vesicariae (табл. 1, 3). Д. в.: Carex vesicaria (доминант). Ассоциация объединяет евросибирские пузырчатоосоковые болотистые луга (Таран, 1995), занимающие значительные площади в областях с влажным климатом (Чемерис, 2004, Chytry et al., 2011).
В пойме р. Межа сообщества этой ассоциации приурочены к сырым понижениям (в основном, старицам). Обводнённость местообитаний в большинстве случаев составляла от 50
до 100%, при этом вода выше уровня почвы была на всех площадках. Фитоценозы асс. Caricetum vesicariae по видовому составу беднее остальных исследованных осочников, что, вероятно, связано с наибольшей обводнённостью местообитаний. Видовое богатство составило 32 вида; число видов в описании - 7-16. Здесь высока константность таких видов, как Equisetum fluviatile, Lythrum salicaria, Lysimachia vulgaris, Phalaroides arundinacea при низких значениях их проективного покрытия. Высота травостоя варьировала от 80 до 120 см, ОПП - 95-100 %. Моховой покров слабо выражен.
Таблица 1
Синоптическая таблица гигрофитной растительности поймы р. Межа
Синтаксон 1 2 3 4
Среднее ОПП, % 87 98 94 99
Средняя высота 90 120 93 140
травостоя, см
Обводнённость, % 60 25 73 10
Число описаний 9 11 18 38
Среднее число 12 12 10 19
видов в описании
Видовое богатство 36 35 32 90
Диагностические виды (д. в.) асс. Caricetum rostratae
Carex rostrata v3-5
Д. в. асс. Caricetum gracilis
Carex acuta III+-3 v4-5 I+-1
Д. в. асс. Caricetum vesicariae
Carex vesicaria III-2 IV+-1 V3-5 III+-2
Д. в. асс. Phalaridetum arundinaceae Urtica dioica var.
Phalaroides arundinacea III+ v+-1 Vr-1 V3-5
Urtica dioica (EA) IIIr-1 Vr-4
Filipendula ulmaria Ir Ir IIr-+ V+-3
Д. в. класса Phragmito-Magno-Caricetea
Alisma plantago-aquatica IIIr-1 Ir IIIr-1 Ir-+
Calamagrostis canescens II+-1 I III+-2 V+-3
(AG)
Calla palustris I r-+
Cardamine dentata IIF-+ F-+ I r-+
Carex rhynchophysa II+-1 I+
Eleocharis palustris II r-+
Equisetum fluviatile III+-1 IVr-1 IVr-1 IV r-2
Galium palustre (M) IV+-2 V+-2 IV+-2 V r-2
Lysimachia vulgaris (M) III r-+ IV+-1 IVr-1 V r-+
Lythrum salicaria IVr-2 V+-2 IV+-2 IV+-2
Naumburgia thyrsiflora (AG) I+ IIr-+ IIr-+ I r-+
Rumex aquaticus I1 IIr-1 I r-1
Scutellaria galericulata (AG) III r-1 IIIr-1 IIr-+ III r-1
Solanum dulcamara (AG) II r-+ IIr-2 IIr-+ III r-2
Veronica beccabunga Ir
Д. в. класса Alnetea glutinosae
Alnus glutinosa I r-1
Betula pubescens I.+ IV+-1
Carex cespitosa (AG) II1 III+-3
Comarum palustre I+-3 II.+ -3 I r-1
Dryopteris carthusiana I r-+
Frangula alnus I 1
Galium uliginosum (M) I+
Ribes nigrum I 1
Salix aurita I.+ I.1 I+-1
S. cinerea I2 II+-2 II+-2
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea и порядка Molinietalia_
Angelica sylvestris | ! . . IV r-1
Сннтаксон 1 2 3 1 4
Coccyganthe flos-cuculi IIr-+ I r-+
Juncus effusus II.+ I+
Lathyrus pratensis I+
Mentha arvensis IF" I r-+
Poa palustris I r-+
Ranunculus repens I+ IIr-+ Ir II r-2
Stellaria graminea I+
Thalictrum flavum Ir I.+ I r-1
Valeriana officinalis I+
Veronica longifolia IIF-1 IIr-+ I.+ IV r-1
Vicia cracca Ir
V. sepium II.+ -1
Д. в. класса Epilobietea angustifolii
Aegopodium podagraria I+
Glechoma hederacea II+-2
Humulus lupulus I.+ I+-1
Impatiens noli-tangere Ir II r-1
Прочие виды
Alnus incana I+ IV r-2
Athyrium filix-femina II r-1
Calamagrostis I+-1
phragmitoides
Caltha palustris III+-1 IIIr-+ IIr-+ II r-1
Carex atherodes I+ II+-1 I1-5
