CC BY
159
Turczaninowia 20 (4): 125-151 (2017) DOI: 10.14258/turczaninowia.20.4.14 http://turczaninowia.asu.ru
ISSN 1560-7259 (print edition)
TURCZANINOWIA
ISSN 1560-7267 (online edition)
УДК 581.93(1-925.2/575)
Флора пестроцветных обнажений Средней Азии (краткий анализ и вопросы генезиса)
Р. В. Камелин (|)
Ключевые слова: пестроцветные обнажения, распространение, родственные связи, специфические виды, Средняя Азия, фитоценоз, флора, флористический комплекс, флорогенез, эндемизм (групповой, рестанцовый, сальтационный), Allium, Astragalus, Cousinia, Ferula, Jurinea, Zygophyllum.
Аннотация. На территории Копетдаг-Хорасана и горной Средней Азии, во Внутреннем Тянь-Шане, и отчасти по периферии гор Северного Тянь-Шаня, в Туркестанских пустынях от Устюрта до Тургая и Прибалхашья и в центральных низкогорных массивах Кызылкумов распространены выходы красных песчаников, алебастров, гипсоносных известняков и пестро окрашенных глин, которые образуют характерные ландшафты пестроцветных обнажений. Эти обнажения заселяет специфическая оригинальная флора, «флора пестроцве-тов»: вместе со случайными видами это более 1400 видов растений, а преимущественно связаны с пестроц-ветами из них 682-685 видов, причем 540 видов эндемичны, и часто - для небольших участков пестроцветов в разных округах. Приводится детальный анализ комплекса флоры пестроцветных обнажений, который отражает именно во многих случаях отношение разных элементов флоры Средней Азии в целом как части общей древне-средиземноморской флоры. Это типичная, сугубо горная по типу флорогенеза, да и по родственным связям, хотя и своеобразная, флора южной полосы теплоумеренных флор Старого Света на их контакте с субтропическими флорами.
Flora of coloured clays of Middle Asia (brief analysis and problems of genesis)
Key words. Allium, Astragalus, Central Asia, Cousinia, distribution, endemism (group, retense, salting), Ferula, flora, floristic complex, florogenesis, Jurinea, phytocenosis, relationship, specific species, variegated outcrops, Zygophyllum.
Summary. On the territory of the Kopetdag-Khorasan and mountainous Central Asia, in the Inner Tien Shan, and partly along the periphery of the mountains of the Northern Tien Shan, in the Turkestan deserts from Ustyurt to Turgai and Pribalkhashye and in the central lowland massifs of the Kyzylkum, red sandstones, alabaster, gypsum limestone and variegated clay are common and form characteristic landscapes of variegated outcrops. These outcrops are inhabited by a specific original flora, "flora of variegated outcrops". Together with random species, there are more than 1,400 species of plants mainly associated with variegated outcrops of them - 682-685 species, 540 species are endemic, often for small patches of variegated outcrops in different counties. A detailed analysis of the complex of flora of variegated outcrops is given, which reflects, in many cases, the relation of different elements of the flora of Central Asia as a whole, as part of the common ancient Mediterranean flora. This is a typical, purely mountainous by the type of florogenesis, and by kindred connections, albeit peculiar, the flora of the southern strip of warm-tempered floras of the Old World on their contact with subtropical floras.
От редакции.
Статья написана Р. В. Камелиным в 2011-2012 гг. и публикуется как научное наследие. Подготовлена к публикации О. П. Камелиной.
Editorial.
The article was written by R. V. Kamelin in 2011-2012 and is published here as his scientific heritage; prepared for publication by O. P. Kamelina.
Поступило в редакцию 12.11.2017 Submitted 12.11.2017
Принято к публикации 22.11.2017 Accepted 22.11.2017
R. V. Kamelin (f)
В 1923 г. вышла в свет замечательная работа М. Г. Попова «Флора пестроцветных толщ (крас-нопесчаниковых низкогорий) Бухары (Фрагмент к истории флоры Туркестана)» (Popov, 1923). И по сей день это одна из наиболее известных работ М. Г. Попова. По существу, она была первой серьезной публикацией по истории флоры Средней Азии, в ней в полной мере раскрылся талант автора, заявившего себя как достойного наследника флорогенетических работ А. Энглера.
В этой работе М. Г. Попов выдвинул ряд общетеоретических положений, столь необычных для того времени, что вполне осознать их глубину можно, пожалуй, только теперь. Это и тезис о несоциальной организации растительного покрова, сосуществующей на Земле с социальными (фитоценотическими) формами организации, а в иранских странах, по Попову, и преобладающей. Это и обсуждение возможностей скачкообразного видообразования (признававшегося еще С. И. Коржинским), объясняемого особой экологической и ценотической обстановкой на пестроц-ветных толщах. Но, прежде всего, в этой работе был впервые описан один из специфических для Средней Азии флористических комплексов, анализ которого и был положен в основу представлений М. Г. Попова о генезисе ксерофильного ядра флоры Древнего Средиземья (Popov, 1927).
Немало известных ботаников позднее обращались к примерам из «пестроцветной» флоры, но наиболее существенные дополнения к представлениям Попова были получены В. П. Голо-скоковым и В. С. Корниловой, описавшими северные варианты этого комплекса в Казахстане, М. М. Набиевым (а затем им же с соавторами), описавшим целый ряд растительных сообществ, типичных для пестроцветов Средней Азии (Goloskokov, 1956a, b; Nabiyev, 1959; Komilova, 1975). Но и по сей день общего обзора «пестроц-ветной флоры» Средней Азии и Казахстана не существует.
В 1979 г. я расценил богатство этого комплекса в 570 видов и упомянул о значительной разнородности элементов, слагающих его (Kamelin, 1979). Позднее я опубликовал тезисы (и прочитал доклад) на одном из съездов ВБО, в которых оперировал уже списком собственно флоры «пе-строцветов» в 681 вид (Kamelin, 1988). Продолжая работы по изучению этого комплекса, прежде всего в Копетдаге, Бадхызе и Южном Пами-ро-Алае, я предполагал опубликовать более детальный анализ этого комплекса еще несколько лет назад, но по ряду причин вновь обращаюсь к нему лишь теперь.
Исключительно своеобразный комплекс видов, открытый в Средней Азии М. Г. Поповым, который мы вслед за ним можем называть «флорой пестроцветов», широко представлен на значительной территории, главным образом, Копетдаг-Хорасана и горной Средней Азии, преимущественно в нижних поясах гор. Он развит также во Внутреннем Тянь-Шане и отчасти - по периферии гор Северного Тянь-Шаня, а также по крутым формам рельефа в Туркестанских пустынях от Устюрта до Тургая и Прибалхашья, но и в центральных низкогорных массивах Кызылкумов (рис. 1).
Повсюду он связан с исключительно интересными ландшафтами, формирующимися на осадочных породах мелового и отчасти палеогенового возраста, которые и принято называть «пестроцветными обнажениями» (или «толщами»). В местах наиболее полного развития эти обнажения полностью оправдывают свое название. Так, в низкогорьях Западного Копетдага, Южного Памиро-Алая и низкогорного обрамления Ферганы среди обширных пространств, занятых преимущественно лёссовыми толщами и возвышающимися среди них белокаменными известняковыми хребтами, массивы пестроц-ветов выделяются именно пестротой окрасок. Ярко- и тёмно-красные песчаники, оранжевые, малиновые, бледно-коричневые, палево-серые, охристые, зеленоватые (а в Копетдаге - и розоватые, и голубоватые) глины, белые толщи алебастров и аспидно-чёрные слои углистых стланцев создают необычайно пёструю и живописную картину, тем более что растительность на этих обнажениях весьма бедна, а на более крутых склонах почти не развивается. Основными специфическими признаками пестроцветов, однако, являются не пестрота окрасок, но гипсонос-ность (вплоть до образования гипсовых «роз»), а нередко - и обилие легко растворимых солей. Мощные пестроцветные коры связаны на юге Средней Азии нередко и с соляными куполами (г. о. из каменной соли, почти чистого хлористого натрия). Рыхлость, слабая устойчивость субстратов к водной и ветровой эрозии (и, следовательно, отсутствие хорошо развитых почв на склонах) - вторая важная особенность этих обнажений. Крайняя сухость местообитаний, сильная инсоляция сочетаются во влажные периоды с лёгкой набухаемостью верхнего слоя, особенно на монтмориллонитовых и гидрослюдяных глинах и алебастрах (аморфных гипсах). На засоленных глинах (и алебастрах) в засушливый период может образовываться и мощная корка.
Конечно, наиболее важной особенностью химизма этих пород является наличие сульфатов в таких формах (например, гидратированных), которые способны снижать уровень токсичности хлоридов в пору вегетации растений. Важна и концентрация в ряде случаев таких активных радикалов, как P2O5 Se, Sr, о совокупном воздействии которых на растения данных пока ещё мало.
Все особенности пестроцветных обнажений (их можно назвать и «гипсоносными бедлен-дами») проявляются, однако, далеко не повсеместно. Во-первых, проявление их существенно ограничено диапазоном высот - до 1700 м в наиболее южных широтах, а чем севернее, тем - до всё более низких высот. Во-вторых, на особенно низких уровнях Туранских пустынь пестроц-веты развиваются нередко, но специфическую флору несут лишь немногие из них. В частности, близ Каспия, на чинках Устюрта или на некоторых массивах в Приаралье, в Туранской впадине или в Прибалхашье. Очевидно, что в первом случае (с подъёмом в горы) сумма осадков достигает того предела, когда начинается вымывание характерных для этих субстратов солей, но во втором случае, напротив, сумма осадков (и сумма свободной воды) недостаточна для образо-
вания активных сульфатных растворов, нейтрализующих хотя бы часть избыточных хлоридов. Именно поэтому на красивейших пестроцветных толщах в глубине Каракумов, в Гобийских пустынях, но также и на Алтае или Восточном Памире нет специфической флоры (или почти нет!). Лишь по периферии гор и в низкогорных (реже - среднегорных) условиях от Анатолии и Атропатены (Takhtajan, 1937, 1972; Iljin, 1939) до Тянь-Шаня и Белуджистана и предгорий Гималаев на пестроцветах развита специфическая флора и наилучшим образом - в горах Копетдаг-Хорасана и юга горной Средней Азии. Таким образом, флора пестроцветов, конечно же, оро-генна. Это флора ландшафтов горного генезиса. И этому не противоречит и то, что в ряде районов Турана и Джунгарии по крутым формам рельефа (чинкам, останцам-мыграм, мелкосопоч-никам) есть аналоги «пестроцветного комплекса флоры».
Но, разумеется, на пестроцветах встречаются не только сугубо специфические виды растений. Как подчеркивал М. Г. Попов: «... растительность пестроцветных толщ .есть просто растительность обнажений определённых пород, подобно столь знаменитой растительности меловых пород южной части Европейской России».
Рис. 1. Картосхема «Основные массивы пестроцветных ландшафтов Средней Азии и локусы видообразования и сохранения реликтовых видов».
А флора обнажений почти всюду двойственна -содержит и специфические (нередко очень оригинальные), и случайные, нередко эвритопные и даже сорные виды («беженцы от конкуренции»). И в любом районе пестроцветов Средней Азии есть и те, и другие, более того, на пестроцветах нередки и многие галофитные виды, причём для некоторых галофитов очень трудно определить, являются ли они специфичными именно для пестроцветов (Halothamnus glaucus, виды рода Climacoptera). Но сказать, что на пестроцветах резко ослаблена конкуренция, мы не вправе. Конечно, на значительных пространствах пе-строцветов преобладают открытые группировки и особенно полуоткрытые аггрегации (семиас-социации) растительности, хотя, как мы теперь знаем, здесь немало и хорошо сформированных, вполне сомкнутых (закрытых) фитоцено-зов (сложно организованных - трехъярусных, например, с верхним ярусом из настоящих деревьев и кустарников). Но важнее другое - на пестроцветах, в условиях жёсткой (жестокой) среды конкуренция идёт уже между отобранными средой, менее многочисленными, но высоко толерантными видами.
М. Г. Попов считал, что специфическая флора на пестроцветах оригинальна, но небогата (он оперировал не более чем 150 видами для всей Средней Азии). При этом оригинальнейшую её часть он считал реликтовой, производной от первично-ксерофильной флоры гипсоносных пустынь - гамад, лучше всего сохранившейся на южных материках (особенно на юге Африки). Именно эту флору он считал древнейшей для всего Древнего Средиземья (и называл её «Флорой Вельвичии»).
По нашим данным, вместе со случайными видами, на пестроцветных обнажениях Средней Азии и Казахстана растут более 1400 видов растений, но исключая случайные виды, число их достигает 960-970 видов, а преимущественно связаны с пестроцветами из них 682-685 видов. Это только 8 % флоры Средней Азии. Именно они и являются предметом нашего анализа. Ясно, однако, что это достаточно многочисленная часть видов флоры Средней Азии (табл.).
Этот специфический набор видов мы можем рассматривать как особый флористический комплекс в составе естественной флоры Средней Азии, включающей равнинную Туранскую провинцию с Джунгарской подпровинцией (лишь небольшой частью представленную на терри-
тории, охваченной «Определителем Средней Азии») и три горные провинции - Копетдаг-Хо-расанскую, Джунгаро-Тяньшань-Алайскую и Афгано-Туркестанскую или собственно ГорноСреднеазиатскую (картосхема - рис. 2).
Но мы можем рассматривать этот набор и как «пробу флоры специфического типа ландшафтов Средней Азии - пестроцветных толщ», и как «парциальную флору» (разумеется, субъективно ограниченную). Уже в таксономической структуре этого комплекса бросается в глаза ряд весьма интересных черт. Так, состав семейств здесь крайне ограничен. Из 130 семейств, представленных в естественной флоре Средней Азии (в которой тоже есть ряд характерных лакун в составе семейств), на пестроцветных ландшафтах имеются лишь 50 семейств, причем виды 12 семейств едва и случайно заходят на пе-строцветы, и только 38 семейств представлены в специфическом наборе. На пестроцветах нет папоротников, хвойных, большинства семейств древесных растений. Мало видов из многих богато представленных в Средней Азии семейств -Poaceae, Caryophyllaceae (почти нет Alsinoi-deae), Rosaceae (есть только виды Amygdalus), Scrophulariaceae, Rubiaceae и др. Но в то же время, скажем, семейство Cyperaceae представлено узкоэндемичным видом Carex bucharica. Преобладают или богато представлены сем. Faba-ceae, Compositae, Cruciferae, Liliaceae, Chenopo-diaceae, Umbelliferae. Разумеется, представлены виды семейств, входящих в древнексерофиль-ную фракцию флоры Земли. Кроме маревых, это и виды Asparagaceae, Capparidaceae, Resedaceae, Zygophyllaceae, Plumbaginaceae, Boraginaceae s. l. Состав же полиморфных родов на пестроцве-тах типично среднеазиатский. Видов Astragalus здесь 128, Cousinia - 54, Allium - 38, Ferula - 25, Jurinea - 22, но, например, видов Oxytropis (8), Phlomoides (6), да и, пожалуй, Artemisia (11) явно непропорционально мало. Особо специфично обилие на пестроцветах видов Zygophyllum (23), Euphorbia (17), Eremurus (16!), Salsola (16), Hap-lophyllum, Limonium, Strigosella, Tulipa (10). Исключительно интересно, что на пестроцветах довольно много видов Hedysarum (14!), Chesneya (9), Lagochilus (8).