Chrysosplenium I+ II r-1
alternifolium
Cirsium arvense I+ I+-1
C. oleraceum II r-1
Corylus avellana I+-1
Epilobium ciliatum II+-1 I.1 I.+ IV r-+
E. palustre Ir Ir IIr-+ I r-+
Equisetum palustre I+ I+ I+-1
Galeopsis bifida I r
Geum rivale I r-1
Lonicera xylosteum I+-1
Matteuccia struthiopteris IIIr-2
Mercurialis perennis I+-2
Myosotis palustris I.+ I.+ II r-1
Nuphar lutea IIr-+ I+
Padus avium II.+ -1
Persicaria hydropiper I+ I+.- 1 Ir I r-+
Picea abies I+-2
Rosa majalis I r-1
Rubus idaeus I r-+
Salix caprea I.+ I+
S. myrsinifolia I+ I+-2
S. triandra IIF-2 I1-2
Scirpus sylvaticus I+ I.+ IIr-1 I+
Scrophularia nodosa II r-1
Sorbus aucuparia I r
Синтаксон 1 2 3 1 4 Синтаксон 1 2 3 4
Stellaria nemorum I+-1 Viola epipsila . . . II r-1
Viburnum opulus
I r-
Единично встреченные виды: 1: Callitriche cophocarpa (+), Carex flava (+), Juncus filiformis (r), Glyceria fluitans (+), Veronica scutellata (+); 4: Aconitum septentrionale (+), Chamaenerion angustifolium (+), Cirsium palustre (+), Equi-setum pratense (r), E. sylvaticum (+), Galeopsis speciosa (+), Geranium palustre (+), Hypericum maculatum (r), Juncus articulatus (+), Melampyrum nemorosum (r), Paris quadrifolia (r), Polemonium caaaeruleum (+), Thalictrum aquilegifoli-um (r), Ulmus glabra (+).
Синтаксоны: 1 - Caricetum rostratae, 2 - Caricetum gracilis, 3 - Caricetum vesicariae, 4 - Phalaridetum arundi-naceae Urtica dioica var.
Постоянство видов дано по пятибальной шкале (здесь и далее): «I» - 10-20% описаний; «II» - 21-40%; «III» -41-60%; «IV» - 61-80%; «V» - 81-100%.
Сокращения: ОПП - общее проективное покрытие, AG - Alnetea glutinosae, EA - Epilobietea angustifolii, M -Molinietalia caeruleae.
Рис. 1. Сообщество асс. Caricetum gracilis вдоль русла р. Межа. Фото: О. В. Чередниченко.
Асс. Рка1апйв1аш аганйтаевав (табл. 1, 3). Д. в.: Phalaroides arundinacea (доминант). Ассоциация объединяет сообщества с доминированием двукисточника тростниковидного, широко распространённые в Европе и Сибири (Таран, 1995; Таран и др. 2004; Чемерис, Бобров, 2002; Чемерис, 2004; МаШ^юШё, 2002; Stancic 2010; СЬуНу й а1., 2011).
На исследованной территории эти сообщества занимали основную часть поймы р. Межа и были приурочены к ровным участкам, высоким берегам и опушкам. Обводнённость здесь сравнительно низкая и связана, главным образом, с канавами бобров. При этом водный режим может быть переменным, так как бобры постоянно перераспределяют потоки воды, текущей по поверхности почвы. Видовое богатство - 90 видов; число видов в описании варьирует в широких пределах - от 8 до 30. Высота травостоя - 100-170 см, ОПП - 95-100 %.
Мхи были отмечены в большинстве описаний. Проективное покрытие мохового яруса, как правило, не превышало 1%, но в некоторых случаях оно достигало 40-80%.
Как и для описанных выше синтаксонов, высокую константность в ценофлоре ассоциации имеют виды класса Phragmito-Magnocaricetea (Galium palustre, Lysimachia vulgaris и Lythrum salicaria). При этом, в отличие от осочников, в двукисточниковых сообществах выше участие видов влажных лугов (порядок Molinietalia caeruleae), черноольшаников (класс Alnetea glutinosae), а также, видов-нитрофилов (класс Epilobietea angustifolii). Здесь отмечено наибольшее разнообразие деревьев и кустарников, однако эти породы были угнетены, повреждены бобрами и не образовывали сомкнутого полога.
Многие авторы указывают на неоднородность сообществ с доминированием двукисточни-ка и рассматривают их в пределах разных ассоциаций, относящихся к классам Phragmito-Magnocaricetea и Molinio-Arrhenatheretea (Чемерис, 2004; Щукина, 2011; Hrivnák, Ujházy, 2000; Chytry et al., 2011), то есть выделяют синтаксоны более мезофитной и более гигрофит-ной растительности. По нашему мнению, двукисточниковые сообщества верховьев р. Межа правильнее относить к классу Phragmito-Magnocaricetea, так как участие его диагностических видов выше, чем луговых, и основу травостоя составляет комплекс гигрофитов. Тем не менее, рассмотренные нами сообщества нельзя считать типичными для асс. Phalaridetum arundina-ceae. По сравнению с двукисточниковыми лугами, описанными в разных частях своего ареала (Булохов, 2001; Григорьев и др., 2002; Семенищенков, 2009; Чемерис, Бобров, 2002; Таран и др., 2004; Stancic 2010; MatuleviCiüté, 2002; Chytry et al., 2011), для сообществ поймы р. Межа характерно высокое участие Urtica dioica и Filipendula ulmaria. Кроме того, в их составе не отмечены Stachys palustris и Symphytum officinale, указанные во многих работах (Vicherek et al., 2000; Hrivnák, Ujházy, 2003; Chytry et al., 2011). На территории Верхнего Поволжья описана асс. Filipendulo-Phalaroidetum (Sambuk 1931) Chemeris et A. Bobrov 2002, где при доминировании двукисточника высока константность таволги (Чемерис, Бобров, 2002). Эта ассоциация отнесена авторами к классу Molinio-Arrhenatheretea. По сравнению с двукисточниковы-ми сообществами поймы р. Межа, в описаниях из Поволжья другое соотношение блоков диагностических видов, в составе сообществ меньше гигрофитов и больше мезофитов, а также меньше участие Urtica dioica. В пойме Вятки была установлена субасс. Phalaridetum arundinaceaefilipenduletosum (Pass. 1955) Kopecky 1960, в сообществах которой высоко участие таволги и крапивы (Щукина, 2011). Но в её составе значительна представленность луговых видов, которые отсутствуют в наших сообществааах (Alopecurus pratensis, Bromopsis inermis, Galium boreale). Поэтому мы не можем отнести исследованные фитоценозы к этим синтаксонам и предварительно рассматриваем двукисточниковые луга поймы р. Межа как вариант асс. Phalaridetum arundinaceae Urtica dioica var. (рис. 2). Диагностическими видами варианта можно считать Urtica dioica и Filipendula ulmaria.
В пределах этого варианта мы выделяем 4 фации (табл. 2).
Фация Carex vesicaria (табл. 2, 1). Сообщества с доминированием двукисточника с высокой встречаемостью C. vesicaria. Видовое богатство - 56 видов; число видов в описании -11-25. Высота травостоя - 110-170 см, ОПП - 90-100 %. Эти фитоценозы широко распространены в пойме р. Межа и занимают центральные её участки. Обводнённость достигала 90%, при этом в половине случаев вода выше уровня почвы на площадках отсутствовала.
Фация Carex atherodes (табл. 2, 2, рис. 2). Сообщества с доминированием Carex ath-erodes. Двукисточник здесь имеет высокую константность и низкое проективное покрытие. Видовое богатство - 34 вида; число видов в описании - 14-22. Высота травостоя - 130 см, ОПП - 98-100%. Эти фитоценозы редки на исследованном участке поймы Межи. Г. С. Таран (1995) выделил сообщества с доминированием Carex atherodes в асс. Caricetum atherodis (Prokopjev 1990) Taran 1995, широко распространённую в разных регионах Сибири. Тем не менее, не представляется возможным отнести описания из поймы р. Межа к этой ассоциации из-за различий во флористическом составе. В частности, в наших описаниях отсутствовали такие виды, как Calamagrostis neglecta, Galium ruprechtii, Ranunculus gmelinii,
Utricularia vulgaris и др. При этом в целом флористический состав сообществ с доминированием Carex atherodes соответствовал таковому асс. Phalaridetum arundinaceae Urtica dioica var., поэтому мы рассматриваем их как фацию в пределах этого варианта.
Фация Matteuccia struthiopteris (табл. 2, 3). Д. в.: Athyrium filix-femina, Matteuccia struthiopter-is. Заросли двукисточника с широким участием лесных видов: Chrysosplenium alternifolium, Glechoma hederacea, Mercurialis perennis. Для сообществ фации характерно высокое обилие крапивы, проективное покрытие которой достигает 4 баллов. Видовое богатство - 60 видов; число видов в описании - 17-30. Высота травостоя - 130-170 см, ОПП - 98-100%. Приурочена к опушкам и высоким участкам берега (выраженный прирусловой вал) при малой ширине поймы (меньше 20 м). Вода над поверхностью почвы в большинстве случаев отсутствует.
Фация Carex cespitosa (табл. 2, 4). Характерная особенность - высокое обилие C. cespitosa под сомкнутым пологом двукисточника. Видовое богатство - 58 видов; число видов в описании - 14-28. Высота травостоя - 95-180 см, ОПП - 98-100%. Обводнённость низкая (не превышала 5%), и в большинстве случаев вода на поверхности почвы отсутствовала. Эти сообщества описаны на высоких берегах или в центральной части поймы ниже бобровых плотин.