Специфическая для пестроцветов проба флоры характеризуется совершенно исключительным эндемизмом. 540 видов из 682 (78 %) эндемичны для пестроцветов, причем 3/4 эндемиков довольно узколокальные, связанные лишь с одними-двумя участками пестроцветов. Только
Рис. 2. Картосхема «Серединная Евразия: флористическое районирование (цит по: Kamelin, 2010)». Легенда к картосхеме:
Голарктическое царство Бореальное подцарство
Ар кто б ореальная (Бореальная) область Евросибирская подобласть
1. Алтае-Саянская провинция
Степная подобласть
2. Понтическая провинция
3. Заволжская провинция
4. Казахстанская провинция
5. Алтае-Джунгарская провинция
6. Тувинско-Монгольская провинция
Древнесредиземноморское подцарство Переднеаз иатс кая область
7. Кавказская провинция
8. Гирканская провинция
9. Атропатенская провинция
10. Курдистано-Загроская провинция
11. Кохрудская провинция
12. Копетдаг-Хорасанская провинция
13. Пуштуно-Белуджистанская провинция
14. Горно-Среднеазиатская (Афгано-Туркестанская) провинция
15. Джунгаро-Тянь-Шане-Алайская провинция
С ахаро - Го б ийс кая область
16. Центрально-Иранская провинция
17. Туранская провинция: подпровинции Северотуранская, Южно-туранская, Джунгарская
18. Гобийская провинция: подпровинции Кашгарская, Центрально-Гобийская, Алашань-Ордосская, Северовосточногобийская
19. Памиро-Тибетская провинция Восточноазиатское подцарство
С ино - Гимал айс кая область
20. Западногималайская провинция
21. Центральногималайская провинция
22. Восточногималайская провинция
23. Южнотибетская провинция
24. Цинхайская провинция
25. Хендуаншаньская (Сикан-Сычуанская) провинция
26. Бирмано-Юннаньская провинция
27. Кхаси-Манипурская провинция
С ино - Японс кая область
28. Дауро(Монголо)-Маньчжурская провинция
Палеотропическое царство
Таблица
Семейства и число видов пестроцветных обнажений Средней Азии
Семейство Общее число видов на Число видов, характер- Эндемичные виды
пестроцветах ных пестроцветам пестроцветов
Ephedraceae 3 3 0
Poaceae 29 15 6
Cyperaceae 1 1 1
Liliaceae 36 25 23
Alliaceae 37 24 24
Amaryllidaceae 3 2 2
Asparagaceae 8 7 7
Iridaceae 6 2 2
Polygonaceae 11 6 6
Aizoaceae 1 1 0
Chenopodiaceae 54 38 29
Caryophyllaceae 30 17 16
Berberidaceae 2 0 0
Ranunculaceae 8 2 1
Papaveraceae 4 3 2
Fumariaceae 5 4 2
Capparidaceae 11 9 7
Brassicaceae (Cruciferae) 61 36 33
Resedaceae 4 3 2
Crassulaceae 3 2 2
Rosaceae 4 2 0
Fabaceae 182 137 124
Geraniaceae 3 1 0
Zygophyllaceae 24 19 9
Nitrariaceae 2 0 0
Rutaceae 14 12 11
Euphorbiaceae 18 11 8
Anacardiaceae 1 0 0
Aceraceae 1 0 0
Tamaricaceae 14 10 5
Cistaceae 1 0 0
Thymelaeaceae 3 3 1
Cynamoriaceae 1 0 0
Apiaceae (Umbeliferae) 57 38 35
Primulaceae 2 0 0
Plumbaginaceae 20 16 12
Asclepiadaceae 2 0 0
Convolvulaceae 6 4 3
Boraginaceae 38 28 19
Lamiaceae 53 38 36
Solanaceae 3 0 0
Scrophulariaceae 15 10 7
Orobanchaceae 4 2 1
Plantaginaceae 3 0 0
Rubiaceae 8 7 5
Valerianaceae 5 4 0
Dipsacaceae 2 0 0
Cucurbitaceae 1 1 1
Campanulaceae 1 0 0
Asteraceae (Compositae) 163 128 98
Итого: 969 681 540
на пестроцветах (или едва выходя на другие ландшафты) встречаются виды 13 эндемичных для Средней Азии родов (1/5 части эндемичных родов горной Средней Азии). Это Physandra, Catenularia, Tetracmidion, Spryginia, Kosopoljan-skya, Lipskya, Fergania, Ladyginia, Mogoltavia, Popoviolimon, Spirostegia, Polytaxis, Lamyropap-pus. Только на пестроцветах встречаются и виды иран-среднеазиатских и иранотуранских родов Homalodiscus, Cephalorrhizum, Suchtelenia, Cac-cinia. Только на пестроцветах в Средней Азии представлены виды родов, связующих нашу флору с Палеотрописом, - Dipsadi, Otostegia, Gaillonia. Все виды их на пестроцветах Средней Азии эндемичны. Только на пестроцветах Средней Азии представлены и виды некоторых центральноазиатских родов - Ammopiptanthus, Asterothamnus.
На концентрацию оригинальных элементов во флоре пестроцветов Средней Азии указывали и М. Г. Попов, и многие его последователи. Но сумма фактов ныне сильно возросла, и это требует совершенно иного осмысления.
При анализе полиморфных родов, хорошо представленных как в Средней Азии в целом, так и на пестроцветах, прежде всего, удается различить несколько типов эндемизма и особенно характерный «групповой эндемизм». Так мы называем особую категорию эндемизма, когда в пределах единой территории во флоре (флорах), причем нередко в экологически довольно выровненной среде обитания (как на пестроцветах), представлены близкородственные эндемики с разной степенью обособленности, явно различные по возрасту, а нередко и непосредственно связанные отношениями предка и потомка (и значит, в групповом эндемизме участвуют и обычно различающиеся палеоэндемики и неоэндемики).
Так, самый крупный род мировой флоры -Astragalus (более 2400 видов, а с добавкой практически неотличимого рода Oxytropis - и до 2800 видов) в Средней Азии представлен 610 видами Astragalus и 120 видами Oxytropis, а с расширением этой территории на юг до естественных границ в Хорасане и Северном и Центральном Афганистане - 750 видами Astragalus и 150 видами Oxytropis. Из 128 видов Astragalus, представленных на пестроцветных обнажениях Средней Азии (без случайно заходящих, особенно эфемеровых видов), 90 видов эндемичны для пестроцветов. Эндемизм в парциальной флоре пестроцветов, однако, затрагивает не все секции
рода, представленные в Средней Азии, причем и богато представленные. Здесь нет факоидных (из подрода Phaca), трагакантовых астрагалов (подрода Tragacantha), нет ряда секций из подрода Cercidothrix. Но 7 секций рода (Thlaspidium, Alopecioides, Picrophace, Eriophorus, Ammotro-phus, Aureophora, Tropidolobus) эндемичны для пестроцветов Средней Азии. И только на пе-строцветах Средней Азии представлены виды еще 4 эндемичных секций рода (Aulocolobus, Phacodes Chronopus, Buceras). Но всё же преобладают здесь виды из крупных секций рода, хорошо представленных в Средней Азии. В ирано-среднеазиатской по преимуществу, но выходящей и в степи Евразии секции Myobroma более 100 видов, из них в Средней Азии растёт 72 вида. 16 видов этой секции растёт на пестроцве-тах, и 11 видов строго эндемичны для них. При этом важно, что на пестроцветах растёт большая часть видов, близких к предковым типам секции - с развитыми стеблями и сложноустроен-ными соцветиями - A. pseudopendulina, A. pseu-doeremophysa, A. trachycarpus, A. botschantzevii. Но здесь же растут и их производные типы -A. czilduchtaroni, A. linczevskii, группа родства A. kuznetzovii, A. terekliensis, A. substipitatus, A. atrovinosus (за исключением 1 вида вся эта группа связана с пестроцветами!). Но преимущественно «пестроцветными» являются и два наиболее резко уклоняющихся по строению листьев и опушению вида секции - A. subverticil-latus и A. sarytavicus, далеко отстоящие от выше перечисленных производных видов.
С пестроцветами связан и один из двух реликтовых типов секции Albertoregelia (также осколок предкового типа и для секции Myobroma), некоторые обособленные типы параллельной секции Erionotus - A. korovinianus, A. rubromar-ginatus. Притом, от предковых «пестроцветных» форм можно вывести и еще целый ряд групп, связанных в Средней Азии не с пестроцветами, а с ландшафтами лесных среднегорий. Вот это явление я и называю групповым эндемизмом.
В евросибирско-восточносредиземноморской секции преимущественно древесных видов Astragalus - секции Xiphidium - вообще около 100 видов, и 60 видов свойственны Средней Азии. 14 видов из них развиты на пестроцветах, и ещё 6 видов заходят на пестроцветы. И здесь представлены виды-осколки древних филумов -A. leucocalyx, A. scleroxylon - A. aulieatensis, виды подсекции Drepanolobus - A. caudicosus, A. lorinserianus, хотя большая часть древних ти-
пов (примерно того же возраста) развита в лесных ландшафтах (вплоть до арчевников), а также в кустарниках степной зоны. Но на пестроцве-тах представлены и непосредственные производные более древних типов - A. amabilis, A. exilis, A. canoflavus, A. austroferganicus. И в этом случае есть параллельные резко обособленные виды (из близкой секции Cysticalyx - резко обособленный эндемик пестроцветов - A. lavrenkoi). Производная от Xiphidium секция Pseudohelmia представлена на пестроцветах 3 видами. И эндемичная для пестроцветов секция Aureophora (4 вида) тоже производна от предковых типов Xiphidium. И это прекрасный пример группового эндемизма.
В крупной секции Ammodendron (около 25 рас, преимущественно связанных с псаммофитоном) на пестроцветах представлены наиболее резко уклоняющиеся типы - трагакантоидный кустарник A. wachschii, подушковидный кустарник A. badghysi, наиболее близкая к общим предко-вым типам группа высоких кустарников родства A. oldenburgii - A. vvedenskyi, но на пестроцветы заходят и более продвинутые полукустарниковые виды, общие с южнотуранскими пустынями.
Однако на примере видов Astragalus, растущих на пестроцветах, мы наблюдаем и совершенно иной тип эндемизма - рестанцовый (осколочно-реликтовый). Это палеоэндемики, по-видимому, не давшие никаких производных типов, но сами весьма почтенного возраста. Так, A. terrae-rubrae исключительно связан с пестроцветами. Это единственный тип монотипной секции Alopecioides, связанный довольно отдалённым родством сразу с двумя группами астрагалов, обычно относившихся к двум разным подродам - понтическо-восточносредизем-номорской секцией Alopecias из типового подро-да и восточно-средиземноморской (с большинством видов в Туране) секцией Eremophysa (из одноименного подрода, который я не признаю самостоятельным, так как слагающие его типы получили признак вздутой чашечки в разных филумах типового подрода). Виды этих секций в Средней Азии довольно многочисленны, часть их обладает обширными ареалами, но если в секции Alopecias нет ни одного специфического вида пестроцветов, то в секции Eremophysa четыре вида встречаются на пестроцветах, причем два из них эндемичны. Однако именно от видов Eremophysa A. terrae-rubrae отличается наиболее резко. Между тем в этот же круг родства в Средней Азии входят ещё и единственные типы секций Holosericea и Eremophysopsis, свойственные
шиблякам среднегорий Придарвазья и Копетдаг-Хорасана. A. terrae-rubrae принадлежит всему этому кругу родства, имея ряд признаков, соединяющих его с разными группами, но по другим признакам стоит особняком.
Единственный вид секции Picrophace A. amarus, характерный для пестроцветных обнажений (и их аналогов) Северного Турана - исключительно обособленный тип, родство которого определить очень трудно в связи с редукцией ряда структур (почти полное отсутствие опушения, бесстебельность, уменьшенное число пар листьев). Наиболее близок он к видам древ-несредиземноморской секции Proselius, богато представленной на Кавказе и в Закавказье, но и отдельными типами, мало родственными друг другу, в Копетдаг-Хорасане и на юге Средней Азии (а один вид заходит и далеко в Джунгарию и Тянь-Шань). Но один из видов этой секции, однако, невозможно считать близким к предкам A. amarus, да и последний не мог дать ни одного типа Proselius. Обе секции, видимо, возникли параллельно от предковых типов секций Xiphidium и Paraxiphidium. И они же дали начало горным среднеазиатским секциям Pseudoammot-rophus, Hypsophilus (не «пестроцветный» тип), Paracraccina и битипной восточнотуранско-за-паднопамироалайской секции Ammotrophus (виды двух последних свойственны и пестроц-ветам).
Олиготипная фергано-памироалайская секция Tropidolobus, все виды которой свойственны пестроцветам, - параллельное древнее образование к понтически-восточносредиземномор-ской секции Trachycereis (многовидовая секция из весьма различных, но явно молодых типов) и горносреднеазиатской секции Bucharica, часть видов которой характерны для пестроцветов, среди них эндемик южного Памиро-Алая -A. bucharicus (древний тип с чертами неотени-зации) и A. rarissimus - эндемик пестроцветов внутреннего Тянь-Шаня. Два вида в секции Tropidolobus - A. distentus в Вахшском хребте и A. irisuensis в пестроцветах обрамления Ферганы - резко обособленные рестанцовые типы, а два других - очень близкие неоэндемики - от иного предкового типа.
Резко обособленный единственный вид секции Eriopodus - A. kelleri с юго-западного Пами-ро-Алая отдалённо родственен видам среднеазиатской секции Cytisodes (10 видов, в том числе заходящие на пестроцветы) и единственному виду джунгарско-северотуранской секции Sca-
briseta - A. scabrisetus (также заходящему на пестроцветы). Но отдельные признаки A. kelleri показывают ещё более отдалённую связь и с секцией Proselius.
Все это примеры именно рестанцового эндемизма. Однако в некоторых случаях подобного резкого обособления мы имеем дело не с рестан-цовым эндемизмом, а с другим, сальтационным эндемизмом. Это тип резкого скачкообразного изменения в случае перехода в резко отличающиеся условия среды (со снятием конкуренции, хотя бы на начальных этапах видообразования). На этот тип эндемизма обращал внимание и сам М. Г. Попов, рассматривая его как результат отдаленных гибридогенных смешений. Лучше всего этот тип эндемизма в Средней Азии проявляется в однолетних видах Astragalus - производных факоидных астрагалов, как раз слабо представленных в низкогорьях и среднегорьях Средней Азии. Это и приводившийся М. Г. Поповым пример A. thlaspi (монотипная секция Thlaspidium, выделявшаяся в отдельный род). Это и A. striatellus (монотипная секция Aulacolo-bus), вид ирано-среднеазиатский, заходящий и на пестроцветы. Это и виды секции Sewerzowia (3 вида в Средней Азии, причём один из них A. vicarious - эндемик пестроцветов от Копет-дага до Тянь-Шаня). В Средней Азии представлены виды ещё ряда секций однолетних астрагалов (Pseudohippocrepis, Campylotrichus, Fedtschenkoana, и особенно резко обособленной монотипной секции Dipelta), которые также являются сальтационными образованиями. Важно, что возраст этих образований существенно различен (от плиоцена до плейстоцена) и их можно считать частью палеоэндемиками («пестроц-ветный» A. thlaspi, среднегорно-ксерофильно-лесной A. dipelta), а частью - неоэндемиками (A. campylotrichus, A. campylorrhynchus и др.). Но в Средней Азии есть следы перехода многолетних типов в однолетние и тоже на базе фа-коидных астрагалов, совершавшиеся и не саль-тационным путем. Это виды преимущественно пригималайско-гималайской секции Falcinellus, один вид которой заходит на пестроцветы Средней Азии (A. bakaliensis).
Разумеется, что в Средней Азии на пестроцве-тах есть и типичные неоэндемики дивергентного (дарвиновского) типа видообразования (уже упоминавшаяся группа родства A. kuznetzovii, «пестроцветный» вид секции Eremophysa - A. ti-tianae на пестроцветах Южного Памиро-Алая и др.). Есть на пестроцветах Средней Азии и древ-
ние реликтовые типы с обширными ареалами, сохранившиеся в неизменном состоянии, например, единственный здесь вид секции Chronopus -A. spinescens с резко дизъюнктивным ирано-горносреднеазиатским (ферганским) ареалом. Очень обособлен во флоре пестроцветов (и во флоре Средней Азии в целом) и единственный здесь однолетний тип из подрода Cercidothrix -древнесредиземноморский вид A. hamosus (но он - результат именно дивергентного, а не саль-тационного видообразования).
Практически те же отношения мы можем наблюдать и в других многовидовых родах флоры пестроцветов Средней Азии.
Род Cousinia (до 600 видов, восточно-средиземноморский с иррадиациями до Северного Ту-рана и Джунгарии) в Средней Азии представлен примерно 315 видами (Chemeva, 1974). Основное богатство видов сосредоточено в двух давно обособленных центрах вторичного видообразования - переднеазиатском и среднеазиатском (до Гималаев). Поэтому темпы видообразования в роде в целом ниже, чем в роде Astragalus, а число неоэндемиков относительно больше.
Род Cousinia принадлежит к одному из центральных (генеральных) филумов Composi-tae - стволу Mutisieae-Cynareae. Относящиеся к тому же филуму, но отдалённо родственные (компенсирующие) группы - в Южной Европе, Западном Средиземноморье и Передней Азии -род Centaurea (свыше 600 видов, среди которых есть и арктогейные производные типы в Северной Евразии и Северной Америке), роды Cirsium, Carduus, а на востоке (особенно в Восточной Азии) - род Saussurea (около 400 видов). Как к роду Cousinia в Средней Азии, так и к роду Centaurea на западе и Saussurea на востоке примыкают многие небольшие роды, число которых увеличивается там, где слабее представлены крупные роды. В Средней Азии к роду Cousinia примыкают, в частности, роды Schmalhausenia (высокогорный тип), Hypacanthium (шибляковый среднегорный тип, заходящий на пестроцветы), Lipskyella (туранский эндемик), Anura (эндемичный для гор Нуратау в Западном Памиро-Алае шибляковый среднегорный тип). Слабое развитие Centaurea здесь отчасти викарно заменено богато развитыми родами Rhaponticum, Am-berboa, но также и субэндемичными Russowia, Plagiobasis. Столь же одностороннее развитие Cirsium и Carduus компенсируют роды Alfredia (лесной предалтайско-тяньшанский тип), Olgaea (горно-среднеазиатско-северокитайский тип).
Род Saussurea развит на территории Средней Азии довольно богато и оригинально (но о нём и его компенсирующих родах - ниже).