Рис. 2. Сообщество асс. Phalaridetum arundinaceae Urtica dioica var. (слева), асс. Ph. a. U. d. var. Carex atherodes fac. (справа). Фото: О. В. Чередниченко.
В результате ординационного анализа выявлены две оси, связанные с комплексными градиентами экологических факторов. Объясняемая ими суммарная дисперсия составляет 57%, коэффициенты детерминации для первой и второй осей составили 0,42 и 0,15 соответственно. На рис. 3 представлена полученная ординационная диаграмма.
Значимую положительную связь с первой осью ординации показали факторы влажности, освещённости, переменности увлажнения и гумусированности почв. Отрицательно связанными с первой осью оказались факторы кислотности и гранулометрического состава (дефицита аэрации) почв. Как с первой, так и со второй осью связаны обеспеченность минеральным азотом по шкале Ландольта и определённая в поле обводнённость. Для фактора удалённости от русла (расстояние до реки) не было выявлено значимой связи, что можно объяснить сложностью рельефа поймы.
Выделенные кластеры геоботанических описаний расходятся в ординационном пространстве (рис. 3), то есть, установленные нами синтаксоны экологически своеобразны.
В правой части диаграммы (рис. 3) находятся описания осоковых сообществ асс. Carice-tum rostratae (1), Caricetum gracilis (2), Caricetum vesicariae (3). Первые две ассоциации связаны с низкими затопляемыми берегами и прибрежной частью русел, в отличие от последней, сообщества которой, в основном, приурочены к старицам и другим замкнутым влажным понижениям в отдалении от основного русла реки. Сообщества ассоциации Caricetum vesicariae занимают самые обводнённые участки, что согласуется и с данными по
экологии этого синтаксона в Западной Европе (Chytry et al, 2011). Бедность видами сообществ этой ассоциации можно связать с высокой обводнённостью их местообитаний.
К левой части диаграммы приурочены описания асс. Phalaridetum arundinaceae, характеризующиеся условиями обитания с меньшими значениями влажности, кислотности почв и дефицита аэрации. Неоднородность сообществ с доминированием двукисточника нашла своё отражение в результатах ординации. Все фации хорошо дифференцированы в пространстве экологических факторов. Фации Matteuccia strutiopteris (6) и Carex cespitosa (7) приурочены к более дренированным местообитаниям, чем фация Carex vesicaria (4) (занимает центральное положение), а для фации Carex atherodes (5) характерна наибольшая степень обводнённости. Сообщества фации Carex cespitosa формируются в местообитаниях с наиболее богатыми азотом субстратами.
Ось 1
Рис. 3. Ординационная диаграмма геоботанических описаний.
Обозначения экологических факторов (значения определены по шкалам Ландольта): N - обеспеченность минеральным азотом, R - кислотность почвы, D - гранулометрический состав почвы (дефицит аэрации), H - гумусированность почвы, W -переменность увлажнения, L - освещённость, F - влажность почвы; значения определены в поле: Water - обводнённость
Синтаксоны: 1 - асс. Caricetum rostratae, 2 - асс. Caricetum gracilis, 3 - асс. Caricetum vesicariae, 4 - асс. Phalaridetum arundinaceae Urtica dioica var. Carex vesicaria fac., 5 - асс. Ph. a. U. d. var. Carex atherodes fac., 6 -асс. Ph. a. U. d var. Matteuccia strutiopteris fac., 7 - Ph. a. U. d. var. Carex cespitosa fac.
Собственные значения осей: Ось 1: 0,42; Ось 2: 0,26.
Заключение
Изучена травяная растительность, сформированная в пределах бобровых поселений в пойме реки Межа. На исследованной территории установлены 4 ассоциации, 1 вариант и 4 фации, относящиеся к союзу Magnocaricion elatae класса болотистых лугов и травяных болот Phragmito-Magnocaricetea. Установленные синтаксоны экологически своеобразны; наиболее значимыми факторами их дифференциации являются влажность почв, их гранулометрический состав и обеспеченность минеральным азотом. Все ассоциации имеют широкий географический ареал и типичны для пойменных местообитаний. Тем не менее, асс. Phalaridetum arundinaceae, наиболее широко распространённая на исследованной территории ассоциация, имеет локальные особенности: высокое обилие крапивы, таволги и видов класса Alnetea glutinosae в сообществах.
Автор благодарит администрацию и сотрудников ЦЛГПБЗ, благодаря которым эта работа стала возможной, а также Марию Герасимову и Светлану Железову за помощь в сборе полевых данных.
Таблица 2
Характеризующая таблица асс. Phalaridetum arundinaceae Urtica dioica var.