Пестроцветные обнажения Средней Азии освоены видами Cousinia весьма давно (их здесь 54 вида, и 31 вид строго эндемичен). Характерный групповой эндемизм проявляется в целом ряде групп. Так, один из наиболее древних видов рода Cousinia badghysi (полукустарник, тип монотипной секции Badghysia) - параллельное образование к видам секции Leucocaulon (2 вида, пестроцветы Копетдага и Бадхыза) и к видам копетдаг-хорасанской по преимуществу секции Stenocephalae (7 видов, из них 2 - на пе-строцветах Копетдага). Вся эта группа отдалённо родственна более западным группам рода. Ирано-среднеазиатская секция Leiocaules (не менее 15 видов) представлена на пестроцветах Средней Азии 10 видами, и 7 из них эндемичны. При этом часть видов древние, с обширными ареалами, часто дизъюнктивными, или очень локальными, но есть и явные неоэндемики (С. talassica). Параллельные древние секции -афгано-среднеазиатская Actinia и иранская (главным образом, хорасанская) Pseudoactinia -полностью эндемичны для пестроцветов. Разновозрастные «пестроцветные» типы свойственны и полиморфной памироалайской, главным образом, кальцефильной секции Homalochaete (до 15 видов, из них 4 эндемичны на пестроц-ветах). В полиморфной секции Cardunculus, г. о. среднегорной, не менее трёх независимо развивавшихся, но отдалённо родственных групп на пестроцветах - группа C. rotundifolia - C. rosea, C. rhodantha, более древний тип C. dimoana и сальтационный неоэндемик C. calva. Обособленным сальтационным эндемиком более почтенного возраста является однолетний вид C. pygmaea (пестроцветы Южного Памиро-Алая). В то же время на пестроцветах есть и неоэндемики дивергентного типа видообразования (например, 6 видов, свойственных пестроцветам из 15 видов секции Dicahatomae, объединяющих однолетние и двулетние виды, свойственные также и Тура-ну). В то же время строго рестанцовых типов Cousinia на пестроцветах почти нет (в какой-то степени это C. badghys как древний и не давший производных типов, но явно находящийся в своей группе отдаленного родства). Исключительно важно, что большая часть «пестроцветных» видов рода принадлежит к наиболее полиморфному и представленному в обоих центрах подроду Cousinia. Подрод Cynaroides на пестроцветах
представлен лишь двумя видами - Cousinia arc-toides (монотипная секция Nanarctium) выходит на пестроцветы в бассейне р. Сарысу в Северном Туране, но первично это тугайно-лесной вид, а C. triflora (монотипная секция Oligantha) -сальтационный, характеризующийся гигантизмом тип, свойственный пестроцветам, но, видимо, первично ксерофильно-редколесный. В подроде же Hypocanthodes лишь 2 вида из секции Abolinia (шибляковый тип) - C. abolinii и C. egregia выходят на пестроцветы, но не строго с ними связаны.
В роде Jurinea (до 180 видов от Испании до Монголии и Центрального Китая, причем в Средней Азии - около половины всех видов) на пестроцветах растут 22 вида (20 - эндемики). Род этот параллельное и, видимо, более молодое образование с родом Saussurea. Род Saussurea -исходно лесной, причём, несомненно, восточ-ноазиатского генезиса (род едва представлен в Америке, ни одного оригинального типа в Европе, хотя есть неоэндемичные виды, нет ни одного своеобразного вида и на Кавказе, и в Передней Азии). Но в Средней Азии этот род прекрасно развит от низкогорий до высокогорий, хотя не представлен ни одним видом на пестроцветах!
Род Jurinea моложе, причём имеет параллельную линию развития в Передней Азии (род Juri-nella), а в горах от Алтая через Среднюю Азию до Гималаев и Юго-Западного Китая - целую серию родов, главным образом, маловидовых, а по экологии среднегорных и высокогорных, которые также связуют этот род с родом Saussurea (алтае-пригималайский род Frolovia, пригима-лайско-гималайский Lipschitziella, среднеазиатский Pilostemon, гималайско-западнокитайский Dolomiaea, западнокитайский Vladimiria и др.). Таким образом, несомненно, что вообще-то возраст рода почтенный (по-видимому, не менее чем олигоценовый), но большинство современных видов в роде Jurinea неоэндемики. И на пе-строцветах Средней Азии - это тоже так, хотя, например, Jurinea baissunensis и хранит черты древнего предкового типа, связующего этот вид с шибляковыми видами типа J. maxima, а такой вид, как J. xeranthemoides (эндемик пестроц-ветов Южной Ферганы) - явно сальтационное образование (и, по-видимому, раннеплейстоце-новое). Кроме того, на пестроцветах Средней Азии явно представлены разновозрастные близкие виды родства J. trautvetteriana (2 эдемичные расы и ещё одна более древняя, заходящая на пестроцветы). Заходит на пестроцветы и ещё один
сальтационный тип рода - двулетник (и иногда озимый однолетник) - J. carduiformis, иранский вид, представленный в Западном Копетдаге. Но наиболее важно то, что на пестроцветах Средней Азии есть один явно рестанцовый тип - близкий к Jurinea род Polytaxis, одна или две расы которого строго эндемичны для пестроцветов.
В огромном, преимущественно голарктическом роде Allium (600 видов, небольшая часть которых заходит в Палеотропис и Неотропис, а два вида - в Африку южнее экватора) в Средней Азии растут более 150 видов, и 37 видов представлены на пестроцветах. Однако ни один под-род и ни одна секция рода не дают здесь особого богатства видов. В очень полиморфном в Передней и Средней Азии подроде Melanocrommyum можно выделить «исходно-пестроцветный» (но ныне более широкой экологии) реликтовый тип A. iliense (с 2 подвидами) и замечательный пример сальтационного видообразования - A. insuf-ficiens (также «пестроцветный», но вышедший на лёссы тип). В секции Porrum выделяется замечательная пара викарных видов A. lehman-nianum (Приаралье - Прикаратавские пестроц-веты), A. ferganicum (пестроцветы Ферганы), видимо, весьма почтенного (позднетретично-эоплейстоценового) возраста. На пестроцветах Западного Тянь-Шаня характерен рестанцовый тип A. margaritae из секции Cupanioscordum, г. о. средиземноморско-переднеазиатской, а в секции Haplostemon - эндемик пестроцветов Южного Памиро-Алая - A. ophiophyllum с «пестроцвет-ными» же близкородственными видами в Северном Афганистане. Подрод Amerallium, бедно представленный в Средней Азии, на пестроцве-тах имеет 3 вида, но эндемичный A. gypsaceum -наиболее резко обособленный рестанцовый эндемик пестроцветов, а заходящие на пестроцве-ты A. aroids и A. helicophyllum - по-видимому, типы сальтационного видообразования.
В крупном восточносредиземноморском роде Ferula 160-165 видов, и 115 из них растут в Средней Азии. 25 видов ферулы обитают на пестроцветах, и 18 эндемичны для них. Но, кроме того, на пестроцветах (и практически только на них) растут виды двух эндемичных монотипных родов - Fergania polyantha (пестроцветы Южной Ферганы) и Ladyginia bucharica (пестроц-веты Памиро-Алая). На пестроцветах растут и 6 видов близкого и более ксероморфного рода Dorema (5 из них - эндемики). Виды Ferula дают блестящие примеры группового эндемизма (особенно в группе Merwia). Сальтационное ви-
дообразование разного возраста привело к обособлению некоторых видов рода, например, заходящего на пестроцветы F. schtschurowskiana и свойственного только пестроцветам F. tuberifera (более молодого, чем предыдущий, вида).
Все выше разобранные примеры, к какому бы типу эндемизма они не относились, - свидетельство мощного видообразования на пестроц-ветных толщах разнообразных древнесредизем-номорских групп, причём в то же время групп, вообще мощно развитых именно в «среднеазиатских» (серединно-евразийских) центрах Древнего Средиземья.
И в других группах мы можем видеть те же древнесредиземноморские видообразователь-ные процессы. Злаки на пестроцветах представлены, главным образом, древнесредиземно-морскими и восточно-средиземноморскими видами. Наиболее оригинальная «пестроцветная» группа - родство Stipa lingua - S. longiplumosa -S. magnifica, тоже восточно-средиземноморская. Лилейные (в широком смысле) очень бедны по составу родов, их общее богатство на пестроцве-тах обеспечивают 3 рода - Eremurus, Gagea, Tulipa, мощно развитые именно в Древнем Среди-земье. Однако во всех этих родах есть и восточ-ноазиатские виды, причем развитые не только в Гималаях, но и в Центральном и Северо-Восточном Китае или в Юго-Западном Китае. В амариллисовых - очень обособленный и маловидовой род Ixiolirion (особое подсемейство) - явно древнесредиземноморская группа без близких связей как в Палеотрописе, так и в Восточной Азии. На пестроцветах Ферганы есть и эндемичный вид I. ferganicum. Виды рода Ungernia (ирано-среднеазиатский род), также имеющие эндемичные виды на пестроцветах, демонстрируют несомненные, но отдалённые восточноазиатские связи. И богатый набор маревых, обитающих на пестроцветах, также древнесредиземноморский; практически полностью древнесредиземномор-ские типы мы видим среди Caryophyllaceae, Brassicaceae, Apiaceae. Более сложным представляется состав на пестроцветах Fabaceae, Boraginaceae, Lamiaceae, Asteraceae. Здесь тоже преимущественно развиты собственно древнес-редиземноморские группы, но есть и древнексе-рофильные группы, и группы центральноазиат-ского генезиса, и группы с несомненными связями в Восточной Азии.
Наиболее яркие палеотропические и древ-нексерофильные связи мы видим в целом ряде групп. Так, Dipsadi turkestanicum (пестроцветы
и гипсированные пески Хаудак-тау, небольшого массива низкогорий в Юго-Западном Гиссаре) принадлежит к обширному роду из Liliaceae (не менее 25 видов), причём среди них немало и собственно средиземноморских (но более южных), и палеотропических. Но наш вид в роде ближе всего к песчано-пустынному сахаро-синдскому D. serotinum.
Род Homalodiscus (Resedaceae) содержит 2 (или 3) вида, которые иногда включаются в род Ochradenus (и тогда в нём насчитывается 4-5 видов). Наш вид H. ochradeni распространён от пестроцветов Северо-Западного Копетдага до Южного Ирана и Омана, другие его расы - в Аравии и Юго-Западном Иране, а род Ochrade-nus - сахаро-синдский, заходящий и в страны Африканского рога (Сомали, Эритрея). Близкий род Oligomeris c 4-5 видами распространён от Канарских островов до Северной Индии, гор Восточной Африки, а далее до Капланда, но 1 вид его есть в Сонорских пустынях. Восточноа-зиатских (и вообще, голарктических) связей эта группа не имеет.
Род Otostegia (Lamiaceae) содержит от 20 до 25 видов примерно в 6 группах родства. Ареал его разорванный - от Синая до Кении и Сомали, Южная Аравия, Юго-Восточный Иран, Макран, Белуджистан, горы Средней Азии, Пенджаб, Кашмир. Родство рода двояко - с одной стороны, род Lagochilus (восточно-древнесредиземномор-ская группа с одним видом - до Восточной Монголии и с древнейшими типами - в Белуджистане) и производный средиземноморский род Mo-lucella (но, вернее всего, один его вид, составляющий особый род). Но в это же родство входит и малоизвестный род Lasiocarys Benth. c 5 видами (2 вида - на о. Сокотра, 2 вида - в Эфиопии и 1 вид - в Южной Африке). С другой стороны, Otostegia отдалённо близка и роду Ballota (род с многочисленными средиземноморскими, восточно-южноафриканскими видами, но с 2-3 видами, заходящими в Европу). Среднеазиатские виды рода Otostegia состоят из 3 групп, все они представлены на пестроцветах. Все они довольно обособлены в роде, но всё же ближе к иранским и синдским видам, которые тоже обособлены от африканских. Несомненно, что мы имеем дело с древнексерофильной (палеотропического генезиса) группой (которая может вполне соответствовать и «Флоре Вельвичии» М. Г. Попова).
Род Gaillonia (Rubiaceae) состоит из 21-23 видов (включая иногда выделяемые роды Jau-bertia, Neogaillonia). Ареал его - от западной
Сахары до о. Сокотра, Пенджаба и Каракорума, а на северо-востоке до Ферганы. Почти все среднеазиатские виды - «пестроцветные» эндемики, реально их, видимо, б (описано 9 видов). Одна группа родства (1 вид в Средней Азии) праши-бляковая. На пестроцветах же в Атропатене еще 1 вид. Родство рода также двояко - древне средиземноморские Crucianella, Putoria, часть Aspe-rula - группа параллельная и более подвинутая, но столь же параллельны и тропико-субтропиче-ские роды Oldenlandia, Borreria (в целом более древние).
Явно древнексерофильные связи видны в Stipagrostis arachnoids (низкогорья Южного Ту-рана - Южного Памиро-Алая), Pennisetum orientale, Salvia baldshuanica (белуджистанское ближайшее родство!). Часть видов рода He-liotropium также явно проявляет ирано-сахаро-синдские связи. Наконец, некоторые заходящие на пестроцветы виды родов Vicoa - Pentanema (Compositae - Inuleae) также имеют обширное родство, прежде всего, в Индии. Отдалённое родство наших видов в родах Salsola, Phlomis также охватывает развитые в Восточной и Южной Африке группы (другие секции родов или другие близкие роды). Прямые связи с синдской флорой и отдалённые - с восточно- и южноафриканской флорой демонстрируют роды Atalanthus и Brachyrhamphus (Compositae).
Род Zygophyllum со времён А.Энглера является одним из наиболее ярких примеров развития древней ксерофильной флоры, единой для многих регионов Земли. Энглер, будучи монографом семейства, показал, что семейство Zygophyl-laceae - древнексерофильное (род Zygophyllum, однако, старосветский, но хорошо развитый в аридных районах Азии, Африки, особенно Средиземноморской и Южной, и Австралии). Mœ хотелось бы, однако, подчеркнуть ещё и то, что относящийся в системе семейства к иной группе родства южноамериканский род Bulnesia обладает удивительным параллелизмом в развитии различных типов плодов, а в меньшей степени -и в окраске лепестков и развитии нектарников -именно с родом Zygophyllum. M. Г. Попов, обработав род Zygophyllum во флоре Азии, выявил, что на пестроцветах Средней Азии сосредоточены виды очень разных групп (разного родства, разного возраста). Так, кустарниковый Z. bucha-ricum, растущий в небольшом районе юго-западного Памиро-Алая, только на пестроцветах, близко родственен пустынно-низкогорному виду Z. dumosum (Палестина, Сирия), а отдалённое
родство этой пары видов - исключительно южноафриканское (секция Capensia). Но уже виды передне-среднеазиатской секции Halimiphyllum (всего 4 расы) также, в основном, «пестроцвет-ные», лишь очень отдалённо (и вполне конвер-гентно) родственны другим южноафриканским группам - секций Holophylla и Clavata. Основная же часть видов рода Zygophyllum и в пустынях Средней Азии, и на пестроцветах либо ещё более обособлена, либо имеет явное родство в Центральной Азии. Секция Pterocarpae (около 10-12 видов) - очень древняя группа, объединяющая виды с наименее редуцированными перистыми листьями, исключительно азиатская. Большая часть группы - туранские виды глинистых пустынь, нередко связанные и с пестроцве-тами, но есть в ней и горностепные, и петрофит-но-степные виды. В Джунгарии и Центральной Азии она даёт новейший (видимо, плейстоценовый) тип сальтационного видообразования -Z. potaninii, и столь же резко-сальтационный тип совершенно иной природы эта секция даёт на пестроцветах Южного Турана - Z. macrophyllum из монотипной секции Miltianthus (иногда считающейся и отдельным родом), разумеется, этот вид существенно более древнего возраста.
В древне-ксерофильном роде Lycium (Solana-ceae) около 80 видов на всех континентах Земли, из них 6 видов в Средней Азии. Только L. turco-manicum более связан с пестроцветами, хотя не избегает и пойменных солончаковато-тугайных комплексов. Общее родство этого вида - древ-несредиземноморское, но наиболее близкий в нем вид - синдско-белуджистанский L. depres-sum, также заходящий на пестроцветы.
Конечно же, на выше приведённых примерах мы видим проявляющиеся на пестроцветах древ-не-ксерофильные связи, но обычно они отдалённые, затушёванные более молодыми филумами уже обще-древнесредиземноморского генезиса.
В некоторых группах, развитых на пестроц-ветах, мы видим и очень наглядные, и прямые центральноазиатские связи.
Уже в роде Zygophyllum один очень обособленный тип (секция Xanthoxylon) в трёх очень близких расах - Z. xanthoxylon, Z. kaschgaricum, Z. kaschgaricum subsp. ferganense - тесно связует теплоумеренные, но жёстко аридные г. о. каменистые пустыни Центральной Азии (собственно Центральной Гоби и Кашгарии) и пестроцветы Ферганы. Но в том же пестроцветном районе Ферганы (и не только в нём) мы находим совершенно иной тип - однолетников секции Lehman-
nianae, два вида которой - Z. lehmannianum с пе-строцветов Средней Азии и Z. loczyi из жестоких пустынь Южной Кашгарии и окраин Цайдама и Тибета - исключительно близки. Во Внутреннем Тянь-Шане, в оригинальнейшем районе развития довольно высоко поднятых пестроцветов, мы встречаем Ammopiptanthus nanus (Fabaceae), очень близкий к гобийско-пустынному A. mongo-licus. На пестроцветах Южной Ферганы и Алая мы также находим эндемичный для горной Средней Азии «пестроцветный» вид Arnebia obovata (Boraginaceae), ближайший вид которого - го-бийский A. fimbriata. К пестроцветам в условиях Средней Азии приурочен и гобийский пустынный вид Ephedra przewalskii, а на пестроцветах более северных районов Тянь-Шаня растёт ещё один средне-центральноазиатский вид E. regeli-ana (из другой группы родства). Таким образом, если где-то мы и видим связи видов пестроцве-тов Средней Азии с гамадами или их аналогами - каменистыми (щебенчато-каменистыми) сери-рами, то именно в пустынях Центральной Азии, где как раз широкое, но относительно недавнее расселение по жёстким аридным равнинным и низкогорным пустыням первично-гипсофиль-ных типов, сохранившихся и на пестроцветах Средней Азии, не позволяет нам выявить столь же локальную приуроченность близких и явно древних видов в Центральной Азии к пестроц-ветам.
Мы видим подобные связи и в некоторых иных группах - в роде Limonium, но с тенденцией к более богатому развитию видов в горных степях, в роде Brachanthemum (Compositae), в целом - казахстано-приалтайско-джунгаро-тянь-шане-центральноазиатском, два вида которого связаны с северными пестроцветами Турана, но один-два вида также связаны с горными степями (а сам род - параллельное аридное образование к восточноазиатскому по преимуществу роду Dendranthema, причем имеющее и параллельный ряд развития в степях - род Ajania).
Но мы можем отметить и значительно более сложные типы связей среди «пестроцветных» видов Средней Азии с центральноазиатскими группами, имеющими одновременно и восточ-ноазиатское родство. Так, в роде Chesneya (Faba-ceae) виды секции Microcarpon (выделявшиеся и в особый род Chesniella) распространены следующим образом. На пестроцветах Тянь-Шаня (в одном случае - с заходом и в Алайский хребет) развиты C. ferganensis и C. villosa (причём последний вид, видимо, развит и в Джунгарии
вплоть до Юго-Запада Монголии, где он был описан как особый вид C. grubovii). На пестроц-ветах Южного Памиро-Алая - эндемичные виды C. tribuloides, C. gracilis. На пестроцветных аналогах на больших высотах в Читрале и Кашмире растёт еще один близкий вид C. depressa. А один вид рода - C. mongolica из того же родства (и чуть более обособленный) -растёт в Гобийских пустынях (причём в глинистых, но и реже, в песчаных). Весь род Chesneya (около 50 видов), однако, распространён от Турецкой Армении и Сирии до Южной Монголии и Северного Китая, имея ряд видов в Гималаях до Непала, а наиболее древние типы - в Средней Азии, Южном Иране, Белуджистане и Макране (практически на склонах к Индийскому океану). Кроме того, в близком родстве этого рода - понтически-среднеази-атский род Calophaca, гималайско-центрально-азиатский Spongiocarpella (или Nephelotrophe) и сибирско-монгольско-восточноазиатский род Guldenstaedtia. Близких групп нет ни в Европе, ни в Африке, ни в Северной Америке.
Род Spryginia (6 видов в Средней Азии, Хора-сан-Копетдаге, все - на пестроцветах) принадлежит к сем. Cruciferae - Mericandieae, где близок к средиземноморским Moricandia, Malcolmia, Maresia и древнесредиземноморскому Strigosel-la (мощное прашибляковое развитие и виды на пестроцветах!), но все они, в лучшем случае, од-новозрастного со Spryginia образования, между тем ещё ближе он к роду Orychophragmus (Юго-Западный и Центральный Китай) и Oreoloma (гобийский олиготипный род).
Род Spirostegia (Scrophulariaceae) - совершенная загадка! Наиболее близкие типы к нему -западно-средиземноморский род Lafuentia, афро-аравийский Camptoloma и центральнокитай-ский Triaenophora, но все они, в лучшем случае, одновозрастны. Единственный вид Spirostegia строго связан с гипсами (алебастрами) пестроц-ветов Юго-Западного Памиро-Алая. Это растение позднего ритма развития (даже в условиях очень затяжной осени Средней Азии длительно цветущее и плодоносящее). Вся группа родства и, особенно, китайский род Rehmannia, наиболее близкий по семенам со Spirostegia, явно имеет отдалённое родство и с Gesneriaceae (Ivanina, 1955).
Небольшой род Frolovia (Compositae) принадлежит к родству Saussurea и Jurinea. Он представлен одним видом в субальпийском вы-сокотравье Алтая (F. ledebourii = Saussurea frolo-vii), тремя расами в Средней Азии - F. asbukinii, F. sulcata и ещё одной недостаточно ясной, плохо
описанной F. froloviiformis, из которых F. sulcata -строгий эндемик пестроцветов Ферганы, а две другие, кроме пестроцветов, заходят и в лесные среднегорья, представляя типы шибляка. Ещё один вид F. gilesii (наиболее близкий к Jurinea) -среднегорный и петрофитно-ксерофитный тип, заходящий и на значительные высоты в Припа-мирье, Читрале и Северо-Западных Гималаях. Отдалённое родство рода - северо-восточноа-зиатский лесной род Synurus (Дауро-Маньчжу-рия, Северо-Восточный Китай, Корея, Приморье Русского Дальнего Востока и, собственно, Восточный Китай, до 4-5 рас).
Во многих родах, принадлежащих к числу широко распространённых, в том числе заходящих в тропики, и одновременно имеющих древнексерофильные группы, на пестроцветах Средней Азии мы также видим развитие эндемичных групп и видов. Таковы роды Asparagus (Asparagaceae), Caparis (Caparidaceae), родство Sophora-Ammothamnus (Fabaceae), Heliotropium (Boraginaceae).
Оригинальный род Malacocarpus (Peganace-ae), единственный вид которого заходит на пе-строцветы Копетдага, Бадхыза и Памиро-Алая, -по всем признакам растение тугайной природы, связанное ранее с «галерейными лесами» по крупным рекам в пустынно-саванновых ландшафтах. Он близок только к роду Peganum, ни один вид которого строго не связан с пестроцве-тами (но наиболее распространённый вид P. gar-mala нередко заходит на пестроцветы). Однако наиболее близок Malacocarpus crithmifolius не к этому широко распространённому и широко сор-ничающему (видимо, и антропогенно расселявшемуся) виду, а к паре видов отдалённого родства - P. nigellastrum (древний центральноази-атско-северокитайский вид, заходящий к северу до Южной Бурятии) и P. mexicanum (Сонорские пустыни). И хотя различия этих видов очень велики и друг от друга (разный тип семян), и от Malacocarpus (трёхгнёздная, а не двугнёздная завязь и иной тип плода), но всё же это родственные и очень древние типы.
Богато представленный на пестроцветах Средней Азии (11 эндемичных видов!) род Hap-lophyllum (Rutaceae) - вообще, древнесредизем-номорский тип, хотя один вид его - дауро-мон-голо-маньчжурско-северокитайский. Но всё же ничего более близкого к этому роду, чем роды Thamnosma и Ruta, нет. Между тем Ruta - средиземноморский род, а Thamnosma состоит из 1 вида в Южной Африке, 1 - на о. Сокотра южнее Аравии и 2 видов в Сонорских пустынях!
Богато представлен на пестроцветах и род Euphorbia (один из крупнейших родов мировой флоры). Здесь выражен и групповой эндемизм (клубневые Euphorbia пестроцветов Средней Азии с их родством, очень отдалённым к клубневым же молочаям Восточного Средиземноморья и, с другой стороны, к эфемероидным типам Euphorbia Центральной Азии, Центрального Китая и Дауро^аньчжурии, типа Euphorbia fischerana и др.).
Разнообразно представлен на пестроцветах Средней Азии род Cleome (Capparidaceae s. l.), но и разные группы его имеют очень разные связи. Группа Buhsea иранская и имеет связи с иранскими же типами, группа C. quinquenervia, C. fimbriata, включающая эндемичные «пестроц-ветные» виды, связана с аравийско-синдскими группами рода, группа C. ornithopodioides - с пантропическими группами рода и через них -с родом Gymandropsis, а наиболее своеобразная «пестроцветная» группа C. gordiaginii-C. turkmena - очень отдалённо связана с афро-синдской группой С. scaposa-C. oxypetala, а также с более подвинутым родом Dipterygium (сахаро-синд-ский тип, переходный к Cruciferae).
Замечательный, в основном песчано-пустын-ный род Calligonum (Polygonaceae) представлен на пестроцветах только немногими видами, но в том числе - из особых секций Calliphysa и Iner-mia, которые в генезисе пустынных типов участия не принимали. Однако именно эти типы связуют род Calligonum как с древнесредизем-номорскими Polygoneae (особенно Pteropyrum), так и с богатейшим по морфологическим признакам и столь же многообразным родом Eriogo-num (Северная Америка, главным образом, Со-нора).
Таким образом, мы видим на пестроцветах Средней Азии множество самых разнообразных типов, родство которых в современных флорах даёт нам самые различные связи с другими аридными регионами - от очень отдалённых до достаточно близких.
И всё же господствуют здесь группы явно древне-средиземноморского генезиса, не имеющие близкого родства в других флорах. Вспомним, что, кроме выше охарактеризованных крупных родов, здесь проявляется мощный групповой эндемизм в Chenopodiaceae (триба Physandreaе, группа родства Haloxylon-Hommada-Arthro-phyton, род Anabasis), в Caryophyllaceae (роды родства Gypsophila-Saponaria, особенно Bolbo-saponaria, Acanthophyllum, Allochrusa, Diapha-
noptera, Ocotonophula), в Plumbaginaceae (роды Cephalorrhizum, Popoviolimon, Chactolimon, incl. Vassilczenkia, но и многие другие группы Limo-nium), в Boraginaceae (роды Caccinia и Suchtele-nia), в Compositae (например, в трибе Calendu-leae, как Calendula, так и род Dipterocome, и парное к этим типам образование - род Koelpinia, тип, видимо, особой подтрибы Lactuceae). Com-positae - Cynareae-Carliinae представлены здесь очень своеобразными, видимо, сальтационными типами - родами Cousiniopsis и Thevenotia. И эти примеры можно умножать, хотя и здесь рассмотрение групп в более обширном круге родства даёт и увеличение диапазона связей, иногда до родства, как бы сказал М. Г. Попов, «вельвичие-вых корней», но и до «гинкговых» тоже (например, Carliniinae в целом - с родом Atractylodes в Восточной Азии).
Таким образом, анализ «пробы флоры пе-строцветов» даёт нам отражение именно во многих случаях отношений разных элементов флоры Средней Азии в целом, как части общей древне-средиземноморской флоры (имеющей корни и древнексерофильные, и даже пантропические, и древнеголарктические, в том числе восточноа-зиатские).
Все факты, изложенные выше, можно обобщить следующим образом.
1. Основу комплекса «флоры пестроцветов» составляют оригинальные автохтонные древнес-редиземноморские типы. Длительно развивавшихся на пестроцветах групп тропического генезиса и особенно южноафриканских элементов здесь нет. Это своеобразная, но типичная флора южной полосы теплоумеренных флор Старого Света на контакте с субтропическими флорами.
2. Флора комплекса пестроцветов (мезофиль-ного, мезо- и мегатермного, резко ксерофитного и низкогорно-равнинного) по уровню эндемизма сравнима с флорой ореокриофитов горной Средней Азии (Kamelin, 1974, 2010). Но если оригинальность последнего мы объясняем явлениями, аналогичными «островной изоляции», то следует сказать, что не в меньшей мере подобные явления свойственны комплексу флоры пестроц-ветов. И низы, и верх гор Средней Азии, таким образом, дают повышенное число эндемиков в результате «изоляционной модели» флорогене-за. Важно отметить, что ещё 2 равнинно-низкогорных комплекса Средней Азии - псаммофитон и галофитон развиваются по тому же изоляционному типу (имеющиеся между ними и пестроц-ветами связи крайне незначительны). Поэтому
мы вправе считать, что явление «флоры пестроц-ветов» сугубо горное по типу флорогенеза, да и по родственным связям.
3. Нет серьёзных доказательств того, что современным (древнесредиземноморским) типам растительности в Средней Азии и вообще в Восточном Средиземье предшествовал общий и единый ксерофильный тип гамад. По мере редукции Тетиса в Туране и горных системах региона востока Тетиса развивались различные комплексы ксерофильной природы - литоральные, сублито-рально-дюновые, саваннообразные «прашибля-ковые» (из южных типов сосен и дубрав), субтропически-пустынные, т. е. древесно-кустарни-ковые аридные. Производные их - автохтонные по преимуществу комплексы флор Турана и гор Средней Азии. Пестроцветы, безусловно, хранят флору, ранее шире развитую в Средней Азии и, видимо, в Туране.
4. Но причины богатства и своеобразия «пе-строцветной» флоры не только в разнообразии исходных элементов и в действии изоляционных механизмов. Изоляция действует в любой флоре, но с различной интенсивностью и на различном исходном материале.
На пестроцветах Средней Азии и Иранских стран, кроме того, 1) выше уровень мутагенеза (г. о. химического и климатического по факторам); 2) ниже уровень конкурентных отношений (даже в закрытых, даже не доходящих до кли-максовых стадий ценозах); 3) жёсткий отбор по экстремальным факторам среды. На этом фоне и в связи с территориальной ограниченностью арены видообразования и её пестротностью по среде действуют и чисто изоляционные механизмы (обособление частей популяций), и механизмы дрейфа генов, связанные с многочисленностью особей в популяциях и с эффектом «основателя». Лишь совокупность всех этих факторов даёт объяснение составу флоры пестроцветов.
5. Ксерофильная эволюция (ксероморфоз), вообще, включает и случаи общего приспособления к неблагоприятным условиям (по типу дарвиновской дивергенции), и случаи «прямых» приспособлений к факторам неблагоприятной аридной обстановки (г. о. на базе изоляции мелких популяций и явлений дрейфа генов в них).
Список специфических видов пестроцветных обнажений Средней Азии
Ephedraceae: Ephedraprzewalskii Stapf. (При-балхашье-Фергана-Ц. Азия), E. regeliana Florin
(Прибалхашье-Тянь-Шань-Памиро-Алай-Ц. Азия), E. aurantiaca Takht. et Pachom. (Перед. Азия до З. Копетдага и Устюрта).
Poaceae: Leymus latiglumis (Nikif.) Tzvel. (эн-дем, З. Памиро-Алай: Яккабаг), Henrardia persica (Boiss.) Hubb. (восточносрередиземномор-ский до ЮЗ Памиро-Алая), Eremopyrum orientale (L.) Jaub. et Spach (древнесредиземноморский), E. distans (C. Koch) Nevski, E. bonaepartis (Spreng.) Nevski, E. triticeum (Gaertn.) Nevski, Heteranthelium piliferum (Banks et Sol.) Hochst., Anisantha sericea (Drob.) Nevski, Boissiera squar-rosa (Banks et Sol.) Nevski, Trisetaria cavanille-sii (Trin.) Maire, Vulpia ciliata Dum., V. persica (Boiss. et Buhse) Krecz. et Bobr., V. hirtiglumis Boiss. et Hausskn. (восточносредиземноморский до Ю. Памиро-Алая), Loliolum subulatum (Banks et Sol.) Eig (древнесредиз.), Sphaenopus divari-catus (Gouan) Reichb., Psilurus incurvus (Gouan) Schinz et Thell. (древнесредиз. до Ю. Пами-ро-Алая), Poa dshilgensis Roshev. (эндем, При-ташкент.), Parapholis incurva (L.) Hubb. (древ-несредиземноморско-палеотропический до Ю. Памиро-Алая), Stipa capensis Thunb. (древнесре-диземноморско-палеотропический до З. Копет-дага), S. arabica Trin. et Rupr. s. l., S. hohenacke-riana Trin. et Rupr. subsp. nachiczevanica Tzvel. (С. Иран-Нахичевань-З. Копетдаг-З. Памиро-Алай-Сырдарьинский Каратау), S. lingua Junge (эндем, Копетдаг-Хорасан, Ю. Памиро-Алай), S. longiplumosa Roshev (эндем, Ю. Памиро-Алай), S. magnifica Junge (эндем, Алай), Schismus arabicus Nees, Aristida adcensionis L. subsp. heymannii (Regel) Tzvel., Stipagrostis arachnoidea (Litv.) De Wirt. (эндем, останцы Ю. Кызылку-ма, ЮВ Каракумы-Бадхыз- ЮЗ Памиро-Алай), Pennisetum orientale Richt. (восточносредизем-номорско-северопалеотропический до Ю. Пами-ро-Алая).
Cyperaceae: Carex bucharica Kuk. (эндем, Ю. Памиро-Алай).
Liliaceae: Eremurus inderiensis (Stev.) Regel, E. micranthus Vved. (эндем, Ю. Памиро-Алай: Джилантау), E. sogdianus (Regel) Franch., E. candidus Vved. (эндем, Ю. Памиро-Алай: Санглок, Себистон), E. parviflorus Regel (эндем, Ю. Па-миро-Алай), E. roseolus Vved. (эндем, Ю. Памиро-Алай: Бабатаг, Газимайлик), E. mirabis Rjab. (эндем, Ю. Памиро-Алай: Аруктау), E. alberti Regel (эндем, Бадхыз-С. Памиро-Алай, редко; З, Ю, С Афганистан), E. lachnostegius Vved. (эндем, Ю. Памиро-Алай: Газимайлик-Бабатаг), E. hilariae M. Pop. et Vved. (эндем, Приташкент.),
E. korolkovii Regel (эндем, останцы Кызылкума), E. kopetdaghensis M. Pop. ex B. Fedtsch. (эндем, З. Копетдаг), E. chloranthus M. Pop. (эндем, Туркестанский хр.), E. zoae Vved. (эндем, Бо-омское ущ.), E. luteus Baker (З. Тянь-Шань-Ю. Кызылкум-Ю. Памиро-Алай-Бадхыз-Копет-даг-Хорасан), E. baissunensis O. Fedtsch. (эндем, Ю. Памиро-Алай), Gagea afghanica Terr., G. pseudoreticulata Vved., G. pamiroalaica Levi-chev (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), G. holochiton M. Pop. et Czug. (эндем, Кухистан), G. circum-plexa Vved. (эндем, Алай), G. incrustata Vved. (эндем, Фергана), Rhinopetalum karelinii Fisch., Rh. arianum Losin. et Vved., Tulipa maximoviczii Regel (эндем, Ю. Памиро-Алай), T. nitida Hoog, T. korolkovii Regel (эндем, Приташкент.-З. Па-миро-Алай), T. rosea Vved. (эндем, Фергана), T. usbekistanica Z. Botsch. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), T. borsczowii Regel (Приаралье-Прикара-тау), T. behmiana Regel, T. lehmanniana Merckl., T. prolongata Vved. (эндем, Ю. Памиро-Алай: Койкитау), T. sogdiana Bunge, Dipsadi turkestani-cum Vved. (эндем, Ю. Памиро-Алай: Хаудактау), Scilla raevskiana Regel.