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38
Номер синтаксона 1 2 3 4
Площадь описания, м2 о о о о о о 0 5 2 5 2 6 5 2 5 2 0 5 5 2 0 0 5 3 0 0 81 0 о 0 0 0 0 о <N 6 5 0 0 0 0 5 2 0 0 0 0 0 0 0 о 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
ОПП травяного яруса, % о о о о 0 0 0 0 0 0 0 0 5 ON 5 ОЧ 5 9 0 0 0 0 0 0 5 9 0 0 0 0 00 ON 0 0 0 0 0 О 0 0 0 0 0 0 8 9 0 0 0 0 0 0 00 ОЧ 0 0 0 0 0 0 0 0 8 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Высота травостоя, см о о 'чО 0 'чО 0 'чО 0 3 0 3 0 С- 0 2 0 3 0 0 5 0 4 0 0 0 с- 0 5 0 m 0 3 0 3 0 ш 0 7 5 2 0 4 0 3 0 7 0 3 0 5 «п ОЧ 0 0 5 3 0 4 0 3 0 0 0 2 0 0 4 0 2 0 8 0 3
ОПП мхов, % + + 1 5 40 5 + + + + 1 + + 20 10 + + 10 80 + + + 1 + 7 1 15 10 5
Обводненность, % 50 + 10 15 90 80 30 10 50 + 10 + + 5 3 +
Число видов в описании 21 23 20 16 11 14 25 22 12 23 15 12 15 16 19 17 14 22 30 17 22 18 16 25 28 27 14 18 28 21 25 16 21 17 15 15 12 8
Диагностические виды (д. в.) асс. Phalaridetum arundinaceae Urtica dioica var.
Phalaroides arundinacea 5 5 5 5 5 5 5 3 5 5 5 5 3 5 5 1 + 1 4 4 5 3 3 5 4 5 4 4 5 5 3 5 4 4 5 5 5 4
Filipendula ulmaria 1 1 1 + r + 1 2 1 1 . 1 1 2 2 1 + 1 1 + 1 2 2 1 2 2 1 3 + 1 2 + 2 2 + 1 1 1
Urtica dioica (EA) 2 2 2 2 + 2 2 . . + + . r + 2 . . + 2 4 3 4 3 + 3 2 2 2 2 3 4 2 3 3 2 3 2 3
Д. в. фации Carex vesicaria
Carex vesicaria_|l+ + + 2 + + 111112 + + | + . + |.......+ | . .+ + +......
Д. в. фации Carex atherodes
Carex atherodes ...............555 ..................1
Д. в. фации Matteuccia struthiopteris
Matteuccia struthiopteris . . . r + 1 2 1 1 1 + 1 2 r + r + + r
Athyrium filix-femina . . . + . . 1 . 1 r 1 + 1 1 1 1 1 1 r + +
Д. в. фации Carex cespitosa \
Carex cespitosa . . + . . . 1 1 1 1 2 1 1 2 2 2 2 2 3 1 1 + 1 2 1
Д. в. класса Phragmito-Magnocaricetea и подчинённых единиц |
Alisma plantago-aquatica r . . + + +
Calamagrostis canescens (AG) + + + . 11 + 3 + + + 3 + 1 + 2 + + 1 2 3 1 1 2 2 2 2 1 1 1 1 2 2 2 2 2 1
Calla palustris r +
Cardamine dentata + r + r r +
Carex acuta . + + . + + + 1 1
C. rhynchophysa . . . + + + +
Equisetum fluviatile . .+ + 1 2 + + + r + + r
Galium palustre (M) 11 + 2 1 + 11 1 + + + + + + 1 + + + + r r + 1 + + + + + + + + r 1 + +
Lysimachia vulgaris (M) + + + + . + + + + + + 1 r 1 + + + + + + + + + + 1 + + + + 1 + + + + 1 r
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38
Lythrum salicaria Naumburgia thyrsiflora (AG) Rumex aquaticus Scutellaria galericulata (AG) Solanum dulcamara (AG) Veronica beccabunga 11.++1 + 1+ 121 + r.......++...+ + . . . + .+ +.+ + + + Г. + 1 r......12. + 11 1 . . + + + 1 2 + + + + . . . . +.....+ 1 . . . r + 1 1 1 + + 2223 + + + +1 1 1 . + . r....... . . + ... + ... r .
Д. в. класса Alnetea glutinosae
Alnus glutinosa Betula pubescens Comarum palustre Dryopteris carthusiana Frangula alnus Ribes nigrum Salix aurita S. cinerea + + r.......+ ... + + +. . . . + . + . . .11 ........+ 1..... . . +............ .......1....... ..............1 . . + ...12....... . 1 . 1 1 . . . r 1 . 1 1....... .....+ + . r .. + ... . . . 1..... ......1 . . . . 1 . . 2 . . + ...11..... 111.21......