Alliaceae: Allium sulphureum Vved. (эндем, Ю. Памиро-Алай), A. trachyscordum Vved., A. drepanophyllum Vved., A. incospicum Vved., A. sordidiflorum Vved. (эндем, Ю. Памиро-Алай), A. longiradiatum Vved. (эндем, Приташкент.), A. korolkovii Regel, A. margaritae B. Fedtsch. (эндем, Прибалхашье-Прикаратау), A. fibro-sum Regel, A. parvulum Vved. (эндем, Прикара-тау-Чуилийск.), A. ophiophyllum Vved. (эндем, Ю. Памиро-Алай), A. inops Vved. (эндем, Бет-пакдала-Прикаратау), A. eremoprasum Vved. (эндем, Зирабулак-З. Памиро-Алай), A. popovii Vved. (эндем, останцы Кызылкума-З. Памиро-Алай), A. jaxarticum Vved. (эндем, Приташкент.), A. scrobiculatum Vved., A. transvestiens Vved. (эндем, З. Копетдаг), A. turkestanicum Regel, A. lehmannianum Merckl. (эндем, Приаралье-Прикаратау-Кызылкум), A. ferganicum Vved. (эндем, Фергана), A. borszczowii Regel, A. turko-manicum Regel (эндем, Бадхыз-Ю. Памиро-Алай), A. crystallinum Vved. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), A. filidentiforme Vved. (эндем, Фергана), A. gypsodictium Vved. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), A. dictyoscordum Vved. (эндем, Копетдаг), A. dypsaceum M. Pop. et Vved. (эндем, Ю. Памиро-Алай), A. helicophyllum Vved. (эндем, Копетдаг), A. aroids M. Pop. et Vved., A. majus Vved. (эндем, Ю. Памиро-Алай), A. gigantheum Regel, A. trautvetterianum Regel, A. baissunense Lipsky
(эндем, Ю. Памиро-Алай), A. schubertii Zucc., A. insufficiens Vved. (эндем, Ю. Памиро-Алай), A. victoris Vved. (эндем, Приташкент.), A. iliense Regel, A. capsicum (Pall.) M. Bieb.
Amaryllidaceae: Ixiolirion ferganicum S. Koval. et Vved. (эндем, Фергана), Ungernia fer-ganica Vved., U. badghysi Botsch. (эндем, Бад-хыз) (U. minor M. Pop. et Vved.).
Asparagaceae: Asparagus turkestanicus M. Pop. (эндем, Приаралье-Кызылкум-Ю. Устюрт-СЗ Копетдаг), A. gypsaceus Vved. (эндем, Ю. Памиро-Алай), A. ferganensis Vved. (эндем, Фергана-З. Памиро-Алай-Бадхыз), A. bresleria-nus Schult. et Schult. f., A. pachyrrhizus Ivanova et Vlassova (эндем, Копетдаг-Хорасан), A. angu-lofractus Iljin (эндем, Ц.Казахстан-Бетпакдала-Прикаратау), A. botschantzevii Vlassova (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), A. vvedenskyi Botsch. (эндем, Приташкент.).
Iridaceae: Iris songarica Schrenk, I. faleifolia Bunge, I. lineata Foster ex Regel (эндем, Ю. Па-миро-Алай), Juno leptorrhiza Vved. (эндем, Ю. Памиро-Алай), Iridodictyon kolpakowskianum (Regel) Rodion., Gynandriris sisyrinchium (L.) Parl.
Polygonaceae: Atraphaxis spinosa L., A. karata-viensis Lipsch. et Pavl., A. avenia Botsch. (эндем, Ю. Памиро-Алай), A. rodinii Botsch. (эндем, Бад-хыз), A. badghysi Kult., Pteropyrum aucheri Jaub. et Spach., Calligonum calcareum Pavl. (эндем, Фергана), C. santoanum Korov. (эндем, Фергана), C. triste Linv. (эндем, Приаралье), C. junceum (Fisch. et Mey.) Litv., C. inerme R. Kam. et Gorel. (эндем, Бадхыз).
Aizoaceae: Aizoon hispanicum L. s. l. (древнес-редиземноморский до З. Копетдага).
Chenopodiaceae: Atriplex aucheri Moq., A. centralasiatica Iljin, A. moneta Bunge, A. pun-gens Trautv., A. sphaeromorpha Iljin, A. flabellum Bunge, Salsola roshevitzii Iljin (эндем, Талас-Иссык-Куль-Внутр. Тянь-Шань), S. dendroides Pall., S. aucheri Moq.) Bunge (иранский до Копетдага), S. gossypina Bunge (Иран-З. Средней Азии), S. tomentosa (Moq.) Spach s. l. (иранский до Устюрта и Копетдага), S. vvedenskyi Iljin et M. Pop. (эндем, останцы Кызылкума-З. Памиро-Алай), S. arbuscula Pall. s. l., S. arbusculiformis Drob., S. chivensis M. Pop. (эндем, Устюрт), S. drobovii Botsch. (эндем, Талас-Внутр. Тянь-Шань-Фергана), S. euryphylla Botsch. (эндем, Приаралье), S. montana Litv., S. pachyphylla Botsch. (эндем, Внутр. Тянь-Шань), S. lipschitzii Botsch. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), S. botschantzevii Kurban. (эн-
дем, З. Копетдаг), S. iljinii Botsch. (эндем, З. Ко-петдаг), Physandra halimocnemis (Botsch.) Botsch. (эндем, Приташкент.), Halothamnus auriculus (Moq.) Botsch. (иранский до Ю. Памиро-Алая и Ферганы), H. glaucus (Bieb.) Botsch. (Иран-Ю. Средняя Азия), H. turcomanicus Botsch. (эндем, Копетдаг), Climacoptera lanata (Pall.) Botsch., C. brachiata (Pall.) Botsch., C. pjataesae Prat. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), С. oxyphylla Prat. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), C. susamyrica Prat. (эндем, Внутр. Тянь-Шань), C. narynensis Prat. (эндем, Фергана), Anabasis turkestanica Korov. et Iljin (эндем, останцы Кызылкума-З. Тянь-Шань-Памиро-Алай-Бадхыз), A. ferganica Drob. (эндем, Фергана), A. cretacea Pall. (северо-туран-ский), A. truncata (Schrenk) Bunge, A. gypsicola Iljin (эндем, Устюрт-Прикаратау), A. jaxartica (Bunge) Benth. (эндем, Бетпакдала-Прикаратау-Приташкент.), A. ebracteolata Korov. ex Botsch. (эндем, Устюрт), Arthrophyton iliense Iljin (эндем, Илийск.), A. betpakdalense Korov. et Miron. (эндем, Бетпакдала), A. longibracteatum Korov. (эндем, Прикаратау), A. subulifolium Schrenk (эндем, Прибалх.-Чуилийск.), A. lehmannianum Bunge (эндем, останцы Кызылкума и С. Каракумов), Hammada eriantha Botsch. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), H. leptoclada (M. Pop.) Iljin, Iljinia regelii (Bunge) Korov., Halocharis gossypina Korov. et Kinz. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), Halimocnemis karelinii Moq. (северотуранский - Кызылкум-ЮЗ Памиро-Алай-Копетдаг), H. sclerosperma (Pall.) C. A. Mey. (северотуранский - Прикаратау), H. macranthera Bunge (эндем, останцы Кы-зылкума), H. mollissima Bunge (эндем, останцы Кызылкума-Фергана-З. Памиро-Алай-Бадхыз-Копетдаг), H. lasiantha Iljin (эндем, Фергана), H. mironovii Botsch. (эндем, Прибалхашье), H. aequipila Iljin (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), Gamanthus commixtus Bunge (Иран-Бадхыз-Ю. Памиро-Алай-Фергана), G. gamocarpus (Moq.) Bunge, G. ferganicus Iljin (эндем, Фергана), G. leucophysus Botsch. (эндем, Ю. Памиро-Алай), Sympegma regelii Bunge.
Caryophyllaceae: Silene gavrilovii (Krassn.) V. Pop., S. praemixta M. Pop., S. chaetodonta Boiss., S. nana Kar. et Kir., Gypsophila vedeneevae Lep-eschk. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), G. aulieaten-sis B. Fedtsch. (эндем, Прикаратау), G. linearifo-lia (Fisch. et Mey.) Boiss., G. spathulifolia Fenzl., G. parvala Bunge, G. gypsacea (Vved.) Bond. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), G. tadshikistanica Botsch. (эндем, Бабатаг, Аруктау), G. alsinoides Bunge, G. pilosa Huds. (восточносредиземноморский до
Ю. Памиро-Алая), G. intricate Franch. (эндем, Фергана-Кухистан), G. bucharica D. Fedtsch. (эндем, Ю. Памиро-Алай), G. sewerzowii (Regel et Schmalh) R. Kam. (эндем, Фергана-З. и Ю. Памиро-Алай), G. babatagi (Ovcz.) R. Kam. (эндем, Ба-батаг-Аруктау), G. fedtschenkoana Schischk. (эндем, ЮЗ Памир-Алай-Фергана), G. kafirniganica (V. Shultz) R. Kam. (эндем, Ю. Памиро-Алай), Allochrusa gypsophiloides (Regel) Schischk. (эндем, З. Тянь-Шань-З. Памиро-Алай), A. tadshi-kistanica Schischk. (эндем, ЮВ Памиро-Алай), A. paniculata (Regel) Ovcz. et Cauk., Acantho-phyllum pungens (Bunge) Doiss., A. tenuifolium Schischk. (эндем, Фергана), A. subglabrum Schischk. (эндем, останцы Кызылкума-Ферга-на-ЮЗ Памиро-Алай), A. adenophorum Freyn, A. korshinskyi Schischk., A. jarmolenkoi R. Kam. (эндем, З. Памиро-Алай), A. glandulosum Bunge.
Berberidaceae: Leontice incerta Pall., L. minor Boiss.
Ranunculaceae: Anemone bucharica Regel, A. baissunensis Juz. ex Sharip., A. tschernjaevii Regel, Delphinium bucharicum M. Pop. (эндем, Ю. Памиро-Алай), D. turkmenum Lipsky, D. sanicu-laefolium Boiss. (= A. decoloratum Ovcz. et Koc-zk.), D. (Consolida) stocksianum Boiss. (иранский до Ю. Памиро-Алая), D. (Consolida) leptocladum Nevski.
Papaveraceae: Glaucium elegans Fisch. et Mey., G. bracteatum M. Pop. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), G. insigne M. Pop. (эндем, Ю. Памиро-Алай), G. oxylobum Boiss. et Buhse (иранский до З. Копетдага).
Fumariaceae: Corydalis macrocentra Regel (эндем, Ю. Памиро-Алай), C. darwasica Regel, C. bucharica M. Pop. (эндем, Ю. Памиро-Алай), Fumaria parviflora Lam. (древнесредиземно-морский до Ю. Памиро-Алая), F. asepala Boiss. (иранский до Бадхыза).
Capparidaceae: Capparis herbacea Willd., C. rosanoviana B. Fedtsch. (эндем, Ю. Памиро-Алай), Cleome gordjaginii M. Pop. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), C. turkmena Bobr. (эндем, З. Копетдаг), C. quinquenervia DC. (иранский - останцы Кызылкума), C. noeana Boiss., C. tomentella M. Pop. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), C. lipskyi M. Pop. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), C. rostrata Bobr. (эндем, ЮВ Памиро-Алай), C. (Buhsea) colute-oides Boiss. (Иранск. до Копетдага), C. raddeana Trautv. (эндем, З. Копетдаг-Красноводское плато).
Brassicaceae: Sisymbrium subspinescens Bunge s. l. (Туран-Джунгария, дизъюнктивно - Чу-
илийские горы-Фергана), S. irio L., Torularia torulosa (Desf.) O. E. Schulz, T. dentata (Freyn et Sint.) Kitam., Cymatocarpus pilosissimus (Trautv.) O.E. Schulz, C. popovii Botsch. et Vved. (эндем, Фергана-З. и Ю. Памиро-Алай), Catenularia hedysaroides Botsch. (эндем, Ю. Памиро-Алай-Xоджаказиан-Койпиозтау), Erysimum babatagi Korsh., E. gypsaceum Botsch. et Vved. (эндем, При-каратау-Приташкент.-З. и Ю. Памиро-Алай), E. jodonyx Botsch. et Vved. (эндем, Кухистан-З. Памиро-Алай), E. clausioides Botsch. et Vved. (эндем, Внутр. Тянь-Шань), Streptoloma deser-torum Bunge, S. sumbarense (Lipsky) Botsch. (эн-дем, ЮЗ Копетдаг), Pachypteridium densiflorum Bunge, P. echinatum Jarm. ex Junuss., Isatis hirto-calyx Franch., I. boissieriana Reichenb. f., I. biden-tata (Botsch.) Botsch. (эндем, Копетдаг-Устюрт-Приаралье-З.Бетпакдала), I. deserti (Botsch.) Botsch. (эндем, З. Бетпакдала), I. bullata Aitch. et Hemsl., Strigosella grandiflora (Bunge) Botsch., S. malacotricha (Botsch. et Vved.) Botsch. (эн-дем, ЮЗ Памиро-Алай), S. leptopoda Bond. et Botsch. (эндем, Ю. Памиро-Алай), S. tenuissima (Botsch.) Botsch. (эндем, Ю. Памиро-Алай: Ба-батаг, Xоджаказиан-С. Афганистан), S. hyrcanica (Freyn et Sint.) Botsch. (эндем, Красноводское плато-З. Копетдаг), S. vvedenskyi Bond. et Botsch. (эндем, Ю. Памиро-Алай: Байсун, Чульбаир), S. spryginioides (Botsch. et Vved.) Botsch. (эндем, Ю. Памиро-Алай: Чульбаир), S. latifolia Bond. et Botsch. (эндем, Ю. Памиро-Алай), S. tadshikis-tanica (Vass.) Botch. (эндем, ЮВ Памиро-Алай), S. stenopetela (Bernh. ex Fisch. et Mey.) Botsch., S. circinnata (Bunge) Botsch., Spryginia winkleri (Regel) M. Pop. (эндем, Копетдаг-Ю. Памиро-Алай-С. Афганистан), S. crassifolia (Botsch.) Botsch. (эндем, Ю. Памиро-Алай: Койкитау), S. gracilis Botsch. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), S. falcata Botsch. (эндем, Ю. Памиро-Алай), S. undulata Botsch. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), S. pilosa Botsch. (эндем, Ю. Памиро-Алай: Ба-батаг, Газимайлик), Matthiola integrifolia Kom., M. obovata Bunge (эндем, Фергана-З. Памиро-Алай-Бадхыз), M. czernjakowskae Botsch. et Vved. (эндем, Ю. Памиро-Алай: Бабатаг, Газимайлик), M. farinosa Bunge, M. robusta Bunge, M. tatarica (Pall.) DC., M. superba Conti (эндем, С. Туран), M. tianschanica Sark. (эндем, Прикаратау-Та-лас-Внутр. Тянь-Шань), M. bucharica Czernjak., Tetracme recurvata Bunge, Tetracmidion buchari-cum Korsh. (эндем, Ю. Памиро-Алай), T. glechi-diatum Botsch. et Vved. (эндем, Прибалхашье?-Фергана-Ю. Памиро-Алай), Lachnoloma lehman-
nii Bunge, Crambe cretacea (Czernjak.) Czernjak. (Эндем, Ю. Устюрт-З. Копетдаг), C. schugnana Korsh. (эндем, Фергана-Кухистан-Ю. и В. Па-миро-Алай), C. kotschyana Boiss., С. orientalis L., C. gordjaginii Spryg. et M. Pop. (эндем, Ю. Па-миро-Алай), Lepidium lacerum C. A. Mey. (эндем, Прибалхашье), L. ferganense Korsh., L. serav-schanicum Ovcz. et Junuss. (эндем, Кухистан-Ю. Памиро-Алай), Stroganovia brachyota Kar. et Kir. (эндем, Прибалхашье), S. robusta Pavl., Peltari-opsis planisiliqua (Boiss.) Busch (иранский до З. Копетдага).
Resedaceae: Homalodiscus ochradeni Boiss. (иранский до СЗ Копетдага), Reseda aucheri Boiss., R. bucharica Litv. (эндем, Ю. Памиро-Алай), R. hemithamnoides Czernjak. (эндем, Ю. Памиро-Алай: Вахшский Каратау-Санглок).