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea и порядка Molinietalia caeruleae \
Angelica sylvestris Coccyganthe flos-cuculi Juncus effusus Mentha arvensis Poa palustris Ranunculus repens Thalictrum flavum Veronica longifolia Vicia sepium .........r..... +.............. ......r........ .........+..... + r. + . . . + .rr. . . . .....1......... + rr + + + + +. . .r.r + . . . . + +........ + . . . . r . + r + . . r . . 1 + ......+ . . . . . + + . . ......+ + + . r . . 2 . r . . 1..... + + + . . . + + . . +..... + 1 r . + . r..... . . + . r . . . . r . . .........r . . . . + . + . . . . + . . . . + r........ 1 + + + + 1 . . + 1 + . . + 111.++. . . .
Д. в. класса Epilobietea angustifolii
Aegopodium podagraria Glechoma hederacea Humulus lupulus Impatiens noli-tangere 22+............ . +............1 . +........+ . . . . 1 . . . . r + . 1 1 2 + + . + 1 + . 1 . . . ......+ r ......+..... .......+ + . . . . r......11...
Прочие виды 1
Alnus incana Calamagrostis phragmitoides Caltha palustris Chrysosplenium alternifolium Cirsium arvense С. oleraceum . 1 + r . 1 . . .1 . . + . . . . . +............ + . . . + .r1+ + +.r.+ ......+.......+ + ... + .+ r....... 1 . . . . r 1 ... 1 . 2 . 1....... + . . . . + r + + 1 . . + + . r .....+ . . + . + r . + . . .......1 . . . . . . . . +......+ . . . 1 +........ . .1 + . . . .+ + . . . .
Номер описания
1 2 З 4 б б 7 S 9 10 11 12 1З 14 1S
1б 17 1S
19 20 21 22 2З 24 2S 2б
27 2S 29 З0 З1 З2 ЗЗ З4 35 Зб З7 38
Corylus avellana Epilobium ciliatum E. palustre Equisetum palustre Galeopsis bifida Geum rivale Lonicera xylosteum Mercurialis perennis Myosotis palustris Padus avium Persicaria hydropiper Picea abies Rosa majalis Rubus idaeus Salix myrsinifolia S. triandra Scirpus sylvaticus Scrophularia nodosa Stellaria nemorum Viburnum opulus Viola epipsila
r 1 + . + .
+ + + .
r . .1 1
+
1 . .
+ + +
. r
1 . . . . 1 .
+ . . . .
. + + 2 . + . +
+ + . . . + r +
+ 1 1 . 1 . . 1
+ .
1
1
+ + +
+ .
1 +
+ 1 + 1 . . . . . r r
.+ + + + .
.+ r
.2+12. 112
. .2.....2
. . . + . . . . 1 . + + + + r .
+ . r + . +
+
+
+
+
+
+
r
r
1
+
r
+
r
2
1
+ +
1
+
+
r
+
+
+
+
+
+
+
1
+
Единично встреченные виды: Aconitum septentrionale (20,+), Chamaenerion angustifolium (28,+), Cirsium palustre (31,+), Equisetum pratense (19,r), Equisetum sylvaticum (24,+), Galeopsis speciosa (29,+), Galium uliginosum (28,+), Geranium palustre (33,+), Hypericum maculatum (33,r), Juncus articulatus (34,+), Lathyrus pratensis (31,+), Melampyrum nemorosum (33,r), Paris quadrifolia (28,r), Polemonium caeruleum (29,r), Salix caprea (10,+), Sorbus aucuparia (16,+), Stellaria graminea (25,+), Thalictrum aquilegifolium (31,r), Ulmus glabra (14,1), Valeriana officinalis (32,+).
Примечание. Участие видов дано по шкале Ж. Браун-Бланке (1964). Сокращения: ОПП - общее проективное покрытие, AG - Alnetea glutinosae, EA - Epilobietea angustifolii, M - Molinietalia caeruleae.
Обозначения синтаксонов: 1 - фация Carex vesicaria, 2 - фация Carex atherodes, 3 - фация Matteuccia struthiopteris, 4 - фация Carex cespitosa.
Локализация описаний: Тверская обл., Центрально-Лесной заповедник, оп. 1, 2, 16, 18, 26 - кв. 95, оп. 3-5, 7-9, 12-14, 17, 19-23, 36-38 - кв. 94, оп. 6, 33, 34 - охранная зона заповедника, 500 м юго-восточнее Центральной усадьбы, у водомерного поста, оп. 10, 11, 24 - кв. 80, оп. 15, 25 - кв. 79, оп. 29-35 - охранная зона заповедника, урочище Горбатое.
Автор описаний: О. В. Чередниченко.
Список литературы
Евстигнеев О. И., Беляков К. В. 1999. Сукцессионные процессы в растительном покрове малых рек // Сукцессион-ные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия / Под ред. О. В. Смирновой и Е. С. Шапошникова. Санкт-Петербург: РБО. С. 200-218. [Evstigneev O. I., Belyakov K. V. 1999. Suktsessionnye protsessy v rastitel'nom pokrove malykh rek // Suktsessionnye protsessy v zapovednikakh Rossii i problemy sokhraneniya biologicheskogo raznoobraziya / Pod red. O. V. Smirnovoi i E. S. Shaposhnikova. Sankt-Peterburg: RBO. P. 200-218.]
Григорьев И. Н., Соломещ А. И., Алимбекова Л. М., Онищенко Л. И. 2002. Влажные луга Республики Башкортостан: синтаксономия и вопросы охраны. Уфа. 157 с. [Grigor'ev I. N., Solomeshch A. I., Alimbekova L. M., On-ishchenko L. I. 2002. Vlazhnye luga Respubliki Bashkortostan: sintaksonomiya i voprosy okhrany. Ufa. 157 p.]
Грохлина Т. И., Ханина Л. Г. 2015. О компьютерной обработке геоботанических описаний по экологическим шкалам // Математическое моделирование в экологии / Мат. Четвертой Национальной науч. конф. с междунар. участием, 18-22 мая 2015 г. Пущино: ИФХиБПП РАН. С. 63-64. [Grokhlina T. I., KhaninaL. G. 2015. O komp'yuternoi obrabotke geobotanicheskikh opisanii po ekologi-cheskim shkalam // Matematicheskoe modelirovanie v ekologii / Mat. Chetvertoi Natsional'noi nauch. konf. s mezhdunar. uchastiem, 18-22 maya 2015 g. Pushchino: IFKhiBPP RAN. P. 63-64.]
Завьялов Н. А. 2015. Средообразующая деятельность бобра (Castor fiber L.) в европейской части России // Тр. гос. природного заповедника «Рдейский». Вып. 3. Великий Новгород. 320 с. [Zav'yalovN. A. 2015. Sredoobrazuyush-chaya deyatel'nost' bobra (Castor fiber L.) v evropeiskoi chasti Rossii // Tr. gos. prirodnogo zapovednika «Rdeiskii». Vyp. 3. Velikii Novgorod. 320 p.]
КораблёвН. П., ПузаченкоЮ. Г., Желтухин А. С., ЗавьяловН. А. 2015. Многолетняя динамика численности реин-тродуцированной популяции бобра (Castor fiber L.) на охраняемой территории Центрально-Лесного заповедника // Тр. Центрально-Лесного заповедника. Вып. 6. Динамика многолетних процессов в экосистемах Центрально-Лесного заповедника / Под ред. А. С. Желтухина. Великие Луки. С. 243-256. [Korablev N. P., Puzachenko Yu. G., Zheltukhin A. S., Zav'yalov N. A. 2015. Mnogoletnyaya dinamika chislen-nosti reintrodutsirovannoi populyatsii bobra (Castor fiber L.) na okhranyaemoi territorii Tsentral'no-Lesnogo zapovednika // Tr. Tsentral'no-Lesnogo zapovednika. Vyp. 6. Dinamika mnogo-letnikh protsessov v ekosistemakh Tsentral'no-Lesnogo zapovednika / Pod red. A. S. Zheltukhina. Velikie Luki. P. 243-256.]
Кураева Е. Н., Минаева Т. Ю., Шапошников Е. С. 1999. Типологическая структура и флористическое разнообразие сообществ // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия / Под ред. О. В. Смирновой и Е. С. Шапошникова. Санкт-Петербург: РБО. С. 314-317. [Kuraeva E. N, Minaeva T. Yu., Shaposhnikov E. S. 1999. Tipologicheskaya struktura i floristicheskoe raznoobrazie soobshchestv // Suktsessionnye protsessy v zapovednikakh Rossii i problemy sokhraneniya biologicheskogo raznoobraziya / Pod red. O. V. Smirnovoi i E. S. Shaposhnikova. Sankt-Peterburg: RBO. P. 314-317.]
Луга Нечерноземья. 1984. Под ред. А. Г. Воронова / Л. В. Швергунова, И. Н. Горяинова, И. М. Микляева и др. М.: Изд-во МГУ. С. 160. [Luga Nechernozem'ya. 1984. Pod red. A. G. Voronova / L. V. Shvergunova, I. N. Goryainova, I. M. Miklyaeva i dr. M.: Izd-vo MGU. P. 160.]
Минаева Т. Ю., Шапошников Е. С. 1999. Характеристика региона и природные условия территории заповедника // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия / Под ред. О. В. Смирновой и Е. С. Шапошникова. Санкт-Петербург: РБО. С. 269-310. [Minaeva T. Yu., Shaposhnikov E. S. 1999. Kharakteristika regiona i prirodnye usloviya territorii zapovednika // Suktsessionnye protsessy v zapovednikakh Rossii i problemy sokhraneniya biologicheskogo raznoobraziya / Pod red. O. V. Smirnovoi i E. S. Shaposhnikova. Sankt-Peterburg: RBO. P. 269-310.]