Crassulaceae: Pseudosedum fedtschenkoanum Boriss., P. ferganense Boriss. (эндем, В. Фергана), P. bucharicum Boriss. (эндем, Ю. Памиро-Алай).
Rosaceae: Amygdalus scoparia Spach (иранский до З. Копетдага), A. brahuica Boiss. (ирано-белуджистанский до Бадхыза), A. spinosissima Bunge, A. turkomanica Lincz.
Fabaceae: Sophora (Keyserlingia) korolkovii Koehne (эндем, С. Фергана), Ammothamnus lehm-annii Bunge, A, songoricus (Schrenk) Lipsky, Am-mopiptanthus nanus (M. Pop.) Cheng f. (кашгар-ский до Внутр. Тянь-Шаня), Trigonella zaprjagae-vii Afan. et Gontsch., T. linczevskii Vass. (эндем, Ю. Придарвазье), T. laxiflora Aitch. et Bak. (эндем, Бадхыз), Medicago lanigera C. Winkl. et B. Fedtsch. (эндем, Ю. Памиро-Алай), Colutea ata-bajevii B. Fedtsch. (эндем, В. Копетдаг), Caraga-na balchaschensis (Kom.) Pojark., C. leucophloea Pojark. (Внутр. Тянь-Шань-В. Казахстан-Ц. Азия), С. pleiophylla (Regel) Pojark., Calophaca grandiflora Regel, C. sericea B. Fedtsch., Chesneya ternata (Korsh.) M. Pop. (эндем, Тянь-Шань-Па-миро-Алай), Ch. linczevskii Boriss. (эндем, Ю. Памиро-Алай: Припянджский Каратау), Ch. botschantzevii Vinogr. (эндем, Бадхыз), Ch. tadshikistana Boriss. (эндем, Ю. Памиро-Алай: Придарвазье), Ch. astragalina Jaub. et Spach (иранский до Копетдага), Ch. ferganensis Korsh. (эндем, Фергана-Алай), Ch. tribuloides Nevski (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), Ch. gracilis (Boriss.) R. Kam. (эндем, Ю. Памиро-Алай: Ход-жаказиан-Койпнозтау), Ch. villosa (Boriss.) R. Kam. (эндем, прииссыккульский - Джунгария?), Astragalus bakaliensis Bunge, A. ophiocarpus Benth., A. thlaspi Lipsky (эндем, Ю. Памиро-Алай), A. striatellus Pall. ex M. Bieb., A. vicarius
Lipsky (эндем, приилийский - З. Тянь-Шань-Памиро-Алай-Копетдаг), A. ammophilus Kar. et Kir., A. biovulatus Bunge (иранский до Бадхыза), A. remanens Nab. (эндем, останцы Кызылкума), A. tribuloides Linr. (восточносредиземноморский до Копетдага), A. uninodus M. Pop. et Vved. (эндем, Прибалхашье-Ю. Фергана), A. corrugatus Bertol. (древнесредиземноморский до Памиро-Алая), A. harpocarpus Meff. (эндем, Ю. Памиро-Алай), A. camptoceras Bunge (восточносредизем-номорский до З. Тянь-Шаня), A. commixtus Bunge, A. stalinskyi Sir., A. terrae-rubrae Butk. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), A. baissunensis Lip-sky (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), A. curvipes Trautv. (эндем, СЗ Копетдаг), A. barrevianus Aitch. et Bak. s. l., A. bischkendicus Gontsch. (эндем, Ю. Памиро-Алай), A. densus M. Pop. (эндем, ЮЗ Па-миро-Алай), A. babatagi M. Pop., A. pseudoba-batagi Pachom. et Rassul. (эндем, Ю. Памиро-Алай), A. rubromarginatus Czernjak. (эндем, останцы Кызылкума-З. и Ю. Памиро-Алай-Ко-петдаг), A. korovinianus Barneby (эндем, З. Тянь-Шань-З. и Ю. Памиро-Алай), A. atraphaxifolius Rassul. (эндем, Ю. Памиро-Алай: Придарвазье), A. spinescens Bunge (иранский до Ферганы), A. trachycarpus Gontsch., A. botschantzevii R. Kam. et Rassul. (эндем, Ю. Памиро-Алай), A. czilduchtaronii R. Kam. (эндем, Придарвазье), A. pseudopendulina R. Kam. (эндем, Бабатаг-Га-зимайлик), A. pseudocremophysa M. Pop. ex Gontsch. (эндем, Ю. Памиро-Алай), A. janisch-ewskii M. Pop., A. kuznetzovii M. Pop. (эндем, Ю. Памиро-Алай), A. terecliensis Gontsch. (эндем, Ю. Памиро-Алай), A. alexeji Gontsch. (эндем, Ю. Памиро-Алай: Чульбаир), A. substipitatus Gontsch., A. linczevskii Gontsch., A. rotundus Gontsch. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), A. austrod-schungaricus Golosk. (эндем, ЮЗ Джунгария), A. kjurendaghi V. V. Nik. (эндем, СЗ Копетдаг), A. sarytavicus M. Pop. (эндем, С. и З. Памиро-Алай-Копетдаг), A. subverticillatus Gontsch., A. albertoregelia C. Winkl. et B. Fedtsch. (эндем, Ю. Памиро-Алай), A. willisii M. Pop., A. tatianae Lincz. (эндем, Ю. Памиро-Алай), A. kahiricus DC. (восточносредиземноморский до ЮЗ Пами-ро-Алая, дизъюнктивный), A. kelifi Lipsky, A. lit-vinovii Lipsky, A. winkleri Trautv. (эндем, Ю. Устюрт-З. Копетдаг), A. lavrenkoi R. Kam. (эн-дем, Внутр. Тянь-Шань: средний Нарын), A. sub-ternatus Pavl. (эндем, Прикаратау), A. chorgossi-cus Lipsky (эндем, Ю. Джунгария), A. krasche-ninnikovii R. Kam. (эндем, Бетпакдала-Прикара-тау), A. leucocalyx M. Pop. (эндем, Приташкент.),
A. scleroxylon Bunge (эндем, Бетпакдала-Кара-тау-останцы Кызылкума), A. aulieatensis M. Pop. (эндем, З. Тянь-Шань), A. tscharynensis M. Pop. (эндем, Ю. Джунгария), A. duanensis Sumn. (эндем, С. Фергана-Тогузтороо), A. candicosus Nab. et Galk. (эндем, C. Фергана), A. borinserianus Freyn. (эндем, Фергана-В. Памиро-Алай), A. canoflavus M. Pop. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), A. austroferganicus R. Kam. et Vinogr. (эндем, Ю. Фергана), A. exilis Korol. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), A. baldshuanicus M. Pop., A. pischtevensis Gontsch. (эндем, Ю. Памиро-Алай), A. subexce-dens Gontsch. (эндем, Ю. Памиро-Алай: Придарвазье), A. amabilis M. Pop. (эндем, Ю. Джунгария), A. dianthus Bunge (эндем, Приташкент.), A. pseudodianthus Nab. (эндем, Фергана), A. dian-thoides Boriss. (эндем, Алай), A. knorringianus Boriss. (эндем, З. Памиро-Алай), A. amarus Pall. (эндем, северотуранский), A. cottonianus Aitch. et Bak. (эндем, Бадхыз-Памиро-Алай-С. Афганистан), A. jolderensis B. Fedtsch., A. kelleri M. Pop. (эндем, З. и Ю. Памиро-Алай), A. brachyra-chis M. Pop. (эндем, Ю. Фергана), A. namangani-cus M. Pop. (эндем, З. Тянь-Шань-С. Памиро-Алай), A. rhacodes Bunge, A. bucharicus Regel (эндем, Ю. Памиро-Алай), A. rarissimus M. Pop. (эндем, Иссык-Куль-Внутр. Тянь-Шань), A. pseudomegalomerus M. Pop., A. macropetalus C. A. Mey., A. rupifragiformis M. Pop. (эндем, Ю. Джунгария), A. involutivus Sumn. (эндем, Боом-ское ущ.-Внутр. Тянь-Шань), A. borodinii Krassn., A. albertii Bunge, A. distentus Boriss. (эндем, Ю. Памиро-Алай: Вахшский хр.), A. irisuen-sis Boriss. (эндем, Фергана), A. isphairamicus B. Fedtsch. (эндем, Алай), A. borissianus Gontsch. (эндем, Алай: Шахимардан), A. petraens Kar. et Kir. (джунгаро-тяньшань-алайский), A. ferganen-sis (M. Pop.) B. Fedtsch. (эндем, Фергана-Кухи-стан), A. erioceras Fisch. et Mey. (эндем, северотуранский до Прикаратау), A. neo-popovii Golosk. (эндем, Ю. Джунгария), A. transnominatus Ab-dull. (эндем, Чу-Или-Прикаратау), A. jaxarticus Pavl. (эндем, Каратау), A. arganaticus Bunge (эндем, Прибалхашье), A. rubrigalli M. Pop. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), A. saccjcalyx Schrenk (? эн-дем, Ю. Джунгария), A. chaetodon Bunge, A. al-lotricholobus Nab. (эндем, С. Фергана), A. rumpens Meff. (эндем, Ю. Памиро-Алай), A. excelsior M. Pop. (эндем, Фергана), A. butkovii M. Pop. (эндем, З. Памиро-Алай), A. sarygorensis Rassul. (эндем, Ю. Памиро-Алай), A. artemisifo-lius Rassul. (эндем, Центр. Гиссар), A. basiophyl-lus Ledeb. (северотуранский), A. tetrastichus
Bunge (эндем, приаральско-прикаратауский), A. pseudotetrastichus Abdull. (эндем, Ю. Фергана), A. sumneviczii Pavl. (эндем, З. Бетпакдала), A. sp. nov. (эндем, З. Памиро-Алай: басс. Кашка-дарьи), A. albicans Bong. (эндем, Прибалхашье),
A. ammotrophus Bunge (эндем, останцы Кызыл-кума-СЗ Памиро-Алай), A. hamosus L. (древнес-редиземноморский до З. Копетдага), A. wachschi
B. Fedtsch. (эндем, Вахшский Каратау-Сарса-ряк), A. oldenburgii B. Fedtsch. (эндем, Ю. Памиро-Алай), A. vvedenskyi M. Pop. (эндем, ЮЗ Па-миро-Алай), A. excedens M. Pop. et Kult. (эндем, Ю. Памиро-Алай), A. badghysi M. Pop. (эндем, Бадхыз), A. squarrosus Bunge, A. macrocladus Bunge, A. intarrensis Franch., A. nematodes Bunge (эндем, Приташкент.-Прикаратау), A. eremo-spartioides Regel (эндем, Приташкент.-Прикара-тау), A. semenovii Bunge (эндем, Ю. Джунгария), Oxytropis rosea Bunge (эндем, Фергана), O. pseu-dorosea Filim. (эндем, СЗ Памиро-Алай), O. roseiformis B. Fedtsch. (эндем, Ю. Памиро-Алай), O. lipskyi Gontsch. (эндем, З. Памиро-Алай), O. linczevskii Gontsch. (эндем, Ю. Памиро-Алай: Придарвазье), O. tenuirostris Boriss. (эндем, Вахшский хр.-Придарвазье), O. mega-lorrhyncha Nevski (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), O. baissunensis Vass. (эндем, Ю. Памиро-Алай), O. rubriargillosa Vass., Glycyrrhiza triphylla Fisch. et Mey., G. erythrocarpa (Vass.) Abdull., Ewers-mannia botschanzevii Sark. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), E. sarytavica Sark. (эндем, Ю. Фергана), E. sogdiana Ovcz. (эндем, Кухистан), Hedysarum jomuticum B. Fedtsch. (эндем, Ю. Памиро-Алай), H. magnificum S. Kudr. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), H. korshinskyanum B. Fedtsch. (эндем, Кухистан), H. drobovii Korotk. (эндем, низовья Уга-ма), H. baldshuanicum Regel et Schmalh., H. den-ticulatum Regel et Schmalh., H. turkestanicum Regel et Schmalh., (эндем, С. Фергана), H. nuratense M. Pop., H. bucharicum B. Fedtsch. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), H. plumosum Boiss. et Hausskn., H. gypsaceum Korotk. (эндем, С. Фергана), H. jax-articum M. Pop., H. enaffae B. Sult. (эндем, Иссык-Куль), H. aculeatum Golosk. (эндем, хребты Кетмень, Кунгей (вост.), Onobrychis gontscharovii Vass., O. tavernierifolia Stocks ex Boiss. (иранский до останцов Кызылкума), O. baldshuanica Sir.
Geraniaceae: Erodium oxyrrhynchum M. Bieb., E. litvinovii Woron., E. malacoides (L.) Willd. (древнесредиз. до Копетдага и Бадхыза), E. bigo-naefolium Boiss. (иранский до Устюрта).
Zygophyllaceae: Zygophyllum macrophyllum Regel et Schmalh. (эндем, Кызылкум-Ферга-
на-Бадхыз-Афганистан), Z. miniatum Cham., Z. latifolium Schrenk. (Прибалхашье-Джунгария), Z. rosovii Bunge, Z. betpakdalense Golosk. et Semi-otr. ^еверотурано-джунгарский), Z. turcomani-cum Fisch. et Mey. (эндем, Устюрт-З. Копетдаг), Z. jaxarticum M. Pop. (эндем, Прикаратау-Фер-гана), Z. subtrijugum C. A. Mey. (В. Казахстан-Прибалхашье-Джунгария), Z. balchaschense Boriss. (Прибалхашье), Z. oxycarpum M. Pop. s. l. (В. Казахстан-Чу-Или), Z. mucranatum Maxim. subsp. cuspidatum (Boriss.) R. Kam. (Ю. Джун-гария-Кашгария), Z. karatavicum Boriss. (эндем, Прикаратау), Z. lehmannianum Bunge (эндем, Устюрт-З. Копетдаг-останцы Кызылкума-Фер-гана-Приилийск.), Z. iliense M. Pop. (Эндем, Ю. Джунгария), Z. pterocarpum Bunge, Z. fabagoides M. Pop., Z. eichwaldii C. A. Mey. (эндем, от Крас-новодского плато до Памиро-Алая и останцов Кызылкума), Z. ovigerum Fisch. et Mey. (восточ-ногирканский), Z. stenopterum Schrenk. (эндем, Прибалхашье-Прикаратау-Талас), Z. pinnatum Cham. s. l., Z. xanthoxylon Maxim. (Фергана-Ц. Тянь-Шань-Ц. Азия), Z. bucharicum B. Fedtsch. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), Z. atriplicoides Fisch. et Mey. s. l. (восточносредиземноморский до Ферганы и Дарваза), Tribulus megapterus Boiss. (останцы Кызылкума-Ю. Памиро-Алай-Иран).
Nitrariaceae: Nitraria schoberi L., N. sibirica Pall. s. l.
Rutaceae: Malacocarpus crithmifolius (Retz.) C. A. Mey., Tetradiclis tenella (Ehrenb.) Litv., Hap-lophyllum pedicellatum Bunge (Иран-З. Тянь-Шань-Памиро-Алай-Бадхыз-Копетдаг-С. Афганистан), H. bucharicum Litv. (эндем, ЮЗ Па-миро-Алай), H. affine (Aitch. et Hemsl.) Korov. (эндем, Бадхыз-Памиропамиз), H. monodelphum Afan. (эндем, Алай), H. eugenii-korovinii Pavl. (эндем, Прикаратау), H. foliosum Vved. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), H. tenuisectum Lincz. et Vved. (эндем, Ю. Памиро-Алай), H. lepto-merum Lincz. et Vved. (эндем, Ю. Памиро-Алай), H. dubium Korov. s. l. (эндем, Ю. Памиро-Алай-С. Афганистан), H. alberti-regelii Korov. (эндем, Ю. Памиро-Алай-С. Афганистан), H. ferganicum Vved. (эндем, Ю. Фергана), H. ob-tusifolium (Ledeb.) Ledeb. (эндем, Красноводское плато-Копетдаг).
Euphorbiaceae: Andrachne rotundifolia C. A. Mey. s. l. (incl. A. virgatenuis Nevski, A. asperula Nevski, A. vvedenskyi Pazij) (ирано-среднеазиатский до р. Или), Euphorbia solerocyatium Korov. et M. Pop. (эндем, Устюрт-Красноводское плато), E. rapulum Kar. et Kir. (эндем, Тянь-Шань-С.
и З. Памиро-Алай), E. ferganensis Lipsky (эндем, З. Тянь-Шань-Фергана-Памиро-Алай), E. lip-skyi Prokh. (эндем, Ю. Памиро-Алай), E. alaica Prokh. (эндем, Чаткал-басс. р. Исфара), E. bungei Boiss. (Копетдаг-Хорасан-Бадхыз), E. oidorrhiza Pojark. (эндем, Мал. Балханы), E. turkestanica Regel (Хорасан-Бадхыз-Ю. Туран-Ю. Пами-ро-Алай), E. inderiensis Kar. et Kir., E. triodonta Prokh. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), E. consaguinea Schrenk, E. densa Schrenk, E. densiuscula M. Pop. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), E. cheirolepis Fisch. et Mey., E. canescens L., E. turcomanica Linzc., E. anisopetala Prokh.
Anacadriaceae: Pistacia vera L.
Aceraceae: Acerpubescens Franch. (A. xerophi-lum Butk., A. ovczinnikovii V. Zapr.).
Tamaricaceae: Reamuria soongorica (Pall.) Maxim. (Джунгария-Тянь-Шань-Ц. Азия), R. koschgarica Rupr. (Ц. Тянь-Шань-Ц. Азия), R. zakirovii Gorschk. (эндем, З. Памиро-Алай: Могиан), R. fruticosa Bunge ex Boiss. (иранский до Устюрта и Копетдага), R. botschantzevii Kurban. et Zuker. (эндем, Кюрендаг), R. cistoi-des Adam. (иранский до Закавказья и Бадхыза), R. tatarica Jaub. et Spach. (эндем, восточногир-канский до З. Копетдага), R. badhysi Korov. (эн-дем, Бадхыз), R. korovinii Lincz. et Botsch. (эн-дем, Бадхыз-Хорасан), R. turkestanica Gorschk. (ирано-среднеазиатский), R. reflexa Lipsky (ирано-среднеазиатский), Tamarix passerinoides Del., T. hohenackeri Bunge, T. gracilis Willd.
Cistaceae: Helianthemum soongoricum Schrenk.
Thymelaeaceae: Dendrostelleria stachyoides (Schrenk.) Van-Thig. (Прибалхашье-Прикара-тау), D. macrorhachis Pobed. (останцы Кызылку-ма), D. olgae Pobed. (эндем, З. Копетдаг).
Cynomoriaceae: Cynomorium songaricum Rupr.
Apiaceae: Scandix stellata Banks et Sol., Cumi-num setifolium (Boiss.) K.-Pol., Psammogeton canescens (DC.) Vatke, P. borszowii (Regel et Schm-alh.) B. Fedtsch., Kosopolianskia turkestanica Korov. (эндем, Прикаратау-Талас-Алай), Schren-kia golickeana (Regel et Schmalh.) B. Fedtsch., S. involucrata Regel et Schmalh. (эндем, Прибал-хашье-Прикаратау), S. vaginata (Ledeb.) Fisch. et Mey., S. lachnantha Korov. (эндем, Прикаратау), Lipskya insignis (Lipsky) Nevski (эндем, Кухистан-ЮЗ Памиро-Алай), Eremodaucus lehmannii Bunge, Prangos bucharica B. Fedtsch., Parasilaus asiaticus (Korov.) Pimen., Elaeosticta polycarpa Korov., E. conica Korov. (эндем, Ю.
Памиро-Алай), Bunium gypsaceum Korov. (эн-дем, Ю. Памиро-Алай), B. salsum Korov. (эн-дем, Фергана-З. Памиро-Алай), B. fedtschen-koanum Korov. ex R. Kam. (эндем, З. Копетдаг), B. latilobum Korov. (эндем, Ю. Памиро-Алай), B. longipes Freyn, B. persicum (Boiss.) B. Fedtsch., Seseli eriocephalum (Pall. ex Spreng.) Schischk., Ferula kelifi Korov. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), F. botschantzevii Korov. (эндем, Ю. Памиро-Алай), F. plurivittata Korov. (эндем, З. Копетдаг), F. karakalensis Korov. (эндем, З. Копетдаг), F. gla-berrima Korov. (эндем, Прикаратау), F. primaeva Korov. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), F. decurrens Korov. (эндем, Ю. Памиро-Алай: Придарвазье), F. seravschanica Pimen. et Baran. (эндем, Кухи-стан), F. foetidissima Regel et Schmalh., F. violacea Korov. (эндем, Ю. Памиро-Алай), F. lehmannii Boiss. (эндем, З. Туран-останцы Кызылкума), F. szovitsiana DC. (иранский до Бадхыза и ? Ю. Кызылкума), F. krassnovii M. Pop. ex Korov. (эндем, Ю. Джунгария), F. syreitschikovii K.-Pol., F. tuberifera Korov. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), F. nuda Spreng. (северотуранский), F. lapidosa Korov. (эндем, Иссык-Куль), F. rubroarenosa Korov. (эндем, Фергана), F. xeromorpha Korov. (эндем, Приташкент.), F. oopoda (Boiss. et Buhse) Boiss., F. lipskyi Korov. (эндем, Фергана), F. aitchisonii K.-Pol. (эндем, В.Фергана), F. gypsacea Korov. (эндем, Приташкент.), F. karataviensis (Regel et Schmalh.) Korov. s. l., F. schtschurowskiana Regel et Schmalh., Ladyginia bucharica Lipsky (эндем, Ю. Памиро-Алай), Dorema aitchisonii Korov. (эн-дем, Бадхыз-С. Афганистан-Ю. Памиро-Алай), D. hircanum K.-Pol. (эндем, З. Копетдаг), D. pru-inosum Korov. (эндем, З. Копетдаг), D. badhysi Pimen., D. microcarpum Korov. (эндем, Фергана), D. karataviense Korov. (? эндем, Прикаратау), Fergania polyantha (Korov.) Pimen. (эндем, Фергана), Mogoltavia sewerzowii (Regel) Korov. (эн-дем, Фергана), Zozimia absinthifolia (Vent.) Link.
Primulaceae: Primula baldshuanica Regel, Anagallis foemina Mill.
Plumbaginaceae: Cephalorrhizum oopodum M. Pop. et Korov. (эндем, Ю. Памиро-Алай), Popoviolimon turkomanicum (M. Pop.) Lincz. (эн-дем, Копетдаг), Limonium kaschgaricum (Rupr.) Ik.-Gal. (Тянь-Шань-Алай-Ц. Азия), L. hoelt-zeri (Regel) Ik.-Gal. (эндем, Внутр. Тянь-Шань), L. dichroanthum (Rupr.) Ik.-Gal. (эндем, Талас-Фергана-Внутр. Тянь-Шань), L. leptolobum (Regel) Kuntze (эндем, Ю. Джунгария), L. michelso-nii Lincz. (Ю. Джунгария), L. chrysocomum (Kar. et Kir.) Kuntze (северотуранский), L. semenovii
(Herd.) Kuntze (джунгарский до р. Или и Внутр. Тянь-Шаня), L. popovii Kuban. (эндем, Прибалхашье), L. ferganense Ik.-Gal. (эндем, Фергана-Кухистан), L. sogdianum (M. Pop.) Ik.-Gak. (эндем, Приташкент.-Кухистан-З. Памиро-Алай), L. drepanastachyum Ik.-Gal. (эндем, Талас-Фер-гана-Алай), L. faizievii Zak. (эндем, Кухистан), Chaetolimon sogdianum Lincz. (эндем, Ю. Памиро-Алай), C. setiferum (Bunge) Lincz., C. limbatum Lincz. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай-З. Фергана), Psylliostachys leptostachya (Boiss.) Koshk., P. su-vorovii (Willd.) Roshk., P. anceps (Regel) Roshk.
Asclepiadaceae: Cynanchum pumilum (Decne) Bornm., C. sibiricum Willd.
Convolvulaceae: Convolvulus lycioides Boiss. s. l. (иранский до З. Памиро-Алая), C. campanu-latus Zapr. (эндем, ЮВ Памиро-Алай), C. olgae Regel et Schmalh., C. hamadae (Vved.) V. Petr., C. tujuntauensis Kinz. (эндем, Ю. Памиро-Алай), C. krauseanus Regel et Schmalh. (эндем, С. Фергана).
Boraginaceae: Heliotropium gymnostomum Hemsl. subsp. turkomanicum M. Pop. (иранский до Бадхыза), H. bucharicum B. Fedtsch. (эндем, З. Памиро-Алай), H. biannulatiforme M. Pop. (= H. pileiforme Czuk.) (эндем, Ю. Памиро-Алай), H. fedtschenkoanum M. Pop. (эндем, Ю. Памиро-Алай), H. seravschanicum M. Pop. (эндем, Кухистан), H. parvulum M. Pop. (эндем, Ю. Джунгария), H. chorassanicum Bunge s. l. (= H. olgae Regel, H. bogdanii Czuk.), H. micran-thum (Pall.) Bunge, Arnebia obovata Bunge (эндем, Кухистан-Ю. Фергана), A. linearifolia DC. (древнесредземноморский до Копетдага), Onos-ma stamineum Ledeb. (эндем, Устюрт), O. leu-cocarpumcranthera M. Pop. (эндем, Копетдаг), O. longilobum Bunge (эндем, Копетдаг-Xорасан), O. livanovii M. Pop. (эндем, Ю. Памиро-Алай), O. macrorrchizum M. Pop. (эндем, Ю. Памиро-Алай), O. baldshuanicum Lipsky, Gastrocotyle hispida (Forssk.) Bunge, Nonea turcomanica M. Pop. (эндем, Копетдаг), N. macropoda M. Pop. (эн-дем, Ю. Памиро-Алай), N. calceolaris Nikif. (эн-дем, Фергана-Кухистан), N. melanocarpa Boiss., N. caspica (Willd.) DC., Lappula spinocarpos (Forssk.) Aschers s. l. (L. ceratophora M. Pop.) (вос-точносредиземноморский), L. diploloma (Schrenk) Guerke (турано-джунгарский дизъюнктивный), L. balchaschensis M. Pop. ex Pavl. (Прибалхашье-? Иссык-Куль-Джунгария), L. ulacholica M. Pop. (эндем, Внутр. Тянь-Шань), L. drobovii M. Pop. ex Pavl. (эндем, Фергана), L. sessiliflora (Boiss.) Guerke (иранский до Прикаратау), He-
terocaryum laevgatum (Kar. et Kir.) DC. (эндем, С. Туран-З. Тянь-Шань-Памиро-Алай-Хорасан-С. Афганистан), H. rigidum DC., H. salsessile Vatke, Rindera cyclodonta Bunge, Paracaryum emiri M. Pop., P. glochidiatum (Bunge) Riedl, P. turkomanicum Bornm. et Sint. (эндем, Копетдаг-Хорасан), P. crus-galli L., Suchtelenia calycina (C. A. Mey.) DC. (ирано-среднеазиатский, дизъюнктивный), Caccinia macranthera (Russ.) Brand (ирано-ту-ранский), C. dubia Bunge (эндем, Талас-Кухи-стан-Алай).
Lamiaceae: Ajuga turkestsnica (Regel) Briq., Scutellaria colpodea Nevski (эндем, Ю. Памиро-Алай), S. strianella Gontsch. (эндем, Ю. Памиро-Алай: Вахшский Каратау-Сырсаряк), S. cristata M. Pop. (эндем, Ю. Памиро-Алай: Придарвазье), S. navicularis Juz. (эндем, Прибалхашье), S. and-rachnoides Vved. (эндем, С. Фергана), S. bucharica Juz., Nepeta bracteata Benth., N. spathalifera Benth., N. satureoides Boiss., N. santoana M. Pop. (эндем, Фергана), N. botschantzevii Tschern. (эндем, Бадхыз), Hypogomphia turkestana Bunge s. l., Thuspeinantha persica (Boiss.) Briq., Lal-lemantia peltata (L.) Fisch. et Mey., L. baldshua-nica Gontsch., Hymenocrater bituminosus Fisch. et Mey., H. elegans Bunge, Phlomoides zenaidae (M. Pop.) Adyl., R. Kam. et Machmed. (эндем, Ю. Джунгария), P. gymnocalyx (Schrenk.) Adyl., R. Kam. et Machmed. (Прибалхашье), P. canescens (M. Pop.) Adyl., R. Kam. et Machmed. (эндем, Фергана), P. pectinata (M. Pop.) Adyl., R. Kam. et Machmed. (эндем, Прикаратау), P. gypsacea M. Pop.) Adyl., R. Kam. et Machmed. (эндем, ЮЗ Па-миро-Алай), Phlomis botanicifolia Regel (Эндем, Ю. Памиро-Алай), P. cyclodon Knorr. (эндем, Ю. Памиро-Алай), P. cancellata Bunge (иранский до В.Копетдага), Lagochilus acutilobus (Ledeb.) Fisch. et Mey. (северотуранский), L. setulosus Vved. (эндем, З. Тянь-Шань), L. gypsaceus Vved. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), L. botschantzevii R. Kam. et Zucher. (эндем, Ю. Памиро-Алай: Ба-батаг), L. kschtutensis Knorr. (эндем, Кухистан), L. pubescens Vved. (эндем, Фергана), L. subhispi-dus Knorr. (эндем, останцы Кызылкума), Paraer-emostachys desertorum (Regel) Adyl., R. Kam. et Machmed. (эндем, Фергана - З. Памиро-Алай), P. karatavica (Pavl.) Adyl., R. Kam. et Machmed. (эндем, Прикаратау), Eremostachys affinis Schrenk. (эндем, Прибалхашье - Прикаратау), Oto-stegia olgae (Regel) Korsch., O. sogdiana Kudr. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), O. megastegia Vved. (эндем, Фергана), O. glabricalyx Vved. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), O. fedtschenkoana Kudr. (эн-
дем, Ю. Памиро-Алай), O. bucharica B. Fedtsch. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), Stachys turcomanica Trautv., S. trinerva Aitch. et Hemsl., Salvia cam-pylodonta Botsch. (эндем, Ю. Памиро-Алай), S. kamelinii Machmed. (эндем, Ю. Памиро-Алай), S. schmalhausenii Regel (эндем, Фергана), S. ae-quidens Botsch. (эндем, Ю. Фергана), S. insignis Kudr. (эндем, З. Памиро-Алай), S. ariana Hedge, S. spinosa L., S. baldshuanica Lipsky (эндем, Ю. Памиро-Алай: Сарсаряк), S. bucharica M. Pop. (эндем, З. и Ю. Памиро-Алай - С. Афганистан).
Solanaceae: Lycium turcomanicum Trautv., Hy-oscyamus kopetdagi Pojark., H. pusillus L.
Scrophulariaceae: Linaria kokanica Regel (эндем, Фергана), L. ramosa (Kar. et Kir.) Kupr., Chaenorrhinum spicatum Korov. (иранский до Ферганы и ЮЗ Памиро-Алая), Ch. rhytidosper-mum (Fisch. et Mey.) Kupr. (ирано-туранский до Копетдага), Scrophularia xanthoglossa Boiss., S. striata Boiss., S. priunosa Boiss., S. disserta (B. Fedtsch.) Gorschk. (эндем, З. Копетдаг), S. kjurendaghi Botsch. et Kurb. (эндем, Кюрендаг), S. turcomanica Bornm. et Sint., S. kabadianensis B. Fedtsch. (Эндем, Ю. Памиро-Алай), S. sang-todensis B. Fedtsch. (эндем, Ю. Памиро-Алай), S. badghysi Botsch. (эндем, Бадхыз), S. leucoclada Bunge (иранский до останцов Кызылкума и Ю. Памиро-Алая), Spirostegia bucharica (B. Fedtsch.) Ivanina (эндем, ЮЗ Памиро-Алай).
Orobanchaceae: Orobanche badchysensis No-vop. et V. V. Nik. (эндем, Бадхыз), O. camptolepis Boiss. et Kent. (иранский до Ю. Памиро-Алая), O. vulgaris Poir., O. alba Steph.
Plantaginaceae: Plantago lachnantha Bunge, P. lagocephala Bunge, P. lagopus L.
Rubiaceae: Gaillonia bucharica B. Fedtsch. et Dessjat. (эндем, Ю. Памиро-Алай), G. brugueri A. Rich. (иранский до Ферганы), G. inopinata Lincz. (эндем, Койкитау), G. trichophylla M. Pop. ex Tschern. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), Cru-cianella schischkinii Lincz. (эндем, Ю. Памиро-Алай), C. bucharica B. Fedtsch., C. baldshuanica Krasch. (эндем, Ю. Памиро-Алай), Leptunis tri-chodes (Gay.) Schischk. (древнесредиземномор-ский до Джунгарии).
Valerianaceae: Valerianella triplaris Boiss. et Bushe (ирано-туранский до останцов Кызылку-ма), V. dufresnia Bunge (восточносредиземномор-ский до Ю. Памиро-Алая), V. vesicaria (L.) Mo-ench. (древнесредиземноморский до Копетдага), V. onodon Lincz., V. tuberculata Boiss. (восточнос-редиземноморский до Ю. Памиро-Алая).
Dipsacaceae: Scabiosa olivieri Coult., Ptero-caphalus afghanicus (Ainch. et Hemsl.) Boiss.
Cucurbitaceae: Bryonia lappifolia Vass. (эн-дем, Ю. Памиро-Алай).
Campanulaceae: Brachycodon fastigiatus (Duf.) Fedor.