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 2012. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: АН РБ, Гилем. 488 с. [Mirkin B. M., Naumova L. G. 2012. Sovremennoe sostoyanie osnovnykh kontseptsii nauki o ras-titel'no-sti. Ufa: AN RB, Gilem. 488 p.]
Растительность европейской части СССР. 1980. Под ред. С. А. Грибовой, Т. И. Исаченко, Е. М. Лавренко. Л.: Наука. 429 с. [Rastitel'nost evropeiskoi chasti SSSR. 1980. Pod red. S. A. Gribovoi, T. I. Isachenko, E. M. Lavren-ko. L.: Nauka. 429 p.]
Семенищенков Ю. А. 2009. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. Брянск: РИО БГУ. 400 с. [Semenishchenkov Yu. A. 2009. Fitotsenoticheskoe raznoobrazie Sudost'-Desnyanskogo mezhdurech'ya. Bryansk: RIO BGU. 400 p.]
Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. 1973. Л.: Наука. 311 с. [Struktura i produktivnost' elo-vykh lesov yuzhnoi taigi. 1973. L.: Nauka. 311 p.]
Таран Г. С. 1995. Синтаксономия лугово-болотной растительности поймы средней Оби (в пределах Александровского района Томской области). Новосибирск. 76 с. (Препринт / ЦСБС СО РАН) [Taran G. S. 1995. Sin-taksonomiya lugovo-bolotnoi rastitel'nosti poimy srednei Obi (v predelakh Aleksandrovskogo raiona Tomskoi oblasti). Novosibirsk. 76 p. (Preprint / TsSBS SO RAN)]
Таран Г. С., Седельникова Н. В., Писаренко О. Ю., Голомолзин В. В. 2004. Флора и растительность Елизаров-ского государственного заказника: (Нижняя Обь). Новосибирск: Наука. 212 с. [Taran G. S., Sedel'nikova N. V., Pisarenko O. Yu., Golomolzin V. V. 2004. Flora i rastitel'nost' Elizarovskogo gosudarstvennogo zakaznika: (Nizhnyaya Ob'). Novosibirsk: Nauka. 212 p.]
Чемерис Е. В. 2004. Растительный покров истоковых ветландов Верхнего Поволжья. Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати». 158 с. [Chemeris E. V. 2004. Rastitel'nyi pokrov istokovykh vetlandov Verkhnego Povolzh'ya. Rybinsk: OAO «Rybinskii Dom pechati». 158 p.]
Чемерис Е. В., Бобров А. А. 2002. Сообщества Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert верховий и долин малых рек Верхнего Поволжья. // Растительность России. № 3. С. 77-82. [Chemeris E. V., Bobrov A. A. 2002. Soobshchestva Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert verkhovii i dolin malykh rek Verkhnego Povolzh'ya. // Rastitel'nost' Rossii. N° 3. P. 77-82.]
Щукина К. В. 2001. Типы сообществ влажных лугов поймы реки Вятки // Бот. журн. Т. 96. № 12. С. 1590-1605. [ShchukinaK. V. 2001. Tipy soobshchestv vlazhnykh lugov poimy reki Vyatki // Bot. zhurn. T. 96. № 12. P. 1590-1605.]
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensociologie. 3. Aufl. Wien, N.-Y., 1964. 865 S.
ChytryM. (ed.) 2011. Vegetace Ceske republiky. 3. Vodni a mokradni vegetace. Vyd. 1. Praha: Academia. 828 p.
Hrivnak R., Ujhazy K. 2003 .The stands with the Phalaroides arundinacea dominance in the Ipel' River catchment area (Slovakia and Hungary) // Acta Botanica Hungarica. № 45 (3-4). P. 297-314.
KorablevN., Puzachenko Y., ZavyalovN., Zheltukhin A. 2011. Long-term dynamics and morphological peculiarities of reintroduced beaver population in the Upper Volga Basin // Baltic Forestry. Vol. 17. № 1. P. 136-147.
Matuleviciute D. 2002. Diversity and distribution of communities of the Magnocaricetalia elatae Pignatti (1953) 1954 order in Lithuania // Botanica Lithuanica. 8 (1). P. 3-31.
McCune B., Mefford, M. J. 2011. PC-ORD Multivariate Analysis of Ecological Data, Version 6. Gleneden Beach, Oregon: MjM Software Design. 28 p.
Vicherek J. et al. 2000. Flora a vegetace na soutoku Moravy a Dyje. Brno: Masarykova univerzita. 362 p.
Сведения об авторах
Чередниченко Оксана Владимировна
к. б. н., доцент кафедры геоботаники МГУ имени М. В. Ломоносова, Москва E-mail: [email protected]
Cherednichenko Oxana Vladimirovna
Ph. D. in Biology, Ass. Professor of the Dpt. of Geobotany Lomonosov Moscow State University, Moscow E-mail: [email protected]