Asteraceae: Chamaegeron oligocephalus Sch-renk, Asterothamnus schischkinii Tamamsch. (эн-дем, Ц. Тянь-Шань), Lachnophyllum gossypium Bunge, Lasiopogon muscoides (Desf.) DC. (древ-несредиземноморский до З. Копетдага), Cymbo-laena griffithii (A. Gray) Wagenitz, Inula mul-ticaulis Fisch. et Mey. (восточногирканский), I. decurrens M. Pop. (эндем, З. Копетдаг), Vicoa propingua Nevski (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), Pentanema divaricatum Cass., Anthemis hirtella Winkl. (эндем, Ю. Памиро-Алай), A. deserticola Krasch. et M. Pop. (эндем, останцы Кызылкума),
A. odontostephana Boiss., Microcephala lamellata Bunge, Pyrethrum galae M. Pop. (эндем, ЮЗ Па-миро-Алай), P. semenovii (Herch) Winkl. (эндем, Ю. Джунгария), Trichanthemis aurea Krasch. (эндем, Ю. Фергана), T. paradoxos (Winkl.) Tzvel. (эндем, Внутр. Тянь-Шань), Cancrinia discoidea (Ledeb.) Poljak., Tanacetopsis santoana Krasch., M. Pop., Vved. (эндем, Фергана), T. kjurendaghi Kurban. (эндем, З. Копетдаг), Brachanthemum kirghisorum Krasch. (эндем, Прииссыккулье),
B. titovii Krasch. (Эндем, Ю. Джунгария), Artemisia deserti Krasch. (копетдаг-хорасанский до останцов Каракумов), A. leucodes Schrenk, A. scopiformis Ledeb., A. camelorum Krasch. (? эндем, Приаралье), A. diffusa Krasch., A. al-licaulis Nevski (эндем, Ю. Памиро-Алай), A. scotina Nevski (Ю. Памиро-Алай), A. eremoph-ila Krasch. et Butk. ex Poljak. (эндем, Фергана), A. gypsacea Krasch., M. Pop. et Lincz. (эндем, Ко-пeтдаг-Xорасан), A. kochiiformis Krasch. et Lincz., A. namanganica Poljak., Dipterocomepusilla Fisch. et Mey. (восточносредиземноморский до Пами-ро-Алая), Sieberia nana (DC.) Bornm. (иранский до Копетдага), Echinops polygraphus Tschern. (эндем, З. Памиро-Алай), E. brevipenicillatus Tschern. (эндем, Ю. Памиро-Алай), E. leucogra-phus Bunge (иранский до Ю. Памиро-Алая), E. nanus Bunge (ирано-туранский до Джунгарии), E. knorringianus Iljin (эндем, Фергана-? Кухи-стан), Acantholepis orientalis Less. (восточносре-диземноморский до Памиро-Алая и Приаралья), Cousiniopsis atractyloides (Winkl.) Nevski (южно-турано-припамироалайский), Cousinia badghysi Kult. (эндем, Бадхыз), C. turkomanica Winkl. (эндем, Копетдаг), C. linczevskii Juz. (эндем, В. Ко-петдаг-Бадхыз), C. mucida Kult. (эндем, Копетдаг), C. alliflora (Bornm. et Sint.) Bornm. (эндем, З. Копетдаг), C. astrachanica (Spreng.) Tamamasch.
= C. affinis Schrenk (северотурано-джунгарский), C. talassica (Kblt.) Juz. (эндем, Талас), C. pseudaf-finis Kult. (эндем, Приташкент.), C. hamadae Juz. (эндем, останцы Кзылкума-З. Памиро-Алай), C. xanthiocephala Tschern. (эндем, Приташкент.), C. cryptadena Juz. (эндем, Копетдаг), C. antono-vii Juz., C. glandulosa Kult. (эндем, З. Копетдаг), C. arctotidifolia Bunge (иранский до Бадхыза), C. oreodoxa Bornm. et Sint., C. apiculata Tschern., C. glochidiata Kult. (эндем, Копетдаг), C. arc-tioides Schrenk (низ Сарысу-З. Бетпакдала), C. pigmaea Winkl. (эндем, Ю. Памиро-Алай), C. albertoregelia Winkl. (эндем, Ю. Памиро-Алай), C. bobrovii Juz. (эндем, Кугитанг), C. oopoda Juz. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), C. gontscharovii Juz. (эндем, Ю. Памиро-Алай-С. Афганистан), C. stricta Tschern. (эндем, З. Па-миро-Алай), C. sclerophylla Juz. (эндем, Ю. Па-миро-Алай), C. platystegia Tschern. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), C. agelocephala Tschern. (эндем, Ю. Памиро-Алай: Бурютау), C. andronovii Juz. (эндем, Бадхыз), C. abolinii Kult. (эндем, С. Фергана), C. egregia Juz. (эндем, бас^ р. Ангрен), C. triflora Schrenk, C. subcandicans Tschern. (эн-дем, З. Памиро-Алай: Таихаз-дарья), C. candi-cans Juz. (эндем, Ю. Памиро-Алай: Бабатаг), C. podophylla Tschern. (эндем, Ю. Памиро-Алай), C. corymbosa Winkl. (эндем, Ю. Памиро-Алай: Вахшский хр.), C. aitchisonii Winkl. (эндем, Бадхыз), C. lyrata Bunge (иранский до Бадхыза), C. spryginii Kult. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), C. dichotoma Bunge (эндем, останцы Кызылкума), C. polytimetica Tschern. (эндем, З. Нуратау), C. pusilla Winkl., C. ortacantha Tschern. (эндем, Ю. Памиро-Алай), C. angusticeps Juz. (эндем, В. Копетдаг), C. dimoana Kult. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), C. grigoriewii Juz. (эндем, Ю. Памиро-Алай), C. triceps Kult. (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), C. calva Juz. (эндем, Ю. Пами-ро-Алай: гора Имам-аскарид), C. rosea Kult. (эндем, З. Памиро-Алай), C. rhodantha Kult. (эн-дем, ЮЗ Памиро-Алай), C. rotundifolia Winkl. (эндем, Ю. Памиро-Алай), C. microcarpa Boiss., C. nulgedifolia Bornm., C. prolifon Jaub. et Spach, Frolovia sulcata (Iljin) Lipsch. (эндем, Фергана), Polytaxis lehmannii Bunge (эндем, останцы Кызылкума-Ю. Памиро-Алай), Jurinea kokan-ica Iljin (эндем, Фергана), J. rhizomatoidea Iljin (эндем, Прикаратау), J. trifurcata Iljin (эндем, С. Фергана), J. trautvetteriana Regel et Schmalh. (? эндем, З. Памиро-Алай), J. gracilis Iljin (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), J. popovii Iljin, J. bucharica Winkl. (эндем, Ю. Памиро-Алай), J. lasiopoda
Trautv. (эндем, Копетдаг-Хорасан-? Ю. Пами-ро-Алай), J. karatavica Iljin (эндем, Прикаратау), J. botschantzevii Iljin (эндем, Ю. Памиро-Алай), J. winkleri Iljin (эндем, Фергана), J. tadschikis-tanica Iljin (эндем, Ю. Памиро-Алай: Бурютау), J. impressinervis Iljin (эндем, ЮВ Памиро-Алай), J. apoda Iljin (эндем, Бабатаг), J. caespitosa Winkl. (эндем, Ю. Памиро-Алай), J. atripurpurea Winkl. (эндем, Ю. Памиро-Алай), J. sangarden-sis Iljin (эндем, ЮЗ Памиро-Алай: Чульбаир), J. baissunensis Iljin (эндем, ЮЗ Памиро-Алай), J. xeranthemoides Iljin (эндем, Фергана), J. ptero-clada Iljin (эндем, Ю. Фергана), J. kultiassovii Iljin (эндем, В. Копетдаг: Шорлок), Thevenotia scabra Boiss. (иранский до Памиро-Алая), Car-duus arabicus Jacq., Olgaea baldshuanica (Winkl.) Iljin (эндем, ЮВ Памиро-Алай), Lamyropappus schakataricus (B. Fedtsch.) Knorr. et Tamamsch. (эндем, С. Фергана), Zoegea baldshuanica Winkl., Russowia sogdiana (Bunge) B. Fedtsch. (эндем, З. Тянь-Шань-Памиро-Алай-Копетдаг-Хорасан), Plagiobasis centauroides Schrenk (эндем,Ю. Джун-гария-Внутр. Тянь-Шань-Алай-Кашгария), Serratula aphyllopoda Iljin (эндем, С. Фергана), Rhaponticum nitidum Fisch., Amberboa nana (Boiss.) Iljin (иранский до Устюрта и З. Копетдага), A. turanica Iljin (ирано-туранский), A. bucharica Iljin (эндем, от Ферганы до В. Копетдага), A. amberboi (L.) Tzvel. (иранский до В .Копетдага), Schischkinia albispina (Bunge) Iljin, Hyalea pul-chella (Ledeb.) C. Koch., H. tadshikorum (Tzvel.) Sojak (эндем, Ю. Памиро-Алай), Centaurea lasiopoda M. Pop. et Kult. (эндем, Приташкент.), C. gontscharovii Iljin (эндем, Ю. Памиро-Алай), Carthamus gypsicola Iljin (? Иран-Закавказье-С. Туран), Scorzonera pusilla Pall. (ирано-турано-джунгарский), S. hissarica C. Winkl., C. ovata Trautv. (эндем, Фергана-Кухистан-Бадхыз-Ко-петдаг), S. gageoides Boiss. (иранский до остан-цов Кызылкума), S. circumflexa Krasch. et Lipsch., S. litvinovii Krasch. et Lipsch., Epilesia mirabilis Lipsch. (эндем, Памиро-Алай-С. Афганистан), E. hemilasia (Bunge) Clarke, Tragopogon ruber S. G. Gmel. (северотуранский), T. marginifolius Pavl. (эндем, З. Тянь-Шань), T. montanus S. Nik. (иранский до Кухистана), T. conduplicatus S. Nik. (эндем, Ю. Фергана-? Копетдаг), T. malicus S. Nik. (эндем, останцы Кызылкума-З. Памиро-Алай), T. kultiassovii M. Pop. ex S. Nik. (эндем, Приташкент.-Фергана), Paramicrorrhynchus procumbens (Roxb.) Kult. (древнесредиземно-морский), Rhabdotheca korovinii (M. Pop.) Kirp. (ирано-туранский до Ферганы), Brachyrhamphus
popovii (Krasch.) R. Kam., Lactuca rosularis Boiss. (Иран-до Копетдага), L. glaucifolia Boiss. (иранский до останцов Кызылкума и Памиро-Алая), Steptorhamphuspersicus (Boiss.) O. et B. Fedtsch., Cephalorrhynchus tuberosus (Stev.) Schchian
(иранский до З. Памиро-Алая), Zollikoferiastrum brassicifolium (Boiss.) R. Kam. (иранский до З. Копетдага), Heteracia epapposa (Regel et Schm-alh.) M. Pop., Lagoseris obovata (Boiss. et Noe) Bomm., L. aralensis (Bunge) Boiss.
REFERENCES / ЛИТЕРАТУРА
Goloskokov V. P. 1956а. Materials on flora of the Turaygyr ridge (eastern border of Trans-Ili Alatau). In: Trudy Instituía botaniki. T. 3 [Proceedings of the Botany Institute]. AN KazSSR, Alma-Ata, 26-58 pp. [In Russian]. (Голоско-ков В. П. Материалы к флоре хребта Турайгыр (восточная оконечность Заилийского Алатау) // Тр. Института ботаники. Т. 3. Алма-Ата: АН КазССР, 1956а. С. 26-58).
Goloskokov V. P. 1956b. Vegetation cover of the Turaygyr ridge (eastern border of Trans-Ili Alatau). In: Trudy Instituta botaniki. T. 4 [Proceedings of the Botany Institute]. AN KazSSR, Alma-Ata, 47-75 pp. [In Russian]. (Го-лоскоков В. П. Растительный покров хребта Турайгыр (восточная оконечность Заилийского Алатау) // Тр. Института ботаники. Т. 4. Алма-Ата: АН КазССР, 19566. С. 47-75).
Iljin M. M. 1939. On variegations of Nakhichevan ASSR. In: Prezidentu Akademii nauk SSSR, akademiku V. L. Komarovu k semidesyatiletiyu so dnya rozhdeniya i sorokapyatiletiyu nauchnoy deyatelnosti [To the president of Academy of Science of USSR, academician V. L. Komarov on his seventieth birthday and forty-fifth anniversary of his scientific career: Coll. of articles]. Publ. AN SSSR, Moscow, 288-301 pp. [In Russian]. (Ильин М. М. На пестроцветах Нахичеванской АССР // Президенту Академии наук СССР, академику В. Л. Комарову к семидесятилетию со дня рождения и сорокапятилетию научной деятельности: Сб. статей. М.: Изд-во АН СССР, 1939. С. 288-301).
Ivanina L. I. 1955. Digitalis L. and its practical use. Trudy Botanicheskogo instituta AN SSSR. Seriya 1 [Proceedings of the Botanical Institute of AS USSR] 11: 198-302 pp. [In Russian]. (Иванина Л. И. Род Digitalis L. (Наперстянка) и его практическое применение // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 1, 1955. Вып. 11. С. 198-302).
Kamelin R. V. 1974. Flora of oreocryophytes of Mountain Central Asian province, its composition and features. In: Tezisy dokladov VI Vsesoyuznogo soveshchaniya po izucheniyu i osvoeniyu vysokogoriy [Abstracts VIAll-Union
Conference on the study and exploration of highlands]. Stavropol, 172-175 pp. [In Russian]. (Камелин Р. В. Флора ореокриофитов Горной Среднеазиатской провинции, ее состав и особенности: Тезисы докл. VI Всесоюзн. со-вещ. по изучению и освоению высокогорий. Ставрополь, 1974. С. 172-175).
Kamelin R. V. 1979. Kuhistansky District of mountainous Central Asia (botanical-geographic analysis). Koma-rovskiye chteniya [Komarov readings] 31: 3-117 [In Russian]. (Камелин Р. В. Кухистанский округ горной Средней Азии (ботанико-географический анализ) // Комаровские чтения, 1979. Т. 31. С. 3-117).
Kamelin R. V. 1988. Analysis of the flora of variegated layers of Central Asia and Kazakhstan. Aktualnyeproblemy botaniki v SSSR [Actualproblems of botany in USSR]. Alma-Ata, 63-64 pp. [In Russian]. (Камелин Р. В. Анализ флоры пестроцветных толщ Средней Азии и Казахстана // Актуальные проблемы ботаники в СССР. Алма-Ата, 1988. С. 63-64).
Kamelin R. V. 2010. Oreocryophytic elements of the montainous Middle Asian flora. Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 95(6): 730-757 [In Russian]. (Камелин Р. В. Ореокриофитные элементы флоры горной Средней Азии // Бот. журн., 2010. Т. 95, № 6. С. 730-757).
Kornilova V. S. 1975. On the history of Sorbus L. in Kazakhstan. Novosti paleobotaniki Kazakhstana [News of paleobotany of Kazakhstan]. Alma-Ata, 89-104 pp. [In Russian]. (Корнилова В. С. К истории рода рябины (Sorbus L.) в Казахстане // Новости палеоботаники Казахстана. Алма-Ата, 1975. С. 89-104).
Nabiyev M. M. 1959. Vegetation of variegated layers of the Maylisay river bassin (eastern part of Fergana valley). In: Materialy po rastitelnosti pustyn i nizkogorii Srednei Azii: Trudy Instituta botaniki AN UzSSR. Vyp. 5 [Materials on vegetation of deserts and lowlands of Central Asia: Proceedings of Botany Institute AS UzSSR. Iss. 5] 197-308 pp. [In Russian]. (Набиев М. М. Растительность пестроцветных толщ бассейна р. Майлисая (восточная часть Ферганской долины) // Материалы по растительности пустынь и низкогорий Средней Азии: Тр. Ин-та ботаники АН УзССР. Вып. 5. 1959. С. 197-308).
Popov M. G. 1923. Flora of gypsaceous layers (red lowlands) of Bukhara (fragment of Turkestan flora history). Trudy Turkestanskogo nauchnogo obshchestva [Works of Turkestan scientific society] 1: 27-64 [In Russian]. (Попов М. Г. Флора пестроцветных толщ (краснопесчаниковых низкогорий) Бухары (фрагмент к истории флоры Туркестана) // Тр. Туркестан. науч. общ-ва, 1923. № 1. C. 27-64).
PopovM. G. 1927. Basic features of development history of the flora of Central Asia. Byulleten Sredne-Aziatskogo gosudarstvennogo universiteta [Bulletin of Central Asian university] 15: 239-292 [In Russian]. (Попов М. Г. Основные черты истории развития флоры Средней Азии // Бюлл. Среднеазиатского гос. ун-та, 1927. Т. 15. С. 239-292).
Takhtajan A. L. 1937. Xerophylic vegetation of skeleton mountains of Armenia. Trudy Armyanskodo filiala AN SSSR. Biologicheskaya seriya [Proceedings of Armenian department of AS USSR. Biological Series] 2: 61-130 [In Russian]. (Тахтаджян А. Л. Ксерофильная растительность скелетных гор Армении // Тр. Арм. филиала АН СССР. Биол. сер., 1937. Вып. 2. С. 61-130).
Takhtajan A. L. 1972. Botanic-geographical essay of Ararat hollow. In: Takhtajan A. L., Fedorov An. A. Flora Erevana. Opredelitel dikorastushchikh rasteniy Araratskoy kotloviny [Flora of Erevan. Determinant of wild plants of Ararat hollow]. Nauka, Leningrad, 7-37 pp. [In Russian]. (Тахтаджян А. Л. Ботанико-географический очерк Араратской котловины // Тахтаджян А. Л., Фёдоров Ан. А. Флора Еревана. Определитель дикорастущих растений Араратской котловины. Л.: Изд-во «Наука», Ленинградское отд-е, 1972. С. 7-37).
Cherneva O. V. 1974. Critical analysis of geographical distribution of Cousinia Cass. Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 59(2): 183-192 [In Russian]. (Чернева О. В. Критический анализ географического распространения рода Cousinia Cass. // Бот. журн., 1974. Т. 59, № 2. С. 183-192).
